Embriología del Sistema Nervioso
La embriología del sistema nervioso es un proceso complejo que involucra la
formación, especialización y organización de estructuras a lo largo del desarrollo
fetal. Esta es la rama de la biología que estudia la formación, crecimiento y
diferenciación del sistema nervioso durante el período embrionario. Este
proceso está influenciado por señales moleculares y la interacción entre las
células del embrión hasta las bases anatómicas y funcionales para el control y la
integración de todas las funciones del organismo.
Períodos críticos del desarrollo.
Durante el desarrollo embrionario, el sistema nervioso se forma a partir de una
capa específica del embrión llamada ectodermo, una de las tres capas
germinativas primarias (junto con el mesodermo y el endodermo) que se
desarrollan tras la gastrulación.
El ectodermo, localizado en la parte más externa del embrión, tiene el potencial
de diferenciarse en dos líneas principales:
• el ectodermo de superficie (que dará origen a estructuras como la piel y
sus anexos), y
• el neuroectodermo, que es el responsable de la formación del sistema
nervioso.
Fases del neuroectodermo
1. Inducción Neural
Es la fase inicial en la cual el ectodermo es "instruido" para transformarse en
tejido neural o placa neural
2. Neurulación (Día 18–28 aproximadamente: Proceso por el cual la placa
neural se pliega y se cierra para formar el tubo neural
3. Proliferación Celular: Una vez formado el tubo neural, sus células comienzan
a dividirse activamente en la zona ventricular.
4. Migración Neuronal: Las células que se han generado migran desde las
zonas germinativas hacia su ubicación final en la corteza cerebral, médula
espinal u otras regiones.
5. Diferenciación Celular: Las neuronas y células gliales empiezan a
especializarse en diferentes tipos según su ubicación y las señales que reciben.
6. Sinaptogénesis: Proceso por el cual las neuronas establecen sinapsis entre
sí para comunicarse.
7. Mielinización: Las neuronas son recubiertas por una sustancia
llamada mielina, producida por células gliales (oligodendrocitos en el SNC y
células de Schwann en el SNP).
Formación del SNC y SNP
• El sistema nervioso central (SNC) —que incluye el encéfalo (cerebro,
cerebelo, tronco encefálico) y la médula espinal— se forma a partir
del tubo neural.
• El sistema nervioso periférico (SNP) —formado por los nervios craneales,
espinales y ganglios autónomos— se origina principalmente de la cresta
neural, aunque también intervienen componentes del tubo neural.
Formación del Tubo neural
Aparece al comienzo de la tercera semana del desarrollo como placa alargada y
en forma de zapatilla, de ectodermo engrosado, la placa neural, en la región
dorsal media, por delante de la fosita primitiva. Poco después sus bordes
laterales se elevan y forman los pliegues neurales.
Con el desarrollo ulterior, los pliegues neurales se elevan más, se acercan en la
línea media y por último se fusionan formando de tal manera el tubo neural.
La fusión comienza en la región cervical y continúa en dirección cefálica y caudal
en ese punto la fusión se retarda temporariamente los neuroporos craneal y
caudal comunican la luz del tubo neural con la cavidad amniótica.
El cierre del neuroporo craneal avanza hacia el extremo cefálico a partir del sitio
de cierre inicial en la región cervical y desde otro lugar en el cerebro anterior que
se forma más tarde. Después este sitio avanza en dirección craneal para cerrar
la región más rostral del tubo neural y se une caudalmente con el cierre que
progresa desde el sitio cervical. Por último se produce el cierre del neuroporo
craneal en el período de 18 a 20 somitas (vigesimoquinto día); el neuroporo
caudal se oblitera dos días más tarde, aproximadamente.
El extremo cefálico del tubo neural presenta tres dilataciones; son las vesículas
encefálicas primarias:
a) el prosencéfalo o el cerebro anterior
b) el mesencéfalo o el cerebro medio
c) el rombencéfalo o el cerebro posterior.
Simultáneamente se forman dos acodaduras o curvaturas: a) la curvatura
cervical, en la unión del cerebro posterior y la médula espinal
b) la curvatura cefálica, en la región del mesencéfalo
Cuando el embrión tiene 5 semanas, el prosencéfalo está constituido por dos
porciones:
a) el telencéfalo, que tiene una parte media y dos evaginaciones laterales, los
hemisferios cerebrales primitivos
b) el diencéfalo, que se caracteriza por la evaginación de las vesículas ópticas
El mesencéfalo está separado del rombencéfalo por un surco profundo, el istmo
del rombencéfalo o de His.
El rombencéfalo también está compuesto por dos partes:
a) el metencéfalo, que más adelante forma la protuberancia y el cerebelo
b) el mielencéfalo. El límite entre estas dos porciones está marcado por la
curvatura protuberancial
La luz de la médula espinal, conducto del epéndimo o conducto central, se
continúa con la cavidad de las vesículas encefálicas. Está comunica el tercero y
cuarto ventrículos. Este espacio se torna muy estrecho y se conoce como el
acueducto de Silvio. Los ventrículos laterales comunican con el tercer ventrículo
por medio de los agujeros interventriculares de Monro
Cabe destacar que Si este cierre no ocurre adecuadamente, pueden surgir
defectos del tubo neural, como:
Espina bífida: es un defecto del tubo neural que ocurre cuando la médula
espinal y las vértebras que la rodean no se desarrollan correctamente. Esta
condición se caracteriza por la falta de cierre completo del tubo neural durante
las primeras semanas del embarazo (en general, antes de la 4ª semana), lo que
resulta en una abertura en la columna vertebral y la médula espinal.
Anencefalia: es un defecto del tubo neural mucho más grave, en el que el
cerebro y el cráneo no se desarrollan correctamente. En esta condición, la parte
superior del tubo neural no se cierra adecuadamente, lo que impide que el
cerebro se desarrolle de forma normal, resultando en la ausencia de grandes
partes del cerebro, particularmente los hemisferios cerebrales, que son
responsables de funciones como el pensamiento, el movimiento y la percepción.
Formación de las Crestas Neurales
Origen placa neural:
Durante el desarrollo del tubo neural, los bordes laterales de la placa neural se
elevan para formar los pliegues neurales.
En la zona más externa de estos pliegues, el ectodermo se diferencia en células
de la cresta neural
Inducción y diferenciación: Señales moleculares provenientes de la notocorda,
el tubo neural y el ectodermo superficial inducen a estas células a especializarse
y Se expresan genes específicos
(ej. **Slug, Sox9, Snail**) que promueven el cambio de células epiteliales a
células mesenquimatosa.
Migración: Tras el cierre del tubo neural, las células de la cresta neural se
desprenden y migran activamente hacia diversas partes del embrión.
Diferenciación de derivados:Las células de la cresta neural dan lugar a una
amplia gama de estructuras y tejidos, tanto del SNP como de otras partes del
cuerpo.
Histogénesis del Tejido Nervioso
Es el proceso mediante el cual las células embrionarias se proliferan,
migran, diferencian y organizan para formar los tejidos específicos del
organismo. En el caso del tejido nervioso, este proceso ocurre
principalmente a partir del tubo neural, que origina el sistema nervioso
central (SNC), y de la cresta neural, que forma estructuras del sistema
nervioso periférico (SNP)
Sistema Nervioso Central (SNC):
1. Proliferación celular: es decir que las Células neuroepiteliales se dividen
y originan:
• Neuroblastos: neuronas
• Glioblastos: células gliales
• Ependimocitos: revisten el canal central
2. Migración celular: En esta etapa los neuroblastos migran formando tres
capas concéntricas:
• Ventricular (proliferativa)
• Manto (sustancia gris)
• Marginal (sustancia blanca)
3. Diferenciación
• Neuroblastos: neuronas maduras
• Glioblastos: astrocitos, oligodendrocitos
• Microglía (origen mesodérmico)
• Ependimocitos: recubrimiento ventricular
4. Organización y maduración
• Placa alar: zonas sensitivas
• Placa basal: zonas motoras
• Inicia la sinaptogénesis y la mielinización
En el Sistema Nervioso Periférico (SNP):
Las Células de la Cresta neural originan:
• Neuronas sensitivas
• Neuronas autónomas
• Células de Schwann
• Células satélite
Importancia clínica: Los errores en la histogénesis del tejido nervioso
pueden provocar:
• Malformaciones congénitas (por mal cierre del tubo neural)
• Trastornos del desarrollo cortical (displasias neuronales)
• Enfermedades como epilepsia, hidrocefalia, parálisis cerebral, etc.
Formación de las Astas Motoras, Sensitivas y Viscerales de la
Médula Espinal y el Desarrollo de sus Ganglios
Después del Cierre del Tubo Neural, las células neuroepiteliales
comienzan a generar un nuevo tipo celular: los neuroblastos, que son
células nerviosas primitivas y Constituyen el inicio de la formación de las
neuronas del sistema nervioso central.
Formación de las Capas del Tubo Neural: Con el crecimiento y
diferenciación celular, el tubo neural se originan tres capas:
1. capa ventricular: contiene las células madre neuroepiteliales
2. Capa del manto: Da origen a la sustancia gris de la médula espinal.
3. Capa marginal: Está formada por los axones de los neuroblastos en
crecimiento. Con el tiempo, estos axones se mielinizan y la zona
adquiere un aspecto blanco, formando la sustancia blanca
Formación de Placas Basales y Placas Alares:
A cada lado del tubo neural se desarrollan dos engrosamientos:
Las placas basales, están ubicadas en la región ventral (adelante),
contienen los neuroblastos que formarán las neuronas motoras. Estas
darán lugar a las astas anteriores de la médula espinal.
Las placas alares, situadas en la región dorsal (atrás), contienen los
neuroblastos que originarán las neuronas sensitivas. Estas formarán las
**astas posteriores**.
Ambas regiones están separadas por un surco longitudinal interno
conocido como surco limitante, que marca la frontera entre las áreas
motoras y sensitivas.
Placas del Techo y del Piso:
En la parte dorsal y ventral del tubo neural, justo en la línea media, se
encuentran las placas del techo y del piso. Estas zonas no contienen
neuroblastos, por lo que no forman neuronas. Su función principal es servir
de punto de paso para fibras nerviosas que cruzan de un lado a otro de la
médula espinal, es decir, participan en el cruce de información entre ambos
lados del cuerpo.
Formación del Asta Lateral
Entre las placas basal y alar, en ciertos niveles de la médula
(específicamente en los segmentos torácicos y lumbares superiores,
desde T1 hasta L2 o L3), se forma una tercera prolongación: el asta lateral
o intermedia.
Este asta contiene neuronas del sistema nervioso autónomo simpático,
responsables del control involuntario de funciones como el ritmo cardíaco,
la contracción de vasos sanguíneos, y la actividad de glándulas. Solo está
presente en estos segmentos porque es donde se ubica la porción
simpática del sistema autónomo.
Formación de los Ganglios
Se desarrollan a partir de las células de la cresta neural, y forman los ganglios
raquídeos (también llamados ganglios espinales), que se ubican a lo largo de la
médula espinal.
En estos ganglios se encuentran los cuerpos celulares de las neuronas
sensitivas, cuyas prolongaciones nerviosas (axones) se extienden en dos
direcciones: una hacia la médula espinal (donde hacen sinapsis con neuronas
del sistema nervioso central) y otra hacia la periferia del cuerpo, donde recogen
información sensorial como el dolor, la temperatura y el tacto.
De igual forma, los ganglios del sistema nervioso
autónomo (tanto simpáticos como parasimpáticos) también se originan a
partir de las crestas neurales. Estas estructuras contienen neuronas
encargadas de controlar funciones involuntarias del cuerpo, como la frecuencia
cardíaca, la digestión y la respiración, y se distribuyen a lo largo del cuerpo para
regular órganos y tejidos de forma automática.
Modificaciones de la Posición de la Médula Espinal Durante el
Desarrollo
• Desarrollo y Posición Final de la Médula Espinal
Durante las primeras etapas del desarrollo fetal, la médula espinal, se extiende
a lo largo de toda la columna vertebral, ocupando su longitud completa. Sin
embargo, a medida que el feto crece, se produce un desacoplamiento en la
velocidad de crecimiento entre la médula espinal y la columna vertebral.
• Crecimiento diferencial:
La columna vertebral y sus envolturas (como la duramadre, piamadre y
aracnoides) crecen **más rápidamente que la médula espinal. Esto provoca que,
con el tiempo, la médula parezca “ascender” dentro del canal vertebral, aunque
en realidad simplemente no crece al mismo ritmo.
• Desplazamiento progresivo:
Como resultado de ese crecimiento desigual, En el tercer mes de desarrollo, la
médula todavía ocupa toda la longitud de la columna, y los nervios raquídeos
salen a nivel de su origen.
A medida que progresa el desarrollo fetal, el extremo inferior de la médula se
desplaza hacia arriba:
➢ En el recién nacido, termina a nivel de la vértebra L3
➢ En el adulto, se sitúa entre L1 y L2
• Cauda equina:
Debido al descenso de la médula, los nervios raquídeos de los segmentos
inferiores (lumbar, sacro y coccígeo) deben recorrer una mayor distancia dentro
del canal vertebral para alcanzar sus respectivos agujeros intervertebrales. Estas
raíces se agrupan formando la cauda equina (cola de caballo), un conjunto de
nervios que cuelgan por debajo del extremo medular.
• Filum terminale:
Desde el extremo final de la médula parte una delgada prolongación de la
piamadre, conocida como filum terminale, que:
➢ Se extiende hasta el cóccix
➢ Se fija al periostio de la primera vértebra coccígea ayudando a anclar la
médula dentro del canal vertebral.