Introducción
Antes del surgimiento de la vida en la Tierra, solo existían ciclos
geoquímicos, definidos como el movimiento de elementos entre los
principales reservorios terrestres, mediado por la meteorización de las
rocas, la erosión, el vulcanismo y la subsidencia, entre otros. Los
organismos obtienen energía reduciendo el CO₂ utilizando una serie de
donantes de electrones mediante reacciones de oxirreducción que
involucran una serie de elementos principales, como el carbono, el
nitrógeno, el fósforo y el azufre. En este proceso, los organismos
promueven el ciclo de los elementos principales, junto con los
principales eventos tectónicos mencionados anteriormente, lo que
caracteriza los principales ciclos biogeoquímicos del
[Link] 2011).
En la búsqueda de energía por parte de los organismos, se estableció
permanentemente un vínculo intrínseco entre la biodiversidad y el
procesamiento químico de los elementos principales. Este vínculo
comenzó con el primer organismo unicelular quimioautotrófico del
planeta, que probablemente se formó hace más de 3 mil millones de
añ[Link] et al. 2016) y obtuvieron energía reduciendo el
CO₂ con H₂ , generando una molécula orgánica (acetato) y agua. El
acetato formado se oxidó posteriormente a metano y
CO₂, generando energía en un proceso metabólico conocido como vía de
[Link] y otros, 2016).
La vida en el planeta sólo se volvió más compleja cuando las
cianobacterias comenzaron a captar la luz solar para reducir el CO 2 ,
utilizando el oxígeno como el aceptor final de electrones. El inicio de
la fotosíntesis empezó a oxidar la atmósfera con profundos efectos no
sólo en los ciclos biogeoquímicos sino también en la distribución de
organismos estrictamente anaeróbicos, llevando a varias especies a
la extinción. El aumento de oxígeno en la atmósfera (La Gran
Oxigenación) también causó cambios en el ciclo geológico de varios
elementos, a través de la oxidación de varios minerales. Por ejemplo,
la pirita (FeS 2 ) se oxidó a Fe(OH)- y formó ácido sulfúrico, llevando a
más meteorización. El hierro libre (Fe +2 ) también se oxidó a Fe 2 O 3 ,
y este proceso de oxidación fue bellamente marcado en rojo en rocas
como el Itabirito presente principalmente en el Estado de Minas
Gerais.
Antes de aprovechar la luz solar mediante la fotosíntesis, la vida
compleja en el planeta se veía limitada por la falta de energía, lo que
permitía únicamente la existencia de organismos acuáticos
unicelulares. La fotosíntesis de las cianobacterias dio inicio a una
nueva era de diversidad vital en el planeta. Previamente, el auge de
las cianobacterias absorbió una gran cantidad de CO₂ de la atmósfera,
lo que disminuyó el efecto invernadero, lo que condujo al
enfriamiento y, finalmente, a una extensa capa de nieve del planeta
llamada bola de nieve huraniana, de nuevo con profundas
consecuencias para la biota viva. Una serie de erupciones volcánicas
en el fondo del océano inyectó enormes cantidades de CO₂ a la
atmósfera, calentando el planeta de nuevo, derritiendo la capa de
nieve y permitiendo el florecimiento de la vida. La concentración
atmosférica de O₂ no era tan alta en ese momento como hoy, pero
comenzó a aumentar a medida que la materia orgánica producida se
enterró progresivamente en los sedimentos, evitando el consumo de
O₂ atmosférico en el proceso de descomposición. Al final del
Proterozoico, se produjo un nuevo período de oxigenación
(Oxigenación Neoproterozoica), que elevó la concentración de
oxígeno atmosférico a niveles similares a los actuales. Finalmente, la
Tierra dispuso de suficiente energía para crear organismos más
complejos. Sin embargo, antes de que esto sucediera, la Tierra
experimentó dos bolas de nieve más, no tan extensas en espacio y
tiempo como la bola de nieve huraniana, pero suficientes para alterar
la distribución de las especies en el planeta. Con el fin de las bolas de
nieve, la Tierra experimentó un cambio drástico en la diversidad y
complejidad de los [Link] y otros, 2011). Sin embargo,
no fue un camino fácil desde entonces hasta nuestros días. La Tierra
se enfrentó a cinco extinciones masivas en los últimos 500 millones
de años, y existen pruebas de que nos enfrentamos a la sexta. Estas
extinciones son importantes porque, si bien varias especies han
desaparecido de la Tierra, un nuevo conjunto de animales y plantas
surgió gracias a la apertura de nuevas oportunidades ecológicas.
Cuatro de las seis extinciones se debieron a un desequilibrio de los
principales ciclos biogeoquímicos, especialmente de los ciclos del
carbono y el oxígeno, que se describirán brevemente a continuación.
Vínculos planetarios entre la vida y los ciclos biogeoquímicos
1. El ciclo del carbono
El ciclo del carbono puede dividirse en dos partes principales: un ciclo
largo, denominado ciclo geológico del carbono, y el otro, llamado ciclo
biológico del carbono, que es relativamente mucho más corto que el
ciclo geológico. La meteorización de las rocas y el vulcanismo son los
dos procesos principales que regulan el ciclo geológico. La
meteorización es el proceso químico en el que los minerales primarios
se transforman en minerales secundarios mediante una reacción en la
que el CO₂ se consume y se transforma en HCO₃ , que se transporta al
océano a través de los ríos. En el océano, el bicarbonato se
transforma química o biológicamente en calcita (carbonato de calcio),
que es resistente a la descomposición y se hunde hasta el fondo del
océano. Desde allí, el carbonato de calcio se transfiere al interior de la
Tierra mediante el proceso de subsidencia. Bajo altas temperaturas y
presiones en el interior de la Tierra, el carbonato de calcio reacciona
con SiO₂ formando un nuevo mineral primario. En esta reacción, se
produce CO₂ , que regresa a la atmósfera por la actividad volcánica,
cerrando así el ciclo geológico del carbono. El equilibrio entre la
meteorización y el vulcanismo podría resumirse en la siguiente
reacción (Ecuación 1):
CaSiO3+ CO2⇄metamorfismometeorización
químicaCaCO3+No.2
Ecuación 1: La reacción resume el equilibrio entre la meteorización
química y el vulcanismo durante el ciclo geológico del carbono.
La meteorización química ocurre en el poro del suelo, donde el agua
del suelo reacciona con el CO₂ , producido principalmente por la
respiración del suelo, y forma ácido carbónico, un ácido débil que
reacciona con los minerales, liberando cationes básicos según el
mineral. La siguiente reacción (Ecuación 2) ilustra la meteorización de
un silicato de calcio:
2CO2+H2EL+CaSiO3→Eso2++2HCO-3+No.2
Ecuación 2: La ecuación ilustra la reacción del ácido carbónico con el
silicato de calcio durante la meteorización química en los poros del
suelo.
En el océano, el bicarbonato se combina con el calcio para formar
carbonato de calcio, un componente principal de las conchas de
varios organismos oceánicos. Tras la muerte de estos organismos, el
bicarbonato de calcio se precipita en el fondo oceánico (Ecuación 3).
Eso+2HCO3→CaCO3+H2EL+CO2
Ecuación 3: La reacción ilustra la combinación entre bicarbonato y
calcio en los océanos.
Es importante destacar que de los dos átomos de carbono en el
bicarbonato, uno va a la formación de carbonato de calcio y el otro se
transforma en CO 2 disuelto . Este CO 2 disuelto es combustible para
la fotosíntesis de muchos organismos en el océano, vinculando el
ciclo geológico y biológico del carbono. Esta última secuencia ilustra
el acoplamiento del ciclo geológico y biológico del carbono, que está
regulado por dos procesos principales, la fotosíntesis y la respiración.
La fotosíntesis es químicamente una reacción de reducción de CO 2 ,
formando un carbohidrato y liberando oxígeno, el aceptor final de
electrones. Una vez formado el carbohidrato, puede ser respirado
(oxidado), generando energía para el organismo y produciendo CO 2 y
agua.
La concentración atmosférica de CO 2 es controlada en última
instancia por el océano, que tiene 50 veces más CO 2 que la
atmósfera. El CO 2 se difunde desde la atmósfera hacia el océano en
contra de un gradiente de concentraciones, son necesarios dos
mecanismos: la solubilidad y las bombas biológicas. El primer CO 2 se
disuelve más en agua fría, en latitudes más altas, se hace más denso
y se hunde transfiriendo agua rica en CO 2 de la superficie al fondo.
En la bomba biológica, el segundo mecanismo, el CO 2 disuelto en la
superficie es absorbido por la fotosíntesis, la mayor parte regresa por
oxidación de este material orgánico en la columna de agua, pero una
parte menor llega al fondo. El otro mecanismo es la biomineralización
descrita anteriormente, donde las capas de carbonato de calcio se
hunden hasta el fondo transportando CO 2 de la superficie al fondo en
contra de un gradiente de concentración de CO 2 .
La parte biológica del ciclo del carbono ya fue mencionada
anteriormente, pero vale la pena repetir que esta parte del ciclo está
controlada por la fotosíntesis y la respiración a través de la Ecuación
4:
CO2+H2EL↔(CH2EL)norte+EL2
Ecuación 4: La reacción resume los procesos de fotosíntesis y
respiración durante el ciclo biológico del carbono.
Estas ecuaciones están completamente mediadas por organismos y
definen la productividad de un ecosistema. La Productividad Primaria
Bruta (PBP) se define como la cantidad total de materia orgánica
producida por la fotosíntesis, y la Productividad Primaria Neta (PPN)
es la PBP menos la cantidad de materia orgánica oxidada. Si la PPN es
positiva, el ecosistema está aumentando su biomasa; si es negativa,
el ecosistema está perdiendo materia orgánica.
2. Los ciclos del oxígeno
Una de las principales características de nuestro avión es mantener
una concentración relativamente constante de oxígeno molecular
libre (O₂) en la atmósfera . La concentración de este gas en la
atmósfera es resultado de la interacción entre procesos biológicos y
geoquí[Link] 2014). La principal fuente de oxígeno a la
atmósfera es el proceso de fotosíntesis iniciado aproximadamente 2.4
mil millones de años por las cianobacterias. En términos simples, la
fotosíntesis es la transformación de la energía radiante del Sol en
energía química capturada en una molécula de carbohidrato, como la
glucosa. En otras palabras, es la reducción del CO 2 atmosférico ,
donde la división de la molécula de agua proporciona el hidrógeno, y
el O 2 es el aceptor final de electrones (Falkowski et al. 2011). La
fotosíntesis es realizada por organismos autótrofos, incluyendo
plantas, algas y cianobacterias. Estos son los productores primarios
que son la base de la cadena alimentaria. Aproximadamente la mitad
del carbono fijado por la fotosíntesis está en el océano, por el
fitoplancton y las cianobacterias. En la tierra, la mayor parte de la
fotosíntesis tiene lugar en áreas tropicales debido a las altas
temperaturas y precipitaciones, lo que en parte explica la alta
biomasa vegetal en esta región del globo.
Por otro lado, el oxígeno se consume en dos procesos principales: la
oxidación de algunos minerales y, principalmente, la oxidación de la
materia orgánica, promovida por autótrofos (plantas) y heterótrofos
(animales) en busca de energía. La respiración vegetal se utiliza para
mantener y producir biomasa. La respiración del suelo incluye la
respiración de los autótrofos por microorganismos, como las plantas,
pero principalmente la descomposición de la materia orgánica muerta
por los heterótrofos. En este proceso se consume oxígeno, como se
mencionó anteriormente, pero el CO₂ se libera de nuevo a la
atmósfera. Durante el Carbonífero, la materia orgánica no se oxidó en
la misma proporción de su producción. En consecuencia, durante este
período se produjo una extensa formación de carbón y petróleo, que
está volviendo a la atmósfera a través de la combustión de
combustibles fósiles, lo que aumenta la concentración atmosférica de
CO₂ y causa el calentamiento global.
La oxidación de minerales se produce cuando los minerales reducidos
se exponen al O₂ mediante la elevación o la erosión de la superficie
terrestre. La oxidación de Fe₂ a Fe₃ es una de las oxidaciones más
comunes de los minerales que contienen Fe. La presencia de
formaciones de hierro bandeado (BIF) por la oxidación de Fe₂ fue una
de las primeras evidencias de que la concentración atmosférica de
O₂ aumentaba debido a la fotosíntesis de las cianobacterias.
En segundo lugar, el O 2 puede ser consumido por la oxidación de
gases volcánicos en la atmósfera, por organismos quimiolitotróficos
que oxidan compuestos inorgánicos en lugar de compuestos
orgánicos para producir energía, y por fotooxidación, donde los
organismos no están involucrados (Petsch 2014).
Como parte de la materia orgánica producida queda enterrada en los
sedimentos, existe un exceso de oxígeno del 21% en la atmósfera, lo
que evidencia que el ciclo del oxígeno no está en equilibrio
(Falkowski y otros. 2011).
3. El ciclo del nitrógeno
El ciclo del nitrógeno puede ser visto como una secuencia de
reacciones de oxi-reducción mediadas por microorganismos en busca
de energía. Aproximadamente el 78% de la atmósfera está
compuesta de N 2 , dos moléculas de nitrógeno fuertemente unidas, lo
que hace de este un compuesto inerte, inútil para la mayoría de los
organismos. Al mismo tiempo, el nitrógeno, como el fósforo, es uno
de los nutrientes más limitantes en los ecosistemas terrestres y
acuáticos. El N 2 solo se vuelve disponible para los organismos a
través de la fijación biológica del nitrógeno (NBF) cuando las bacterias
del género Rhizobium , que viven en simbiosis con especies de la
superfamilia Fabaceae, convierten el N 2 a una forma reactiva de
nitrógeno (NH 3 ). En la planta, el nitrógeno se incorpora a varios
tejidos como N orgánico, y después de la muerte y el inicio del
proceso de descomposición, el N orgánico es reducido a NH 4 por los
microorganismos del suelo en un proceso llamado mineralización. El
NH 4 puede ser absorbido por las plantas u oxidado a NO 3 por otro
grupo de microorganismos del suelo. El nitrato puede ser absorbido
por las plantas, lixiviado del perfil del suelo o reducido a
N2 o N2O , que son formas gaseosas que se difunden desde el suelo a
la atmósfera.