INFLUENCIA DEL FOTOPERIODO SOBRE

ALGUNOS PARÁMETROS DEMOGRÁFICOS

Y CALIDAD DE LA COCHINILLA
(Dactylopius coccus)
INFLUENCE OF PHOTOPERIOD ON SOME DEMOGRAPHIC PARAMETERS
AND QUALITY OF COCHINEAL INSECTS (Dactylopius coccus)

Méndez-Gallegos, S. de J.1*, L. A. Tarango-Arámbula1, R. Magallanes-Quintar2,

A. Carnero-Hernández3, F. Blanco-Macias4, y R. D. Valdez-Cepeda4, 5

1
Colegio de Postgraduados, Campus San Luis Potosí. A. de Iturbide # 73. Salinas de Hgo. San Luis
Potosí. CP 78600. MÉXICO. 2Universidad Autónoma de Zacatecas, Unidad Académica de Ingeniería
Eléctrica. Ave. Ramón López Velarde 801, Zacatecas, Zac., CP 98064. MÉXICO. 3Departamento de
Protección Vegetal. Instituto Canario de Investigaciones Agrarias. 38006. La Laguna. ESPAÑA. 4Uni-
versidad Autónoma Chapingo, Centro Regional Universitario Centro-Norte. Cruz del Sur Núm. 100,
Col. Constelación. Apartado Postal 196, El Orito, Zacatecas, Zac. CP 98085. MÉXICO. 5Universidad
Autónoma de Zacatecas, Unidad Académica de Matemáticas. Calzada Solidaridad s/n. Zacatecas,
Zac. C.P. 98064. MÉXICO.
*Autor de correspondencia: jmendez@[Link]

RESUMEN
Para determinar la influencia del fotoperiodo en el desarrollo, reproducción y contenido de ácido carmínico de la cochi-
nilla (Dactylopius coccus), se establecieron en cámaras climáticas cohortes en cladodios de Opuntia ficus-indica L. (Mill.),
las cuales se sometieron a cinco regímenes de fotoperiodo: 0/24, 8/16, 10/14, 12/12 y 24/0 h de fotofase:escotofase, res-
pectivamente. El fotoperiodo afectó la duración del ciclo biológico ocurriendo más rápido cuando las horas de obscu-
ridad disminuyeron, pero los valores de supervivencia se redujeron. El régimen con 14 horas de obscuridad proporcionó
las mejores condiciones para el desarrollo y reproducción de D. coccus. Los regímenes de fotoperiodo probados gene-
raron un bajo porcentaje de ácido carmínico (12%), por lo que se requieren realizar otros estudios para verificar si es la
cantidad y calidad de luz la que influye sobre la presencia del colorante o sobre la fisiología de la planta hospedante.

Palabras clave: Supervivencia, reproducción, colorante natural, nopal.

ABSTRACT
To assess the influence of photoperiod on the development, reproduction and carminic acid content
of cochineal insects (Dactylopius coccus), cohorts were established in climatic chambers on cladodes
of Opuntia ficus-indica L. (Mill.); these were subjected to five photoperiod regimes: 0/24, 8/16, 10/14,
12/12 and 24/0 hours of photophase:scotophase, respectively. The photoperiod affected the duration of
the life cycle, which occurred faster when the hours of darkness decreased, although the survival values
were reduced. The regime with 14 hours of darkness provided the best conditions for the development
and reproduction of D. coccus. The photoperiod regimes tested generated a low percentage of
carminic acid (12%), so further studies are required to verify if it is the quantity and quality of light
that influences the presence of the dye or the physiology of the host plant.

Key words: Survival, reproduction, natural dye, cactus pear

34 AGRO
PRODUCTIVIDAD
 Calidad de la cochinilla

INTRODUCCIÓN ras: tres de coloración diurna y tres

Por varios siglos algunos insectos han sido

empleados para producir
ceras, lacas y colorantes; dentro de este último grupo la cochinilla (Dactylo-
fluorescentes, las cuales emitieron
una radiación de la zona espectral
del azul al rojo, asegurando así la
pius coccus) es fuente de pigmento natural (Lagowska y Golan, 2009). Esta continuidad de los procesos bio-
especie contiene varias antraquinonas que incluyen como principal com- lógicos. El hospedante para la cría
puesto al ácido carmínico (CAS:1260-17-9; CI: 75470) (González et al., 2002), de la cochinilla fue Opuntia ficus-
el cual se emplea en la elaboración de cosméticos, alimentos y productos indica (L.) Mill. cultivar amarillo. Se
farmacéuticos, así como en aplicaciones plásticas y textiles (Borges et al., utilizaron cuatro cladodios de entre
2012). El uso de este colorante ha sido aprobado en la Unión Europea y en seis y 10 meses de edad para cada
Estados Unidos de América, como aditivo alimentario (Carmen, 2007), dada régimen de fotoperiodo, sin daños
su inocuidad, alto poder colorante y estabilidad. fisiológicos evidentes o de plagas.
Todos los cladodios provinieron
A pesar de que México fue uno de los principales productores de cochi- de una sola planta, se lavaron con
nilla a nivel mundial, su producción declinó y su exportación desapareció. agua corriente y se colocaron en el
Actualmente, su producción responde al interés artesanal y con el apoyo y contenedor para la cría del insecto
esfuerzo de diversas instituciones públicas y privadas, su cultivo se impulsa donde completó su ciclo de desa-
nuevamente (Pérez Sandi y Cuen y Becerra, 2001). Considerando que la rrollo (Figura 1).
producción de cochinilla a cielo abierto es limitada por factores bióticos
y abióticos (Campos-Figueroa y Llanderal, 2003) se han diseñado “biofá- El material biológico utilizado como
bricas” para su cría intensiva, las cuales se validan en diversas regiones del pie de cría fue seleccionado de en-
país (Méndez-Gallegos, 2010). Históricamente, el comportamiento pobla- tre hembras adultas de D. coccus
cional de la cochinilla ha estado relacionado con el fotoperiodo. En tiem- próximas a ovipositar, provenientes
pos precolombinos la cochinilla era criada usando diversos materiales para de una mezcla de varios cultivares;
brindar sombra y promover así la colonización y desarrollo del insecto. En éste fue revisado para evitar la intro-
los períodos fríos se conservaba en cuartos obscuros para proteger al pie ducción de posibles antagonistas a
de cría, este principio se sigue empleando, particularmente en el estado de las cámaras climáticas. Para iniciar la
Oaxaca. Autores como Flores-Flores y Tekelemburg (1995) y Montiel (1995) cría con cohortes de la misma edad
han establecido que el fotoperiodo afecta la duración del ciclo de desarro- se introdujeron 2.5 g de hembras
llo del insecto y producción; sin embargo, sus resultados al respecto son próximas a parir en contenedores
contradictorios. Considerando que la cría intensiva de la cochinilla tiende a de tela de tul de 412 cm, y se fija-
realizarse en condiciones semi-controladas, el objetivo de este estudio fue ron a los cladodios con una espina
conocer la supervivencia y reproducción de Dactylopius coccus y su cali- de nopal, donde permanecieron ad-
dad, en función del contenido de ácido carmínico en diversos regímenes heridos durante 48 h.
de fotoperiodo en cámaras climáticas.

MATERIALES Y MÉTODOS
La investigación se desarrolló en condiciones de cámara climá-
tica, en el Instituto Canario de Investigaciones Agrarias, La La-
guna, España (22° 17‘ N y 16° 50‘ O). Se empleó el sistema de
cría “a penca cortada” sin suministro de agua ni nutrimentos; las
condiciones de las cámaras fueron: temperatura 242°C y hu-
medad relativa entre 60% y 70%. Para determinar la influencia
de la duración diaria de la fotofase y la escotofase sobre el de-
sarrollo de D. coccus, se colocaron crías de cochinilla en cinco
regímenes de fotoperiodo: 0/24, 8/16, 10/14,12/12, y 24/0 h de
fotofase/escotofase, respectivamente. Para simular las condicio- Figura 1. Contenedor y acomodo de los clado-
dios de nopal (O. ficus-indica (L.) Mill.). para la cría
nes naturales en las zonas de cría la iluminación, ubicada en la
de D. coccus.
parte superior de la celda, fue proporcionada por seis lámpa-

AGRO
PRODUCTIVIDAD 35
 Calidad de la cochinilla

Para determinar la influencia del periodo como tratamientos y las Para la extracción del AC las mues-
periodo de luz/obscuridad sobre la hembras individuales como repe- tras se sometieron a baño maría a
supervivencia (lx), cada cinco días ticiones. En relación con el conte- 70 °C durante 35 minutos; poste-
se contabilizaron los individuos so- nido de ácido carmínico se utiliza- riormente, se enfriaron y centrifu-
brevivientes en cada cladodio por ron los regímenes de fotoperiodo garon durante 15 minutos a 7000
intervalo de edad. Asimismo, se de- como tratamientos con tres repeti- rpm. Este proceso se repitió dos
terminó la relación hembra/macho ciones. En ambos casos se empleó veces y los sobrenadantes se diluye-
para cada régimen de fotoperiodo. el procedimiento ANOVA (SAS Ins- ron en 250 mL de agua destilada. El
La fecundidad de la cochinilla (mx) titute, 2010) y las diferencias entre AC se determinó
Calidad a 494 nm en un
de la cochinilla
se estimó con base en el número medias fueron determinadas me- espectrofotómetro Shimadzu (Mo-
de ninfas y huevos producidos por diante la prueba de Tukey (p0.05). delo UV-160 A) en tres repeticiones
cada hembra adulta por día, de Para determinar el contenido de para cada población. Se construyó
una muestra de 10 hembras adul- ácido carmínico (AC) se optimizó una curva de calibración, midiendo
tas seleccionadas al azar en cada un protocolo para su extracción y la absorbancia de una serie de con-
régimen (tratamiento) de fotope- determinación (Cuadro 1). Una vez centraciones conocidas de AC, y se
riodo. En este proceso, los hueve- optimizado se tomó una muestra usó una muestra de HCL 2N como
cillos y las crías recién emergidas de hembras secas de cada cohor- blanco (Figura 2).
se cuantificaron dos veces al día te, la cual se molió en un mortero
(8 y 20 h) durante todo el periodo de cerámica; luego se tomaron 125 RESULTADOS Y DISCUSIÓN
de reproducción. Con esta infor- mg de cada población, se agrega- Se determinó una relación directa
mación se calculó la fecundidad ron 30 mL de ácido clorhídrico 2 N entre la colonización inicial de las
total (huevos hembra1), fecundi- y se homogenizaron en un agitador ninfas migrantes y el número de
dad diaria (huevos hembra1 d1) y durante un minuto. horas de obscuridad. La densidad
duración del periodo reproductivo
(d). Con base en Méndez-Gallegos
Cuadro 1. Protocolo para la cuantificación del AC de D. coccus.
et al. (2010) se obtuvieron la tasa
de supervivencia (lx) y de fecundi- Absor-
Peso AC AC
Factores en estudio Nivel bancia
dad (mx), considerando los valo- (g) (mg kg1) (%)
(nm)
res de supervivencia y fecundidad
de cada población, aplicando las 30 0,1256 0,702 45,40 9,0

ecuaciones propuestas por Birch 50 0,1253 0,823 53,21 10,6

(1948) y Krebs (1985). 70 0,1250 1.004 64,88 13,0
Temperatura °C
80 0,1253 0,715 46,24 9,2
Para determinar la diferencia esta-
dística entre las curvas de supervi- 65 0,1250 0,959 61,98 12,4

vencia de D. coccus se empleó la 75 0,1250 0,536 34,69 6,9

prueba de Log rank (0.01). Las 15 0,1259 0,634 41,01 8,1
diferencias entre la tasa intrínse-
25 0,1255 0,754 48,75 9,7
ca de incremento natural (rm) de
30 0,1255 0,834 53,92 10,7
cada cohorte se determinaron con Tiempo de extracción (min)
la prueba de traslapo de intervalos 35 0,1254 0,953 61,59 12,3
(0.05) (Vera y Sotres, 1991) me- 45 0,1250 0,753 47,34 9,5
diante el programa SUFERTI pro-
60 0,1258 0,791 51,14 10,2
puesto por Colunga y Vera (1991).
20 0,1255 0,750 48,50 9,7
Para analizar las variables fecundi-
dad total, fecundidad diaria y du- Dosis extractiva (mL de HCl 2N) 30 0,1245 0,854 55,21 11,1
ración del periodo reproductivo, 40 0,1250 0,748 48,37 9,7
el diseño experimental utilizado
Número de extracciones 1 0,1253 1,132 73,14 14,6
fue completamente al azar, consi-
Usando mezclador 2 0,1257 1,207 77,98 15,5
derando a los regímenes de foto-

36 AGRO
PRODUCTIVIDAD
 Calidad de la cochinilla

Figura 2. Calibración para la cuantificación del ácido carmínico.

inicial de ninfas se incrementó de 719 en promedio cimiento y promover la oviposición; posteriormente

por cladodio, con 12 horas de obscuridad, a 1,167 en se recomienda moverlas a regímenes más favorables
obscuridad total, por lo que se atribuyó un compor- de luz a fin de evitar daños a la planta hospedante y
tamiento fototáctico negativo de la ninfa migrante al insecto mismo. La velocidad de desarrollo de los
durante su establecimiento y fijación en el cladodio. individuos criados en regímenes de luz continua fue
Es posible que este comportamiento esté ligado a la más rápida. Por el contrario, cuando la cochinilla se
ausencia de una cubierta protectora (laca, cera, seda, desarrolló en obscuridad total, la velocidad se redujo y
etcétera) en esta primera fase de desarrollo, la cual el ciclo se alargó hasta en 20 d. En aquellas cohortes
puede estar presente en otros coccoideos. Otras es- desarrolladas a 12, 14 y 16 h de obscuridad, los ciclos
pecies como D. austrinus y D. opuntiae presentan un de desarrollo fueron muy homogéneos, completan-
fototropismo negativo, dado que las ninfas se esta- do el ciclo en 75 d promedio. La mayor supervivencia
blecen en aquellos sitios donde no se presenta la in- (31%) hasta el estado adulto se registró con 14 h de
cidencia de luz directa (Moran et al., 1982; Moran y obscuridad, disminuyendo a 10% al incrementarla a 16
Hoffman, 1987; Aldama-Aguilera y Llanderal-Cázares, h; la población desarrollada en obscuridad total pre-
2003). Por el contrario, para la misma especie, Mon- sentó una supervivencia de 15%. En contraste, Montiel
tiel (1995) afirma que las ninfas se establecen en si- (1995) observó una supervivencia más alta en hembras
tios bien iluminados, presentando fototaxia positiva. de D. coccus a 12 h (41%) y 16 h (40%) de obscuridad
Los resultados de este estudio, sugieren que durante en O. ficus-indica. En D. opuntiae, el porcentaje de
la infestación se debe reducir la cantidad de luz para supervivencia ha sido hasta de 66% (Flores-Hernández
proteger a las ninfas migrantes, favorecer su estable- et al., 2006).

Figura 3. Curvas de supervivencia de D. coccus criadas en cinco regímenes de obscuridad.

AGRO
PRODUCTIVIDAD 37
 Calidad de la cochinilla

Cuando la cochinilla se cría a mayor cantidad de horas mento sobre el insecto, o bien, la duración diaria de la
luz (12 h), únicamente 6% de los individuos iniciales al- escotofase. En este sentido es posible que la duración
canza el estado adulto. Este comportamiento fue más diaria de la escotofase puede ocasionar daños directos
evidente en la cohorte mantenida con luz continua, ya e indirectos al hospedante, tales como la reducción de
que solamente 1% de su población inicial alcanzó el esta- la actividad fotosintética, sobre todo si se considera el
do adulto (Figura 3). La prueba de Log rank mostró que la metabolismo CAM de las cactáceas, las cuales requie-
curva de supervivencia de la cohorte desarrollada bajo el ren necesariamente de la obscuridad para el intercam-
régimen de 12 h de obscuridad fue diferente al resto de bio de CO2 (Nobel, 1998).
las curvas de supervivencia de las poblaciones evaluadas Calidad de la cochinilla
(X26.635; g.l.1; 0.01). Las diferencias significativas El inicio de la reproducción con 12 h se presentó apro-
de supervivencia fueron registradas entre las curvas de ximadamente a los 61 d, mientras que la reproducción
14 h de obscuridad y la de luz continua, así como entre de las poblaciones desarrolladas entre 14 y 16 h se regis-
las curvas de luz y obscuridad tró a los 62 d. Por el contrario,
constantes; sin embargo, entre con el régimen de obscuridad
las curvas de supervivencia de completa la reproducción se
las poblaciones sometidas a 14 retrasó hasta 8 d. En condi-
h y 16 h de obscuridad no hubo ciones de campo Rodrigo et
diferencias estadísticas. Un re- al. (2010) observaron que el
sultado similar se registró con tiempo de desarrollo fue de
las curvas de 14 h de obscuri- 78 días; mientras que Montiel
dad con la de obscuridad total y (1995) registró una duración
aquéllas de 16 h de obscuridad y del ciclo de 84 d en los foto-
de luz continua. periodos de 12/12 y 8/16. Se
que cuando la cochinilla es so-
Las cohortes criadas a luz constante y a 12 h de obs- metida a un proceso de luz constante, ocurre un efecto
curidad presentaron un efecto deletéreo en su supervi- poco favorable para su desarrollo, ya que ningún indivi-
vencia. A pesar de que en los otros regímenes de foto- duo alcanzó la etapa reproductiva. El número total de
periodo no se encontraron valores altos de superviven- huevecillos producidos por hembra durante el periodo
cia, éstos permitieron el establecimiento y desarrollo de oviposición varió de acuerdo con la duración diaria
del insecto, aunque con un retraso en el desarrollo y de obscuridad (Cuadro 2), registrando que el número
una disminución de la población de cochinilla. En este promedio de descendientes por hembra se duplicó con-
sentido, se resalta que, independientemente de su lon- forme se alargó el periodo de obscuridad de 12 a 16 h
gitud de onda, intensidad luminosa y duración, la luz (69.566 a 13071.6 individuos). Se esperaría que aque-
puede tener una función importante en el desarrollo de llas hembras desarrolladas en condiciones de obscuri-
la cochinilla. Sin embargo, no se detectó si es la canti- dad completa presenten baja fecundidad; sin embargo,
dad o la calidad de la radiación la que genera un detri- dicha población presentó el segundo valor medio más

Cuadro 2. Efecto de la duración diaria de obscuridad sobre la fecundidad de D. coccus (n10).

Duración diaria de obscuridad (h)*

Parámetros
12 14 16 24

**Fecundidad media total

69.56 b 112.961.3ab 130.372 a 115.235 a
(huevos/hembraSE)

Fecundidad diaria(huevos/
6.94 b 10.64 a 11.05.1 a 9.81.9 ab
hembras/dSE)

Período reproductivo (dSE) 8.15.1 a 10.23.5 a 113.5 a 11.72 a

Proporción sexual ( / ) 0.71 0.74 0.76 0.83

* No se incluyen los datos de 24 h luz.; ** Fila con la misma letra no son diferentes estadísticamente (0.05).

38 AGRO
PRODUCTIVIDAD
 Calidad de la cochinilla

alto de descendientes, pero esta- el número de huevecillos ovipositados. Las hembras con una dimensión de
dísticamente igual al valor obtenido 65 mm (largo y ancho) generaron en promedio 205 individuos hembra1, en
en 16 h de obscuridad. Una relación contraste aquellas hembras cuya talla fue de 53 mm produjeron solamente
importante fue que la duración del 73 individuos hembra1; esta tendencia también la registraron Mathenge et
periodo reproductivo se alargó con- al. (2009) en D. tomentosus.
forme se incrementaron las horas
de obscuridad, resultado que apoya Los valores de fecundidad fueron bajos, heterogéneos y variaron según la
la recomendación de proteger a la duración diaria de las horas de obscuridad. Estas tendencias podrían atribuir-
hembra reproductiva mediante un se a la alta proporción de hembras comparada con los machos presentes
fotoperiodo más largo para incre- en todos los regímenes de fotoperiodo evaluados; la proporción sexual ( /
mentar su tasa de fecundidad (Cua- ) osciló entre 3.5:1 a 12 h de obscuridad hasta 6:1 en los regímenes de luz
dro 2). La fecundidad media total y y obscuridad continua. La relación hembra/macho pudo evitar baja fertiliza-
la duración del periodo reproducti- ción, fecundación parcial, fertilización tardía de las hembras, o bien, que la
vo fueron mayores a los consigna- baja cantidad de luz habría influenciado un bajo nivel de movimiento del ma-
dos por Montiel (1995) a 12 h (38 cho. Los resultados sugieren que la variación del día corto a día largo influye
individuos) y 16 h (48 individuos) de en la reproducción de la cochinilla, en la fisiología de la planta hospedante
obscuridad, pero menores a los re- y, por tanto, en la nutrición misma del insecto. La población desarrollada
gistrados por Méndez-Gallegos et en 14 h de obscuridad registró el valor más alto de la tasa neta reproductiva
al. (2010) en el cultivar Offer de 215 Ro (hembra hembra1 generación1) y de la tasa intrínseca de incremento
individuos hembra1. natural rm (hembras d1) (Cuadro 2). Asimismo, se observa que la población
mantenida a 14 h de obscuridad se incrementó 3.6 veces en un periodo de
La Figura 4 indica que las hembras 66 d, lo que indica que, teóricamente, dicha población podría multiplicarse
desarrolladas a 16 h de obscuridad diariamente un 2% y duplicar su tamaño en 35 d. La tasa intrínseca de incre-
obtuvieron el valor más alto de hue- mento natural (rm) de D. coccus entre poblaciones difirió estadísticamente
vecillos, y que las mantenidas a 12 (Cuadro 3). El valor más alto de la tasa intrínseca de incremento natural (rm)
h de obscuridad registraron el más de D. coccus (0.0193) se obtuvo cuando la cohorte se crió a 14 horas de
bajo; en tanto, las hembras pro- obscuridad (Cuadro 3). Méndez-Gallegos et al. (2010) determinaron un valor
venientes de 14 h de obscuridad y superior de 0.0025 hembras dia1 en colonias de D. coccus criadas en el cul-
obscuridad total presentaron valo- tivar Offer. Este parámetro, que conjunta tanto los valores de supervivencia y
res intermedios muy semejantes. de fecundidad, permiten precisar si la población puede aumentar o reducirse
Se observó una correlación positiva y, bajo esta condición de obscuridad, la población podría duplicarse en un
entre la dimensión de la hembra, la periodo de 36 días, mientras que en el régimen de 12 de obscuridad, dupli-
duración del periodo reproductivo y carse le tomaría 204 días.

Figura 4. Curvas acumulativas de oviposición de D. coccus criadas en cuatro regímenes de obscuridad.

AGRO
PRODUCTIVIDAD 39
 Calidad de la cochinilla

No se registraron diferencias estadís- Cuadro 3. Parámetros demográficos de D. coccus criada en cuatro regímenes de fotoperiodo.
ticas (F0.49; g.l.3,11; Pr0.7011)
Obscuridad (h) Ro G rm  TD
entre los porcentajes de ácido car-
c
mínico (AC) de las poblaciones eva- 12 1.251 64.99 0.0034 1.0034 203.9

luadas en las diferentes regímenes 14 3.612 66.47 0.0193a 1.0195 35.91

de fotoperiodo. Asimismo, no se 16 3.25 66.39 0.0170 b
1.0179 40.77
observó una tendencia clara de la d
24 1.843 72.08 0.0084 1.008 82.51
duración de las horas de obscuridad
y el contenido de AC en las pobla- Prueba de traslape de Intervalos (0.05).
Calidad de la cochinilla
ciones evaluadas; sin embargo, la
presencia del AC se ve favorecida
luz desempeñan un rol determi- estadísticas demográficas en
por la disminución de las horas de insectos. In: Resúmenes XXVI
obscuridad, aunque no fue este el nante sobre el insecto, o bien, en la
Congreso Nacional de Entomología.
caso para la población mantenida planta hospedante.
Sociedad Mexicana de Entomología.
en obscuridad total, la cual presen- Oaxaca, México 1991. pp: 137-138.
tó un aumento muy ligero. El por- LITERATURA CITADA Flores-Flores V., Tekelenburg A. 1995. Dacti
Aldama-Aguilera C., Llanderal-Cázares C. (Dactylopius coccus Costa) dye
centaje de AC en este estudio fue
2003. Grana cochinilla: comparación production. In: Barbera, G., Inglese,
en promedio 11.5% promedio, valor de métodos de producción en penca P., y E. Pimienta (eds) Agroecologia,
inferior al registrado por Aldama- cortada. Agrociencia 37(1):11-19. cultivarion and uses of cactus pear.
Aguilera et al. (2005), Rodríguez et Aldama-Aguilera C., Llanderal-Cázares C., FAO Plant Production and Protection
al. (2005), Briseño-Garzón y Llan- Soto-Hernández, M. R., Castillo- Paper. 132:167-185.
Márquez L. E. 2005. Producción Flores-Hernández A., Murillo-Amador
deral (2008), y no reúne las carac-
de grana-cochinilla (Dactylopius B., Rueda-Puente E. O., Salazar-
terísticas de calidad que requiere
coccus Costa) en plantas de nopal Torres J. C. García-Hernández
el mercado. El valor promedio más a la intemperie y en micro-túneles. J. L., Troyo-Diéguez E. 2006.
alto se obtuvo con la población de- Agrociencia. 39:161-171. Reproducción de cochinilla silvestre
sarrollada con mayor cantidad de Birch L.C. 1948. The intrinsic rate of natural Dactylopius opuntiae (Homoptera:
luz (11.9%), lo que podría indicar su increase on an insect population. J. Dactylopiidae). Revista Mexicana de
Anim. Ecol. 17: 15-26. Biodiversidad. 77:97-102.
importancia en la producción de
Borges M. E., Tejera R. L., Díaz L., Esparza González M., Méndez J., Carnero A., Lobo
AC. El bajo contenido de AC regis-
P., Ibáñez E. 2012. Natural M.G., Afonso A. 2002. Optimizing
trado en este estudio pudo estar dyes extraction from cochineal conditions for the extraction of
relacionado a que la cochinilla fue (Dactylopius coccus). New extraction pigments in cochineals (Dactylopius
criada en ambiente confinado, con methods. Food Chemistry. 132:1855- coccus Costa) using response
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Briseño-Garzón A., Llanderal C. 2008. Chem. 50:6968-6974.
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Contenido de ácido carmínico en Krebs C.J. 1985. Ecology. The Experimental
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verificar si la cantidad y calidad de estimar y comparar algunas In: Portillo, L., y A. L. Vigueras (eds).

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PRODUCTIVIDAD
 Calidad de la cochinilla

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PRODUCTIVIDAD

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