Licenciatura en Genética

Unidad 1
Biología vegetal, diversidad Vegetal y Filogenia

Traducción de “Box 10.2: Phylogeny of Plants and Fungi”; “Strasburguer´s Plant Science”.
Bresinsky, A; Körner, C; Kadereit, J.W.; Neuhaus, G y Sonnewald, U. 2013. Lic. Agostina Le
Vraux.

Revisión Lic. Manuela E. Rodriguez e inclusión de algunos párrafos de la siguiente

2024
 Es probable que las primeras células eucariotas heterótrofas fueran el resultado de una
transferencia genética entre bacterias y archeas (endocitobiosis primaria). Sería la evidencia
de una posible relación entre la estructura de la mitocondria y su relación con algunas bacterias
(Negiobacteriota). (Diapositiva 1)
Se sabe que los sistemas de múltiples membranas de las células eucariotas se han
originado a partir de la invaginación células de procariotas ancestrales. Aunque esto no logra
explicar el origen de la estructura celular eucariota (el núcleo y los cromosomas) dado que no
se han encontrado organismos conocidos con una potencial estructura precursora. (Diapositiva
2)
Existen una gran variedad de organismos eucariotas unicelulares con mitocondria, que
probablemente representen puntos de partida a partir de los cuales se generaron los cambios
evolutivos.
En la Figura 1, los eucariotas se representan en 5 grupos separados tempranamente en
los siguientes linajes:
I. Unikontae: heterótrofos; células móviles frecuentemente con flagelo. Incluye
animales, hongos y moho de limo.
II. Primoplantae: fotoautótrofos como resultado de la endocitobiosis primaria con
una cianobacteria, incluye a la mayoría de las plantas.
III. Chromalveolatae: fotoautótrofos parciales, endocitobiosis secundaria con un
organismo Rhodobionta.
IV. Rhizaria: parcialmente autótrofos, vía endocitobiosis secundaria con
Chorobionta.
V. Excavatae: organismos unicelulares parcialmente autótrofos vía endocitobiosis
secundaria con Chlorobionta. Incluye protozoos heterótrofos llamados Kinetoplastida,
entre otros.
Se considera que la primera célula vegetal resultó de una única fusión de una de estas
líneas de desarrollo (Primoplantae) con una bacteria fotoautótrofa (Cyanobacteriota) mediante
endocitobiosis primaria, en donde el endocitobionte se convirtió en un plástido, hace 2 mil
millones de años. Se considera que todos los organismos que tienen plástidos con una doble
membrana se han originado de esta primera célula. Estas plantas tienen 3 linajes: Glaucobionta,
Rhodobionta, (algas rojas) y Chlorobionta (incluye algas verdes). Las algas verdes perteneces

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principalmente al phylum (División) Chlorophyta. Al phylum (División) Streptophyta
pertenecen algas verdes unicelulares y multicelulares y plantas terrestres (Embryophyta). Otras
algas verdes que presentan plástidos con 3 o 4 membranas, han surgido repetidamente por
endocitobiosis secundaria, varios tipos de células heterótrofas han absorbido varios tipos de
algas. Un alga verde es el endocitobionte secundario dentro del linaje Rhizaria
(Chloraracniophyta) y del linaje Excavatae (Euglenophyta). En Heterocontobionta del linaje
Chromalveolatae el endocitobionte secundario es un alga roja.
Los hongos, organismos heterótrofos, tienen orígenes filogenéticos muy diferentes. Los
Oomycota (moho de agua) están relacionados con las algas dentro de Heterocontobionta.
Dentro de los Unikontae, los protozoos Acrasiobionta (moho de barro celulares) y Myxobionta
(moho de barro) así como los Mycobionta (hongos con quitina), relacionado con los metazoos,
representan linajes distintos.
Varios y numerosos eventos de ectosimbiosis entre Mycobionta y Cyanobacterias, o
algas verdes, han derivado en los Lichenes.
Las plantas terrestres (Embryophyta: musgos (mosses), Licófitas y Helechos
(Farngewãchse) y Spermathophyta (plantas con semillas) que surgieron en el Ordovícico hace
450 Ma, están más relacionados con las algas como Charophytina. Streptophyta incluye los
géneros relacionados con Chara y las plantas terrestres, tienen en común flagelos pleurocontos,
división celular con formación de fragmoplasto y la fracción sólida de la pared celular consta de
celulosa con una microestructura coincidente con los cormófitos.
Las embriófitas, son las plantas terrestres que presentan gametangios (anteridios y
arquegonios) rodeado de una capa de células estériles, y el zigoto permanece en el gametofito
como embrión, y es nutrido por él, al menos inicialmente.
Uno de los modelos explicativos acerca de la evolución de las plantas terrestres, supone
que los cambios y adaptaciones ocurrieron probablemente en los bordes de los cuerpos de agua
dulce con niveles de agua estacionalmente cambiantes, explicado por la aparición de las
charófitas de agua dulce, dado que las condiciones de las plantas terrestres en su origen eran
más favorables en el agua dulce que en el agua salada. Para la colonización de la tierra en
condiciones de agua disponible o limitada y la exposición al aire incluyó, en el transcurso de los
eventos de selección a través del tiempo y las generaciones en el desarrollo de cutícula,
estomas, el transporte y soporte de tejidos, espacios intercelulares y órganos que absorben
agua. Estas estructuras fueron las primeras adaptaciones a una fase seca con bajos niveles de

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agua. Para la colonización de la tierra, la simbiosis de hongos mediante micorrizas fue muy
importante.
Los linajes parafiléticos ancestros de las plantas terrestres son los musgos
(Marchantiophytina, Bryophytina y Anthocerophytina), en estos organismos el gametofito es
la generación más compleja desde el punto de vista anatómico y morfológico y el esporofito no
ramificado tiene un esporangio que se convierte en heterotrófico, permanece adherido al
gametofito y es nutrido por este.
El linaje de las Licófitas y Helechos (Farngewãchse), también parafilético
(Lycopodiophytina, Equisetophytina, Psilophytina y Filicophytina), junto al linaje monofilético
de las plantas con semilla (Spermatophytina), surgieron de un ancestro parecido a los musgos
que probablemente estaba relacionado cercanamente a los Anthoceratophytina. Los helechos
y las plantas con semilla poseen la generación gametofítica reducida y un esporofito ramificado
complejo tanto anatómica como morfológicamente (cormo), compuesto por los órganos: raíz,
tallo y hoja con numerosos esporangios nacido de las hojas, así como xilema (con traqueidas y
vasos) y floema (células cribosas y tubos cribosos) para el transporte de agua y sustancias
minerales y fotoasimilados, respectivamente. Las Licófitas y Helechos (Farngewãchse) y las
plantas con semilla son conocidas como Cormófitas, Traqueófitas o plantas vasculares.
Se puede observar una profunda división de las Licófitas y Helechos (Farngewãchse),
entre Lycopodiophytina y Equisetophytina, Psilophytina y Filicophytina; los tres últimos
grupos forman un grupo hermano de Spermatophytina. Por lo tanto, las Licófitas y Helechos
(Farngewãchse), son parafiléticos en relación con el linaje de las Spermatophytina y solo se
distinguen de las plantas con semillas porque no presentan desarrollo de semilla.
A pesar de que los subgrupos modernos de las Licófitas y Helechos (Farngewãchse), son
casi completamente herbáceos y difieren entre sí por la morfología de sus hojas, estructura
esporofítica y la anatomía del tallo, las formas antiguas a menudo eran leñosas y arborescentes.
Del mismo modo, el cambio de isosporía u homosporia (esporas de un solo tipo), con
gametofitos bisexuales, de vida libre a la heterosporía (con esporas de diferente tamaño y
morfología), con dos tipos diferentes de gametófitos encerrados en dos tipos diferentes de
esporas, ha sucedido muchas veces en paralelo. En heterosporios, las microsporas desarrollan
gametófitos masculinos, y las megasporas desarrollan gametofitos femeninos, siempre dentro
de las esporas (endospóricas).

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 Las plantas con semillas heterospóricas, que se originaron probablemente en el
Devónico tardío, alrededor de 370 Ma, se caracterizan por tener una megáspora que nunca deja
el megasporangio. Por lo tanto, en un megasporangio indehiscente (no abierto) con una
envoltura estéril (integumento), el gametofito femenino (saco embrionario) que se desarrolla a
partir de la megáspora, permanece en el esporófito al menos hasta la polinización. Esta
estructura compleja (integumento, nucelo, saco embrionario con óvulo) se llama óvulo.
Después de la polinización, se desarrolla en una semilla con una testa, tejidos nutricionales
(endosperma) y un embrión.
Este salto evolutivo superó la fertilización dependiente de agua del óvulo en el
arquegonio y permitió la existencia de gametófitos femeninos independientes.
Las Spermatophyta son plantas con semilla que incluyen dos grupos principales. Las
Gimnospermas (que significa "semilla desnuda") presentan sus óvulos y semillas expuestos en la
superficie de los esporófilos o estructuras análogas. Este grupo incluye las Coniferopsida (coníferas y
Gnetales), Cycadopsida (cicas) y Ginkgopsida. El otro grupo, las Angiospermas (Magnoliopsida), son las
plantas con flores. El nombre “angiosperma” deriva de la palabra angeion, que significa “vaso” o

“recipiente” y sperma, que significa “semilla”. La estructura que define la flor es el carpelo o
“vaso”, el carpelo contiene los óvulos, los cuales se desarrollarán en semillas después de la
fecundación, en cuanto el carpelo se desarrollará en la pared del fruto.
Con más de 250 mil especies, las angiospermas son actualmente el grupo de plantas
más rico en especies. Sus fósiles aparecieron por primera vez en el Cretácico Inferior, alrededor
de 140 Ma. Muestran una sorprendente diversidad en su ecología, la formación de diversas
formas de crecimiento leñosas y herbáceas, su polinización y biología de dispersión, así como
una gran cantidad de metabolitos secundarios. Forman el componente dominante de casi todos
los tipos de vegetación y pueden colonizar los hábitats más extremos.
En la base de la filogenia de las angiospermas, hay algunas familias que se agrupan como
Angiospermas basales (angiospermas primitivas) y Magnoliales, representan el 4% de las
especies existentes de plantas con flores, forman un grupo basal parafilético, del cual surgieron
las angiospermas modernas. Aproximadamente el 22% de estas son las Monocotiledóneas, y
el resto, alrededor del 74%, pertenecen a las Eudicotiledóneas.

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Figura 1 “Árbol genealógico de las plantas y hongos” (Strasburguer´s Plant Science. Bresinsky, A. et all. 2013)