Para otros usos de este término, véase Célula (desambiguación).
Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia
coli.
La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘celda’)[1] es la
unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula
es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.[2] De
este modo, puede clasi carse a los organismos vivos según el
número de células que posean: si solo tienen una, se les denomina
unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias,
organismos microscópicos); si poseen más, se les llama
pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de
unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de
billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen
poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen
células mucho mayores.
fi
Célula animal
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839
para los animales,[3] por Matthias Jakob Schleiden y Theodor
Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por
células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De
este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria
celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la
tenencia de la información genética, base de la herencia, en su
ADN permite la transmisión de aquella de generación en
generación.[4]
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele
asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen
muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se
describe que el proceso se inició gracias a la transformación de
moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones
ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de
autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras
celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de
años (gigaaños o Ga).[5] [6] [nota 1] Se han encontrado evidencias muy
fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en
Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga.[cita requerida] Se
trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la
fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sería
anaerobio y basado en el sulfuro.[7]
Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:
• Célula procariota, propia de los procariontes, que comprende
las células de arqueas y bacterias.
• Célula eucariota, propia de los eucariontes, tales como la
célula animal, célula vegetal, y las células de hongos y
protistas.
Historia y teoría celular
La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo
tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el
primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización
del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo xvii,
se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía
óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo
mediante los estudios de microscopía electrónica, de uorescencia
y confocal, entre otros, ya en el siglo xx. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos
nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo
largo del siglo xx.[8]
Descubrimiento
fl
Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».
Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el
siglo xvii;[9] tras el desarrollo a nales del siglo xvi de los primeros
microscopios.[10] Estos permitieron realizar numerosas
observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un
conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación
se enumera una breve cronología de tales descubrimientos:
fi
• 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus
observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho,
realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por
él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos
tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un
panal, las bautizó como elementos de repetición, «células»
(del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar
células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de
su interior.[11]
• Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas
células eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y
procariotas (bacterias).
• 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos»
o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su
microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.
• Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal;
junto con Matthias Schleiden postularon que las células son
las unidades elementales en la formación de las plantas y
animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
• 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
• 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
• 1857: Kölliker identi có las mitocondrias.
• 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen
de otras células.
• 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el
metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.
• 1880: August Weismann descubrió que las células actuales
comparten similitud estructural y molecular con células de
tiempos remotos.
• 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico
de transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más
tarde, obtuvo una resolución óptica doble a la del microscopio
óptico.
• 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la
endosimbiosis serial, que explica el origen de la célula
eucariota.[12]
Teoría celular
Artículo principal: Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los
organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el
siglo xvii cuando Robert Hooke describió por vez primera la
existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la
presencia de una estructura organizada que derivaba de la
arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se
disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que
permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias
Schleiden de nir los postulados de la teoría celular, la cual a rma,
entre otras cosas:
fi
fi
fi
• Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es
decir, que en los seres vivos todo está formado por células o
por sus productos de secreción.
• Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow
con la a rmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que
toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En
otras palabras, este postulado constituye la refutación de la
teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba
la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos
inanimados.[13]
• Un tercer postulado de la teoría celular indica que las
funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las
células, o en su entorno inmediato, y son controladas por
sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema
abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En
una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que
basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que será
un individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidad
siológica de la vida.
• El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la
información hereditaria necesaria para el control de su propio
ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de
su especie, así como para la transmisión de esa información a
la siguiente generación celular.[14]
De nición
Se de ne a la célula como la unidad morfológica y funcional de
todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño
que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de
fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en
cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual
consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La
estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo,
asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y
su perpetuación por replicación a través de un genoma codi cado
por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella
es la citología.
fi
fi
fi
fi
fi
Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen
una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que
posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos
celulares presentan modi caciones de estas características
comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la
ganancia de complejidad.[15] De este modo, las células permanecen
altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del
entorno, uno de los requisitos de la vida.[16]
Características estructurales
La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite
sustentar la estructura celular empleando un armazón externo.
fi
• Individualidad: Todas las células están rodeadas de una
envoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en
células animales; una pared de polisacárido, en hongos y
vegetales; una membrana externa y otros elementos que
de nen una pared compleja, en bacterias Gram negativas;
una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o
una pared de variada composición, en arqueas)[9] que las
separa y comunica con el exterior, que controla los
movimientos celulares y que mantiene el potencial de
membrana.
• Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la
mayor parte del volumen celular y en el que están inmersos
los orgánulos celulares.
• Poseen material genético en forma de ADN, el material
hereditario de los genes, que contiene las instrucciones para
el funcionamiento celular, así como ARN, a n de que el
primero se exprese.[17]
• Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con
otras biomoléculas, un metabolismo activo.
Características funcionales
fi
fi
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas implicadas en
el metabolismo celular.
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las
características que permiten diferenciar las células de los sistemas
químicos no vivos son:
• Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las
transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan
productos de desecho, mediante el metabolismo.
• Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de
dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos
nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos
células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la
división celular.
• Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de
forma o función en un proceso llamado diferenciación celular.
Cuando una célula se diferencia, se forman algunas
sustancias o estructuras que no estaban previamente
formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La
diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las
células forman estructuras especializadas relacionadas con la
reproducción, la dispersión o la supervivencia.
• Señalización. Las células responden a estímulos químicos y
físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el
caso de células móviles, hacia determinados estímulos
ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que
se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células
pueden interaccionar o comunicar con otras células,
generalmente por medio de señales o mensajeros químicos,
como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento...
en seres pluricelulares en complicados procesos de
comunicación celular y transducción de señales.
• Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los
organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto
signi ca que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden
in uir en la adaptación global de la célula o del organismo
superior de modo positivo o negativo. El resultado de la
evolución es la selección de aquellos organismos mejor
adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo
largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de
expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos,
además de factores endógenos.[18] Un aspecto importante a
controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células
que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles
tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la
determinación del destino de una célula consiste en la expresión de
determinados factores de transcripción especí cos del linaje celular
al cual va a pertenecer, así como a modi caciones epigenéticas.
Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción
mediante ingeniería genética en células somáticas basta para
inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus
fundamentos moleculares.[19]
Tamaño, forma y función
fl
fi
fi
fi
Comparativa de tamaño entre neutró los, células sanguíneas eucariotas (de
mayor tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor
tamaño, con forma de bastón).
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más
periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje
interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el
espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo,
las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in
vitro.[20] Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como
los gradientes de concentración de una sal, que determinen la
aparición de una forma compleja.[21]
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas,
es decir, no son observables a simple vista. (un milímetro cúbico de
sangre puede contener unos cinco millones de células),[15] A pesar
de ser muy pequeñas, el tamaño de las células es extremadamente
variable. La célula más pequeña observada, en condiciones
normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm,
encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.[22] Existen
bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy
variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras,
fi
espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas
neuronas de en torno a un metro de longitud. En las células
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a
300 μm.
Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo, los
xeno óforos,[23] son foraminíferos unicelulares que han desarrollado
un gran tamaño, los cuales alcanzar tamaños macroscópicos
(Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).[24]
Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre
se debe tener en cuenta la relación super cie-volumen.[16] Puede
aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su
super cie de intercambio de membrana, lo que di cultaría el nivel y
regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad,
e, incluso, algunas no la poseen bien de nida o permanente.
Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas,
aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen
una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la
membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos)
para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no
muestran esas estructuras de desplazamiento, pero poseen cilios o
agelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el
centrosoma) que dota a estas células de movimiento.[2] De este
modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la
función que desempeñan; por ejemplo:
• Células contráctiles que suelen ser alargadas, como los
miocitos esqueléticos.
• Células con nas prolongaciones, como las neuronas que
transmiten el impulso nervioso.
• Células con microvellosidades o con pliegues, como las del
intestino para ampliar la super cie de contacto y de
intercambio de sustancias.
• Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales
que recubren super cies como las losas de un pavimento.
fl
fi
fi
fi
fi
fi
fi
fi
fi
Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el
conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas,
tamaños y componentes, que les sirve para comprender además
las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época
actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando,
originando una rama más de la biología: la microscopía.
Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso
del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica.
En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de
microscopio: los ópticos y los electrónicos.
Un microscopio óptico utiliza la luz visible para el estudio de
muestras. Obteniedo imágenes aumentadas a partir de la
desviación de la luz con lentes de cristal. Es utilizado para la
observación de tejidos y células desde su invención en el siglo xvii.
Los microscopios electrónicos son aquellos que utilizan electrones
a alta velocidad para el análisis de muestras. Lo cual ofrece
mayores capacidades de aumento que los de tipo óptico.
Utilizándose en ramas como la medicina, y el estudio de materiales
a nivel atómico. Además de usarse para la observación de células,
virus y tejidos a nivel subcelular. Sin embargo, estos presentan
limitaciones, debido a una cámara de vacío y a la preparación que
requieren las muestras para ser analizadas, no pueden observarse
células vivas.[25]
Imagen del virus SARS-CoV-2, tomada con un microscopio electrónico de
barrido.
La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las
eucariotas. Contienen ribosomas, pero carecen de sistemas de
endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas
biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el
material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones:
algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas
internos.[26] También en el lo Planctomycetota existen organismos
como Pirellula que rodean su material genético mediante una
membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo
rodea con doble membrana. Esta última posee además otros
compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados
con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.[27] [28] [29]
fi
Estudios realizados en 2017, demuestran otra particularidad de
Gemmata: presenta estructuras similares al poro nuclear, en la
membrana que rodea su cuerpo nuclear.[30]
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de
citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas
bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como
MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son
importantes en la morfología celular.[31] Fusinita van den Ent, en
Nature, va más allá, a rmando que los citoesqueletos de actina y
tubulina tienen origen procariótico.[32]
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo
extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de
ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su
versatilidad ecológica.[13] Los procariotas se clasi can, según Carl
Woese, en arqueas y bacterias.[33]
Arqueas
Artículo principal: Arquea
fi
fi
Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con
la de bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter
(2) en sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos.
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y
15 μm, aunque las formas lamentosas pueden ser mayores por
agregación de células. Presentan multitud de formas distintas:
incluso las hay descritas cuadradas y planas.[34] Algunas arqueas
tienen agelos y son móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas
internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos
presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las
bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los
fl
fi
de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La
membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás
células, pero su composición química es única, con enlaces tipo
éter en sus lípidos.[35] Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición
característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína),
propio de bacterias. No obstante, pueden clasi carse bajo la tinción
de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin
embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en
absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable, pero
carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una
capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas
respondan como positivas a la tinción de Gram.[36] [37] [38]
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas
carecen de núcleo, y presentan un solo cromosoma circular.
Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus
genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de
bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas
de constitución compleja y un gran número de nucleótidos
modi cados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra
parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en
los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y
algunos genes poseen intrones.[39] Pueden reproducirse por sión
binaria o múltiple, fragmentación o gemación.
Bacterias
Artículo principal: Bacteria
fi
fi
fi
Estructura de la célula procariota.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de
dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría
de los casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo
delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una
estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente
circular de ADN.[17] [40] Carecen de núcleo celular y demás orgánulos
delimitados por membranas biológicas.[41] En el citoplasma se
pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN
que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son
comúnmente usados por las bacterias en la parasexualidad
(reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene
ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede
haber estructuras compuestas por membranas, generalmente
relacionadas con la fotosíntesis.[9]
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de
una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe
un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo
de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram,
se clasi ca a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El
espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular
(o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio
periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son
capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de
resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital.
Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana
destacan los agelos (de estructura completamente distinta a la de
los agelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y
relacionadas con la parasexualidad).[9]
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma
circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como
distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy
e ciente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus
poblaciones, generándose un gran número de células que son
virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.[39]
La célula eucariota
Artículo principal: Célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular
actual.[15] Presentan una estructura básica relativamente estable
caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos
intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el
núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los
organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto
grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo
celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen
para su supervivencia de las células gliales.[13]
Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la
situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células
vegetales di eren de las animales, así como de las de los hongos.
fi
fl
fi
fi
fl
Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son
muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas, pero no son
muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de
microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios
y los agelos y facilitan la división celular). Las células de los
vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta
principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos
(orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos
(orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos
que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen
vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de
desecho producidas por la célula y nalmente cuentan también con
plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten
la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula
a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.[42]
Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4.
Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9.
Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma, 13. Centríolos).
fl
fi
Diagrama de una célula vegetal
Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular
interno de gran actividad cuya estructura es un ujo entre rutas
anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalización, que consiste en una
heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos de nidos
(rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales
existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en
una ruta biológica.[43] Esta compartimentalización alcanza su
máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están
formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan
funciones especí cas, lo que supone un método de especialización
espacial y temporal.[2] No obstante, células más sencillas, como los
procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.[44]
Membrana plasmática y super cie celular
Artículo principal: Membrana plasmática
La composición de la membrana plasmática varía entre células
dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero
posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de
fi
fi
fl
fi
fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa,
y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas.
Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos;
sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50 % de la masa de la
membrana.[43]
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana
plasmática es el modelo del mosaico uido, de J. S. Singer y Garth
Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad
termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre
moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.[45]
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos,
las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten las funciones
inherentes a este orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo
de transporte, que posibilita un uido intercambio de masa y
energía entre el entorno intracelular y el externo.[43] Además, la
posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células
aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder
comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización
celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos
locales afectan a células concretas modi cando el patrón de
fl
fl
fi
expresión génica mediante mecanismos de transducción de señal.
[46]
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no
de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco
conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido
conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en
líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y bras, también
interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones célula-célula.[13]
Estructura y expresión génica
Artículo principal: Expresión génica
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.
Las células eucariotas poseen su material genético en,
generalmente, un solo núcleo celular, delimitado por una envoltura
consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos
poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático.
En su interior, se encuentra el material genético, el ADN,
fi
observable, en las células en interfase, como cromatina de
distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran
asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las
histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.[47]
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad
continua de regulación de la expresión génica; las ARN
polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las
necesidades siológicas. Asimismo, dependiendo del momento del
ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso
previo a la mitosis.[39] No obstante, las células eucarióticas poseen
material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y
plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una
independencia genética parcial del genoma nuclear.[48] [49]
Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los
orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos
multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos,
inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho,
estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la
célula.[13]
fi
Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.
Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1,
Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo
endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas
siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado
cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas
del aparato de Golgi.
• Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico
como partículas esféricas,[50] son complejos supramoleculares
encargados de ensamblar proteínas a partir de la información
genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN
mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su función
de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados por
ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas.
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células,
estos orgánulos aparecen en diferentes estados de
disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o
formando grupos (polisomas). También pueden aparecer
asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura
nuclear.[39]
• Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es
orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos
aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en
funciones relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación
de proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides,
detoxi cación, así como el trá co de vesículas. En células
especializadas, como las mio brillas o células musculares, se
diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para
que se produzca la contracción muscular.[15]
• Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado
por apilamientos de sáculos denominados dictiosomas, si
bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.[51]
[52] Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso
que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones
que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación
de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y
la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee
tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático,
denominado «compartimento cis», donde se produce la
fosforilación de las manosas de las enzimas que han de
dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con
abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas;
y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se
trans eren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que
emergen las vesículas con los diversos destinos celulares.[13]
fi
fi
fi
fi
• Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud
de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha
demostrado su existencia en células vegetales.[13] Una
característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión
de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas,
lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas.
Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de
Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo
denominado endosoma temprano, el cual, al acidi carse y
ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el
lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la
degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de
la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.[53]
fi