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Ciencia Directa

Explotación de la variación natural y la manipulación genética de la

conductancia estomática para el mejoramiento de los cultivos
Michele Faralli1Jack Matthews1y Tracy Lawson

Se espera que el aumento de las temperaturas globales y los episodios más estado estacionario, condiciones no limitantes, conductancia estomática (
frecuentes de sequía provoquen reducciones en el rendimiento de los cultivos, por gramosSe ha informado que ) se correlaciona fuertemente con la tasa de
lo que es necesario explorar nuevas vías para mejorar la productividad de los fotosíntesis (A) [6], con altagramosGeneralmente asociado con altaAy
cultivos. Conductancia estomática (gramos) equilibra el CO2 de la planta2 rendimiento [7]. Sin embargo, los cambios dinámicos a corto plazo en el
La absorción y la pérdida de agua, por lo tanto, impactan considerablemente entorno resultan en una falta de sincronía entregramosyA,ya que las
la tasa acumulada de fotosíntesis y el uso del agua durante la temporada de respuestas estomáticas a las señales ambientales cambiantes suelen ser
crecimiento, que son determinantes clave del rendimiento y la productividad sustancialmente más lentas que las observadas enA,lo que resulta en
de los cultivos. Existe una considerable variación natural en la anatomía, la una desconexión temporal entreAygramosque pueden limitar la
bioquímica y las características de comportamiento de los estomas que asimilación de carbono fotosintético y reducir la eficiencia del uso del
influyen en la cinética y la magnitud de...gramosy, por lo tanto, el agua por parte de las plantas (Oi, asimilación de carbono como
intercambio gaseoso entre la planta y la atmósfera. Aprovechar estas proporción de agua perdida) [5,8,9--]. La conductancia estomática está
diferencias en los rasgos estomáticos podría proporcionar nuevos objetivos determinada tanto por características anatómicas como
de mejoramiento para nuevas variedades de cultivos que sean comportamentales, aunque ambas varían mucho entre especies y dentro
potencialmente más eficientes en el uso del agua y tengan la capacidad de de ellas, así como entre [10] y dentro de las hojas [11], lo que resulta en
mantener o maximizar el rendimiento en diversos entornos. Aquí ofrecemos una variación significativa en el comportamiento estomático y absoluto.
una descripción general de la variación en los rasgos estomáticos y su gramos[12].
impacto engramoscomportamiento, así como el potencial para explotar
dicha variación y manipulación genética para mejorar los cultivos.
Las características anatómicas determinan la tasa de
gramos
DIRECCIÓN
Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Essex, Wivenhoe Las características anatómicas, como la densidad estomática (DE), el
Park, Colchester, CO4 3SQ, Reino Unido tamaño y el área máxima de poro, determinan la conductancia
estomática máxima teórica calculada (gramosmáximo) [13], mientras
Autor correspondiente: Lawson, Tracy (tlawson@[Link])
que el control de la apertura y el cierre estomático determinan el
1Primeros autores conjuntos.
estado 'operacional' o medidogramos, esa es la fracción degramos
máximoen el que opera la hoja [14]. Una relación positiva entre SD y
Opinión actual en biología vegetal2019,49:1–7
gramosSe ha informado dentro de las especies [15], que a menudo,
Esta reseña proviene de un número temático sobreFisiología y
pero no siempre, [16] se traduce como alto A [17,18]. Por ejemplo, [
metabolismo
19] informaron que el aumento de SD en dos líneas casi isogénicas
Editado porElizabeth A. AinsworthyElizabete Carmo Silva
de cebada no resultó en un aumentogramosDebido a una
disminución concurrente del tamaño estomático. La densidad
estomática también se relaciona positivamente con la capacidad
fotosintética, y varios estudios ilustran aumentos en la capacidad
[Link] operativa y má[Link] aumentos en el potencial
1369-5266/a2018 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados. fotosintético [20,21]. Además, está bien establecido que existe una
variación natural significativa en la capacidad fotosintética entre [22]
y dentro de las especies [23-,24-]. El tamaño estomático y la SD
también varían mucho dentro y entre especies de plantas [10], con
diferencias que a menudo se deben a cambios en el entorno de
crecimiento [25], incluido [CO2] [26], intensidad de la luz y calidad
La conductancia estomática influye en la fotosíntesis y espectral [27Numerosos estudios también han demostrado una
el rendimiento de los cultivos. variación significativa en las características anatómicas estomáticas
Los estomas regulan la difusión gaseosa entre la hoja y la atmósfera dentro de las especies, cultivares, genotipos y ecotipos. Por ejemplo,
exterior, regulando el CO2Asimilación, pérdida de agua y [28] examinaron 62 accesiones silvestres de Arabidopsis y
enfriamiento por evaporación. Los estomas ajustan continuamente reportaron una variación significativa en la DE, relacionada también
su apertura en respuesta a señales ambientales externas (p. ej., luz) con otros rasgos epidérmicos, como el tamaño celular, el índice
y al estado hídrico de la planta.1], y señales internas, que pueden estomático y el patrón estomático, lo que sugiere una base genética
ser hormonales (por ejemplo, ABA) [2], circadiano [3], y/o una 'señal común. En [29] Se demostraron diferencias varietales en SD y
de mesófilo' actualmente no identificada [4,5], para mantener un apertura en genotipos de arroz, que [16] demostró la importancia
equilibrio adecuado entre CO2 de la variación en la longitud estomática
Absorción y pérdida de agua. A largo plazo y en el futuro

[Link] Opinión actual en biología vegetal2019,49:1–7

2Fisiología y metabolismo

que resultó en variación genotípica engramosLa variación en la SD cultivar que responde), mientras queOi(Figura 2e) fue mucho mayor en el
también se ha asociado con diferencias en la resistencia a la sequía, cultivar con el crecimiento más rápidogramosrespuestas.
así como con las tasas fotosintéticas en los cultivares de trigo [30].
Por lo tanto, la variación natural en las características estomáticas Aunque se han logrado avances sustanciales en la vinculación de la
representa un recurso genético no explotado para mejorargramos,A anatomía estomática con la función, el tamaño y la densidad de los
y el rendimiento de la planta. Aunque la variación en la SD está bien estomas no son los únicos determinantes de la velocidad de respuesta [9
establecida, existe información limitada sobre el impacto del --], con patrón estomático [33,41-] y bioquímica de las células oclusivas [17
comportamiento estomático y/o la cinética enA, Wi ] también desempeñan un papel clave. De hecho, se ha demostrado que
y la productividad de las plantas. la agrupación estomática disminuyegramos
y, por lo tantoA,sin ningún cambio en la desviación estándar (SD) y el
La variación en la anatomía estomática impacta en la tamaño general [33], y se atribuyó a una función reducida de las células
dinámicagramosrespuestas guardianas y a una mayor competencia hidráulica con las células
Se ha informado que las modificaciones en SD se correlacionan guardianas vecinas [33,41-] (verFigura 1). El movimiento de las células de
negativamente con el tamaño estomático [25], lo que influye no sólo guarda es la suma acumulada de los flujos netos de soluto (por ejemplo,
gramospero también la velocidad con la que los estomas responden K+, Cl-y malato) integrados con el tiempo y transportados a través de la
a las condiciones ambientales cambiantes [31,9--]. Varios estudios membrana plasmática y el tonoplasto [17,36-]. La densidad y la actividad
recientes han demostrado que la cinética estomática está de los transportadores de membrana de las células oclusivas determinan
determinada por atributos anatómicos, incluida la morfología y la la capacidad de transporte de solutos e, inevitablemente, la velocidad y
forma estomática [31,9--], tamaño y densidad [32], patrones [33] y la magnitud del movimiento estomático [42]. Se ha demostrado
presencia o ausencia de células subsidiarias [9--,34], y que la previamente que la variación interespecífica en el flujo de solutos de las
manipulación de estas características podría tener efectos positivos células oclusivas [17], lo que corrobora la idea de que el movimiento
en la eficiencia de la asimilación de carbono y el uso del agua [35,36- estomático no depende únicamente de factores anatómicos. La
].Figura 1muestra el impacto previsto de caracteres anatómicos optimización de los flujos de solutos en las células oclusivas tiene el
como la densidad y el tamaño estomático en la magnitud y rapidez potencial de aumentar la rapidez estomática y proporciona otro objetivo
de lagramos aún no explorado para el mejoramiento de cultivos, por lo que debería
respuesta a un aumento escalonado en la intensidad de la luz, según la considerarse con mayor atención en futuras investigaciones.
literatura [9--,31,32,33Se esperaría que las hojas con un mayor número de
estomas más pequeños tuvieran respuestas estomáticas más rápidas y
una respuesta general más [Link] comparación con hojas con Manipulación genética degramos
menor densidad y estomas más grandes. Además, se ha informado que ComoAestá fuertemente correlacionado congramosSe debería hacer
los defectos en el patrón estomático (es decir, la agrupación estomática) mayor hincapié en reconocergramoscomo objetivo principal para
resultan en una lentitudgramosrespuestas y menorgramosvalores. [32] mejorar el rendimiento de los cultivos y optimizar el uso del agua.
ilustraron que la tasa máxima de apertura estomática está determinada Existen múltiples ejemplos de manipulación genética de SD que
por la relación superficie-volumen de los estomas, atribuida a cambios en alteran con éxitogramose influyendo en el rendimiento de la planta.
la DE y el tamaño, ya que las especies con mayores densidades Trabajo de Grayy [Link] produjeron mutantes con densidad
estomáticas y estomas más pequeños exhibieron una apertura más estomática alterada mediante la manipulación de genes del factor
rá[Link]ética [31]. [9--] Se cuantificó el impacto de la apertura de patrón epidérmico [43Se ha demostrado que la sobreexpresión
estomática lenta en una variedad de especies, incluidos los cultivos, y se del factor de patrón epidérmico EPF2 mejora la salud a largo plazo.O
determinó en promedio una limitación del 10 % en la asimilación de isin afectar negativamente la capacidad fotosintética [44] al mismo
carbono, lo que podría equivaler a pérdidas sustanciales en la ganancia tiempo que mejora la tolerancia a la sequía [35]. Este modelo se ha
de carbono a lo largo del día, lo que potencialmente impacta aplicado con éxito para mejorar la tolerancia a la sequía en la
negativamente en la productividad y el rendimiento. [37,38]. Por el cebada [45-]. Por el contrario, [46] manipularon otro miembro de la
contrario, el cierre estomático lento da como resultado una disminución familia EPF, el EPF9 impulsado por mesófilo (STOMAGEN), que
significativa en la eficiencia intrínseca del uso del agua (Oi) y el uso de aumentó SD ygramosresultando en un aumento del 30% enA,
recursos [9--,39--] acelerando así potencialmente el agotamiento Aunque se observó una disminución del 40% enOiy no se reportó
temprano del agua del suelo [40].Figura 2destaca el impacto enAde ningún aumento significativo en el crecimiento [47]. Los hallazgos
variación en la velocidad de apertura y cierre estomático, entre dos anteriores destacan que la manipulación de la anatomía estomática
variedades de trigo (Figura 2a). Aumentos lentos engramoslimitar el CO2 podría ser un mecanismo potencial para aumentargramosy mejorar
difusión, reducciónA (Figura 2b + d); mientras que las disminuciones la productividad y el rendimiento de los cultivos. Sin embargo,
lentas engramosdar como resultado una reducción Oi(Figura 2c + e). conviene tener en cuenta quegramosEstá determinada
Comportamiento sincronizado y acoplamiento estrecho deAygramos,Por fundamentalmente por el comportamiento estomático y el ancho de
lo tanto, tienen el potencial de mejorar la ganancia de carbono yOi, y a su los poros, y puede existir un mecanismo compensatorio entre la
vez mejorar el rendimiento, la productividad y el rendimiento [17,39--]. densidad y el comportamiento. Por ejemplo, el trabajo de [48]
Los cultivares de trigo medidos enFigura 2mostró poca diferencia enA ( demostró que la reducción de SD (mediante la sobreexpresión del
Figura 2d) entre lo rápido y lo lentogramoscultivares que responden, gen STO-MATAL DENSITY AND DISTRIBUTION (SDD1)) en
(muy probablemente debido a la mayorgramosen el más lento Arabidopsis, no redujogramoscomo se esperaba, porque un
aumento en la apertura estomática compensó

Opinión actual en biología vegetal2019,49:1–7 [Link]

Explotación de la variación natural y la manipulación genética de la conductancia estomática para el mejoramiento de los cultivosFaralli, Matthews y Lawson 3

Figura 1

SD alta; tamaño bajo Rápidogramosrespuesta

CI
ER
Li
m

R
ita

E
ci
ón
AP

re
ER

du
TU

ci
da
RA

de

Au
Ap

m amo
or

en s;A
g r

tó ume
O nt
i
o
de
lC
Aumentógramos;Aumento del CO2difusión

O
2d
ifu
si
ón
×
+
gramos

Lentogramosrespuesta
−
−

Disminuidogramos;Disminución del CO2difusión

SD baja; tamaño alto

Alta agrupación
Agrupamiento bajo

Opinión actual en biología vegetal

Diagrama que representa la influencia de los cambios en la anatomía estomática (densidad y tamaño; paneles de la izquierda, agrupamiento estomático; paneles inferiores) sobre la
conductancia estomática (gramos, flechas) y la tasa degramosRespuesta (líneas rojas). El impacto de los rasgos anatómicos en la ganancia de carbono (A,líneas discontinuas), la limitación de A
porgramos(área verde) y la eficiencia en el uso del agua (Oi) se ilustran. La influencia de la densidad y el tamaño estomáticos (flecha vertical) y la agrupación estomática (flecha horizontal) en la
tasa degramosrespuesta y el valor máximo u operativo degramosestá resaltado.

para la SD más baja y, por lo tanto, no hubo diferencia en manipulaciones metabólicas, por ejemplo, silenciar una
gramosentre los mutantes y los controles. proteína quinasa activada por mitógeno MPK4 enNicotiana
attenuata aumentógramosyAtriple, así como una mayor
La superación del equilibrio entre apertura estomática y densidad sensibilidad al estrés hídrico [50]. En arroz[51], tomate [52] y
estomática fue demostrada con éxito por [49], mediante la cual se la vid [53] la sobreexpresión de acuaporina aumentógsy
produce una regulación negativa de cualquiera de losa-subunidad ob-La A,Tanto en condiciones óptimas como de estrés. Estos estudios
subunidad de la farnesiltransferasa (ERA1) aumentó la sensibilidad demuestran claramente el potencial de manipular las características
estomática al ABA en la canola. El aumento de la sensibilidad al ABA estomáticas para mejorar la asimilación de carbono y el uso de recursos.
redujogramosy facilitó el mantenimiento del rendimiento en plantas Sin embargo, las restricciones al cultivo de cultivos transgénicos en
sometidas a condiciones de sequía mediante un mejor uso de los muchos países (en particular en Europa) implican que los métodos
recursos. AumentogramosSe ha logrado a través de una serie de alternativos de manipulación...gramosnecesidad de ser

[Link] Opinión actual en biología vegetal2019,49:1–7

4Fisiología y metabolismo

Figura 2

0.7 3000
PPED (a) (b) 3600
(d)

NormalizadoOiNormalizadoA
0.6

Diurno integradoA
Cultivar rápido
2500
3300

-2 -1
(μmol m s )
Cultivar lento

PPED (μmol m-2s-1)

3000

0.5
gramos(mol m-2s-1)

2000 Apertura lenta

2700

0.4 Apertura rápida 2400

1500
Lento Rápido
apertura apertura

0.3 (do) 6500

(mi)

i
Diurno integradoO
1000
6000

0.2

-1
(μmol mol )
5500

500
5000

0.1 Cierre lento 4500

Cierre rápido 4000

0 0 Lento
apertura
Rápido
apertura

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Tiempo

Tiempo (h)
Opinión actual en biología vegetal

Evolución temporal diurna degramosen dos cultivares de trigo con rapidez contrastante (a)Bajo un régimen de luz dinámico. Ejemplos (secciones azules) del impacto de la
lentitud y la [Link] sobreAdespués de un aumento gradual de la luz (b);yOidespués de una disminución gradual de la luz (do).Los valores diarios integrados
deA (d) yOi(mi)Se ilustra para cultivares con respuestas estomáticas rápidas y lentas.

Tabla 1

Ejemplos de variación evaluada y el rango degramosdetectado en cultivares o poblaciones de diferentes cultivos. El diseño experimental y los métodos para
gramosSe muestran las estimaciones

Autores Cultivo gramosrango (mol m-2s-1) Material experimental y análisis

[54] Trigo 0,15–0,55 Líneas de sustitución cromosómica cultivadas en condiciones de campo con y
sin riego [Link] con Li-Cor 6400 a luz saturante.
[55] Trigo 0,10–0,42 Experimento de campo. Población doblemente haploide cultivada con riego suplementario y sin
tratamiento de [Link] con el sistema de intercambio de gases portátil CI-340 a luz
saturante
[7] trigo de primavera 0,34–0,57 Selección histórica de cultivares de trigo cultivados durante tres temporadas de [Link] con
porometría de estado estable tanto en la superficie adaxial como en la abaxial.
[56] trigo duro 0,25–0,42 Selección histórica de cultivares italianos cultivados durante dos temporadas de [Link]
Estimado con CIRAS-1 en condiciones de luz natural
[16] Arroz 0,25–0,85 64 accesiones de un conjunto de germoplasma de investigación sobre diversidad de arroz y 3 cultivares de alto
rendimiento cultivados en condiciones de [Link] con Li-Cor 6400 en condiciones de
[63] Arroz 0,12–0,21 saturación de luz. Cribado de campo en condiciones óptimas y de estrés hídrico de un BC.3F6mapeo de la
població[Link] con Li-Cor 6400 con luz casi saturada
[62] Haba de soja 0,40–0,65 Experimentos en invernadero que incluyen manipulación de VPD y aplicación de estrés hídrico
en once [Link] con Li-Cor 6400 a luz saturante.
[65] Algodón 0,51–0,82 Población segregante cultivada en [Link] con porómetro de estado estacionario Selección
[57] Algodón 0,70–0,85 histórica de algodón cultivado en [Link] durante días soleados con porometría de estado
estable Li-Cor 1600
[67] Algodón 0,25–0,75 Experimento de campo sobre anverso y reverso [Link] con Li-Cor 6400
diurnamente y a diferentes intensidades de luz y temperaturas.
[58] Tomate 0,80–1,20 Selección histórica de cultivares de tomates cultivados en campo e [Link]
analizó en el campo con un Li-cor 6400 a luz saturante.

Esto podría lograrse aprovechando la significativa Variación natural engramosy control genético para la
variación natural en las características y el selección
comportamiento estomáticos que se conoce. Sin Gran variación natural engramosSe ha demostrado que en
embargo, para lograrlo, es necesario comprender mejor condiciones óptimas de luz constante se puede utilizar en una
la genética subyacente que controla la variación, así variedad de cultivos. En Tabla 1, algunos de los trabajos más
como los mecanismos compensatorios entre la anatomía significativos y recientemente reportados sobre la variación en
estomática y el comportamiento. gramosse resume.

Opinión actual en biología vegetal2019,49:1–7 [Link]

Explotación de la variación natural y la manipulación genética de la conductancia estomática para el mejoramiento de los cultivosFaralli, Matthews y Lawson 5

Se han identificado regiones genómicas potencialmente útiles que Programas de cría en curso. Además, se ha demostrado que la
podrían proporcionar información crucial para futuros programas de rapidez y la cinética de las respuestas estomáticas a las condiciones
mejoramiento. Por ejemplo, en cereales, la variación en la eficiencia del ambientales cambiantes tienen un gran [Link] el uso del agua,
uso de la radiación [59], temperatura del dosel y rendimiento [7] se han y son el resultado de diferencias en los componentes estomáticos
atribuido a diferencias engramos, lo que indica la importancia de este anatómicos y bioquímicos [9--]. Dado que una mayor densidad
rasgo para un posible mayor progreso en el rendimiento. De hecho, [7] estomática suele correlacionarse con estomas más pequeños, y se
demostró que el año de liberación y la ganancia genética del rendimiento ha informado que estos responden con mayor rapidez a las señales
en trigo estaban relacionados linealmente congramoslo que ilustra que el ambientales cambiantes, una prioridad futura podría ser la selección
aumento del rendimiento se logró seleccionando inadvertidamente de cultivares con estas características anatómicas o la identificación
valores [Link], un dosel más fresco y, inevitablemente, más altoA. de las regiones genómicas que corresponden a dichos rasgos de
Una gran variación fenotípica distribuida normalmente paragramosSe interés. La bioquímica de las células oclusivas y la densidad y
informó en dos poblaciones segregantes de trigo, lo que ilustra una actividad de los transportadores de membrana desempeñan un
herencia cuantitativa potencial y una heredabilidad sobre una base papel clave tanto en la magnitud como en la rapidez de...gramos
media familiar de hasta un 73% [60]. Posteriormente, se ha demostrado respuestas, lo que representa nuevos objetivos para mejorar la
quegramosestá sujeto a un control poligénico que a su vez se asoció con productividad de los cultivos, aunque se sabe poco sobre la
QTL para el rendimiento en condiciones de estrés [61]. Por lo tanto, variación intraespecífica natural en estos rasgos funcionales. Los
existe una fuerte evidencia de que la variación engramosestá presente en futuros programas de mejoramiento deberían considerar la
el trigo y que la selección asistida por marcadores podría llevarse a cabo integración deambosdensidad y rasgos conductuales beneficiosos,
si se identificaran regiones genómicas más precisas que controlen gramo de modo que se preste la misma consideración a la magnitud y
sse detectan. rapidez degramosrespuestas, así como el estado estable general
gramosvalor. En conclusión, la variación intraespecífica en los
componentes clave que rigen la dinámica estomática y el
Diferencias genotípicas engramosTambién se han detectado en once comportamiento generalgramosrepresentan un objetivo sin explotar
genotipos de soja analizados bajo luz saturada con diferentes para mejorarAyOipara aumentar la productividad de las plantas.
condiciones de agua del suelo, lo que conduce a una variación enOien
respuesta al estrés hídrico [62]. Variación impulsada por la anatomía en Reconocimiento
gramosSe demostró que estaba presente en cultivares de arroz de élite [ Este trabajo fue financiado por subvenciones del Consejo de Investigación en Biotecnología y
16], y QTL para estado estacionariogramosSe identificaron líneas de Ciencias Biológicas (BBSRC, Reino Unido) a TL (BB/NO16831/1; BB/S005080/1).

introgresión con saturación de luz en condiciones de estrés hídrico en los

cromosomas 3 y 9 [63]. Otros QTL relacionados congramosSe Referencias y lecturas recomendadas
identificaron en el arroz [64] y algodón [65], sugiriendo así las Se han destacado artículos de particular interés, publicados durante el
período de revisión, como:
posibilidades de selección paragramos
mediante selección asistida por marcadores en varios cultivos. Otras - de especial interés
fuentes de variación potencial engramos(y por lo tantoA)incluir - - de interés excepcional
cruces interespecíficos e intergenéricos dentro de laTriticeae [66] El
1. Lin YS, Medlyn BE, Duursma RA, Prentice IC, Wang H, Baig S y otros:
uso de F1Híbridos en cultivos donde la heterosis paragramos Comportamiento estomático óptimo alrededor del [Link] climático
está presente (por ejemplo, algodón; [67]) también ha demostrado natural2015,5:459.

ser exitoso. Por lo tanto, la variación engramosYa está presente en 2. Haworth M, Marino G, Cosentino SL, Brunetti C, De Carlo A, Avola Gy otros:El
aumento del ácido abscísico libre durante la sequía mejora la sensibilidad
muchos cultivos y tiene potencial para ser incluido en programas de
estomática y modifica el comportamiento estomático en la caña gigante de
mejoramiento, tanto por su potencial de rendimiento como por su rápido crecimiento (Arundo donaxL.).Bot de experiencia ambiental2018,147:
tolerancia al estrés. Además, aunque investigaciones previas han 116-124.

puesto gran énfasis en evaluar la variación de las características 3. Hassidim M, Dakhiya Y, Turjeman A, Hussien D, Shor E, Anidjar A y
otros:RELOJ CIRCADIANO ASOCIADO 1 (CCA1) y el control
anatómicas estomáticas o el estado estacionario...gramosExiste
circadiano de la apertura estomá[Link]ía vegetal
información limitada sobre la posible variación intraespecífica en la 2017:01214.
rapidez de las respuestas de los estomas en los principales cultivos 4. Lawson T, Terashima I, Fujita T, Wang Y:Coordinación entre la
alimentarios, y sólo hay información disponible en el caso del arroz [ fotosíntesis y el comportamiento estomá[Link] Hoja: Una Plataforma
para Realizar la Fotosí[Link]: Springer; 2018, 141-161.
39--]. Es necesario que futuros trabajos se centren en detectar la
base genética de la rapidez estomática, mejorando así la capacidad 5. Matthews JS, Vialet-Chabrand SR, Lawson T:La aclimatación a la
luz fluctuante afecta la rapidez y el ritmo diurno de la
de selección de cultivos más eficientes en condiciones ambientales conductancia estomá[Link]ía vegetal2018:01809.
naturalmente dinámicas.
6. Wong SC, Cowan IR, Farquhar GD:La conductancia estomática se
correlaciona con la capacidad fotosintética.Naturaleza1979,282:424.
Conclusiones 7. Fischer RA, Rees D, Sayre KD, Lu ZM, Condon AG, Saavedra AL: El
La conductancia estomática es un determinante importante de la progreso en el rendimiento del trigo se asocia con una mayor
fotosíntesis y hay evidencia clara de que la manipulacióngramos conductancia estomática y tasa fotosintética, y copas más frías. Ciencia
de los cultivos1998,38:1467-1475.
Puede mejorar el rendimiento y el rendimiento de los cultivos. La variación
8. Lawson T, Simkin AJ, Kelly G, Granot D:La fotosíntesis del mesófilo y el
natural engramosExiste en los cultivos, con varias regiones genómicas
metabolismo de las células oclusivas influyen en el comportamiento
identificadas que podrían proporcionar objetivos no explotados para estomá[Link] Phytol2014,203:1064-1081.

[Link] Opinión actual en biología vegetal2019,49:1–7

6Fisiología y metabolismo

9. McAusland L, Vialet-Chabrand S, Davey P, Baker NR, Brendel O, [Link] AM, Woodward FI:El papel de los estomas en la detección y
-- Lawson T:Efectos de la cinética de las respuestas estomáticas inducidas por el impulso del cambio ambiental.Naturaleza2003,424:901.
la luz sobre la fotosíntesis y la eficiencia del uso del [Link] Phytol2016,
211:1209-1220. [Link] FI, Bazzaz FA:Las respuestas de la densidad estomática a
Este artículo destaca la variación interespecífica en la rapidez de respuesta y la la presión parcial de [Link] J Exp1988,39:1771-1781.
conductancia estomática en estado estacionario en diversos cultivos y otros tipos
[Link] Gay, Hurd RG:La influencia de la luz en la densidad estomática
funcionales de plantas. Se presta especial atención al impacto de los cambios en la
del [Link] Phytol1975,75:37-46.
cinética estomática en la ganancia de carbono y la eficiencia intrínseca del uso del
agua. [Link] D, Alonso-Blanco C, Fenoll C, Mena M:Variación natural en
la abundancia estomática deArabidopsis thalianaIncluye
[Link]á I:Características fotosintéticas durante la ontogénesis de las diversidad críptica para diferentes procesos de [Link] Bot
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estomas de las gramí[Link] de la ciencia vegetal2017,22:124-139.
diecisé[Link] A, Kanemura T, Homma K, Horie T, Shiraiwa T:Variación
genotípica de la conductancia estomática en relación con la densidad y [Link]-Adams T, Hunt L, Franks PJ, Beerling DJ, Gray JE: La manipulación genética de la
longitud estomática en el arroz (Oryza sativaL.).Ciencia de los productos densidad estomática influye en el tamaño estomático, el crecimiento de la planta y la
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carbono durante el [Link] Trans R Soc B 2012,367:547-555.
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estomas influyen en la fotosíntesis y la eficiencia del uso del [Link]ía
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- y la eficiencia del uso del agua por parte de las [Link] Phytol2018,221:
[Link] S, Monda K, Negi J, Konishi F, Ishikawa S, Hashimoto- 93-99. Este artículo revisa los determinantes de la rapidez de la conductancia
Sugimoto My otros:Variación natural en las respuestas estomática, incluidos los componentes anatómicos y bioquímicos, y el impacto de la
estomáticas a los cambios ambientales entre los ecotipos de variación de estos rasgos en la fotosíntesis y el uso intrínseco del agua.
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[Link] HG:Transpiración en líneas de cebada con diferentes [Link] SH, SP largo:La inducción lenta de la fotosíntesis en las transiciones
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por parte de las plantas media los efectos estomáticos en la inducción de la
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fotosíntesis por la [Link] Phytol2018[Link]
[Link] JC, Yiotis C, Lawson T:Utilizando relaciones de rasgos de plantas
modernas entre la conductancia estomática máxima observada y
[Link] M, Hamdani S, Li W, Wang S, Tang J, Chen Zy otros:Rápido
teórica y la densidad de venas para examinar patrones de
-- Respuesta estomática a la luz fluctuante: un mecanismo poco
macroevolución de [Link] Phytol2016,209:94-103.
explorado para mejorar la tolerancia a la sequía en el [Link].
[Link] T, Kramer DM, Raines CA:Mejorar el rendimiento aprovechando vegetal funcional2016,43:727-738.
los mecanismos que subyacen a la variación natural de la fotosíntesis. Quéy [Link], utilizando un panel de 204 accesiones de arroz, que la rapidez
Opinión actual sobre biotecnología2012,23:215-220.
de apertura y cierre estomático está estrechamente relacionada con la resistencia a la
sequía, destacando la relación entre la absorción de carbono y el ahorro de agua. El
[Link] SM, Lawson T, Andralojc PJ, Raines CA, Parry MAJ: enfoque principal se centra en el impacto de la velocidad de apertura y cierre
- Variación natural en la capacidad fotosintética, el crecimiento y el estomático en la biomasa y el rendimiento. Este es el único trabajo disponible sobre
rendimiento en 64 genotipos de trigo cultivados en [Link] J Exp2014,65: la variación intraespecífica de la rapidez estomática.
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[Link] G, Nakhforoosh A, Kaul HP:Gestión del agua en cultivos bajo
Conductory [Link] la variación intraespecífica en las características
sequía: una revisió[Link] sostenible de Agron2015,35:401-442.
fotosintéticas que existe en un panel de variedades de trigo. Haciendo hincapié en la
manipulación de genes clave para el transporte de electrones y el ciclo de Calvin, los [Link] M, Amtmann A, Blatt MR:Agrupamiento estomático en
autores analizan el potencial de mejora de los cultivos mediante el mejoramiento de - La begonia se asocia con la cinética del intercambio gaseoso de las
este recurso genético sin explotar. No se reportó evidencia de una correlación entre hojas e influye en la eficiencia del uso del [Link] J Exp2017, 68:
la capacidad fotosintética y las características de rendimiento. 2309-2315.
Este artículo proporciona información sobre el impacto de la agrupación estomática
[Link]-Silva E, Andralojc PJ, Scales JC, Driever SM, Mead A,
natural en la cinética estomática y el CO2Asimilación en condiciones ambientales
- Lawson Ty otros:La fenotipificación del trigo cultivado en campo en el Reino Unido
limitadas. Se presta especial atención a las alteraciones en la dinámica de las células
destaca la contribución de la respuesta lumínica de la fotosíntesis y la longevidad de
oclusivas bajo tratamientos de luz y oscuridad.
las hojas bandera al rendimiento del [Link] J Exp2017,68:3473-3486.
[Link]. Blatt:Señalización celular y control del volumen en los movimientos
Este artículo detalla la variación natural de las características fotosintéticas del trigo. estomáticos en [Link] Rev Cell Dev Biol2000,16:221-241.
Se presta especial atención al fenotipado a gran escala de características fisiológicas
y agronómicas, y a su posible utilización para fundamentar programas de [Link] L, Gray JE:El péptido de señalización EPF2 controla las divisiones
mejoramiento. Se reportó una correlación entre el rendimiento y la asimilación celulares asimétricas durante el desarrollo estomá[Link] Biol2009,19:
fotosintética operativa de carbono en condiciones de luz natural. 864-869.

Opinión actual en biología vegetal2019,49:1–7 [Link]

Explotación de la variación natural y la manipulación genética de la conductancia estomática para el mejoramiento de los cultivosFaralli, Matthews y Lawson 7

[Link] PJ, Doheny-Adams T, Britton-Harper ZJ, Gray JE: Aumentar la Cultivares de trigo en respuesta al estrés por sequí[Link]ética
eficiencia del uso del agua directamente a través de la manipulación 2015,53:299-305.
genética de la densidad estomá[Link] Phytol2015,207:188-195.
[Link] Vita P, Nicosi OLD, Nigro F, Platani C, Riefolo C, Di Fonzo N,
Cattivelli L:Progresos en el mejoramiento de caracteres
[Link] J, Hepworth C, Dutton C, Dunn JA, Hunt L, Stephens J morfofisiológicos, agronómicos y cualitativos de cultivares de trigo
- y otros:La reducción de la densidad estomática en la cebada mejora la tolerancia a la duro liberados en Italia durante el siglo [Link] J Agron2007, 26:
sequía sin afectar el [Link]ía vegetal2017:01844. Proporciona evidencia 39-53.
sólida de que la reducción de la densidad estomática confiere tolerancia a la sequía en
condiciones de disponibilidad hídrica limitada en la cebada. Las plantas transformadas [Link] Vita P, Li Destri Nicosia O, Nigro F, Platani C, Riefolo C, Di Fonzo N,
mostraron un uso conservador del agua en condiciones de estrés hídrico debido a la Cattivelli L:La conductancia estomática predice los rendimientos del
conductancia estomática foliar restringida. algodón Pima irrigado y del trigo panificable cultivados a altas
[Link] J Exp1998,49:453-460.
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densidad estomática está controlada por una molécula de señalización
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asociados con el mejoramiento del cultivo durante los últimos 80
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compromete el cierre estomático inducido por el ácido abscísico y la
resistencia mediada por células oclusivas aPseudomonas syringae [Link] ME, Zwieniecki MA, Holbrook NM:La variación independiente en la
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hidráulica de la raíz y el intercambio de gases de las hojas en condiciones de
buen riego, pero no en condiciones de estrés hí[Link]ía vegetal [Link] M, Cantrell RG, Percy RG, Zeiger E, Lu Z:Análisis QTL de la
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