Tallo

El tallo es la parte aérea de la planta que soporta al resto de los

órganos aéreos laterales como son las hojas en la fase vegetativa y
las flores o inflorescencias en la fase reproductiva, además de a los
órganos derivados de ellas como son los frutos y semillas. Otras
funciones típicas del tallo son la conducción, la fotosíntesis y el
almacén de sustancias. La forma del tallo (altura, anchura,
consistencia, grado de ramificación, etcétera) se denomina porte y
su aspecto final depende de la interacción de la información
genética de la planta con el medio ambiente.

En el embrión, el tallo, denominado plúmula, está formado por

un eje caulinar en cuyo ápice se encuentra el meristemo caulinar, el
cual está protegido por unas pequeñas hojas rudimentarias
llamadas primordios de la hojas. Después de la germinación, el
meristemo apical caulinar va alargando el eje caulinar formando los
nudos y los entrenudos. Los nudos son el lugar donde se insertan
las hojas y las ramas laterales. Las yemas axilares son un conjunto
de células que forman un meristemo y unas pequeñas hojas
rudimentarias o primordios foliares protegiendo a dicho meristemo.
Todo este conjunto se encuentra en los nudos y darán lugar a las
ramas laterales o las flores. Los entrenudos, como indica su
nombre, son las porciones de tallo que hay entre los nudos y no
tienen apéndices laterales. Se puede decir que el tallo es un
conjunto de nudos, entrenudos y yemas axilares dispuestos de
manera ordenada. Al conjunto de nudo, entrenudo y yema axilar se
le denomina fitómero, que es un módulo que se repite a lo largo del
tallo. Este diseño modular de las plantas facilita su construcción y
adaptación al medio.
 Figura 1. Partes del tallo.
En el tallo se dan dos tipos de crecimientos: el primario y el
secundario. En el crecimiento de tipo primario, que poseen todas las
plantas al menos en la etapa inicial de su vida, el tallo deriva de la
actividad del meristemo apical caulinar. Este meristemo es más
complejo que el apical de la raíz (radicular) puesto que tiene que
dar lugar, además de a los tejidos del tallo, a los primordios foliares
y a las yemas axilares, ambos localizados en los nudos, es decir, es
responsable de establecer todos los órganos laterales que parten
del tallo. El meristemo apical caulinar no tiene cubierta de
protección. El meristemo intercalar, localizado inicialmente en los
entrenudos y reducido posteriormente a la base de éstos, es el
responsable de la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo.
En algunos grupos de plantas, como son la mayoría de las
dicotiledóneas y en las gimnospermas, se da un crecimiento en
grosor del tallo producido por los meristemos secundarios cámbium
vascular y cámbium suberoso. Estos meristemos son los principales
responsables del crecimiento en grosor del tronco de los árboles.
En las monocotiledóneas el crecimiento secundario se perdió
durante la evolución, en toda ellas. Esto pudo ser debido a que todo
el procámbium, que da lugar a los haces vasculares, se convierte
en tejido y no queda meristemo. Sin embargo, en algunas
monocotiledóneas se ha desarrollado un nuevo meristemo lateral
 denominado cámbium de monocotiledóneas, como ocurre en las
monocotiledóneas arborescentes de las Asparagales. Este
cámbium produce haces vasculares secundarios con el xilema
rodeando al floema.

Figura 2. Organización de los principales tejidos en tallos primarios y secundarios.

Las ramas del tallo se desarrollan a partir de las yemas
axilares. Como se dijo antes, estas yemas se originan a partir del
meristemo apical de la tallo. Sin embargo, las yemas no se
transforman en ramas en zonas próximas al meristemo apical
cualinar sino a una cierta distancia de él. Esto es debido a que el
meristemo caulinar apical ejerce una acción inhibidora sobre las
yemas, fenómeno conocido como dominancia apical, que se va
atenuando conforme dicho meristemo se va alejando debido al
crecimiento en longitud del tallo. Una vez atenuada la inhibición, las
yemas se desarrollan y producen ramas. No todas las plantas
tienen ramas laterales, como por ejemplo las palmeras.

En los tallos de algunas plantas se pueden

encontrar especializaciones con funciones de sujeción, como los
zarcillos en la yedra y la vid, las espinas de las rosas para
protección (no son hojas), denominadas espolones o aguijones, o
como las expansiones de las esparragueras que adoptan forma de
hoja, pero que no lo son, y se denominan cladodios.

Los tallos de algunas plantas crecen bajo tierra y sólo las hojas
son expuestas. A estos tallos se les llama rizomas. Los tallos
pueden llegar a ser órganos de almacenamiento, como es el caso
de la patata, donde cada patata es un tallo que crece bajo la
superficie de la tierra. La mayor parte de la patata es parénquima de
reserva situado bajo la epidermis, mientras que los "ojos" son las
yemas axilares. A estos tallos se les llama tubérculos. En algunas
plantas xerófitas el tallo se especializa como almacén de agua,
como es el caso de las chumberas, donde lo que llamamos hojas
son realmente tallo, mientras que las espinas son hojas
modificadas.

TALLO PRIMARIO

El tallo crece en longitud formando al mismo tiempo los órganos

laterales (ramas, hojas, flores y frutos), y, además, crece en grosor. Este
crecimiento en grosor puede ser de dos tipos: crecimiento primario o
secundario. Los tallos con crecimiento primario son aquellos en los que el
crecimiento en longitud y en grosor depende de los meristemos apicales y
de los meristemos intercalares. Mientras que en los tallos con crecimiento
secundario, el crecimiento en grosor se debe a los meristemos cámbium
vascular y felógeno. Todas las plantas presentan crecimiento primario. La
mayoría de las monocotiledóneas sólo tienen este tipo de crecimiento,
mientras que la mayoría de las dicotiledóneas y todas las gimnospermas
tienen tallos que pasan de un crecimiento primario a otro secundario.

La actividad del meristemo apical ocurre en el ápice de los tallos. A

corta distancia del ápice el crecimiento ya no es por proliferación sino por
incremento del tamaño de las células. Este es el crecimiento primario típico.
Sin embargo, las palmeras y otras monocotiledóneas arbóreas pueden tener
tallos muy gruesos debido a un incremento en el número de células
parenquimáticas y adición de nuevos haces vasculares en zonas alejadas
del ápice del tallo. Este tipo de crecimiento se denomina a veces crecimiento
anómalo. Se produce gracias a un meristemo especial que se encuentra
externamente a los haces vasculares denominado meristemo de
engrosamiento secundario. Este meristemo da hacia fuera células
parenquimáticas y hacia dentro células parenquimáticas y células
vasculares. Es en realidad una zona un poco difusa localizada en la periferia
del tronco. Este meristemo está surcado por hebras de tejido provascular
que dará lugar a los haces vasculares y a los radios foliares.

En la unión del peciolo de las hojas con el tronco se encuentran las

yemas axilares. Son meristemos que permanecen en estado durmiente
hasta que se activan y se convierten en inflorescencias o en ramas. Su
activación se produce cuando la dominancia apical disminuye. La
dominancia apical es la inhibición que produce el meristemo apical del tallo
sobre las yemas axilares próximas. Esta inhición está mediada por un efecto
combinado de hormonas (auxinas, entre otras), azúcares y otras moléculas
señalizadoras. A medida que el tallo crece y el meristemo apical se aleja de
las yemas axilares más antiguas, la concentración de estas moléculas
disminuye y la yema se activa.

En general, en un tallo que está en crecimiento primario observamos

desde su superficie hasta su eje central los siguientes tejidos:

Epidermis. Es una lámina formada habitualmente por una sola capa de

células que presentan cutina y ceras en sus paredes. Es común
encontrarse estomas y tricomas, pero generalmente en menor número que
en las hojas. Aparte de su papel protector frente a daños mecánicos y frente
a la desecación, la epidermis juega un papel fundamental en la cohesión
estructural del tallo. Las células epidermis están fuertemente cohesionadas
entre sí y soporta presión desde los tejidos internos. La epidermis es
responsables de mantener los tejidos internos en su sitio.

Córtex. Es una capa ancha de varias células que se dispone

inmediatamente debajo de la epidermis. Sus células son sobre
todo parenquimáticas, que pueden ser fotosintéticas o de almacenamiento.
Generalmente la región más externa de la corteza lo ocupa un tejido de
sostén que puede ser colénquima o esclerénquima, como en el caso de
monocotiledóneas. Ocasionalmente en la corteza encontramos esclereidas,
células secretoras, y en unos pocos grupos de plantas aparecen estructuras
especializadas como los laticíferos.

En la zona parenquimática del córtex, la capa de células que está más

próxima a la epidermis se denomina hipodermis, y suele tener función de
soporte. La capa de parénquima más próxima a los haces vasculares,
generalmente bordeando su parte más externa, tiene unas propiedades
diferentes al resto de las de las células parenquimáticas del córtex. A esta
capa se le denomina endodermis. Se ha encontrado en algunas especies
una banda de Caspary en esta endodermis. A estas células se les ha
relacionada con el gravitropismo negativo del tallo (gracias a sus
amiloplastos y por ello a esta capa también se le llama capa de almidón),
con el fototropismo y con la actividad del cámbium vascular y elongación de
las células vasculares. Si hay endodermis suele también haber una capa
 interior de periciclo. Estas capas son frecuentes en los tallos de plantas
acuáticas.

Tallo primario de una dicotiledónea

Tejidos vasculares. Los tallos en crecimiento primario de los diferentes
grupos de plantas se diferencian entre sí por la disposición de los tejidos
vasculares: el xilema y el floema primarios. Éstos se agrupan formando
haces colaterales, es decir, el floema primario es externo en relación al
xilema. Así, en una monocotiledónea típica los haces se disponen aislados y
dispersos en el parénquima, organización denominada atactostela
(ver figura), mientras que en las dicotiledóneas y gimnospermas el floema y
el xilema primarios se encuentran formando un círculo, dejando entre ellos
un parénquima denominado interfascicular, organización denominada
eustela. Sólo en algunas plantas dicotiledóneas y coníferas los haces
vasculares forman un cilindro completo durante el crecimiento primario,
dejando hacia afuera el córtex y hacia dentro la médula. En estos casos el
xilema es interno y el floema externo.

Tallo primario de monocotiledónea Tallo

primario de monocotiledónea
La resistencia mecánica de los tallos de las plantas monocotiledóneas
está basada sobre todo en las fibras de esclerénquima de los haces
vasculares y de aquellas que se encuentran en las proximidades de la
epidermis.
 La organización de los haces vasculares es diferente en el tallo primario
respecto a la raíz primaria (Figura 1). En la raíz primaria el xilema y el
floema se disponen de manera alterna, y dentro del floema, el metafloema
es interno respecto al protofloema. En el tallo primaio el floema es externo
respecto al xilema, y dentro del xilema, el protoxilema es interno respecto al
metaxilema. Es decir, el floema y el xilema cambian sus posiciones y el
xilema sufre una rotación. Sin embargo, los haces vasculares de ambas
organizaciones, la de la raíz y la del tallo, han de estar conectados, cosa que
ocurre en la zona de transición entre raíz y tallo.

Figura 1.
Diferencias en la organización de los vasos conductores entre la raíz primaria y el tallo
primario.
En los tallos primarios, y secundarios incipientes, hay haces vasculares
que se dirigen hacia las hojas y entran por el peciolo. A estos haces se les
llama rastros foliares (Figura 2). Se establece así una continuidad entre los
haces vasculares de la estela y los que irrigan las hojas, de modo que las
hojas reciben agua y sales minerales y son capaces de evacuar sus
productos fotosintéticos. Los rastros foliares tienen floema y xilema
primarios. Una hoja puede estar conectada a uno o a varios rastros foliares.
Las hojas de muchas dicotiledóneas están comunicadas por tres a cinco
rastros foliares.
Figura 2. Rastros foliares. Desviación de los haces vasculares del tallo hacia una hoja.
En plantas con sifonoestelas ectofloicas y anfifloicas (ver figura), y en
helechos, el cilindro vascular es discontinuo por encima del rastro foliar. Esta
discontinuidad se llama interrupción foliar (en inglés gap). En este punto el
parénquima medular y cortical son continuos. Cuando hay muchas hojas en
el mismo tallo hay muchas discontinuidades en el cilindro vascular, y
entonces a la estela se le denomina dictioestela.

En las eustelas (en plantas con semillas en crecimiento primario) no

hay discontinuidades ni interrupciones foliares, es decir, se produce
una ramificación del haz vascular para producir el rastro foliar sin que el
propio haz quede interrumpido. Los rastros foliares que van a una hoja
pueden proceder del mismo haz (se denominan sistemas abiertos, típicos de
plantas con hojas dispuestas helicoidalmente) o puede ser el resultado de la
fusión de rastros foliares procedentes de diferentes haces. En las
atactostelas de monocotiledóneas las hojas suelen estar nutridas por
numerosos rastros foliares, que salen de los haces vasculares.

Los haces vasculares de las monocotiledóneas no son totalmente

paralelos al eje del tallo sino que se acercan y se alejan de la superficie de
una forma helicoidal. Cuando son más periféricos es cuando emite el rastro
foliar. Sólo algunas monocotiledóneas tienen haces interrumpidos por las
trazas foliares. En estos casos el haz se inclina hacia la superficie del tallo y
se transforma en rastro foliar.

En las plantas con crecimiento secundario, allí donde había un rastro

foliar no suele haber haces vasculares secundarios. A esto es a lo que
realmente que se llama lagunas foliares. A medida que crece el tallo, estas
lagunas desaparecen. Luego son estructuras que sólo son visibles en el
interior del tallo en crecimiento secundario, normalmente causadas durante
el primer año de crecimiento secundario. En los tallos con crecimiento
secundario la hojas desaparecen y por tanto ya no habrá rastros foliares.

Médula. Es una región que ocupa la parte más interna del tallo, y
puede estar hueca (sin tejidos) u ocupada por tejido parenquimático.
 TALLO SECUNDARIO

Se dice que un tallo es secundario cuando presenta crecimiento

secundario. El crecimiento secundario del tallo es una consecuencia de la
actividad de los meristemos cámbium vascular y cámbium suberoso. Es un
crecimiento en grosor sin crecimiento en longitud. No sólo permite crecer en
diámetro, sino que también permite remodelar el cuerpo de la planta. Los
tallos secundarios, con un cámbium vascular y un cámbium suberoso, son
propios de las plantas gimnospermas y muchas de las dicotiledóneas
(dicotiledóneas leñosas). Se han encontrado crecimiento secundario en
fósiles de hace unos 409-394 millones de años. Las monocotiledóneas
perdieron este tipo de crecimiento, pero algunas presentan un tipo de
crecimiento secundario atípico, y no se ha observado crecimiento
secundario en ninguna pteridofita (helechos y afines). Sin embargo, parece
que estuvo presente en grupos de licopodios y helechos ya extintos.

Cámbium vascular

Lo primero que ocurre durante el cambio del crecimiento primario al

secundario es la formación del meristemo denominado cámbium vascular.
En los tallos éste se forma a partir del meristemo cámbium fascicular y de la
desdiferenciación del parénquima interfascicular (Figura 1). El cámbium
vascular completamente desarrollado tiene generalmente forma de cilindro
completo, y sus células se dividen y diferencian originando floema
secundario hacia fuera y xilema secundario hacia dentro. De esta manera
los tejidos vasculares primarios, formados previamente, van alejándose uno
del otro y sobresalen de los cilindros de tejido vascular secundario como
pequeños grupos a modo de uñas.
Figura 1. Transformación de un tallo primario en un tallo secundario gracias a la generación del
cámbium vascular a partir del cámbium fascicular y del parénquima interfascicular.

La actividad anual del cámbium vascular produce unos anillos de

crecimiento de xilema secundario que van quedando internos al propio
meristemo, por lo que el cámbium vascular progresivamente se aleja del eje
del tallo. Esta actividad es la responsable del crecimiento en grosor de los
tallos. Los anillos más antiguos producidos por el cámbium vascular son los
más internos en el tronco y el recién formado está en contacto con el propio
cámbium vascular. En los tallos leñosos aparecerá posteriormente otro
meristemo más superficial que es el felógeno, del cual deriva la peridermis o
corteza del tallo, y que sustituye a la epidermis existente hasta ese
momento. La iniciación y actividad del cámbium se ve afectada por la
auxina, citoquinina y estrigolactones.

En las plantas dicotiledóneas herbáceas cuyo tallo inicia un crecimiento

secundario es normal que el cámbium vascular no forme tejidos de manera
homogénea en toda la circunferencia del tallo. En estos casos el cámbium
(localizado en los haces conductores) es el único que forma vasos, mientras
que el parénquima interfascicular sólo produce un tipo celular especializado
denominado fibras. Así se forma un anillo de xilema que no es homogéneo
 sino que tiene sectores especializados en la conducción y sectores
especializados en funciones de tipo mecánico. En otros casos, como la vid,
el parénquima interfascicular sólo da más parénquima.

Dentro de las eudicotiledóneas, lo más común es tener un sólo anillo de

cámbium vascular que va creciendo con el tiempo. Pero otras disposiciones
son posibles: por ejemplo la presencia de anillos de cámbium concéntricos
(aparece en más de 30 familias de plantas). EN vez de anillos, el cámbium
vascular puede aparecer como parches. En vez de anillos, se puede alinear
como cuñas o como arcos (ver la figura 2).

Fi
gura 2. Disposiciones del cámbium vascular. A muestra la disposición típica con un cámbium
vascular circular. Pero también hay otras disposiciones como sucesivos anillos de cámbium
vascular, o variaciones de formas no circulares como en C y D. (Modificado de Ragni y Greb,
2018)

En un tallo con crecimiento secundario típico nos encontramos con las

siguientes estructuras desde fuera hacia adentro (Figura 3):
Figura 3. Partes de un tallo secundario típico al final del segundo año de crecimiento
secundario.

Haces vasculares

El floema secundario es el tejido conductor producido por el cámbium

vascular hacia la parte externa. Las partes más viejas del floema
secundario, las más externas, van degenerando progresivamente y
acumulándose como parte de la corteza. El floema secundario más reciente,
próximo al cámbium vascular, está formado por células parenquimáticas,
tubos cribosos y células acompañantes. El floema secundario activo en la
conducción es el que se encuentra próximo al cámbium vascular, mientras
que el que se encuentra más alejado (más viejo) pierde su capacidad
conductora puesto que las células cribosas pierden su contenido interno.

Cámbium vascular. Meristemo lateral responsable de la producción de

xilema y floema secundarios. Este meristemo está formado por células
indiferenciadas que se organizan en varias capas paralelas a la superficie
del tronco.
 Tallo secundario de dicocotiledónea

Xilema secundario. Es el tejido que va conformando lo que se

denomina la madera de los troncos. Se define madera a todo lo que queda
internamente al cámbium vascular. El cámbium vascular forma los anillos de
crecimiento anuales. En éstos, las células de la parte interna son más
grandes en sección transversal que las más externas. Se llaman madera
temprana y tardía, respectivamente. En las plantas de latitudes templadas
con estaciones climáticas bien marcadas, los anillos son anuales. Pero en
las zonas tropicales, estos anillos se corresponden más con periodos
lluviosos, que con el fotoperiodo o la temperatura, y por tanto no hay una
correspondencia entre tiempo y número de anillos. Incluso en las plantas de
zonas templadas, bajo ciertas circunstancias como defoliación o incendios,
puede haber más de un anillo por año, llamándose falsos anillos. En función
de los anillos, el xilema secundario se puede llamar de anillos porosos ("ring-
porous") si dentro de cada anillo de crecimiento hay células de gran tamaño
al inicio de la estación y pequeñas al final, o de poro difuso ("diffuse-porous")
si todas las células del anillo son de tamaño similar. Hay ejemplos con
características intermedias. Los xilemas porosos difusos se consideran
como estado primitivo, mientras que los porosos son más evolucionados.

En gimnospermas sólo hay traqueidas en la madera, mientras que las

tráqueas fueron inventados por las angiospermas, aunque las primeras
angiospermas sólo poseían traqueidas.

Tallo secundario de dicotiledónea

 En las zonas próximas al cámbium vascular, las más recientes, el xilema
secundario de las angiospermas está formado por células parenquimáticas,
fibras de esclerénquima, traqueidas y elementos de los vasos. Esta zona es
conductora activa, mientras que las zonas más profundas ya no conducen
sustancias. A medida que el xilema secundario va envejeciendo las células
parenquimáticas mueren y se producen cambios en la composición química
de la madera como la eliminación de las sustancias de reserva y la
infiltración con sustancias tales como aceites, taninos o resinas. Se
denomina albura a la madera conductora, mientras que la madera no
conductora se denomina duramen, la cual representa la mayoría de la
madera en troncos de gran calibre. El grosor de la albura depende de la
especie. Por ejemplo, es ancha en el arce y en el fresno y delgada en el tejo.
A veces es difícil distinguir el límite entre albura y duramen. El duramen se
convierte en el lugar donde van quedando los productos de deshecho. A
veces las células parenquimáticas se extienden hasta el interior de los
elementos de los vasos y aumentan la capacidad para almacenar
metabolitos, los cuales quedarán en el duramen. Estas invasiones ocurren
en angiospermas, pero no se han observado en gimnospermas, y se llaman
tilosas. Las invasiones se producen a través de los poros y en el interior de
una misma célula conductora puede haber invasiones de varias células
parenquimáticas, es decir, múltiples tilosas. Estas células parenquimáticas
morirán por la concentración de productos de deshecho.

Médula. Es tejido localizado en la parte más interna del tallo, formado

por células parenquimáticas. La médula se encuentra rodeada por el xilema
primario. En los tallos leñosos es tejido muerto y su diámetro es de unos
pocos milímetros. Sin embargo, La zona central de muchos tallos y la
mayoría de las raíces está formada por haces vasculares y por tanto no
tienen médula.

Hay un tipo de crecimiento secundario atípico que no involucra a los

meristemos típicos, cámbium vascular y felógeno, sino que se debe a una
proliferación celular un tanto dispersa por todo el tronco. Se llama
crecimiento secundario difuso y es típico de especies como las palmeras y
algunas especies con órganos tuberosos.

Cámbium suberoso

En la parte más superficial del tallo se produce otra estructura típica del
crecimiento secundario llamada peridermis. La peridermis se origina por la
actividad del meristemo lateral denominado cámbium suberoso o felógeno.
Aparece en los tallos con crecimiento secundario desarrollado. En algunas
especies de plantas el inicio del crecimiento secundario supone la aparición
tanto del cámbium vascular como del felógeno, pero en general el felógeno
aparece después del cámbium vascular.

En la mayoría de las plantas de climas templados, la primera peridermis

persiste sólo unos pocos años, a lo que sigue una sucesión de nuevas
peridermis internas. Si las peridermis que se forman son cilíndricas
completas la superficie tendrá un aspecto liso. En otros casos la peridermis
tiene forma de lentes o de conchas, que se solapan parcialmente entre sí.
En este caso el felodermo se desarrolla a partir del parénquima cortical. La
superficie quebrada y con surcos se debe a la presión ejercida por el
crecimiento radial producido por el cámbium vascular.

La parte más externa de la peridermis, o súber, se convierte en lo que

vulgarmente denominamos "corteza". Es el tejido más superficial y sirve de
protección al tallo. Sin embargo, la corteza, desde un punto de vista
anatómico, es todo lo que queda por fuera del cámbium vascular, incluyendo
el floema secundario (parte de los haces vasculares) y la peridermis. Por
tanto, es el resultado de los dos meristemos: el cámbium vascular y el
felógeno. El felógeno es un meristemo pasajero en muchos árboles puesto
que se genera y muere en cada ciclo de crecimiento de la peridermis. Las
sucesivas peridermis que se van formando se denominan conjuntamente
como ritidoma (Figura 4). Así, la corteza está formada por floema
secundario, peridermis y ritidoma. No hay ritidoma en las plantas con un
único felógeno que se mantiene a lo largo de su vida. En los árboles, lianas
y arbustos viejos se suele dividir a la corteza en interna y externa. La interna
incluye al floema secundario y la externa a la peridermis, o al ritidoma
 cuando exista. Esto no quiere decir que sólo la interna contiene al tejido
vivo, puesto que en la peridermis también hay células vivas.

Figura 4.
Transformación de un tallo con peridermis en un tallo con ritidoma.

La corteza puede representar entre el 9 y 15 % del volumen del tronco.

Tiene múltiples funciones, como almacén de sustancias orgánicas o de
agua, protege frente cambios bruscos de temperatura, protección frente a
heridas, herbívoros, patógenos o desecación, irradiación, viento,
inundaciones, etcétera.

Tallo secundario de gimnosperma Virtual: tallo pino

La corteza de algunas especies se emplea comercialmente, como es el

corcho de los alcornoques (Quercus suber). Estos árboles presentan una
corteza sin ritidoma, es decir, el felógeno es permanente, y al no tener capas
su consistencia es homogénea. Por el contrario, los árboles que tienen
ritidoma poseen capas de floema y parénquima, por lo que su corteza se
tritura y se emplea como aglomerados. La ventaja del alcornoque es que
una vez eliminada la peridermis es capaz de generar otra igual, es decir, con
un súber con propiedades similares al primero. Por eso se puede extraer el
corcho del mismo árbol durante toda su vida.

Monocotiledóneas con crecimiento en grosor. La capacidad de

crecimiento secundario típico se perdió en las monocotiledóneas,
probablemente porque perdió el procámbium durante su desarrollo. Los
haces vasculares de monocotiledóneas se llaman haces cerrados por
carecer de meristemo. Sin embargo, en asparagales y mocotiledóneas
arborescentes, se desarrolló un meristemo llamado cámbium de
monocotiledóneas, el cual produce haces de vasculares secundarios con el
xilema rodeando al floema. Parece ser que esta reactivación ha usado parte
de los genes que participan el cámbium vascular y que han permanecido en
el genoma de las monocotiledóneas.