Bacteria

Bacteria

Rango temporal: 3770–0Ma 1

Had.

Arcaico

Proterozoico

Fan.

Arcaico – Reciente

Diversos tipos de bacterias.

Taxonomía

Domin Bacteria
io: Ehrenberg 1828 sensu Woese, Kandl
er & Wheelis 19902

Filos5

 Monodérmicos (Gram positivos)

Actinomycetota, Chloroflexota, Bacillota

 Didérmicos (Gram negativos)

Abditibacteriota, Acidobacteriota, Aquificota

, Armatimonadota, Atribacteriota, Bacteroid
ota, Caldisericota, Chlamydiota, Cyanobact
eriota, Chrysiogenota, Coprothermobacterot
a, Deferribacterota, Deinococcota, Dictyogl
omota, Elusimicrobiota, Fibrobacterota, Fus
obacteriota, Gemmatimonadota, Patescibac
 teria, Planctomycetota, Pseudomonadota, N
itrospirota, Nitrospinota, Rhodothermota, Sp
irochaetota, Synergistota, Thermodesulfoba
cteriota, Thermotogota, Verrucomicrobiota

 Filos candidatos34

Bipolaricaulota, Aerophobota, Calescibacter

ota, Calditrichota, Cloacimonadota, Dormib
acteraeota, Eremiobacteraeota, Fermentiba
cterota, Hydrogenedentota, Latescibacteriot
a, Marinisomatota, Margulisbacteria, Omnitr
ophota, Poribacteria, Hydrothermota, Zixiba
cteria, Dependentiae, Moduliflexota, Methyl
omirabilota, Tectomicrobia, Delphibacteria,
Auribacterota, Firestonebacteria, Coatesbac
teria, Delongbacteria, Edwardsbacteria, Des
antisbacteria, Sumerlaeota, Riflebacteria, G
oldbacteria, Eisenbacteria, Ratteibacteria, Li
ndowbacteria, Muirbacteria, Wallbacteria, K
rumholzibacteriota, Binatota, Mcinerneyibac
teriota, Schekmanbacteria

[editar datos en Wikidata]

Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un tamaño

de unos pocos micrómetros (por lo general entre 0,5 y 5 μm de longitud)6
y diversas formas, incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos), filamentos
curvados (vibrios) y helicoidales (espirilos y espiroquetas).7 Las bacterias
son células procariotas, por lo que, a diferencia de las células
eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen
el núcleo definido ni presentan, en general, orgánulos
membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular y esta se
compone de peptidoglicano (también llamado mureína). Muchas bacterias
disponen de flagelos o de otros sistemas de locomoción para desplazarse.
Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriología, una rama de
la microbiología.

Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los

procariotas, actualmente la taxonomía y la nomenclatura científica los
divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria
y Archaea (arqueas).2 La división se justifica en las grandes diferencias que
presentan ambos grupos a nivel bioquímico y genético. La presencia
frecuente de pared de peptidoglicano junto con su composición en lípidos
de membrana son la principal diferencia que presentan frente a
las arqueas.
Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son
ubicuas, se encuentran en todos los hábitats terrestres y acuáticos; crecen
incluso en los más extremos como en los manantiales de aguas calientes y
ácidas, en desechos radioactivos,8 en las profundidades tanto
del mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso
sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que
se pueden encontrar en torno a 40 millones de células bacterianas en un
gramo de tierra y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua
dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 5×10 30 bacterias en
el mundo.9

Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues

muchos pasos importantes de los ciclos biogeoquímicos dependen de
estas. Como ejemplo cabe citar la fijación del nitrógeno atmosférico. Sin
embargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen
especies que se pueden cultivar en el laboratorio, 10 por lo que una gran
parte (se supone que cerca del 90 %) de las especies de bacterias
existentes todavía no ha sido descrita.

En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces más células

bacterianas que células humanas, con una gran cantidad de bacterias en
la piel y en el tracto digestivo.11 Aunque el efecto protector del sistema
inmunológico hace que la gran mayoría de estas bacterias sea inofensiva
o beneficiosa, algunas bacterias patógenas pueden causar enfermedades
infecciosas, incluyendo cólera, difteria, escarlatina, lepra, sífilis, tifus, etc.
Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son las infecciones
respiratorias, con una mortalidad solo para la tuberculosis de cerca de un
millón y medio de personas en 2018.12 En todo el mundo se
utilizan antibióticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibióticos
son efectivos contra las bacterias, ya que inhiben la formación de la pared
celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. También se usan
extensamente en la agricultura y la ganadería en ausencia de
enfermedad, lo que ocasiona que se esté generalizando la resistencia de
las bacterias a los antibióticos.

En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el

tratamiento de aguas residuales, en la producción
de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricación
de medicamentos y de otros productos
químicos.13

Historia de la bacteriología

Anton van Leeuwenhoek, la primera persona

que observó una bacteria a través de
un microscopio.

La existencia de microorganismos fue

conjeturada a finales de la Edad Media. En
el Canon de medicina (1020), Abū Alī ibn Sīnā (Avicena) planteaba que las
secreciones corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos
extraños infecciosos antes de que una persona cayera enferma, pero no
llegó a identificar a estos cuerpos como la primera causa de
las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubónica) alcanzó al-
Ándalus en el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las
enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que
penetraban en el cuerpo humano.1415 Estas ideas sobre el contagio como
causa de algunas enfermedades se volvió muy popular durante
el Renacimiento, sobre todo a través de los escritos de Girolamo
Fracastoro.16

Las primeras bacterias fueron observadas por el neerlandés Anton van

Leeuwenhoek en 1676 usando un microscopio de lente simple diseñado
por él mismo.17 Inicialmente las denominó animálculos y publicó sus
observaciones en una serie de cartas que envió a la Royal Society de
Londres.181920 Marc von Plenciz (siglo XVIII) afirmó que las enfermedades
contagiosas eran causadas por los pequeños organismos descubiertos por
Leeuwenhoek. El nombre de bacteria fue introducido más tarde, en 1828,
por Ehrenberg, deriva del griego βακτήριον bacterion, que significa bastón
pequeño.21 En 1835 Agostino Bassi, pudo demostrar experimentalmente
que la enfermedad del gusano de seda era de origen microbiano, después
dedujo que muchas enfermedades como el tifus, la sífilis y
el cólera tendrían un origen análogo. En las clasificaciones de los años
1850 se ubicó a las bacterias con el nombre Schizomycetes dentro del
reino vegetal y en 1875 se las agrupó junto a las algas
verdeazuladas en Schizophyta.22

Enfermos de cólera.

Louis Pasteur demostró en 1859

que los procesos
de fermentación eran causados por
el crecimiento de microorganismos,
y que dicho crecimiento no era
debido a la generación espontánea,
como se suponía hasta entonces.
(Ni las levaduras, ni los mohos, ni
los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de
fermentación, son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporáneo y
colega Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de la teoría
microbiana de la enfermedad.23 Robert Koch fue pionero en
la microbiología médica, trabajando con diferentes enfermedades
infecciosas, como el cólera, el carbunco y la tuberculosis. Koch logró
probar la teoría microbiana de la enfermedad tras sus investigaciones en
tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina
y Fisiología, en el año 1905.24 Estableció lo que se ha denominado desde
entonces los postulados de Koch, mediante los cuales se estandarizaban
una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era
o no el causante de una determinada enfermedad. Estos postulados se
siguen utilizando hoy en día.25

Aunque a finales del siglo XIX ya se sabía que las bacterias eran causa de
multitud de enfermedades, no existían tratamientos antibacterianos para
combatirlas.26 En 1882 Paul Ehrlich, pionero en el uso de tintes y
colorantes para detectar e identificar bacterias, descubre la tinción del
bacilo de Koch (tinción de Ziehl Neelsen) que poco después es
perfeccionada por Ziehl y Neelsen independientemente. 27 En 1884 se
descubre la tinción Gram. Ehrlich recibió el premio Nobel en 1908 por sus
trabajos en el campo de la inmunología y en 1910 desarrolló el
primer antibiótico por medio de unos colorantes capaces de teñir y matar
selectivamente a las espiroquetas de la especie Treponema pallidum, la
bacteria causante de la sífilis.28

Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento

realizado por Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan una línea
evolutiva diferente a la de las bacterias.29 Esta
nueva taxonomía filogenética se basaba en la secuenciación del ARN
ribosómico 16S y dividía a los procariotas en dos grupos evolutivos
diferentes, en un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.30

Origen y evolución de las bacterias

Árbol filogenético de la vida. Las

bacterias se muestran hacia la
[Link] que
muestra la divergencia temporal
entre los principales filos de
bacterias, arqueas y los
eucariotas.3132

Los seres vivos se dividen

actualmente en tres dominios:
bacterias (Bacteria), arqueas
(Archaea) y eucariotas
(Eukarya). En los dominios
Archaea y Bacteria se incluyen
los organismos procariotas, esto
es, aquellos cuyas células no
tienen un núcleo
celular diferenciado, mientras
que en el dominio Eukarya se
incluyen las formas de vida más conocidas y complejas
(protistas, animales, hongos y plantas).

El término «bacteria» se aplicó tradicionalmente a todos los

microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha
podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en
dos dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, y
ahora renombrados como Bacteria y Archaea,33 que evolucionaron
independientemente desde un ancestro común. Estos dos dominios, junto
con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios,
que actualmente es el sistema de clasificación más ampliamente utilizado
en bacteriología.34

El término Mónera, actualmente en desuso, en la antigua clasificación de

los cinco reinos significaba lo mismo que procariota, y así sigue siendo
usado en muchos manuales y libros de texto.

Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros

organismos (las primeras células) que se desarrollaron sobre la tierra,
hace más de 4.200 millones de años. Durante cerca de 3000 millones de
años más, todos los organismos siguieron siendo microscópicos, siendo
probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes. 3536
Aunque existen fósiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no
conservar su morfología distintiva no se pueden emplear para estudiar la
historia de la evolución bacteriana, o el origen de una especie bacteriana
en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas sí se pueden utilizar
para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren
que arqueas y eucariotas están más relacionados entre sí que con las
bacterias.37

Se ha sugerido que el último antepasado común universal de bacterias y

arqueas es un termófilo que vivió hace 4200 millones de años durante
el Hádico. La bifurcación entre arqueas y bacterias se produjo a mediados
del Hádico hace 4150 millones de años, mientras que los eucariotas son
más recientes y surgieron a comienzos del Paleoproterozoico hace 2500
millones de años. La mayoría de los filos bacterianos se originaron durante
el Arcaico. Las bacterias termófilas y las bacterias ultrapequeñas (CPR) se
separaron del resto de las bacterias a finales del Hádico y a comienzos del
Arcaico. Los grandes clados bacterianos Gracilicutes y Terrabacteria se
originaron a mediados del Arcaico.383132

En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o

arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio más
antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de él, 34 mientras que
otros consideran que el dominio más antiguo es Archaea. 394041 En cambio,
otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son
relativamente recientes (de hace unos 900 millones de años) 4243 y que
evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente
una actinobacteria), que mediante la sustitución de la pared bacteriana
de peptidoglicano por otra de glucoproteína daría lugar a un
organismo Neomura.4445

Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran

divergencia evolutiva, la que separó Archaea de Eukarya. Se considera
que las mitocondrias de las eucariotas proceden de la endosimbiosis de
una proteobacteria alfa.4647 En este caso, el antepasado de las eucariotas,
que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el
organismo Neomura), ingirió una proteobacteria que, al escapar a la
digestión, se desarrolló en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias.
Estas se pueden encontrar en todas las eucariotas, aunque a veces en
formas muy reducidas, como en los protistas amitocondriales. Después, e
independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de alguna
eucariota mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formación de
los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de
algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de
endosimbiosis por parte de eucariotas heterótrofos que, tras ingerir algas
eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda generación.4849

Morfología bacteriana

[editar]

Existen bacterias con

múltiples morfologías.

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y formas. La

mayoría presentan un tamaño diez veces menor que el de las células
eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 μm. Sin embargo, algunas especies
como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a
alcanzar los 0,5 mm y la más grande conocida: Thiomargarita
magnifica alcanza entre los 10 y 20 mm lo cual la hace visible a simple
vista.5051 En el otro extremo se encuentran las bacterias más pequeñas
conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes a la
clase Mollicutes que incluye al género Mycoplasma y las bacterias
ultrapequeñas (Patescibacteria o grupo CPR), las cuales llegan a medir
solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñas como los virus más grandes.52

La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie

adopta distintos tipos morfológicos, lo que se conoce como pleomorfismo.
De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de
bacterias:

 Coco (del griego kókkos, grano): de forma esférica.

 Diplococo: cocos en grupos de dos.

 Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.

 Estreptococo: cocos en cadenas.

 Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

 Bacilo (del latín baculus, varilla): en forma de bastoncillo.

 Formas helicoidales:

 Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, judía,

cacahuete o arriñonado.

 Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.

 Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas. 53 Esta

amplia variedad de formas es determinada en última instancia por la
composición de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital
importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para
adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de
estímulos.5455

A continuación se citan diferentes especies con diversos patrones de

asociación:

 Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).

 Streptococcus en forma de cadenas.

 Staphylococcus en forma de racimos.

 Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen

rodearse de una vaina que contiene multitud de células individuales,
pudiendo llegar a ramificarse, como el género Nocardia, adquiriendo
así el aspecto del micelio de un hongo.56
 Rango de tamaños que presentan las
células procariotas con relación a otros organismos y biomoléculas.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas

superficies y formar un agregado celular en forma de capa
denominado biopelícula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que
va desde unos pocos micrómetros hasta medio metro. Estas biopelículas
pueden congregar diversas especies bacterianas, además
de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de
células y componentes extracelulares, alcanzando así un nivel mayor de
organización o estructura secundaria denominada microcolonia, a través
de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusión de
nutrientes.5758 En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie
de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a
las superficies en forma de biopelículas. 59 Dichas biopelículas deben ser
tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crónicas y en los
implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son
mucho más difíciles de erradicar que las bacterias individuales. 60

Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún,

observable en algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias.
Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso
en aminoácidos son capaces de detectar a las células de alrededor, en un
proceso conocido como percepción de quórum, en el cual todas las células
migran hacia las demás y se agregan, dando lugar a cuerpos
fructíferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas
100 000 células.61 Una vez formada dicha estructura las bacterias son
capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian,
alcanzando así un cierto nivel de organización pluricelular. Por ejemplo,
entre una y diez células migran a la parte superior del cuerpo fructífero y,
una vez allí, se diferencian para dar lugar a un tipo de células latentes
denominadas mixosporas, las cuales son más resistentes a la desecación
y, en general, a condiciones ambientales adversas. 62

Estructura de la célula bacteriana

 Estructura de la célula bacteriana.
A-Pili; B-Ribosomas; C-Cápsula; D-
Pared celular; E-Flagelo; F-
Citoplasma; G-Vacuola; H-Plásmido;
I-Nucleoide; J-Membrana
citoplasmática.

Las bacterias son organismos

relativamente sencillos. Sus
dimensiones son muy reducidas,
unos 2 μm de ancho por 7-8 μm de
longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy
frecuentes las especies de 0,5 a 1,5 μm.

Al tratarse de organismos procariotas, tienen las características básicas

correspondientes como la carencia de un núcleo delimitado por una
membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que
contiene una gran molécula circular de ADN. El citoplasma carece
de orgánulos delimitados por membranas y formaciones protoplasmáticas
propias de las células eucariotas. En el citoplasma se pueden
apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten
con el nucleoide, contienen genes y son comúnmente usados por los
procariotas en la conjugación. El citoplasma también
contiene vacuolas (gránulos que contienen sustancias de reserva)
y ribosomas (utilizados en la síntesis de las proteínas).

Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos rodea el citoplasma y,

al igual que las células de las plantas, la mayoría posee una pared celular,
que en este caso está compuesta por peptidoglicano (mureína). La
mayoría de bacterias, presentan además una segunda membrana lipídica
(membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido
entre la membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana
externa si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas
bacterias presentan una cápsula y otras son capaces de desarrollarse
como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones
extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana
destacan los flagelos y los pili.

Estructuras intracelulares

La membrana
citoplasmática de las
bacterias es similar a la
de plantas y animales,
si bien generalmente
no presenta colesterol.

La membrana
citoplasmática bacteria
na tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una bicapa
lipídica compuesta fundamentalmente de fosfolípidos en la que se insertan
moléculas de proteínas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre
las que se incluyen las de barrera
osmótica, transporte, biosíntesis, transducción de energía, centro de
replicación de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A diferencia de las
membranas eucarióticas, generalmente no contiene esteroles (son
excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede
contener componentes similares denominados hopanoides.

Muchas importantes reacciones bioquímicas que tienen lugar en las

células se producen por la existencia de gradientes de concentración a
ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia de
potencial análoga a la de una batería eléctrica y permite a la célula, por
ejemplo, el transporte de electrones y la obtención de energía. La
ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas
reacciones tienen que producirse a través de la propia membrana
citoplasmática, entre el citoplasma y el espacio periplásmico.63

Puesto que las bacterias son procariotas no

tienen orgánulos citoplasmáticos delimitados por membranas y por
parecen presentar pocas estructuras intracelulares. Carecen de núcleo
celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgánulos presentes en
las células eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retículo
endoplasmático.64 Algunas bacterias contienen estructuras intracelulares
rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos orgánulos,
son llamados compartimentos procariotas. Ejemplos son los tilacoides de
las cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio
monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras
en Planctomycetota.65

Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para
la síntesis de proteínas, pero estos son diferentes a los de eucariotas.66 La
estructura de los ribosomas y el ARN ribosómico de arqueas y bacterias
son similares, ambos ribosomas son de tipo 70S mientras que los
ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayoría de las
proteínas ribosomiales, factores de traducción y ARNt arqueanos son más
parecidos a los eucarióticos que a los bacterianos.

Muchas bacterias presentan vacuolas, gránulos intracelulares para el

almacenaje de sustancias, como por
ejemplo glucógeno,67 polifosfatos,68 azufre69 o polihidroxialcanoatos.70
Ciertas especies bacterianas fotosintéticas, tales como las cianobacterias,
producen vesículas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad
y así alcanzar la profundidad con intensidad de luz óptima o unos niveles
de nutrientes óptimos.71 Otras estructuras presentes en ciertas especies
son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijación de carbono)
y los magnetosomas (para la orientación magnética).
 Elementos del citoesqueleto
de Caulobacter crescentus. En la
figura, estos elementos
procarióticos se relacionan con sus
homólogos eucariotas y se
hipotetiza su función celular.72 Debe
tenerse en cuenta que las funciones
en la pareja FtsZ-MreB se invirtieron durante la evolución al convertirse
en tubulina-actina.

Las bacterias no tienen un núcleo delimitado por membranas. El material

genético está organizado en un único cromosoma situado en el
citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide.73 La
mayoría de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen
algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia
burgdorferi. El nucleoide contiene el cromosoma junto con las proteínas
asociadas y ARN. El orden Planctomycetota es una excepción, pues una
membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares
delimitadas por membranas.65

Anteriormente se pensaba que las células procariotas no

poseían citoesqueleto, pero desde entonces se han encontrado homólogos
bacterianos de las principales proteínas del citoesqueleto de las
eucariotas.74 Estos incluyen las proteínas estructurales FtsZ (que se
ensambla en un anillo para mediar durante la división celular bacteriana)
y MreB (que determina la anchura de la célula). El citoesqueleto
bacteriano desempeña funciones esenciales en la protección,
determinación de la forma de la célula bacteriana y en la división celular. 75

Estructuras extracelulares

Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana

citoplasmática. Las paredes celulares bacterianas están hechas
de peptidoglicano (llamado antiguamente mureína). Esta sustancia está
compuesta por cadenas de polisacáridos enlazadas por péptidos inusuales
que contienen aminoácidos D.76 Estos aminoácidos no se encuentran en
las proteínas, por lo que protegen a la pared de la mayoría de
las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que
tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina,
respectivamente.77 Son también distintas a las paredes celulares
de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El
antibiótico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso
de la síntesis del peptidoglicano.77

Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria

Gram positiva. 1-membrana citoplasmática, 2-
pared celular, 3-espacio
periplásmico. Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-
membrana citoplasmática, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-
espacio periplásmico.

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana

denominadas Gram-positiva y Gram-negativa. Estos nombres provienen de
la reacción de la pared celular a la tinción de Gram, un método
tradicionalmente empleado para la clasificación de las especies
bacterianas.78 Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular
gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se
inserta ácido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una
pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de
peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipídica
(la membrana externa) que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas.

Las micoplasmas son una excepción, pues carecen de pared celular. La

mayoría de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas;
solamente son Gram-positivas Bacillota y Actinomycetota. Estos dos
grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas
de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto,
respectivamente.79 Estas diferencias en la estructura de la pared celular
dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibiótica. Por ejemplo,
la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es
ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como Haemophilus
influenzae o Pseudomonas aeruginosa.80 Dentro del filo Actinomycetota
cabe hacer una mención especial al género Mycobacterium, el cual, si bien
se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto
de vista empírico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que
presentan una pared celular poco común, rica en ácidos micólicos, de
carácter hidrófobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran
resistencia.

Helicobacter pylori visto al microscopio

electrónico, mostrando
numerosos flagelos sobre la superficie
celular.

Muchas bacterias tienen una capa S de

moléculas de proteína de estructura rígida
que cubre la pared celular.81 Esta capa
proporciona protección química y física
para la superficie celular y puede actuar como una barrera de
difusión macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todavía no
bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el
género Campylobacter actúan como factores de virulencia y en la
especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas superficiales.82

Los flagelos son largos apéndices filamentosos compuestos de proteínas y

utilizados para el movimiento.83 Tienen un diámetro aproximado de
20 nm y una longitud de hasta 20 μm. Los flagelos son impulsados por la
energía obtenida de la transferencia de iones. Esta transferencia es
impulsada por el gradiente electroquímico que existe entre ambos lados
de la membrana citoplasmática.84

Escherichia coli presenta unas 100-200

fimbrias que utiliza para adherirse a
las células epiteliales o al tracto urogenital.

Las fimbrias son filamentos finos de proteínas

que se distribuyen sobre la superficie de la
célula. Tienen un diámetro aproximado de 2-
10 nm y una longitud de hasta varios μm.
Cuando se observan a través del microscopio
electrónico se asemejan a pelos finos. Las
fimbrias ayudan a la adherencia de las
bacterias a las superficies sólidas o a otras
células y son esenciales en la virulencia de
algunos patógenos.85 Los pili son apéndices
celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la
transferencia de material genético entre bacterias en un proceso
denominado conjugación bacteriana.86

Estructuras extracelulares
bacterianas: 1-cápsula, 2-
glicocalix (capa mucosa), 3-
biopelícula.

Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para

recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relación con la célula
se clasifican en cápsulas y glicocalix. La cápsula es una estructura rígida
que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el
glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a
las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por células eucariotas
tales como los macrófagos.87 También pueden actuar como antígenos y
estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, así como ayudar a la
adherencia superficial y a la formación de biopelículas. 88

La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema

de secreción bacteriano. Este sistema transfiere proteínas desde el
citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se conocen
muchos tipos de sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para
la virulencia de los patógenos, por lo que son extensamente estudiados. 89

Endosporas
 Bacillus anthracis (teñido púrpura)
desarrollándose en el líquido
cefalorraquídeo. Cada pequeño segmento
es una bacteria.

Ciertos géneros de bacterias Gram-

positivas, tales
como Bacillus, Clostridium, Sporohalobact
er, Anaerobacter y Heliobacterium,
pueden formar endosporas. Las endosporas son estructuras durmientes
90

altamente resistentes cuya función primaria es sobrevivir cuando las

condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las
endosporas no forman parte de un proceso reproductivo,
aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una
célula.91 Las endosporas tienen una base central de citoplasma que
contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una
cubierta impermeable y rígida.

Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden

sobrevivir a condiciones físicas y químicas extremas, tales como altos
niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes,
calor, presión y desecación.92 En este estado durmiente, las bacterias
pueden seguir viviendo durante millones de años, 9394 e incluso pueden
sobrevivir en la radiación y vacío del espacio exterior.95 Las endosporas
pueden también causar enfermedades. Por ejemplo, puede
contraerse carbunco por la inhalación de endosporas de Bacillus
anthracis y tétanos por la contaminación de las heridas con endosporas
de Clostridium tetani.

Metabolismo

Filamento (una colonia)

de cianobacteria fotosintética.

En contraste con los organismos superiores, las

bacterias exhiben una gran variedad de
tipos metabólicos.97 La distribución de estos
tipos metabólicos dentro de un grupo de
bacterias se ha utilizado tradicionalmente para
definir su taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las
clasificaciones genéticas modernas.98 El metabolismo bacteriano se
clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la
fuente de energía y los donadores de electrones. Un criterio adicional para
clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de
electrones usado en la respiración.99

Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

  Heterótrofas, cuando usan compuestos orgánicos.

 Autótrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación

del dióxido de carbono.

Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas,

las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. Pero hay
también muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias
nitrificantes y oxidantes del azufre.100

Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:

 Fototrofas, cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.

 Quimiotrofas, cuando obtienen energía a partir de sustancias

químicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxígeno
(respiración aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos
(respiración anaerobia).

Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden

clasificar como:

 Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos

inorgánicos.

 Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos

orgánicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la

conservación de energía (durante la respiración aerobia, anaerobia y
la fermentación) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la
fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los
utilizan únicamente con propósitos biosintéticos.

Regato donde hay Bacterias del hierro que le

proporcionan ese color rojizo. Estos
microorganismos quimiolitotrofos obtienen
la energía que necesitan por oxidación del óxido
ferroso a óxido férrico.

Los organismos que respiran usan compuestos

químicos como fuente de energía, tomando
electrones del sustrato reducido y
transfiriéndolos a un receptor terminal de
electrones en una reacción redox. Esta reacción
desprende energía que se puede utilizar para
sintetizar ATP y así mantener activo el
metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como
receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como
receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales
como nitratos, sulfatos o dióxido de carbono. Esto conduce a que se lleven
a cabo los importantes procesos biogeoquímicos de la desnitrificación, la
reducción del sulfato y la acetogénesis, respectivamente. Otra posibilidad
es la fermentación, un proceso de oxidación incompleta, totalmente
anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico, que al
reducirse será el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de
fermentación reducidos son el lactato (en la fermentación
láctica), etanol (en la fermentación alcohólica), hidrógeno, butirato, etc. La
fermentación es posible porque el contenido de energía de los sustratos es
mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos
sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo. 101102 Los organismos
anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentación y diversos
receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones
ambientales en las cuales se encuentren.

Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como

fuente de energía. Los donadores de electrones inorgánicos más comunes
son el hidrógeno, el monóxido de carbono, el amoniaco (que conduce a la
nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así como
varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las
bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de
electrones y como sustrato simultáneamente, para el anabolismo del
carbono.103 En la fototrofía y quimiolitotrofía aerobias, se utiliza el oxígeno
como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones
anaeróbicas se utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los
organismos litotrofos son autótrofos, mientras que los organismos
organotrofos son heterótrofos.

Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis,

algunas bacterias también fijan el gas nitrógeno usando la
enzima nitrogenasa. Esta característica es muy importante a nivel
ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos
metabólicos enumerados anteriormente, aunque no es universal. 104 El
metabolismo microbiano puede desempeñar un papel importante en
la biorremediación pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el
tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los
hidrocarburos, sustancias tóxicas e incluso radiactivas. En cambio, las
bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la
producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-
mercurio) en el ambiente.105

Movimiento

Los diferentes tipos de disposición de los

flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-
Anfitrico; D-Peritrico.

Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan

su movimiento a cambios de profundidad. Por
ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesículas
de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y así conseguir un
óptimo de luz y alimento.106 Las bacterias móviles pueden desplazarse por
deslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente usando
flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies sólidas
segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que actúa como
propulsor es todavía desconocido. En el movimiento mediante
contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque,
primero lo extiende, anclándolo y después lo contrae con una fuerza
notable (>80 pN).107

El flagelo bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal

propulsado por un motor rotatorio (como una hélice) que puede girar en
los dos sentidos. El motor utiliza como energía un gradiente
electroquímico a través de la membrana. Los flagelos están compuestos
por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para
su regulación y coordinación.106 Hay que tener en cuenta que, dado el
tamaño de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de
propulsión debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se
encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas como Gram-negativas y
son completamente diferentes de los eucarióticos y, aunque son
superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homólogos.

El flagelo bacteriano es un apéndice

movido por un motor rotatorio. El
rotor puede girar a 6.000-
17.000 rpm, pero el apéndice
usualmente solo alcanza 200-1000
rpm. 1-filamento, 2-espacio
periplásmico, 3-codo, 4-juntura, 5-
anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared
celular, 9-estátor, 10-anillo MS, 11-
anillo C, 12-sistema de secreción de
tipo III, 13-membrana externa, 14-
membrana citoplasmática, 15-
punta.

Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la

bacteria se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un
flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los dos
extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la
célula (peritricos). En un grupo único de bacterias, las espiroquetas, se
presentan unos flagelos especializados, denominados filamentos axiales,
localizados intracelularmente en el espacio periplásmico, entre las dos
membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la
bacteria gire como un sacacorchos desplazándose hacia delante. 106
Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en
línea recta (carrera) y aleatorio. En este último, se realiza un movimiento
tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes
al azar.108 Las bacterias móviles pueden presentar movimientos de
atracción o repulsión determinados por diferentes estímulos. Estos
comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos como
la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis.109110 En el peculiar grupo de
las mixobacterias, las células individuales se mueven juntas formando
ondas de células, que terminarán agregándose para formar los cuerpos
fructíferos característicos de este género.111 El movimiento de las
mixobacterias se produce solamente sobre superficies sólidas, en
contraste con E. coli, que es móvil tanto en medios líquidos como sólidos.

Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las

células huésped apropiándose de su citoesqueleto, que normalmente
movería los orgánulos. La polimerización de actina crea un empuje en un
extremo de la bacteria que la mueve a través del citoplasma de la célula
huésped.112

Los mecanismos de movimiento bacteriano descritos detallan el modo en

que las bacterias se desplazan espacialmente a escala microscópica. El
movimiento de bacterias a mayor escala se suele denominar "dispersión"
y depende de mecanismos pasivos. En el medio aéreo, las bacterias se
transmiten adheridas a partículas de mayor tamaño. Estudios previos
muestran como la mayor parte de las bacterias se encuentran en la
fracción del aire que contiene las partículas con tamaño superior a 10µm,
estos trabajos muestran un mecanismo mediante el que el polen podría
ser el principal vector bacteriano a través del aire. 113

Reproducción

Modelo de
divisiones
binarias
sucesivas en el
microorganismo
Escherichia coli.

En las bacterias,
el aumento en el
tamaño de las
células
(crecimiento) y la
reproducción por
división celular
están
íntimamente
ligados, como en
la mayor parte de los organismos unicelulares. Ocurre por duplicación y se
obtienen células con información hereditaria idéntica. 114 Las bacterias
crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por fisión binaria,
una forma de reproducción asexual.115 En condiciones apropiadas, una
bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 20–30 minutos y una Gram-
negativa cada 15–20 minutos, y en alrededor de 16 horas su número
puede ascender a unos 5000 millones (cerca del número de personas que
habitan la Tierra, que son aproximadamente 7000 millones de personas).
Bajo condiciones óptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy
rápido, tanto como cada 9,8 minutos.116 En la división celular se producen
dos células hijas idénticas. Algunas bacterias, todavía reproduciéndose
asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que
facilitan la dispersión de las células hijas recién formadas. Ejemplos
incluyen la formación de cuerpos fructíferos (esporangios) en
las mixobacterias, la formación de hifas en Streptomyces y la gemación.
En la gemación una célula forma una protuberancia que a continuación se
separa y produce una nueva célula hija.

Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias,

denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son
capaces de intercambiar material genético en un proceso conocido
como conjugación bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y
una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales
huecos o pili, a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad
de ADN independiente o plásmido conjugativo. El mejor conocido es el
plásmido F de E. coli, que además puede integrarse en el cromosoma
bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la
transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que
exista síntesis de ADN para que se produzca la conjugación. La replicación
se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

Crecimiento

Fases del crecimiento

bacteriano.

El crecimiento
bacteriano sigue tres fases.
Cuando una población
bacteriana se encuentra en un
nuevo ambiente con elevada
concentración de nutrientes que
le permiten crecer necesita un
período de adaptación a dicho
ambiente. Esta primera fase se
denomina fase de adaptación o fase lag y conlleva un lento
crecimiento, donde las células se preparan para comenzar un rápido
crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínas necesarias
para ello, como ribosomas, proteínas de membrana, etc.117 La segunda
fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se
caracteriza por el crecimiento exponencial de las células. La velocidad de
crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y
el tiempo que tarda cada célula en dividirse como el tiempo de
generación g. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la
máxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando
paso a la siguiente fase. La última fase de crecimiento se denomina fase
estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los
nutrientes en el medio. En esta fase las células reducen drásticamente su
actividad metabólica y comienzan a utilizar como fuente energética
aquellas proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un
período de transición desde el rápido crecimiento a un estado de
respuesta a estrés, en el cual se activa la expresión de genes involucrados
en la reparación del ADN, en el metabolismo antioxidante y en
el transporte de nutrientes.118

Genética

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Esquema de la conjugación bacteriana. 1-

La célula donante genera un pilus. 2-El
pilus se une a la célula receptora y ambas
células se aproximan. 3-El plásmido móvil
se desarma y una de las cadenas
de ADN es transferida a la célula
receptora. 4-Ambas células sintetizan la
segunda cadena y regeneran un plásmido
completo. Además, ambas células
generan nuevos pili y son ahora viables
como donantes.

La mayoría de las bacterias tienen un único cromosoma circular cuyo

tamaño puede ir desde solo 160.000 pares de bases en la
bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii119 a los 12.200.000
pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.120
Las espiroquetas del género Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia
burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable
excepción a esta regla pues contienen un cromosoma lineal. 121 Las
bacterias pueden tener también plásmidos, pequeñas moléculas de ADN
extra-cromosómico que pueden contener genes responsables de
la resistencia a los antibióticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN
bacteriano proviene de la integración de material genético procedente
de bacteriófagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos
de bacteriófagos, algunos simplemente infectan y rompen las
células huésped bacterianas, mientras que otros se insertan en el
cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus
 que contribuyan al fenotipo de la bacteria. Por
ejemplo, en la evolución de Escherichia
coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los
genes tóxicos aportados por un bacteriófago
convirtieron a una inofensiva bacteria
ancestral en un patógeno letal.122123

Esquema de algunas familias de virus que infectan bacterias.

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias

idénticas de genes, es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar
por selección natural mediante cambios en el ADN debidos a mutaciones y
a la recombinación genética. Las mutaciones provienen de errores durante
la réplica del ADN o por exposición a agentes mutagénicos. Las tasas de
mutación varían ampliamente entre las diversas especies de bacterias e
incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria. 124 Los
cambios genéticos pueden producirse al azar o ser seleccionados
por estrés, en donde los genes implicados en algún proceso que limita el
crecimiento tienen una mayor tasa de mutación. 125

Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células.

Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las
bacterias pueden recoger ADN exógeno del ambiente en un proceso
denominado transformación. Los genes también se pueden transferir por
un proceso de transducción mediante el cual un bacteriófago introduce
ADN extraño en el cromosoma bacteriano. El tercer método de
transferencia de genes es por conjugación bacteriana, en donde el ADN
se transfiere a través del contacto directo (por medio de un pilus) entre
células. Esta adquisición de genes de otras bacterias o del ambiente se
denomina transferencia de genes horizontal y puede ser común en
condiciones naturales126 La transferencia de genes es especialmente
importante en la resistencia a los antibióticos, pues permite una rápida
diseminación de los genes responsables de dicha resistencia entre
diferentes patógenos.127

Interacciones con otros organismos

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar

asociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones se
pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo.

Comensales

Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y

crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como crecerían
sobre cualquier otra superficie. Así, por ejemplo, grandes poblaciones de
estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento
puede verse aumentado con el calor y el sudor.

Mutualistas
Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que
les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones
mutualistas es la transferencia de hidrógeno entre especies. Se produce
entre grupos de bacterias anaerobias que consumen ácidos orgánicos
tales como ácido butírico o ácido propiónico y producen hidrógeno, y
las arqueas metanógenas que consumen dicho hidrógeno.128 Las bacterias
en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos cuando el
hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima con
las arqueas mantiene una concentración de hidrógeno lo bastante baja
para permitir que las bacterias crezcan.

En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que

incluye la superficie de la raíz y la tierra que se adhiere a ella) realizan
la fijación de nitrógeno, convirtiendo el nitrógeno atmosférico (en
estado gaseoso) en compuestos nitrogenados.129 Esto proporciona a
muchas plantas, que no pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, una forma
fácilmente absorbible de nitrógeno.

Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos

y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas
mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como ácido
fólico, vitamina K y biotina. También fermentan
los carbohidratos complejos indigeribles y convierten los azúcares de la
leche en ácido láctico (por ejemplo, Lactobacillus).130131132133 Además, la
presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias
potencialmente patógenas (generalmente por exclusión competitiva).
Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos
dietéticos probióticos.134

Patógenos

Micrografía electrónica con colores

realzados que muestra a la
especie Salmonella enterica (células rojas)
invadiendo células humanas en cultivo.

Solo una pequeña fracción de las

bacterias causan enfermedades en los
seres humanos: de las 15.919 especies
registradas en la base de datos de NCBI,
solo 538 son patógenas.135 Aun así son
una de las principales causas de
enfermedad y mortalidad humana, causando infecciones tales como
el tétanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sífilis, el cólera, intoxicaciones
alimentarias, la lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que la etiología o
causa de una enfermedad conocida se descubre solamente después de
muchos años, como fue el caso de la úlcera péptica y Helicobacter pylori.
Las enfermedades bacterianas son también importantes en la agricultura
y en la ganadería, donde existen multitud de enfermedades como por
ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de fuego, la paratuberculosis,
el añublo bacterial de la panícula, la mastitis, la salmonela y el carbunco.

Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de

interacciones con sus huéspedes humanos. Algunos organismos, tales
como Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar infecciones de la
piel, pulmonía, meningitis e incluso sepsis, una respuesta
inflamatoria sistémica que produce shock, vasodilatación masiva y
muerte.136 Sin embargo, estos organismos son también parte de la flora
humana normal y se encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin
causar ninguna enfermedad.

Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres

humanos. Por ejemplo, el género Rickettsia, que son parásitos
intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solamente
dentro de las células de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa
el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montañas
Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parásitos obligados intracelulares,
contiene especies que causan neumonía, infecciones urinarias y pueden
estar implicadas en la enfermedad coronaria.137 Finalmente, ciertas
especies tales como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia
cenocepacia y Mycobacterium avium son patógenos oportunistas y causan
enfermedades principalmente en las personas que
sufren inmunosupresión o fibrosis quística.138139

Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos, que se

clasifican como bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestáticos,
si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de
antibióticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patógeno con
respecto al huésped. Ejemplos de antibióticos de toxicidad selectiva son
el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero
no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente. 140 Los
antibióticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en
la ganadería intensiva para promover el crecimiento animal. Esto último
puede contribuir al rápido desarrollo de la resistencia antibiótica de las
poblaciones bacterianas.141 Las infecciones se pueden prevenir con
medidas antisépticas tales como la esterilización de la piel antes de
las inyecciones y con el cuidado apropiado de los catéteres. Los
instrumentos quirúrgicos y dentales también son esterilizados para
prevenir la contaminación e infección por bacterias.
Los desinfectantes tales como la lejía se utilizan para matar bacterias u
otros patógenos que se depositan sobre las superficies y así prevenir la
contaminación y reducir el riesgo de infección.

La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas

por bacterias:
Enfer
Agente Principales síntomas
medad

Brucelo Fiebre ondulante, adenopatía, e

Brucella spp.
sis ndocarditis, neumonía.

Carbun Fiebre, pápula cutánea, septice

Bacillus anthracis
co mia.

Diarrea, vómitos, deshidratación

Cólera Vibrio cholerae
.

Fiebre, amigdalitis, membrana

Corynebacterium
Difteria en la garganta, lesiones en
diphtheriae
la piel.

Escarla
Streptococcus pyogenes Fiebre, amigdalitis, eritema.
tina

Erisipel
Streptococcus spp. Fiebre, eritema, prurito, dolor.
a

Fiebre Fiebre alta, cefalea intensa, mial

Coxiella burnetii
Q gia, confusión, vómitos, diarrea.

Fiebre alta, bacteriemia, cefalalg

ia, estupor, tumefacción de la
Fiebre Salmonella typhi, S. mucosa nasal, lengua tostada,
tifoidea paratyphi úlceras en el
paladar, hepatoesplenomegalia,
diarrea, perforación intestinal.

Legion
Legionella pneumophila Fiebre, neumonía
elosis

Streptococcus
pneumoniae, Staphylococcu
Fiebre alta, expectoración amaril
Neumo s aureus,
lenta o sanguinolenta, dolor
nía Klebsiella
torácico.
pneumoniae, Mycoplasma s
pp., Chlamydia spp.

Tuberc Fiebre, cansancio, sudor

Mycobacterium tuberculosis
ulosis nocturno, necrosis pulmonar.

Tétanos Clostridium tetani Fiebre, parálisis.

Clasificación e identificación

Cultivo de E. coli, donde cada punto es una

colonia.

La clasificación taxonómica busca describir y

diferenciar la amplia diversidad de especies
bacterianas poniendo nombres y agrupando
organismos según sus similitudes. Las bacterias
pueden clasificarse con base en diferentes
criterios, como estructura celular, metabolismo
o con base en diferencias en determinados componentes
como ADN, ácidos grasos, pigmentos, antígenos o quinonas.142 Sin
embargo, aunque estos criterios permitían la identificación y clasificación
de cepas bacterianas, aún no quedaba claro si estas diferencias
representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas
cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se debía a la ausencia de
estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias y a la existencia de
la transferencia horizontal de genes entre especies diferentes,143 la cual da
lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar
morfologías y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de
superar esta incertidumbre, la clasificación bacteriana actual se centra en
el uso de técnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como
la determinación del contenido de guanina/citosina,
la hibridación genoma-genoma o la secuenciación de ADN ribosómico, el
cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal. 144

El Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP) es el

organismo encargado de la nomenclatura, taxonomía y las normas según
las cuales son designados los procariotas. 145 El ICSP es responsable de la
publicación del Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista
de nombres aprobados de especies y taxones bacterianos). 146 También
publica la Revista Internacional de Bacteriología Sistemática (International
Journal of Systematic Bacteriology).147 En contraste con la nomenclatura
procariótica, no hay una clasificación oficial de los procariotas porque la
taxonomía sigue siendo una cuestión de criterio científico. La clasificación
más aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual de
Bacteriología Sistemática de Bergey (Bergey's Manual of Systematic
Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la
publicación.148 Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of
Bacteria and Archaea" (TOBA), está disponible en Internet. 149 Debido a la
reciente introducción de la filogenia molecular y del análisis de las
secuencias de genomas, la clasificación bacteriana actual es un campo en
continuo cambio y plena expansión.150151

La identificación de bacterias en el laboratorio es particularmente

relevante en medicina, donde la determinación de la especie causante de
una infección es crucial a la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por
ello, la necesidad de identificar a los patógenos humanos ha dado lugar a
un potente desarrollo de técnicas para la identificación de bacterias.

Streptococcus mutans visualizado

con la tinción de Gram. Cada
pequeño punto de la cadena es una
bacteria.

La técnica de tinción de membranas

de bacterias de Gram, desarrollada
por Hans Christian Gram en 1884,152
ha supuesto un antes y un después
en el campo de la medicina, y
consiste en teñir
con tintes específicos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos
para saber si se han teñido o no con dicho tinte. 153

Una vez se han adicionado los tintes específicos en las muestras, y se ha

lavado la muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que
limpiarlas con unas gotas de alcohol etílico. La función del alcohol es la de
eliminar el tinte de las bacterias, y es aquí donde se reconocen las
bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una Gram
positiva, las cuales poseen una pared más gruesa constituida por varias
decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de que
el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee
una pared de una composición diferente. La función biológica que posee
esta técnica es la de fabricar antibióticos específicos para esas bacterias.

Esta tinción es empleada en microbiología para la visualización de

bacterias en muestras clínicas. También se emplea como primer paso en la
distinción de diferentes especies de bacterias,154 considerándose bacterias
Gram positivas a aquellas que se tornan de color violeta y Gram negativas
a las que se tornan de color rojo.155156

En el análisis de muestras clínicas suele ser un estudio fundamental por

cumplir varias funciones:

 Identificación preliminar de la bacteria causante de la infección.

 Consideración de la calidad de la muestra biológica para el estudio,

es decir, permite apreciar el número de células inflamatorias así
como de células epiteliales. A mayor número de células
inflamatorias en cada campo del microscopio, más probabilidad de
que la flora que crezca en los medios de cultivo sea la representativa
de la zona infectada. A mayor número de células epiteliales sucede
los contrario, mayor probabilidad de contaminación con flora
saprofita.

 Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las

cepas bacterianas identificadas en la tinción de Gram se deben
 corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos.
Si se observan mayor número de formas bacterianas que las
aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos
empleados así como la atmósfera de incubación.

Filos y filogenia

Probable modelo evolutivo de

los principales filos y clados.
Los principales supergrupos
serían Terrabacteria, Gracilicu
tes y CPR.

Las relaciones filogenéticas

de los seres vivos son motivo
de controversia y no hay un
acuerdo general entre los
diferentes autores. La
mayoría de árboles
filogenéticos, en especial los
de ARNr 16S y 23S, muestran que los grupos basales son filos termófilos
como Aquificota y Thermotogota,157 lo que reforzaría el origen termófilo de
los dominios Archaea y Bacteria. En cambio, algunos árboles genómicos
muestran a Bacillota (Gram positivos) como el clado más antiguo.158 Según
las teorías de Cavalier-Smith la mayor divergencia se encuentra en un
grupo fotosintético que denomina Chlorobacteria (Chloroflexi).43 Otros
estudios filogenéticos genómicos o proteicos colocan en una posición
basal a Planctomycetota, Pseudomonadota u otros filos. Finalmente se ha
propuesto que hubo una temprana divergencia entre dos
supergrupos: Gracilicutes y Terrabacteria;159 demostrando en suma que
actualmente no existe un filogenia bacteriana estable como para conocer
con certeza la historia evolutiva bacteriana más temprana. Esto debido
con toda probabilidad al fenómeno de la transferencia genética horizontal,
típica de los organismos procariotas.

Los principales filos bacterianos se pueden organizar dentro de un amplio

criterio filogenético en tres conjuntos:

Grupos termófilos

Venenivibrio, una
bacteria aquifical termófila de aguas termales.

De acuerdo con la mayoría de árboles filogenéticos

moleculares, las bacterias termófilas son los más
divergentes, formando un grupo parafilético basal,
lo que es compatible con las principales teorías
sobre el origen y evolución procariota.
Son termófilos e hipertermófilos con
metabolismo quimiotrofo, respiración anaerobia y estructura Gram
negativa (de doble membrana), destacando los siguientes filos:

 Aquificota. Pequeño grupo de

bacterias quimiolitotrofas, termófilas o hipertermófilas. Se las
encuentra en manantiales calientes, pozos sulfurosos y fuentes
hidrotermales oceánicas.

 Thermotogota. Un filo de hipertermófilos, anaerobios obligados,

heterótrofos fermentativos.

 Dictyoglomota. Comprende una sola especie de

hipertermófilo, quimioorganotrofo y aerobio.

 Thermodesulfobacteriota: Termófilas reductoras de sulfato.

 Caldisericota. Bacteria termófila anaerobia.

 Synergistota. Bacterias anaerobias. Aunque pocos géneros son

termófilos, Synergistota tiene posición basal en la filogenia
bacteriana del ARNr.

Gram positivos y relacionados

Tinción de Gram de Bacillus anthracis, una

bacteria patógena Gram positiva del
filo firmicutes.

Los grupos Gram positivos son

básicamente Bacillota y Actinomycetota, los
cuales habría engrosado su pared celular
como una adaptación a la desecación con
pérdida de la membrana externa, desarrollando esteroles, ácido teicoico y
formando esporas en varios grupos. El término Posibacteria se ha usado
como taxón para agrupar a los Gram positivos y grupos derivados
como Tenericutes. El término monodérmico alude a la única membrana
celular que poseen los Gram positivos, lo que significa que otros filos
como Chloroflexota y Thermomicrobia, al ser monodérmicos, están
relacionados con los primeros a pesar de que son Gram variables. Según
algunos árboles filogenéticos, los filos monodérmicos forman parte de un
superclado denominado Terrabacteria, llamados así por su probable
evolución en medios terrestres, y se incluye en él a filos didérmicos
como Deinococcota que es Gram variable y al
grupo Cyanobacteria/Melainabacteria que es Gram negativo. Los Gram
positivos y relacionados (Terrabacteria) se presentan en la mayoría de
árboles filogenéticos como un grupo parafilético con respecto
a Gracilicutes y está conformado por los siguientes filos:

 Actinomycetota. Un extenso filo de bacterias Gram

positivas de contenido GC alto. Son comunes en el suelo aunque
algunas habitan en plantas y animales, incluyendo algunos
 patógenos. Algunas forman colonias en forma de hifas
(Actinomyces).

 Bacillota o Endobacteria. Es el grupo más extenso y comprende a las

bacterias Gram positivas con contenido GC bajo. Se encuentran en
diversos hábitats, incluyendo algunos patógenos notables. Una de
las familias, Heliobacteria, obtiene su energía a través de la
fotosíntesis y otros tienen una pseudo membrana externa
(Negativicutes).

 Tenericutes o Mollicutes. Son endosimbiontes Gram negativos

monodérmicos y sin pared celular. Se derivan de Bacillota
según la mayoría de filogenias.

 Deinococcota o Hadobacteria. Pequeño grupo

de quimiorganotrofos extremófilos altamente resistentes. Unas
especies soportan el calor y el frío extremo, mientras que otras son
resistentes a la radiación y a las sustancias tóxicas.

 Chloroflexota. Pequeño filo de bacterias monodérmicas Gram

variables aerobias facultativas y típicamente filamentosas. Incluye a
las bacterias verdes no del azufre, las cuales realizan la fotosíntesis
anoxigénica mediante bacterioclorofila (sin producción de oxígeno) y
en donde su vía de fijación del carbono también difiere de la de
otras bacterias fotosintéticas.

 Thermomicrobia. Pequeño filo (o clase) termófilo derivado de

Chloroflexota.

 Cyanobacteriota (algas verde-azuladas). El grupo más importante de

bacterias fotosintéticas. Presentan clorofila y realizan la fotosíntesis
oxigénica. Son unicelulares o coloniales filamentosas.

 Armatimonadota. Pequeño grupo aerobio quimioheterótrofo.

Gracilicutes

Las espiroquetas, al igual que

otros Gracilicutes, son Gram negativas.

El superclado Gracilicutes o
Hydrobacteria está bien consensuado en
muchos árboles filogenéticos. Son el mayor
grupo de bacterias Gram negativas,
didérmicas, en su mayoría quimioheterótrofas, de hábitat acuático o
relacionado con animales y plantas como comensal, mutualista o
patógeno. Está conformado por varios filos y superfilos:

 Spirochaetota. Bacterias quimioheterótrofas con forma alargada

típicamente enrollada en espiral que se desplazan mediante
rotación. Muchas producen enfermedades.
 Grupo FCB o Sphingobacteria.

 Fibrobacterota. Pequeño filo de que incluye muchas de las

bacterias estomacales que permiten la degradación de la
celulosa en los rumiantes.

 Gemmatimonadota. Aerobios del suelo y el fango.

 Bacteroidota. Un extenso filo de bacterias con amplia

distribución en el medio ambiente, incluyendo el suelo,
sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales.
Es un grupo heterogéneo que incluye aerobios obligados o
anaerobios obligados, comensales, parásitos y formas de vida
libre.

 Chlorobia. Destacan las bacterias verdes del azufre, las

cuales son fototrofas mediante bacterioclorofila y
anaerobias obligadas. Algunas son termófilas que viven
en fuentes hidrotermales. Se consideran derivados o
relacionados con Bacteroidetes a nivel de filo.

 Grupo PVC o Planctobacteria

 Planctomycetota. Bacterias principalmente acuáticas aerobias

encontradas en agua dulce, salobre y marina. Su ciclo
biológico implica la alternancia entre
células sésiles y flageladas. Se reproducen por gemación.

 Verrucomicrobiota. Comprende bacterias terrestres, acuáticas

y algunas asociadas con huéspedes eucariotas.

 Lentisphaerae. Pequeño grupo de bacterias

recientemente descubiertas en aguas marinas y hábitats
terrestres anaerobios. Se consideran derivados o
relacionados con Verrucomicrobia a nivel de filo.

 Chlamydiota. Un pequeño grupo de parásitos intracelulares

obligados de las células eucariotas.

 Elusimicrobiota. Se encuentra disperso por mar, tierra y como

endosimbionte de insectos.

 Pseudomonadota (bacterias púrpuras y relacionadas). Es un grupo

muy diverso y extenso. La mayoría son heterótrofas, otras son
fermentadoras como las enterobacterias y muchas causan
enfermedades como las ricketsias que son parásitos intracelulares.
Los rizobios son endosimbiontes fijadores de nitrógeno en las
plantas, las bacterias púrpuras son fototrofas con bacterioclorofila y
las mixobacterias forman agregados multicelulares. Algunos autores
consideran que son derivados o relacionados con Proteobacteria los
siguientes filos:
  Acidobacteriota. Pequeño filo de bacterias acidófilas comunes
en el suelo. Incluye una
bacteria fototrofa usando bacterioclorofila.

 Deferribacterota. Pequeño grupo de bacterias acuáticas

anaerobias.

 Chrysiogenota. Pequeño grupo quimiolitoautótrofo anaerobio

con una bioquímica y una forma de vida únicas, capaces de
respirar arseniato.

 Nitrospirota. Grupo de quimiosintéticos oxidantes de nitrógeno

y algunos son termófilos.

 Fusobacteriota. No siempre se le incluye en Gracilicutes. Son

bacterias heterótrofas anaerobias causantes de infecciones en
humanos. Constituyen uno de los principales tipos de flora del
aparato digestivo.

Grupo CPR y otros filos candidatos

Recientemente, los análisis genómicos de las muestras tomadas del medio

ambiente han identificado un gran número de filos candidatos
de bacterias ultrapequeñas, cuyos representantes todavía no han sido
cultivados. Estas bacterias no habían sido detectadas por los
procedimientos tradicionales debido a sus especiales características
metabólicas. A modo de ejemplo, una nueva línea filogenética de bacterias
conteniendo 35 filos, el grupo CPR, ha sido recientemente identificado. De
esta forma, el número de filos del dominio Bacteria se amplía hasta casi
100 y supera ampliamente en diversidad a los organismos de los otros dos
dominios.4160 Sin embargo, En 2018 en una revisión taxonómica para
estandarizar la taxonomía bacteriana se encontró
que CPR o Patescibacteria comprende un único filo con varios taxones
de rango inferior, en vez de una radiación de múltiples filos. 161

Uso de las bacterias en la tecnología y la industria

Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la acción

bacteriana. Gran cantidad de sustancias químicas importantes
como alcohol etílico, ácido acético, alcohol butílico y acetona son
producidas por bacterias específicas. También se emplean bacterias para
el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodón, etc. Las
bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han
utilizado durante miles de años para la preparación de alimentos
fermentados tales como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de
soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.162163

Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran
variedad de compuestos orgánicos, por lo que se utilizan en el reciclado de
basura y en biorremediación. Las bacterias capaces de degradar los
hidrocarburos son de uso frecuente en la limpieza de los vertidos de
petróleo.164 Así por ejemplo, después del vertido del petrolero Exxon
Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron fertilizantes con
objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos
esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petróleo no
era demasiado espesa. Las bacterias también se utilizan para la
biorremediación de basuras tóxicas industriales.165 En la industria química,
las bacterias son utilizadas en la síntesis de productos
químicos enantioméricamente puros para uso farmacéutico o
agroquímico.166

Las bacterias también pueden ser utilizadas para el control biológico

de parásitos en sustitución de los pesticidas. Esto implica comúnmente a
la especie Bacillus thuringiensis (también llamado BT), una bacteria de
suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como
insecticidas específicos para lepidópteros.167 Debido a su especificidad,
estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con
poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayoría de
los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.168169

Cristales de insulina.

Las bacterias son herramientas básicas en los

campos de la biología, la genética y
la bioquímica moleculares debido a su
capacidad para crecer rápidamente y a la
facilidad relativa con la que pueden ser
manipuladas. Realizando modificaciones en el
ADN bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, los científicos
pueden determinar la función de genes, enzimas y rutas metabólicas,
pudiendo trasladar posteriormente estos conocimientos a organismos más
complejos.170 La comprensión de la bioquímica celular, que requiere
cantidades enormes de datos relacionados con la cinética enzimática y
la expresión de genes, permitirá realizar modelos matemáticos de
organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas.
Por ejemplo, actualmente está siendo desarrollado y probado el modelo
del metabolismo de Escherichia coli.171172 Esta comprensión del
metabolismo y la genética bacteriana permite a la biotecnología la
modificación de las bacterias para que produzcan diversas proteínas
terapéuticas, tales como insulina, factores de crecimiento y anticuerpos.173
174

Galería

Mycobacterium tuberculosis (Actinobacteria)

 

Thermus aquaticus (Deinococcus-Thermus)

Oenococcus oeni (Firmicutes)

Bacillus cereus (Firmicutes)

Staphylococcus aureus (Firmicutes)

Campylobacter jejuni (Proteobacteria)

Bordetella bronchiseptica (Proteobacteria)

Vibrio
cholerae (Proteobact eria)

Leptospira (Spirochaetes)

Treponema pallidum (Spirochaetes)

 Bacteriófago

 Bacteriología

 Biotecnología

 Extremófilo
  Microbiología

 Nanobio

 Código Internacional de Nomenclatura de

Bacterias

 Categoría:Enfermedades bacterianas

 Microbiota normal

Referencias

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Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O’Neil, Jonathan; Little, Crispin T. S. (2
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