Clado
Un clado (del griego κλάδος [klados], «rama») es como se denomina en la
cladística a cada una de las ramificaciones que se obtiene después de hacer un
único corte en el árbol filogenético. Empieza con un antepasado común y
consta de todos sus descendientes, que forman una única rama en el árbol de
la vida.1 El antepasado común puede ser un individuo, una población, una
especie, no importa si extinto o existente, y así hasta llegar a un reino.
También se lo nombra como un «grupo monofilético».1 2
A la evolución le es concomitante la divergencia, de manera que, dadas dos
especies cualesquiera, derivan de un antepasado común más o menos remoto
en el tiempo. Desde que se aplica esta consideración, el ideal de la clasificación
biológica es agrupar a las especies por su grado de parentesco. Se les ubica más Tipos de clados.
cerca a las del antepasado común más próximo.
El estudio del parentesco de las especies en el tiempo (linajes),
el análisis filogenético, se realiza ahora mediante métodos muy
eficaces, como la comparación directa de secuencias de ADN,
ARN, proteínas y otras fuentes de evidencia genética:
ultraestructura, paleontología, bioquímica. En los árboles
filogenéticos se resume lo que se sabe de la historia evolutiva.
Pero no es la única definición de clado.
Historia
En 1957 Julian Huxley, el biólogo inglés inventó la palabra.
Dupuis ha dicho1 «Cuando acuñó el término clado a partir del Cladograma que muestra un ejemplo de diversificación de
término cladogénesis que fue tomado directamente de Rensch, una especie ancestral en 3 especies presentes en la
actualidad. Cada nodo del árbol (como el marcado con un
Huxley intentó denotar unidades monofiléticas delimitables o,
círculo rojo) representa la divergencia de un linaje
más precisamente, unidades monofiléticas de cualquier
ancestral en dos linajes que evolucionan
magnitud»3 El adjetivo cladístico se derivó de clado, para independientemente, esto es, que adquieren su propio
quienes «la cercanía de las relaciones genealógicas en términos conjunto de cambios evolutivos. En barras rojas se
de líneas filéticas pueden ser llamadas cladísticas..., las muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter.
similitudes debido a un ancestro común, no a una convergencia, También es toda la ramificación que se obtiene de hacer
pueden ser llamadas patrísticas»4 y los dos términos4 refieren un único corte en el cladograma, el corte puede estar
justo debajo de un nodo, en una apomorfía, o justo arriba
a afinidades filéticas. Cladística es una relación «por el ancestro
del nodo en la base de una rama. El antepasado común
común más reciente», y patrística, una por ancestro común sin es una población que no necesariamente está compuesta
más especificaciones. Entonces igualan una relación cladística de un único individuo. Hay otros árboles filogenéticos que
con una Hennigiana. no son cladogramas en sentido estricto, esto es, que usan
otros métodos en lugar de las apomorfías para estimar su
El término cladista fue introducido en 19653 4 5 y tiene dos topología, aunque las apomorfías se podrían agregar
significados diferentes. Para Mayr,6 el cladograma de los posteriormente.
cladistas es el diagrama filético de la escuela Hennigiana. Para
Camin y Sokal,7 el término cladograma es usado «para
distinguir un dendrograma cladístico de uno fenético que podría ser llamado un fenograma». Consecuentemente, hay
dos tipos de cladogramas: aquellos que se basan en atributos8 y aquellos que se basan en objetos (es decir en
construcciones fenéticas).9
Etimología
En ciertos libros puede encontrarse definido como «una secuencia de ancestro y todos sus descendientes».10 Los
clados solo son construcciones hechas sobre poblaciones vivientes, y el
resto de la secuencia de ancestros y descendientes no está representado
en los datos. De la misma forma,11 llama clado Hennigiano al
dendrograma (un árbol donde cada nodo representa la agrupación de
todos los nodos terminales conectados a él, las relaciones entre nodos
conforman lo que se denomina la topología del árbol, y es una
representación pictórica de un proceso de agrupamiento jerárquico, sea
este aglomerativo —como el de la figura— o divisivo, con las flechas en
sentido contrario)12 formado por el método de las apomorfías, y
recuerda: «Uno no podría enfatizar lo suficientemente fuertemente que
un cladograma Hennigiano no es un árbol filogenético, los cladogramas
no tienen ancestros, sólo especies vivientes», y utiliza la definición de
clado como producto de un grupo monofilético, donde conjeture un
ancestro común: «La distinción entre una rama terminal del árbol
evolutivo (un clado), por ejemplo los reinos animal o fúngico, y un Un clado es el conjunto de organismos en las
segmento basal, ancestral, del árbol, como protozoos y bacterias (cada poblaciones actuales (en naranja) sobre las que
se hipotetiza que son el resultado de la existencia
uno de ellos un grado de organización distintivo, no un clado), es
de todos los organismos que forman una
importante especialmente cuando se discute la extinción y el origen de secuencia de un ancestro y todos sus
los grupos». descendientes (en naranja y blanco).
Tanto los cladogramas Hennigianos como los obtenidos por otros
métodos (fenogramas numéricos y sin apomorfías) toman la topología del
agrupamiento jerárquico realizado con algún método (por lo que su topología
coincide con la de un dendrograma), pero al convertir el agrupamiento
jerárquico (dibujado como dendrograma) en una hipótesis evolutiva, la
topología se convierte en una hipótesis de filogenia, y sus nodos pasan a
interpretarse de otra forma. El mismo Hennig,13 podía interpretar los nodos
y ramas como ancestros, ya que la topología coincide con la del dendrograma
del que salió la hipótesis de filogenia.
Comparación entre clados y taxones El dendrograma de la figura es
aglomerativo, también hay dendrogramas
divisivos, con las flechas en sentido
La definición de taxón seguida por los Códigos Internacionales de
contrario.
Nomenclatura, que reglamentan los nombres científicos aplicados a plantas,
animales y bacterias, lo define como "un grupo de organismos con
circunscripción, posición y rango".
La circunscripción es la delimitación del conjunto, el criterio utilizado para separar cada organismo del taxón de los
demás taxones, según los Códigos debe consistir en una descripción de los caracteres de los organismos del taxón de
forma que sea útil en la identificación de organismos nuevos: debe poder utilizarse para decidir si los organismos
nuevos luego de hacer una descripción, pertenecen o no a ese taxón. Es decir debe consistir en una descripción que
idealmente sea "diagnóstica". La posición taxonómica son los taxones dentro de los cuales el taxón está aglomerado,
es decir los taxones superiores a los cuales también pertenece, y el rango es el llamado "categoría taxonómica", de las
cuales para los Códigos hay 7 que por razones históricas son mandatarias: reino, filo o división, clase, orden, familia,
género, especie (El Rey es un Tipo de mucha Clase que Ordena para su Familia Géneros de buena Especie). El taxón
según los Códigos no posee ancestros hipotéticos, solo los organismos dentro de él a partir de los cuales se tomaron
los datos para la circunscripción, pero se los podría asociar a uno informalmente.
Un taxón no necesariamente tiene que corresponderse con un clado, ya que hay investigadores en taxonomía que
tienen razones para proponer que hay grupos parafiléticos que son grupos más "naturales" que los monofiléticos que
los abarcan, por lo que generarían clasificaciones más útiles y predictivas ([Link]. Cavalier-Smith 2010).11
Véase también
Cladística
Grado (cladística)
Holofilético
Monofilético
Parafilético
Polifilético
Taxonomía Diferencia entre clados (izquierda) y taxones
(derecha),A, B y C son grupos de organismos
que están delimitados por sus apomorfías
Referencias (izquierda) o por su circunscripción (derecha).
Nótese que los clados no necesariamente
1. Dupuis, Claude (1984). «Willi Hennig's impact on taxonomic poseen circunscripción ni rango, aunque se los
thought». Annual Review of Ecology and Systematics 15: 1-24. podría asociar a una y otro; en la definición
ISSN 0066-4162 ([Link] seguida por los Códigos los taxones no están
asociados a ancestros hipotéticos, aunque se
2. JS Huxley (1957) The three types of evolutionary process. Nature
podría hacer informalmente. La hipótesis que
180:454-455
decide el anidamiento de los taxones en el árbol
3. Evolutionary processes and taxonomy with special references to de la derecha tampoco es necesariamente
grades. Uppsala Univ. Arsskr. 1958 (6):21-38. monofilética, de hecho, el árbol del que derivan
4. AJ Cain y GA Harrison. 1960. Phyletic weighting. Proc. Zool. Soc. no necesariamente es interpretado como una
London 135:1-31. representación de la historia filogenética del
5. E Mayr (1965) Classification and phylogeny. Am. Zool. 5:165-74. grupo aunque pudo haber sido obtenido por los
mismos métodos.
6. E Mayr (1965) Numerical phenetics and taxonomic theory. Syst.
Zool. 14:73-97.
7. JH Camin y RR Sokal (1965) A method for deducing branching
sequences in phylogeny. Evolution 19:311-326.
8. WW Moss (1983) Report on NATO Advanced Study Institute on
Numerical Taxonomy. Syst. Zool. 32:76-83.
9. A phylogenetic analysis of the Caminalcules. I-IV. Syst. Zool.
32:159-184; 185-201; 248-58; 259-75.
10. Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F.
Donoghue, M. J. (2007). Plant systematics: a phylogenetic Comparación de árboles mostrando un grupo
approach, Third Edition (Sinauer Axxoc edition). USA. ISBN monofilético, uno parafilético y uno polifilético.
0-87893-403-0. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (201011 ).
11. Cavalier-Smith, T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the
four ages of life. Phil. Tans. R. Soc B. 365, 111-132. (contenido libre
bajo Creative Commons Attribution License) [Link]
12. Definición de dendrograma en libros de matemática como por ejemplo en Everitt et al. 2011: Brian S. Everitt,
Sabine Landau, Morven Leese, Daniel Stahl. 2011. Dendrograms and other tree representations ([Link]
[Link]/books?id=w3bE1kqd-48C&pg=PT102&dq=dendrogram+mathematics+-taxonomy+-biology&hl=en&sa=
X&ei=fG8wUYSjKYXU9ATT94GACg&ved=0CDoQ6AEwAw). Cluster analysis. Wiley
13. en la p.98 se observa un dendrograma, y en la p.113 un cladograma con nodos marcados como ancestros:
Hennig W. 1965. Phylogenetic Systematics ([Link] Ann. Rev.
Entomol.
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