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Tere Roppolo
LÍPIDOS
Los lípidos son moléculas orgánicas insolubles en agua y solubles en solventes
orgánicos no polares. Son ejemplos: las grasas, los aceites, las ceras, muchas
vitaminas y las hormonas, y la mayor parte de los componentes no proteicos de la
membrana celular.
Algunos lípidos cumplen funciones estructurales en las membranas plasmáticas (es
el caso de fosfolípidos y esteroles, que constituyen la mitad de la masa de las
membranas biológicas) mientras que otros están relacionados con funciones de
almacenamiento (las grasas y los aceites son las formas principales de
almacenamiento energético). Otros lípidos cumplen funciones de protección.
También juegan papeles cruciales como cofactores enzimáticos, transportadores
electrónicos, agentes emulsionantes, y mensajeros intracelulares.
CLASIFICACIÓN
Los lípidos se clasifican en dos tipos generales según su estructura química:
los que son semejantes a las grasas, aceites y las ceras, que contienen
enlaces éster y pueden ser hidrolizados
y los que son semejantes al colesterol y otros esteroides, que no tienen
enlaces éster y no pueden ser hidrolizados.
También podemos clasificarlos en base a su función, en lípidos de almacenamiento y
lípidos estructurales, que incluye el análisis de su estructura química.
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LÍPIDOS DE ALMACENAMIENTO Ó DE RESERVA ENERGÉTICA
GRASAS Y ACEITES
Las grasas y aceites en la naturaleza se utilizan principalmente como forma de
almacenamiento de energía en los organismos vivos.
Las grasas animales y los aceites vegetales son los lípidos que se encuentran con
más abundancia en la naturaleza. Aunque parecen diferentes, ya que las grasas
animales como la manteca es sólida mientras que los aceites vegetales como el aceite
de maíz, el aceite de oliva, o el de girasol son líquidos, sus estructuras están muy
relacionadas.
Para entender su estructura química, comencemos por definir qué es un ácido graso.
Los ácidos grasos son ácidos carboxílicos de cadena larga no ramificada, que
contienen un número par de átomos de carbono, entre 12 y 20. Los ácidos grasos
pueden ser saturados (cuando la cadena no tiene dobles enlaces) o insaturados
(cuando presenta uno o más dobles enlaces siempre en configuración cis)
Por ejemplo:
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Analicemos las características que tienen los ácidos grasos.
Se han identificado más de 100 ácidos grasos diferentes y alrededor de 40 están
distribuidos ampliamente.
Por ejemplo el ácido palmítico C16 y el ácido esteárico C18, son los ácidos grasos
saturados más abundantes.
El ácido oléico y linoléico, ambos C18, son los ácidos grasos insaturados más
abundantes.
El ácido oléico es monoinsaturado ya que solamente tiene un doble enlace; mientras
que los ácidos linoleico, y linolénico (ambos C18) son ácidos grasos poli-insaturados,
porque tienen dos y tres dobles enlaces respectivamente.
El ácido araquidónico (C20) también es poli-insaturado (presenta cuatro dobles
enlaces).
Los datos de la tabla muestran que los ácidos grasos insaturados tienen en general
puntos de fusión más bajos que sus contrapartes saturadas. Por ej., el ácido
esteárico tiene un PF= 70°C, mientras que su contraparte, el ácido oléico, presenta
un PF= 16°C; y este valor disminuye notablemente a medida que aumentan las
insaturaciones o dobles enlaces (en el ácido linoléico el PF= -5, en el ácido linolénico
el valor es de -11 y en el ácido araquidónico llega al valor extremo de -50). Debido a
que en los aceites vegetales la proporción de ácidos grasos insaturados es más
elevada que la de los ácidos grasos saturados, los aceites vegetales poseen puntos
de fusión más bajos y por eso se encuentran líquidos a temperatura ambiente,
mientras que las grasas están en estado sólido.
Esta diferencia en el punto de fusión tiene que ver con la estructura: las grasas
saturadas tienen una forma uniforme que les permite empaquetarse eficientemente
en un enrejado cristalino, en cambio, en los aceites vegetales, los dobles enlaces C=C
de los ácidos grasos insaturados, introducen vueltas y pliegues en las cadenas
haciendo muy difícil la formación de cristales, y por lo tanto, disminuye su punto de
fusión. Cuantos más dobles enlaces existan, más difícil será para la molécula que
cristalicen y será más bajo el punto de fusión del aceite. Es decir que a mayor
proporción de ácidos grasos poli-insaturados, menor punto de fusión.
La siguiente tabla muestra la proporción en (%) de ácidos grasos saturados e
insaturados que contienen las grasas y aceites que cotidianamente usamos.
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ESTRUCTURA DE ALGUNOS ÁCIDOS GRASOS COMUNES
N°
de ESTRUCTURA P.F.
NOMBRE
C
SATURADOS
Láurico CH3(CH2)10COOH 44
12
Mirístico CH3(CH2)12COOH 58
14
Palmítico CH3(CH2)14COOH 63
16
Esteárico CH3(CH2)16COOH 70
18
Araquídico CH3(CH2)18CO0H 75
20
INSATURADOS
Oléico CH3(CH2)7-CH=CH(CH2)7COOH (omega 9) 16
18
Linoleico CH3(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7COOH (omega 6) -5
18
Linolénico CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH(CH2)7COOH ( omega 3) -11
18
Araquidónico CH3(CH2)4-(CH=CHCH2)4CH2CH2COOH -50
20
ACLARACIÓN: el Cω es el carbono opuesto al carbono carboxílico, es decir, el último
carbono de la cadena, y es un criterio que se utiliza para nombrar a los ácidos [Link] ej.,
el ácido linolénico, también de conoce como ω 3 e implica que la primera insaturación de
la cadena está en posición 3 con respecto al carbono ω (que se considera como C1)
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COMPOSICIÓN APROXIMADA DE ALGUNAS GRASAS Y ACEITES
Ácidos Grasos Saturados (%) Ácidos Grasos Insaturados (%)
C12 C14 C16 C18 C18 C18 C18
FUENTE Láurico Mirístico Palmítico Esteárico linolénico Oléico Linoléico
(ω 6)
(ω 3) (ω 9)
Grasas Animales
Manteca -------- 1 25 15 50 6
Grasa 1 3 25 8 46 10
Humana
13 12 ---------- 23 16
Margarina --
Grasas Vegetales
Girasol 6,4 1,3 0,93 22 66
Maíz ------- 1 10 4 1,1 35 45
Oliva ------- 1 5 5 0,60 80 7
Maní ------- --------- 7 5 ---------- 60 20
--
Chía 62 ------------ 20
---
Linaza -------- --------- 5 3 60 20 20
De la tabla concluimos que los aceites que usualmente consumimos, son una fuente
de Omega-6 y Omega-9, mientras que la proporción Omega-3 es escasa o nula. Este
ácido graso puede obtenerse a partir del aceite de ciertas semillas como la chía y la
linaza (ambos se consiguen en dietéticas, y en el caso del aceite de linaza, tiene un
sabor muy agradable para aderezar ensaladas). La incorporación de estos nutrientes
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en forma equilibrada, es fundamental para mantener un corazón sano, ya que
intervienen en el metabolismo lipídico de colesterol y triglicéridos.
Otra forma de incorporar Omega-3 es a través del consumo de peces marinos que
crezcan en aguas profundas como el salmón y la sardina.
Por lo tanto, desde el punto de vista químico, las grasas y los aceites son ésteres
que se forman a partir de la reacción entre un alcohol (el glicerol) + 3 ácidos
carboxílicos de cadena larga (que pueden ser iguales o distintos, saturados e
insaturados)
El glicerol es un alcohol que tiene 3 grupos hidroxilos y por lo tanto puede
esterificarse con 3 moléculas de ácidos grasos iguales o distintas entre sí.
Si los tres ácidos grasos son iguales, hablamos de un triglicérido simple; si por lo
menos dos de los tres ácidos grasos son distintos, hablamos de un triglicérido mixto
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El éster que se obtiene se denomina triglicérido.
La reacción opuesta, es decir, la hidrólisis o degradación de una grasa o aceite
produce glicerol y tres ácidos grasos. Los ácidos grasos son usados como fuente de
energía por la célula.
Los triglicéridos aportan energía almacenada y aislamiento
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En la mayor parte de las células eucariotas, los triglicéridos forman gotitas
microscópicas oleosas en el citosol acuoso que sirven como depósito de combustible
metabólico.
En el caso de los vertebrados, encontramos células especializadas denominadas
adipocitos o células grasas, almacenan grandes cantidades de triglicéridos en forma
de gotitas de grasa que ocupan casi toda la célula.
Los triglicéridos se almacenan también en las semillas de muchos tipos de plantas,
proporcionando la energía necesaria durante la germinación.
Los triglicéridos como combustibles almacenados tienen dos ventajas significativas
sobre los polisacáridos como el glucógeno y el almidón:
1) Como los átomos de carbono de los ácidos grasos están más reducidos que los de los
azúcares, cuando los triglicéridos se oxidan, proporcionan más del doble de energía,
gramo por gramo, que los glúcidos.
2) Como los triglicéridos son hidrofóbicos, pueden almacenarse sin el peso extra del
agua de hidratación que normalmente acompaña al glucógeno y el almidón, generando
un peso y un volumen extra, es decir, se almacenan más eficientemente que los
polisacáridos.
En el hombre el tejido graso formado principalmente por adipocitos, se encuentra
debajo de la piel, alrededor de los órganos, en la cavidad abdominal y en las glándulas
mamarias.
Las personas obesas pueden tener de 15 a 20 kilos de triglicéridos depositados en
sus adipocitos, lo que es suficiente para cubrir sus necesidades energéticas durante
varios meses. Sin embargo, el glucógeno que el cuerpo humano puede almacenar no
alcanza a cubrir las necesidades energéticas de un día, por lo que es necesario ingerir
alimentos cada cuatro horas.
En algunos animales, los triglicéridos almacenados debajo de la piel no sólo sirven
como almacén de energía sino como aislamiento contra las temperaturas muy bajas.
Es el caso de las focas, morsas, pingüinos y otros animales polares de sangre caliente.
En el caso de los animales hibernantes, como los osos, las enormes reservas de grasas
acumuladas antes de la hibernación, también sirven de depósitos de energía. La baja
densidad de los triglicéridos constituye la base de otra propiedad notable: en los
cachalotes (un animal marino similar a una ballena), un enorme almacén de
triglicéridos le permite equilibrar la flotación de sus cuerpos.
UN DATO INTERESANTE: los estudios sobre los cachalotes han demostrado la
función biológica que cumplen los triglicéridos en estos animales marinos. La cabeza
del cachalote es muy grande, y cerca del 90% de su peso está constituido por el
Órgano de Espermaceti, que es una masa grasa que contiene una mezcla de
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triglicéridos y ceras con abundante contenido de ácidos grasos insaturados. Esta
mezcla es líquida a la temperatura normal de reposo del cachalote (unos 37 °C) y se
vuelve sólida cuando la temperatura desciende unos grados más.
La función biológica del aceite se relaciona con la anatomía y el comportamiento
nutritivo del animal. Estos mamíferos se alimentan casi exclusivamente de calamares
de aguas muy profundas. En sus inmersiones, descienden 1000 m ó más, y a esas
profundidades no tienen competidores, permaneciendo quietos esperando que pasen
las manadas de calamares. Para ello, puede variar su flotabilidad, que se relaciona
con el punto de congelación del aceite de su cabeza. A medida que el animal se
sumerge, la temperatura disminuye varios grados y el aceite se congela o cristaliza
haciéndose más denso y modificando la flotabilidad del cachalote que se iguala a la
densidad del agua del mar (así el animal puede permanecer sumergido sin realizar un
esfuerzo natatorio constante). Durante el retorno a la superficie, el aceite
congelado vuelve a calentarse y se funde disminuyendo su densidad para igualarla
con la del agua superficial. Se trata de una adaptación anatómica y bioquímica
perfeccionada por la evolución.
FABRICANDO UN JABÓN
El jabón se conoce desde el año 600 a. C., cuando los fenicios prepararon un material
coagulado obtenido al hervir grasa de cabra con extractos de cenizas de madera.
Sin embargo, las propiedades limpiadoras del jabón no siempre fueron reconocidas
y su uso no se aceptó ampliamente sino hasta el siglo XVIII.
Recordemos que:
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Químicamente, el jabón es una mezcla de las sales de Na+ o K+ de ácidos grasos de
cadena larga producidos por la hidrólisis (saponificación) de una grasa animal con una
solución alcalina de hidróxido de sodio o potasio.
Los coágulos de jabón crudo que se obtienen, contienen restos de glicerol y un exceso
de hidróxido, además de jabón. Para obtener el jabón puro, se lo hierve con agua y
se le agrega una solución de cloruro de sodio o cloruro de potasio para precipitar las
sales de carboxilato puras. El jabón suave que precipita, se seca, se perfuma, y se
presiona para formar barras para uso doméstico. En algunos casos, a los jabones se
les agregan colorantes, en otros, se le adicionan antisépticos para elaborar jabones
para usos medicinales; a veces se le agrega piedra pómez para obtener jabones
exfoliantes.
Los jabones actúan como limpiadores debido a su estructura química
Los dos extremos de la molécula de jabón son muy diferentes: el extremo
carboxilato de la molécula de cadena larga es aniónico y por lo tanto hidrofílico (es
decir tiene afinidad por el agua). Como resultado, trata de disolverse en el agua. Sin
embargo, la larga porción hidrocarbonada de la molécula es no polar y es atraída por
la grasa (es decir es hidrofóbica). El efecto neto de estas dos tendencias opuestas
es que los jabones son atraídos tanto por las grasas como por el agua y, por
consiguiente, son limpiadores valiosos.
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Cuando los jabones se dispersan en agua, forman una estructura esférica típica
denominada micela, donde cada molécula se dispone con sus cabezas hidrofílicas
hacia el exterior en contacto con el agua, y sus colas hidrofóbicas hacia el interior,
alejadas del medio acuoso. Las gotitas de grasa y aceite se solubilizan en agua cuando
son recubiertas por las colas no polares de las moléculas de jabón en el centro de las
micelas. Una vez solubilizadas, la grasa y la suciedad se sacan fácilmente
mediante enjuague.
UNA MICELA DE JABÓN ESTA SOLUBILIZANDO UNA PARTÍCULA DE
GRASA EN AGUA
NOTA: no sólo las moléculas de jabón formas micelas en el agua. Es bien conocido
que si pones en contacto aceite en medio acuoso, se producirá el mismo fenómeno.
Para visualizarlo, puedes hacer un experimento casero. La próxima vez que comas
una ensalada aderezada con aceite y vinagre (ó limón), revisa el residuo líquido del
plato: podrás comprobar que se trata de una emulsión de aceite y agua (ya que el
vinagre ó el jugo de limón están formados principalmente por agua), donde las
moléculas de aceite se agrupan formando numerosas estructuras perfectamente
esféricas (micelas) con sus porciones hidrofóbicas hacia adentro y sus porciones
hidrofílicas en contacto con el agua. Si tratas de romper esas pequeñas esferas (con
la ayuda del tenedor por ejemplo), descubrirás que las moléculas vuelven a ordenarse
de la misma manera, formando varias estructuras de menor tamaño.
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Los jabones hacen la vida definitivamente más agradable, pero también tienen sus
inconvenientes. En el agua dura, que contiene iones metálicos, los carboxilatos de
sodio, se convierten en sales insolubles de calcio y magnesio, dejando los típicos
anillos de nata alrededor de la bañera y tonos grises sobre las ropas blancas (es
decir se forman sales insolubles que precipitan y no son arrastradas por el agua).
Este problema se evita si se utilizan detergentes sintéticos basados en sales de
ácidos alquilbencensulfónicos de cadena larga. El extremo alquilbenceno de la
molécula es atraído hacia la grasa, mientras que el extremo sulfonato aniónico es
atraído hacia el agua. A diferencia de los jabones, los detergentes del sulfonato no
forman sales metálicas insolubles en el agua dura y no dejan residuos desagradables.
HIDROGENACIÓN DE ACEITES
¿Es posible que un aceite vegetal sea sólido a temperatura ambiente?
Los aceites vegetales como el aceite de maíz y el de oliva están compuestos por
triglicéridos de ácidos grasos insaturados, y por lo tanto son líquidos a temperatura
ambiente. Sin embargo, pueden convertirse industrialmente en grasas sólidas por
hidrogenación catalítica que es un proceso en donde se reducen algunos de sus
dobles enlaces a enlaces simples, obteniéndose un sólido denominado margarina.
NOTA: la margarina tiene una larga historia. Hacia el año 1860, Napoleón III de
Francia ofreció una recompensa a cualquiera que pudiera elaborar un sustituto de la
manteca destinada para el consumo de las clases sociales bajas y de las fuerzas
armadas, ya que por ese entonces su fabricación era extremadamente costosa. Así,
el químico Mouriés inventó una sustancia a la que llamó óleo margarina, que se
preparaba utilizando grasa de ballena o grasa vegetal, extrayendo la porción líquida
bajo presión y después dejándola solidificar. La producción de margarina cobró real
importancia durante la Segunda Guerra Mundial, sobre todo en Alemania, como
sustituto de la manteca, y como fuente de lípidos. Posteriormente, la margarina se
convirtió en un negocio mundial.
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La margarina moderna se puede hacer con una gran variedad de grasas animales o
vegetales y se mezcla generalmente con leche descremada, sal y emulsionantes. En
los últimos tiempos han sido presentadas al mercado margarinas con fitoesteroles,
que ayudarían a reducir los niveles de colesterol.
Durante el proceso de hidrogenación, el aceite se satura parcial o totalmente con
hidrógeno a altas temperaturas y presiones y en presencia de un catalizador hasta
obtener un sólido. Hace varias décadas, se detectó que la hidrogenación parcial
generaba ácidos grasos trans en cantidades importantes, y que éstos tenían efectos
negativos en el colesterol plasmático, ya que produce un incremento del colesterol
total y un descenso de los niveles de colesterol- HDL (colesterol bueno) y aumenta
los niveles de triglicéridos. La industria reaccionó y buscó maneras alternativas de
endurecer los aceites para minimizar la cantidad de ácidos grasos trans en el
producto. Se observó que utilizando procesos controlados de hidrogenación total, se
obtienen margarinas de mesa con cantidades de ácidos grasos trans inferiores al 1%.
Más allá de la información que circula a través de campañas interesadas tanto a
favor como en contra de la margarina, diremos que la OMS, en las conclusiones de
su estudio “Grasas y aceites en la nutrición humana”, determinó que las grasas trans
son tan perjudiciales como las grasas saturadas, y , en cualquier caso, ambas deben
evitarse lo máximo posible en dietas saludables, sustituyéndose por aceites ricos en
omega 3, omega 6 y omega 9, presentes en los aceites de oliva, linaza y chía por ej.
OTROS LÍPIDOS
CERAS
Desde el punto de vista químico, las ceras biológicas son ésteres de ácidos grasos
de cadena larga con alcoholes de cadena larga. Es común que el ácido carboxílico
tenga un número par de átomos de carbono de 16 a 36, mientras que el alcohol tiene
un número par de carbonos de 24 a 36.
Por ejemplo uno de los principales componentes de la cera de abeja es el
hexadecanoato de triacontilo, el éster del alcohol triacontanol (C30) y del ácido
hexadecanoico (C16.)
Las ceras también realizan diversas funciones en la naturaleza, que están
relacionadas con sus propiedades repelentes del agua y con su consistencia firme.
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Ciertas glándulas de la piel de los vertebrados secretan ceras para proteger el pelo
y la piel manteniéndolos flexibles, lubricados e impermeables.
Los recubrimientos cerosos de los frutos, las bayas y las hojas tienen este tipo de
estructura, que los protegen contra parásitos e impiden la evaporación excesiva de
agua.
Los pájaros, especialmente las aves acuáticas, secretan ceras que repelen el agua de
sus plumas (sirven como cubiertas impermeables).
Las ceras biológicas tienen diversas aplicaciones en la industria farmacéutica y
cosmética: la lanolina (que se extrae de la lana de oveja), la cera de abeja, la cera
de carnauba (que se extrae de una palmera brasileña) y el esperma de ballena (un
tipo de lípido que se extrae del cachalote) se utilizan ampliamente en la fabricación
de lociones, ungüentos y cremas pulidoras.
LÍPIDOS ESTRUCTURALES
Existen tres tipos de lípidos de membrana:
GLICEROFOSFOLÍPIDOS
ESFINGOLÍPIDOS
ESTEROLES
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Los lípidos de las membranas son anfipáticos: es decir, cada molécula presenta una
región polar hidrofílica, y una región no polar hidrofóbica, y se ubican formando
una bicapa de tal manera que las porciones hidrofóbicas de cada monocapa
interaccionan excluyendo al agua, y las cabezas hidrofílicas interaccionan con el agua
en las dos superficies de la bicapa. Esta doble capa lipídica (formada por fosfolípidos
y esteroles), constituye una barrera al paso de moléculas polares e iones,
confiriéndole a la membrana una permeabilidad selectiva.
Recordemos que las membranas están constituídas principalmente por lípidos y
proteínas. En esta doble capa lipídica, las proteínas globulares están incrustadas a
intervalos irregulares y se mantienen unidas mediante interacciones hidrofóbicas
entre los lípidos de la membrana y las porciones hidrofóbicas de las proteínas.
Algunas proteínas forman una protuberancia de un lado u otro de la membrana
(proteínas periféricas); otras la abarcan en toda su amplitud (proteínas integrales
En el siguiente esquema se puede observar la composición de los principales
lípidos que cumplen funciones estructurales a nivel de las membranas biológicas:
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Existen tres tipos generales de lípidos de la membrana:
Glicerofosfolípidos: son los fosfolípidos más abundantes. El glicerol es el esqueleto
de estas moléculas, y está esterificado con dos ácidos grasos (uno saturado y otro
insaturado), y con grupo fosfato, que a su vez se une a un sustituyente que le dará
el nombre al fosfolípido. Todos los glicerofosfolípidos son derivados del ácido
fosfatídico, y se nombran según sus grupos polares de cabeza.
Esfíngolípidos: son la segunda clase importante de lípidos de membrana.
También tienen una cabeza polar y dos colas apolares, pero, a diferencia de los
glicerofosfolípidos, no contienen glicerol. Los esfingolípidos están compuestos por
una molécula de amino alcohol de cadena larga, (la esfingosina), que se une a un ácido
graso y a un sustituyente X que da nombre al esfingolípido.
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(*) La vaina de mielina que rodea y aísla los axones neuronales está formada
principalmente por esfingomielina. De allí procede su nombre.
ESTEROLES
Son lípidos totalmente diferentes a los anteriores. Son compuestos que se
caracterizan por tener un sistema rígido de cuatro anillos hidrocarbonados
fusionados, denominado núcleo esteroideo.
Esta estructura es casi plana y relativamente rígida. El colesterol es el principal
esterol en los tejidos animales.
El colesterol cumple funciones biológicas importantes a nivel de la membrana:
Algunos lípidos con actividades biológicas específicas
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En los humanos, la mayor parte de los esteroides funcionan como hormonas,
mensajeros químicos que son secretados por las glándulas endocrinas y se
transportan a través de la corriente sanguínea a los tejidos que son su destino. Hay
dos clases principales de hormonas esteroides: las hormonas sexuales, que se
encargan del proceso de maduración, el crecimiento de los tejidos y la reproducción;
la segunda clase de las hormonas esteroides son las adrenocorticales, que se
encargan de regular diversos procesos metabólicos.
Las hormonas esteroideas más importantes son las hormonas sexuales masculinas y
femeninas y las hormonas de la corteza suprarrenal, el cortisol y la aldosterona.
Todas estas hormonas tienen un núcleo esteroideo
Se producen en un tejido y se transportan por la sangre hacia otros tejidos donde
se fijan a receptores protéicos desencadenando cambios en la expresión genética y
en el metabolismo. La testosterona, hormona sexual masculina, se forma en los
testículos y es responsable del desarrollo de las características sexuales
secundarias en el hombre durante la pubertad, y promueve el crecimiento de tejidos
y músculos. El estradiol, una de las hormonas femeninas, que se produce en los
ovarios y en la placenta, es responsable del desarrollo de las características sexuales
secundarias en la mujer y de la regulación del ciclo menstrual. El cortisol y la
aldosterona son hormonas que se producen en la corteza de las glándulas
suprarrenales y regulan el metabolismo de la glucosa y la eliminación de sal
respectivamente.
Otros lípidos con actividad biológica específica son las vitaminas.
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Durante el primer tercio del siglo XX, un foco importante de investigación en la
química fisiológica fue la identificación de vitaminas, compuestos esenciales para la
salud del hombre y otros vertebrados que no pueden ser sintetizados por estos
animales, y deben ser incorporados a través de la dieta.
En los primeros estudios nutricionales, se identificaron dos clases generales de este
tipo de compuestos:
Los que eran solubles en disolventes orgánicos apolares (vitaminas liposolubles).
Los que se podían extraer de los alimentos con solventes acuosos (vitaminas
hidrosolubles).
En último término, el grupo liposoluble se resolvió en las cuatro vitaminas A, D, E y
K.
La vitamina A (retinol) es un pigmento esencial para la visión y su precursor es el β
caroteno, un pigmento que confiere a las zanahorias, los pimientos, y otros vegetales
amarillos su color característico. La deficiencia de esta vitamina produce
xerolftalmia (ojos secos), membranas mucosas secas, desarrollo y crecimiento
retardados, esterilidad en animales machos y ceguera nocturna, siendo ésta última
un síntoma temprano utilizado en el diagnóstico clínico de la deficiencia de vitamina
A.
La vitamina D es un derivado del colesterol y a la vez es precursor de una hormona
esencial en el metabolismo del calcio y fosfato en los vertebrados. La vitamina D3
también denominada colecalciferol, se forma normalmente en la piel mediante una
reacción fotoquímica promovida por el componente ultravioleta de la luz solar (es
decir, se sintetiza con una simple exposición al sol). Es también abundante en los
aceites de hígado de pescado y se añade a la leche comercial como suplemento
[Link] deficiencia de vitamina D conduce a la formación defectuosa de los
huesos, propia de la enfermedad del raquitismo.
Vitamina E es el nombre colectivo de un grupo de lípidos estrechamente relacionados
denominados tocoferoles, y contienen un anillo aromático sustituido y una cadena
lateral hidrocarbonada larga. Los tocoferoles se encuentran en los huevos y aceites
vegetales, y son abundantes en el germen de trigo. La deficiencia de vitamina E es
muy rara en el hombre, pero cuando se alimentan animales de laboratorio con dietas
carentes en esta vitamina, aparece piel escamosa, debilidad muscular y esterilidad.
La vitamina K es un cofactor lipídico necesario para la coagulación de la sangre. La
vitamina K1 se encuentra en las hojas de las plantas verdes mientras que una forma
relacionada, la vitamina K2, es sintetizada por bacterias que residen en el intestino
de los animales. La vitamina actúa en la formación de protrombina, que es la proteína
del plasma sanguíneo esencial para la formación de coágulos de sangre.
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Nota: la protrombina es una enzima que rompe enlaces peptídicos específicos de la
proteína sanguínea fibrinógeno, convirtiéndola en fibrina, la proteína fibrosa y es
soluble que mantiene unidos los coágulos de sangre. La deficiencia de vitamina K da
lugar a una coagulación de la sangre más lenta que puede llegar a ser fatal en el caso
de la herida, ya que puede derivar en una hemorragia intensa.
La warfarina es un análogo sintético de la vitamina K que actúa como inhibidor en la
formación de protrombina, y que usualmente se utiliza como veneno para ratas en las
que produce la muerte por hemorragia interna. Curiosamente, este potente veneno
es también un valioso medicamento anticoagulante para el tratamiento de pacientes
en los que la coagulación excesiva de la sangre es peligrosa (pacientes operados y
víctimas de trombosis coronaria).
En la siguiente tabla, se presenta una lista de las 13 vitaminas conocidas que son
necesarias en la dieta humana:
VITAMINA SINTOMAS DE DEFICIENCIA
VITAMINAS SOLUBLES EN AGUA
Acido Ascórbico (vitamina C) Encías sangrantes, hematomas (moretones).
Tiamina (vitamina B1) Fatiga, depresión.
Rivoflavina (vitamina B2) Labios partidos, piel escamosa.
Piridoxina (vitamina B6) Anemia, irritabilidad.
Niacina ( vitamina B3) Dermatitis, demencia.
Ácido Fólico( vitamina B9) Anemia megaloblástica.
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Vitamina B12 Anemia megaloblástica, neurodegeneración.
Acido Pantoténico(vitamina B5) Pérdida de peso, irritabilidad.
Biotina (vitamina H) Dermatitis, anorexia, depresión.
VITAMINAS SOLUBLES EN GRASA
Vitamina A Ceguera nocturna, piel reseca.
Vitamina D Raquitismo. La carencia de vitamina D
afecta sobre todo a lactantes, niños y
ancianos
Vitamina E Hemólisis de las células rojas de la sangre
Vitamina K Hemorragia, retardo en la coagulación
sanguínea.
VITAMINAS ALIMENTOS EN LOS QUE SE
ENCUENTRAN
Leche y derivados, huevos, aceites y
grasas, verduras y hortalizas (acelga,
VITAMINA A (RETINOL) espinaca, tomate, zanahoria) frutas
Tiene una gran importancia para mantener una visión
(melón, ciruela) pescados (sardinas,
correcta así como en el desarrollo y el crecimiento. pulpo) hígado de pescado.
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Verduras y hortalizas (acelgas crudas y
cocidas, apio, brócoli, espinacas crudas y
β-CAROTENO ( PRO-VITAMINA A)
cocidas, pimiento rojo crudo o cocido,
El consumo de grandes dosis de beta carotenos nunca zanahoria cruda o cocida).
puede dar lugar a una hipervitaminosis.
Ciruela amarilla, mandarina, níspero,
banana, sandía y uva blanca.
VITAMINA D (CALCIFEROL) Leche y derivados (queso) huevos, manteca,
hígado. Embutidos. Pescados (atún, caballa,
Las necesidades de vitamina D las puede cubrir el
sardinas).
organismo con la sola exposición al sol.
Aceites y grasas (aceite de oliva, de maíz,
de girasol, de soja) manteca y margarina
VITAMINA E ( α - TOCOFEROL)
Frutas frescas (palta y ciruela)
(en combinación con otras vitaminas, la vitamina E
puede prevenir la aparición de enfermedades Frutos secos (almendras, avellanas, maní)
cardiovasculares)
Turrón y mazapán.
VITAMINA K Se sintetiza en el tracto intestinal.
Es el nombre dado a un grupo de sustancias que
participan en la coagulación de la sangre y
etimológicamente proviene de la palabra alemana
koaulation (coagulación)
Carnes (cerdo, vacuno, ovino) jamón
serrano, salchichas, salchichón, hígado y
VITAMINA B1 (TIAMINA) riñones.
La mejor manera de recuperar la tiamina desprendida Huevos. Leguminosas (lentejas, garbanzos,
de los alimentos, es utilizar los caldos obtenidos habas) cereales (pan blanco, pan integral)
durante su cocción frutos secos (almendras, nueces, avellanas)
Pescados (sardinas, salmón)
Verduras y hortalizas (espinaca).
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VITAMINA B2 (RIVOFLAVINA) Productos lácteos (leche de vaca, queso y
yogur) carnes (cerdo magro, pierna de
Esta vitamina es esencial para el crecimiento y la vida
cordero, vacuno magro, hígado, lengua,
de los seres humanos. Participa en numerosas
riñones, sesos, mortadela) huevos.
reacciones metabólicas de hidratos de carbono
Verduras (espinacas, champiñones)
proteínas y grasas en la producción de energía de la
cadena respiratoria. leguminosas (lentejas, garbanzos, habas
secas) pescados (sardinas, arenque,
caballa).
VITAMINA B3 (NIACINA) Huevos. Verduras y hortalizas (papa,
champiñones, guisantes verdes). Pescados
Es una de las vitaminas más estables: resiste el calor,
(atún, salmón, bacalao, caballa). Caracoles.
la luz, y el oxígeno del aire. Cuando se procesan o
Leguminosas (garbanzos, lentejas y
almacenan alimentos, las pérdidas son mínimas
guisantes secos). Frutos secos (almendras,
comparadas con las de otras vitaminas
avellanas, nueces, maní).
Levadura seca. Hígado, riñones, carne de
VITAMINA B5
vaca, pescados, legumbres, pan integral y
(ACIDO PANTOTENICO) pan blanco.
El alcohol produce un descenso del nivel de ácido
pantoténico y disminuye la asimilación esta vitamina.
Cereales (arroz, maíz cocido, harina de
trigo). Verduras y hortalizas (repollo,
VITAMINA B6
coliflor, espinacas, papas, zanahorias).
(PIRIDOXINA) Huevos. Productos lácteos (queso
roquefort). Pescado (salmón, atún, sardina
La vitamina B6 puede tener un importante papel en en aceite). Leguminosas (lentejas, judías).
casos de inmunidad, asma y en enfermedades Frutas y frutos secos (palta, uvas,
cardiovasculares. Su absorción se realiza a través del
avellanas, castañas, ciruelas secas, nueces,
intestino delgado.
pasas, maní).
Carnes (cerdo, Cordero, paca, pavo, pollo,
liebre).
Hígado, riñones y sesos.
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VITAMINA B8 (BIOTINA) Levadura. Hígado, riñones. Huevos. Setas de
champiñones. Legumbres secas. Carnes,
Está presente en todas las células y es un factor de
pescados. Pan integral. Leche, quesos.
crecimiento de bacterias y levaduras. Influye
Frutas y hortalizas.
directamente en la formación de la piel por lo que
también se la conoce como “factor cutáneo”.
Cereales y derivados (maíz cocido, harina de
trigo, pan integral). Verduras y leguminosas
VITAMINA B9 ( ACIDO FOLICO) (acelga, repollo, coliflor, espinaca, guisantes
verdes, judías verdes, remolacha, tomate,
Esta vitamina es fundamental durante los primeros
garbanzo, lenteja). Frutas y frutos secos
meses de gestación y debe ser consumida incluso tres
(frambuesa, mandarinas, melón, naranja,
meses antes de la fecundación, ya que previene
banana, almendras, avellanas, dátiles).
malformaciones en el feto.
Pescados (atún, merluza, lenguado)
productos cárnicos (vacuno magro y semi
magro, pavo, pollo, gallina). Hígado y riñones.
VITAMINA B12 (COBALAMINA) Productos lácteos, huevos, productos
cárnicos y pescados.
Se da el nombre de vitamina B12 a un grupo de
compuestos localizados exclusivamente en los alimentos
de origen animal, soluble en agua y que tienen un átomo
de cobalto en su anillo
VITAMINA C
(ACIDO ASCORBICO) Verduras y hortalizas (acelga, calabaza,
repollo, espinaca, pimiento verde, pimiento
Se utiliza en los procesos de conservación de las carnes
rojo, espárrago, berro y coles en general).
para que éstas mantengan su color y propiedades
Frutas frescas (naranja, mandarina, limón,
características. Es estable y se protege de la luz y de
chirimoya, frambuesas, frutillas). Vísceras
la humedad. En solución acuosa se oxida rápidamente
(hígado, mollejas, riñones, sesos).
debido al oxígeno del aire, reacción que se acelera por
el calor y la presencia de álcalis. El almacenamiento y
la cocción pueden destruirla casi en su totalidad
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El β- caroteno y las vitaminas C y E son nutrientes que tienen la capacidad de
estabilizar los radicales libres que se forman en el organismo. En múltiples trabajos
se ha demostrado el efecto antioxidante de estas sustancias como protectores
orgánicos de enfermedades degenerativas tales como cáncer y enfermedades
cardiovasculares. Los radicales libres, son cuerpos químicos altamente reactivos que
se producen en el organismo a partir del metabolismo y por la exposición a factores
exógenos tales como humo de tabaco y luz ultravioleta. Los radicales libres producen
daños a nivel del ADN, proteínas, grasas y membranas celulares.
Resumiendo:
Los lípidos son componentes celulares insolubles en agua y solubles en solventes no
polares.
Cumplen funciones estructurales y de almacenamiento principalmente.
Los ácidos grasos son ácidos carboxílicos de cadena larga no ramificada que tienen
un número par de átomos de carbono y que pueden ser saturados o insaturados (en
configuración cis).
Los triglicéridos son ésteres del glicerol con ácidos grasos. Son los constituyentes
de grasas y aceites, y se relacionan con funciones de reserva energética en
vertebrados.
La saponificación es un proceso que sirve para fabricar jabón y consiste en colocar
una grasa o aceite en contacto con una solución alcalina obteniéndose una mezcla de
sales carboxilato que forman micelas en agua y arrastran las partículas de grasa y
suciedad.
La hidrogenación catalítica es un mecanismo a través del cual los aceites vegetales
se solidifican. El producto que se obtiene se denomina margarina.
Las ceras son ésteres de alcoholes de cadena larga con ácidos grasos de cadena larga
y se relacionan con funciones de protección.
Los lípidos de membrana (glicerofosfolípidos, esfingolípidos y esteroles) cumplen
funciones estructurales. Los dos primeros son ésteres del glicerol y de la
esfingosina, con ácidos grasos. Los esteroles son un tipo de lípido diferente, que se
caracteriza por presentar el anillo esteroideo formado por 4 núcleos fusionados.
El colesterol es el precursor de muchas hormonas.
Muchas vitaminas son lípidos desde el punto de vista químico.
METABOLISMO DE LÍPIDOS
Las células obtienen energía a partir de los ácidos grasos, los cuales pueden
proceder de diversas fuentes:
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Grasas de la dieta
Grasa almacenada en la célula en forma de gotas de lípidos
Grasas sintetizadas en un órgano y que se exportan a otro
En el caso de los vertebrados en general, y del hombre en particular, utilizan las tres
vías, es decir:
obtienen grasas de la dieta,
movilizan grasas almacenadas en el tejido adiposo
y en el hígado, convierten en grasas los glúcidos que se ingirieron en exceso, y las
exportan hacia los tejidos.
El metabolismo de las grasas es importante porque los triglicéridos cubren más de
la mitad de las necesidades energéticas de algunos órganos (en particular, del
hígado, corazón, y músculo esquelético en reposo).
¿Cómo es el mecanismo de degradación o catabolismo de las
grasas? ¿Cómo se “queman” las grasas?
Las grasas almacenadas se movilizan por acción hormonal.
Cuando las hormonas (adrenalina y glucagón) señalan que existe una necesidad de
energía metabólica debido a niveles bajos de glucosa en sangre, se movilizan las
reservas de triglicéridos almacenados en el tejido adiposo y los ácidos grasos son
transportados al músculo esquelético, corazón y corteza renal, donde serán
completamente degradados (oxidados) para producir energía.
Adrenalina y glucagón son dos hormonas que se liberan cuando la glucemia es baja.
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Nota: observe que el glicerol, por su parte, sigue otra ruta metabólica y se
transforma en glucosa que se libera al torrente sanguíneo para dirigirse a los tejidos
que la necesiten como fuente de energía.
La degradación de los ácidos grasos para producir energía metabólica consta de tres
etapas y se realiza en la matriz mitocondrial.
Como habíamos dicho, los ácidos grasos que se liberan de los triglicéridos por acción
de una enzima, difunden desde los adipocitos a la sangre, donde se unen a una
proteína denominada albúmina sérica. Unidos a esta proteína soluble, los ácidos
grasos son transportados a tejidos como el músculo esquelético, corazón y corteza
renal. Allí, se disocian de la albúmina y difunden hacia el citosol de las células que los
utilizará para obtener energía.
A continuación, son trasportados hacia el interior de la mitocondria,
donde se produce la oxidación completa del ácido graso.
TRES ETAPAS DE LA DEGRADACIÓN DE LOS ACIDOS GRASOS
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Este proceso consta de tres partes:
β-oxidación:
Los ácidos grasos van perdiendo sucesivamente dos átomos de C que se unen a la
Coenzima A (CoA) formando Acetil-CoA.
Ciclo del Ácido Cítrico: sabemos que, por un lado se forman moléculas de CO2 y por
el otro, el poder oxidante se guarda en transportadores electrónicos NADH y
FADH2. Además se sintetiza ATP.
Cadena de transferencia de electrones: se forma H2O (porque el aceptor final del
flujo de electrones a través de la membrana interna mitocondrial es el O2 que junto
a 2 H+ forma agua)
Se forma ATP: porque el bombeo de protones hacia el espacio intermembrana
genera una fuerza protón motriz que luego promueve en la síntesis ATP a partir de
ADP y Pi.
Si tomáramos como ejemplo al ácido palmítico (C16), la ecuación de su oxidación
completa es:
Esta ecuación muestra que un ácido graso puede degradarse u oxidarse
completamente hasta quedar convertido en CO2 y H2O.
Pero lo más importante, muestra que la degradación de los ácidos grasos produce
una enorme cantidad de energía (131 moléculas de ATP) y una gran cantidad de
agua (146 moléculas de agua) por cada molécula de ácido palmítico.
En definitiva, se obtiene mucha más cantidad de energía y agua a partir de la
oxidación de los ácidos grasos que a partir de la oxidación de los hidratos de
carbono.