Minerales

6.1 Funciones de los minerales \

6.2 Fuentes naturales y suplementarias de minerales
6.3 Equilibrio ácido-base ;

6.4 Elementosmayoritarios I

6.5 Elementos traza I ¡_ i

i
6.6 Otros elementos. i

6.1 Funciones de los minerales

Aunque lqmayoría de los elementos minerales se encuentran en los tejidos animales, se considera
que muchos de ellos se hallan, sencillamente, porque se encuentran en las ra:iones de ios animales,
sir¡realizar funcrones esenciaies en el metabolismo animal. La expresión <<elenentos minerales esen-
ciales» se reserva para aquellos que han demostrado realizar funciones metat'ó1icas en el organismo.
Para que un elemento mineral sea considerado esencial, es necesario comproL ar que las dietas purifi-
cadas en las que falta e1 elemento provocan síntomas de deficiencia en los ¡nimales' y que dichos
síntomas pueden cut'arse o prevenirse al incluir en la dieta experimental e1 el:mento en cuestión. La
mayoría de los trabajos de investigación sobre la nutrición mineral se han rea izado de ese modo. Irlo
obstante, las necesidades en algunos elementos mineraies para el mantenir;riento de ia salud y el
crecirniento, son tan bajas, que 1a preparación de dietas deficitarias suele ser tlifícil de conseguir, por
lo que la deilciencia se ha comprobado únicamente en animales de laboratori I mantenidos en condi-
ciones especiales. En las investigaciones de este tipo, es necesario controlar, no sólo 1os aporl.'s en 1a
dieta y el agua, sino impedir que los animales consigan el elemento en estudio de las jaulas, comede-
ros. cuidadores o el polvo de la atmósfera.
Las necesidades o aportes de los distintos minerales pueden calcularse pc'r ei método factorial, a
partir de 1as cantidades necesarias para cubrir las pérdidas endógenas y los minerales excretados o
retenidos en algún producto o, más corrientemente para los elementos traz"l, de forma empírica a
partir cle las respuestas a diferentes cantidades aportadas en ia ración. El prircipal problema que se
presenta con los minerales que realizan más de una función consiste en decidi:'el criterio sobre 1o que
resulta aclecuaclo. Los niveles de mineraies en la ración que resultan suficientes para una función,
pi:eden resultar inadecuados pafa otl.a. La cantidai irdecuada para eJ corto pe-íodo de crecimiento de
los animales sacrificados para la obtención de carne, pueden no cubrir las necesidades a largo plazo
para la reproducción y longevidad del ganado adulto. Además, existen muchos criterios para 1os
minerales que intervienen en 1a formación de los hr-resos, por ejemplo, [Link] de los huesos,

9l
 sE
l

92 Nutrición animal s
Tabla 6.1 Elementos minerales esenciales y su concentración aproximada en el srEanismo.
w
,@
mg/kg
EIe m e ntos mayo rita rios s/ks Elementos traza
w
Calcio
Fésforo
15
'10
Hierro
Cinc
20-80
1 0-50
w
Potasio 2 Cobre 1-5
1^
@
Sodio
Cloro
1,6 Molibdeno
Selenio
l_Í
1-2 w
Azufre 1,5 Yodo 0,3-0,6
w
Magnesio 0,4 Manganeso
Cobalto
0,2-0,5
0,02-0,1 e
é liP

w
:

resistencia, histología y composición de los mismos. La depleción de la' reservas co¡porales en las
épocas de subnutrición permite cubrir sus funciones metabólicas, de n odo que estas necesidades
é
TÍF.
deben tenerse en cuenta para determinar exactamente las necesiCades.
Hasta 1950, se consideraban esenciales 13 elementos minerales; se tr¡taba de los elementos ma-
e
yoritarios (calcto, fósforo, potasio, sodio, cloro, azufre y magnesio), y 1os microelemento-c o elemen- CF
tos traza (hierro, yodo, cobre, manganeso, cinc y cobalto). En 1970 se hahían añadido a la relación el F
mofibdeno, selenio, cromo y flúor y, posteriormente, se incluyeron el arsénico, boro, plomo, litto,
níquel. silicio, estaño, vanadio, rubidio y aluminio. La relación variaba ligeramente para ios distintos
{F
especialistas en e1 tema. En los tejidos vegetales y animales se encuentran hasta otros 30 elementos #
minerales, en pequeñas cantidades, para los cuales no se han descubiert,l funciones esenciales' Di- F
chos eiementos pueden proceder del ambiente, aunque se ha sugerido qrre, en los tejidos animales,
pueden realizat funciones metabólicas hasta 40 o más elementos minerales. Afortunadamente, ia
g
mayoría de estos elementos ttaza, en especial los descubiertos recienteulellte, se necesitan en caniida- #
des tan pequeñas y se encuentran en tantos alimentos de 1os animales, que 1as deficiencias son e.\-
traordinariamente raras en las condiciones prácticas de explotación.
e
La clasificación de los minerales esenciales en elementos mayoritarios o macroelementos y micro-
O
elementos o elementos traza, depende de su concentración en los animales o de las cantidades nece-
g
sarias en 1a ración. Normalmente, los elementos traza se encuentran en el organismo animal en canti-
dades inferiores a 50 mg,&g y son necesarios en cantidades inferiores a los 100 mg/kg de ración. En la
G
Tabla 6.1, se indican los elementos minerales esenciales más importantes en nutrición animal, así
é
como los contenidos aproximados en e1 organismo de los animales. é
En el organismo, los minerales se conservan en diferentes formas que pueden considera¡se como €F
compartimientos. Existe una reserva central o compartimiento de intercanrbio que normalmente es el
plasma sanguíneo, y uno o más compartimientos que intercambian los rninerales con el comparti-
*
miento central a distintos ritmos, es decir, son compaftimicntos de movilización fácil o difícil. Los t
procesos metabólicos tienen lugar por medio de la reserva centraL (plasm:) que recibe ios minerales
de los demás compartimientos, el tracto digestivo y el compartimiento .le difícil movilización. La
#
reserva central segrega minerales a los compartimientos de fácil movili;lación, de ditícil moviliza- *
ción, tracto gastrointestinal, riñones y 1eche. El flujo entre los compartinúentos puede determinarse F
mediante una combinación de pruebas de balance e inyección de marcadt,res radiactivos, seguida de *
toma de muestras de los tejidos durante el t¡anscurso de1 tiempo. En 1.r Figura 6.1 se expone un
ejemplo de los compartimientos corporales para el cobre. *
, Se considera que casi todos los elementos minerales esenciales, mayoritarios o elementos traza, #
realizan una o varias funciones catalíticas en la céluia. Algunos minerales están firmemente ligados *
a 1as proteínas de enzimas (ver el Recuadro 6.1), en tanto que otros se enc uentran formando parte de
grupos prostéticos en forma de quelatos. Los quelatos son compuestos cí:licos constituidos púr una *
molécula orgánica y un ion metálico, que se mantiene en ei interior de Ia arolécula orgánica cointl si
estuviera sujeto mediante pinzas («quelato» procecle de una palabra griega que significa ..pinza"¡.
#
Algunos quelatos naturales son las ciorofilas, citocromos, hemoglobina y vitamina B,r.
*
*
#
G
w
#
#
ru
 Minerales o?

Absorbido

Cobre fecal
(no absorbido de la
ración y endógeno) Orina

Figura 6.1 Diagrama de las posibles rutas de movimiento del cobre en el organismo de los rumiantes. A representa
un compart¡miento de reserva temporal de cobre en el hígadoi destinado al intercambio con la sangre y la excreción
en la bílis; B representa una reserva temporal para su incorporación a la ceruloplasmina, y C representa un
compartimiento de reserva a largo plazo.
(AdaptadadeSymondsHWyForbesJMlgg3Mineral [Link]: ForbesJM;,¡¡¿n."J(eds) Quantitative
Aspects of Ruminant Digestion and Metabol¡sm, Wallingford, UK, CAB lnternational).

Los elementos sodio, potasio y cloro tienen, primariamente, funciones Jlectroquímicas o Jisio-
lógicas, participando en el mantenimiento det equilibrio ácido-base y en e controi osmótico de ia
disrribución del agua en el organisoto" Otros elementos tienen funciones e stntcturales; por ejem-
plo, el calcio y el fósforo son componentes esenciales de los huesos, y el. az rfre es necesario para ia
síntesis de proteínas estructurales. Por último, algunos elementos tienen funciones regr,iladoras,

Recuadro 6.1
Elementos m¡nerales y enzimas

Ejemplos de implicaciones de minerales en ciertas enz¡mas (resumen basado en Urden¡uood y Suttle; ver
Bibliograf ía)

Mineral Enzima Función

Hierro Succinato deshidrogenasa Oxidación aerob¡a de carbohidratos

Citocromosa,byc Transferencia de electrones
Ccbre Citocromo oxidasa Oxidasa terminal
Ceruloplasmina (ferroxidasa) Utilización del hierro; transporte de :obre
Superóxido dismutasa Dismutación del radical superóxido O¡
Cinc Carbónico anhidrasa Formación de CO2
Alcohol deshidrogenasa l\rlerabolismo del alcohol
Carboxipeptidasa A Digestión de las proteínas
Fosfatasa alcaiina Hidrólisis de ésteres fosfato
Piruvato carboxilasa Metabolismo del Piruvato
Superóxido dismutasa Antioxidante por eliminacién de O¡
Xantina deshidrogenasa Metabolismo de las purinas
Sulfito oxidasa ;lxidación de sulfitos
Glutatión peroxidasas Retirada de H2O2 e hidroperóxidos
Deyodinasas tipos I y lll Conversión de la tiroxina en la form,r activa
 Eirfl
Nulrición animal
,s#
controlando Ia replicación y dit'erenciación ceiular. E1 cinc actúra de esta lorma influyendo
la secriencia de
sobre ei
nucieótidos de1
.ff
proceso de transcripción, en el cuai, ia información
de ARN.*No
genética
raro
de
que los minerales realicen varias ,6n
ADN se transfiere a la de una moléctila es
funciones diferentes; por ejemplo, el magnesio participa en procesos catl,líticos, electroquímicos
y .#
estructur:rlcs. eá
ff
pig-
Algunos elementos realizan una sola función.'E1 hierro es importante t orlo ct¡irPonente del !-'
mento ¡,ein, que tbrma parie esencial de una serie de citocromos import lntes en la respiración
El W
H
cobaito es compone¡tte de 1a vitamina B12, y el yodo forma parte de la hormona tiroxina' F
Ciertos elementos, por ejemplo, el calcio y el molibrleno, pueden interf,lrir 1a absorción' ffanspor-
te, funciones, almacenamiento o excreción de otros elementos. Existen mu(:has fQrmas
en que pueden ie
l@
. ir-
interactuar los minerales, si bien, 1as tres principales suponen la fornración de compuestos no
i
absorbibles, 1a competición por rutas metabólicas y la inducción de proteínas ligadoras de metales. :F
Las interacciones entre minerales constituyen un aspecto importante en nutrición animal, ya que 1os r-
desequilibrios entre elementos minerales -a diferencia cle las deficiencias en un solo mineral- son
il

impoitantes en la etiología de diversos trastornos de 1a nutrición de los anitlales. En los últimos

años, ¡sÉ
el empleo de isótopos rádioactivos ha permitido grandes avances en el corocimiento de la
mineial, a pesar de lo cual, todavía existen numerosas enfermedades relac ionadas con los minerales
nutrición
:F
.F
cuyas causas exactas resultan desconocidas.
Aunque, hasta este momento, sólo se ha considerado la esencialidad de los minerales en nutrición F
animal, es importante tenef en cuenta que la mayoría son tóxicos -pudienlo plovocar enfemeclades i6l
eviciente
o incluso lu Áert"- si se administran en cantidades excesivas. Este hecho es especialmenle
con e1 cobre, selenio, molibdeno, flúor, vanadio y arsénico. El cobre es un veneno acumulativo' ya :F
que e1 organismo animal io excreta con dificultad; los ügeros excesos sobre 1as necesidades diarias :#
[Link], a largo plazo, la aparición de síntomas de intoxicación. Lo misno ocure con el flúor' Por
con mucha
G
[Link], la suplementación de las raciones con minerales debe real zarse siempre t, lF
precaución, evitando sobre todo el empleo indiscriminado de los elementos [Link] ideal consiste en
pr"p-* los suplementos de acuerdo con el tipo de animales a que se dest:nan, debiendo evitarse los ]F
excesos que, además de ser un derroche, son potencialmente peligrosOs. '*
,(p
6.2 Fuentes naturales y suplementarias de minerales F
*
El principal aporte de nutrientes a los animaies se realiza mediante plarttas y productos vegetales,
depenáiendá de la composición de las plantas la ingestión de minerales por los animales. Por tanto,
la G
especie y la fase de rnadurez de 1as plantas, el tipo de suelo y ei clima, así como las condiciones G
esiacionales resultan factores importantes. Las leguminosas tienden a ser mris ricas en macroelementos G
y ciertos elementos traza que las gramíneas, 1o que también oculre con las semillas de leguminosas en
comparación con las semiUas de gramíneas y cereales. Las condiciones del suelo (por ej., el pH) el
y #
contenido mineral afectan a la captación de minerales por las plantas 1o quc, a Su vez, puede verse G
afectado por la aplicación de fertilizantes y caliza. Los principales produ;tos de origen animal
em-
rÉ
pleados en alimentación animal, harina de pescado, suero lácteo y leche descremada, son buenas
fuentes de los elementos mayoritarios.
Generalmente, las raciones de los animales explotados por el hombre incluyen'suplelrlentos de
minerales/microelementos/vitaminas, siendo necesario en ciertas ocasionos incluir cantidades abun-
dantes de ciertos minerales, por ejemplo, calcio en el caso de las gallinas' Las fuentes notmales de los
minerales empleados en 1os suplementos son ei carbonato cálcico para o1 calcio, fosfato bicá1cico
para el tósforo, sa1 común [Link] el sodio y magnesita calcinada para el mag nesio' I os elemen¡os traza
iuelen aportarse en forma áe sales, por ejemplo, selenito sódico para el seienio. Al estudiar 1as fuen-
tes de minerales es necesario tener en cuenta el precio, forma química y fí'ica y que ro tengan impu-
rezas. También es necesario tener en cuenta la utilización por los anirr,ales de cada eiemento en
particular (Capítu1o 10). Ei caicio sueie terer una alta utilización en la rnayoría de sris luentes, en
 Minerales 95

tanto que el fósforo de los orto-y meta-fosfatos tiene un utilización comprendi,la entre el 80 y el 100
por ciento. La utillzación del fósforo de ios fosfatos de roca puede ser muy baja. El magnesio de Ia
magnesita calcinada tieue una utilización del 50-60 por ciento, en tanto que el dt 1 sulfato de magnesio
llega hasta el 70 por ciento. El azufre de los sulfatos es utilizable entre el 5{) y 90 por ciento. La
utiiiztición de los elementos trazr cn formc cle sulfutos, clontros o nitmtos es rlta dcbido:.t cptc soit
hidrosolubles. En la Tabia 6.2 se indica la utilización de ios minerales de nrr.r serie de fuentes. en
relación con una fuente estándar. En dichos ejemplos, ei criterio seguiclo para valorar la utilización
relativa de los diferentes minerales varía, por ejemplo, la absorción, deposicicn en 1os tejidos, pro-
ducción de compuestos metabólicamente activos, etc; puede obseryarse que algunas fuentes inclui-
das en la Tabla 6.2 plesentan valores mayores qu: 100 al compararlos con 1.r fuente estandar [Link]
mineral.
La suplementación con minerales a los animales en pastoreo puede resultar problemática. Los
minerales pueden incluirse en bloques para lamer de libre acceso que, además, proporcionan alguna
fuente de energía y nitrógeno. No obstante, la ingestión por cada animal en particular puede ser
variable. La ingestión depende de la estación, condiciones climáticas. situación y número de bloques
(para hacer mínima la competencia entre animales), frecuencia de renovaciór y disponibilidad de
agua. La inclusión en los bloques de aceite o melazas mejora la apetecibilidad.

Tabla 6'2 Ejemplos de la utilización relativa (%) de los elementos minerales de los :ompuestos minerales.
(Resumida de Ammerman C B, Henry P R y Miles R D 1998 Compuestos minerales ligados de forma orgánica
como suplementos en la nutrición del ganado. En: Garnsworthy P C y Wiseman J (eds) ,9ec ent Advances in Animat
Nulrifion Nottingham, Nottingham University press, pp 67-9'l).

Compuesto mineral Aves Cerdos Ganado vacuno Ganado ovino

Sulfato de cobalto '100

Glucoheptato de cobalto 85
Carbonato de cobalto 100
Sulfato cúprico 100 100 100 100
Lisina-cobre 105 100
Metionina-cobre 90 110
Carbonato cúprico 65 85
Cloruro cúprico 110 11; 11;
Sulfato ferroso (7 HrO) 100 100 100 100
Citrato férrico 75 150 '110
Óxido férrico .10
10
Cloruro ferroso 100
Metionina-hierro .t8s
P roteinato-hierro 125
Sulfato de manganeso 100 100
Carbonato de manganeso trE
30
Metionina-manganeso 120 _ 125
Cloruro manganoso 100 - .-
Selenito sódico 100 100 100 ,o:
Cistina-selenio '110
Metionina-selen io 80./1 1 5b 120a1150b
Levadura-selenio 29o
I Cloruro de cinc 100 ,.:
100

l Sulfato de cinc 100 100 10;

ti Lisina-cinc
i'vis'iiünina-cinc

a
125
'100
100 100

Valorada a partir de la producción de glutatión peroxidasa o ia presentación de diátesis exudaiiva.

I
:
b Valorada a partir de Ia retención de selenio en ef cuerpo completo o tejidos corporales, o Ia ¡rresentación de fibrosis
pancreática.

f,
tL
I
lt
 .&ffi
P
t;É-

96 Nutrición animal §
w
La pulverización de ios pastos con sales solubles de los elemefltos traza (por ej., sulfato de cobal- §4
lF4
to) pr"rede hacer aumentar el contenido del eiemento en el pasto. Otra posibilidad consiste en incluir :

1os elementos traza en ios fertilizantes con Ia finalidad de aumentar el contenido en la hierba a través F
de1 suelo. Sin embargo, si la deficiencia se debe a 1a baja utilización delelemento, ni siquiera este tipo B
de ap[caciórt da bucrtos t'csullaLlos.
Para ciertos elementos traza, por ejemplo, cobaito y cobre, pur den introducirse en e1 rumen
F
*<.1
píldoras mediante irna pistola dosificadora. Las pílcloras se disueiveli ientamente du¡¿rnte un perío- ttn'
do de meses, 1o que permite la liberación uniforme del elemento. Pu:den darse casos de regurgita- b
f*rr
ción de las pí1doras, o pueden recubrirse con el tiempo, con lo que [Link] la iiberación del *ñ
CE¡FE
mineral. Recientemente se han preparado píidoras de cristal soluble que no permiten la formación
de Ia cubierta. Las píldoras de cristal pueden contener más de un elemento (por ej., cobalto y ffi
selenio), así como antihelmínticos y vitaminas A, D o E. De esta r:risma forma, se har utiiizado @
agujas de óxido de cobre que tienen una alta gravedad específica y qredan retenidas en e1 abornaso.
Respecto a ciertos minerales (por ej., cobre y selenio), las dosis oraies, brebajes o inyecciones de ffi
soluciones o pastas, pueden administrarse a intervalos apropiados, alrnque las necesidades de mano ffi
de obra son altas.
Los iones iibres de fuentes inorgánicas pueden formar complejos con otros componentes de la
e
g
ración, 1o que determina una baja absorción y utilización por los animales. Los mineraies en fbrma
«orgánica)> (en que 1os minerales se encuentran combinados con un.r molécula orgánic:1, colrlo un #
aminoácido) o de <<quelatosrr, quedan protegidos para reaccionar con otros componentes y, teórica- EF
mente, se absorben mejor que las fuentes inorgánicas. Ya se han mencronado los qr-relatos; la adición
de minerales en forma de quelatos como suplementos de las raciones se encuentra en fase activa de F
investigación. Uno de los agentes quelantes más potentes es el compuesto sintético ácido etilén diamino GF
tetraacético (EDTA), que tiene la propiedad de formar quelatos estables con los metales pesados. Sin
F
embargo, in vitro, los quelatos de cobalto no fueron más efectivos q re e1 cloruro de cobaito como
estimulantes de la síntesis microbiana de vitamina B1r, de modo que los suplementos orales de cobal- t
to EDTA y sulfato de cobalto proporcionaron contenidos semejantes de' vitamina B12 en el hígado y el *
suero. La adición de agentes como el EDTA a las raciones de las gallinas puede, en ciertos casos,
mejorar 1.r utilización de los elementos minerales. Se ha comprobado que así ocu_rre en las raciones
t
ricas en ácido fítico, que liga los minerales en forma no absorbible (rerpág. 100), en 1as que se ha F
mejorado la utilización del cinc y el manganeso, aunque las respuestas no han sido constantes en G
todos los experimentos. No obstante, el enlace entre el metal y el EDT.\ es muy resistente, habiéndo-
*
se comprobado en trabajos realizados con quelatos de cobre en la alimentación dei ganado ovino que
el cobre no es más utilizable que en 1as sales inorgánicas. Los quelatos de aminoácidos y péptidos se W
-
absorben eficientemente debido, posiblemente, a que son tomados por el mecanismo de absorción de
péptidos en lugar de hacerlo por el mecanismo de fansporte activo plrra ios minerales (Capítu1o 8).
#
Los niveles tisulares de hierro en ios tejidos de lechones y el crecimiento de los mismos ha mejorado
por la administración de un proteinato de hier¡o a la madre. No obstant.', ios lechones tuvieron acceso
a las heces de la cerda y pudieron obtener hierro de las mismas. Nuevarnente, aunqlle el metionato de
cinc ha mejorado 1os niveies de cinc en 1os cerdos, Ios resultados no harr sido consistentes. La sustitu-
ción de leyadura enriquecida en selenio por selenito sódico, ha mejorado 1os contenidos en selenio
G
del suero, leche y tejidos de las cerdas , ívenes, así como el conteni,Jo en selenio de las crías. Ei #
selenio de la levadura y de los granos de cervecería inch:idos en la ración de vacas lecheras, ha G
mejorado la transferencia de selenio a la leche en comparación con el selenito. No obstante, los
suplementos inorgánicos de selenio también resuitan efectivos y son nrás baratos. Debido a las dif'e- é
rentes propiedades de los agentes quelantes, su empleo como suplemerrtos minerales es muy discuti- G,
bie. Existen numerosas publicaciones :n la pfensa popular que señalan mejoles respuestas. En una
reciente revisión crítica realizada pol Underwood y Suttle (.1999), se recomienda precaución hasta
G
que en las publicaciones científicas se tengan respuestas convincentes. Teniendo en cuenta su precio,
es poco probable qr-ie sustituyan a los minerales de los compuestos inor3ánicos, salvo para casos muy
especiales.
I
Á

G
v*l,
ffi
.*4
Yr1
-4
ryt
4
 It,linerales o7

6.3 Equilibrio ácido-base

No¡malmente, en los estudios de nutrición, 1os minerales, incluidos los t ue poseen propiedades
electrolíticas, se consideran como entidades funcionalmente independientes No obstante, desde el
pLruto dc l'ist¡ llsiológico, los clcctrolitos deborr cousicielaLsc cu eoLrjunlur puesto que las células I

requieren mantener un equilibrio específico entre aniones y cationes para fr-r:.rcionar eficientemente. ji
tl
Los procesos fisioiógicos funcionan dentro de un estrecho margen de condiciones, especiaimente por li

1o que se refiere al pH. Por tanto, los cambios en ei equilibrio ácido-base tiene'n grair influencia sobre t,

el funcionamiento celular, por 10 que e1 animal debe regular los ingresos v salidas de iones para
mantener 1a homeostasis ácido-base. La imposibilidad de mantener el equilibrro electrolítico correcto
en el interior de las células, determina que 1as rutas metabólicas no pueden i'uncionar de forma efi-
ciente y 1os recursos se desvían para conseguir la homeostasis a expensas del c recimiento. La alimen-
tación es importante para lograr el mantenimiento del corecto equilibrio electrolítico intracelular,
debido a ios aniones y cationes metabolizables que aporta, que consumen o generan ácidos durante el
metabolismo. Como resultado, un exceso de aniones dará iugar a la produc ción de hidrogeniones
para compensar aquéllos, apareciendo 1a acidosis metabólica, en tanto que un exceso de cationes
requiere iones como acetato y bicarbonato y produce alcalosis. Estos efectos son independientes de l,
las funciones metabólicas o fisiológicas específicas de cada elemento en particular. El equilibrio
entre ácidos y bases afecta a muchas funciones tales como el ritmo de crecimiento, apetito, metabolis- li
mo de aminoácidos y energía, utilización de1 calcio, metabolismo de las vitan inas, absorción intesti- ti
nal y lunción renal. A menudo, Ios cambios en el pH celular van acompañados de cambios en e1 pH
de ia sangre y la orina. A este respecto, la influencia de la alimentación puede r alorarse determinando
el equiiibrio electrolítico de la ración, que se define como:
ti

Nao+K*-C1- ii
tl
donde Na*, K* y Cl- son las concentraciones de dichos elementos en mequrv por unidad de peso.
Normalmente, el balance electrolítico de los alimentos se utiliza para valorar [Link] raciones de cerdos y
l]
aves. Los cerdos son más sensibles al exceso de aniones que de cationes. encontrándose e1 equilibrio 1i

electrolítico óptimo alrededor de los 250 mequiv/kg. En las aves, la formacirin de la cáscara de los
li
huevos afecta al equilibrio ácido-base, puesto que se generan iones de hidrógeno a1 sintetizarse e1
li
carbonato cálcico. Para ias gallinas ponedoras se recomienda un balance el¿ctrolítico de 200-300 it
li
mequivlkg. En condiciones de estrés calórico, el elevado ritmo respiratorio (f arleo) ileva a 1a alcalosis
respilatoria, de manera que para aliviar dicha situación, en las raciones de las rves y las vacas leche- ii
ii
ras se ha ajustado e1 equilibrio ácido-base. Lo ideal sería tener en cuenta to,ios los elementos que lt
intervienen en el equilibrio de electrolitos, pudiendo llegarse a una valoración más complicada calcu- ]l

lando (Na* + K- + Ca* + Mg*) - (Cf + [Link];+ HPO;* + SO;). Esta v¿Lloración se denomina
aniones indeterminados de la ración. Para llevarla a cabo se requiere un buen laboratorio de an¿ilisis,
por lo que, en la práctica, sueie ser suficiente el menos complicado balancc electrolítico de la rirc,ión.
Recientemenle, en la nutrición de los rumiantes se ha utilizado para valorar e1 equiiibrio electrc¡lítico
de ias raciones e1 balance catión-anión o la diferencia catión-anión (CAD). Esta últlma se calcula
como (Na+ + K-)- (C1- + SO;-), o bien (Na* + K.) - (Cl' + S--).En la actualidad, se recomienda
tener en cuenta la «iife¡encia catión-anión como pafte de las pautas de alimentación de las yacas
leclteras con la finahdad de evitar la hipocalcemia o fiebre vitulana (ver el Recuadro 6.2).
Por toclo lo dicho, puede apreciarse que existe 1a posibilidad de confundjr la terminología y el
método de cálculo (es decir, qué iones incluir) con respecto a1 equilibrio ácrdo-base de 1a ración.
Algunos especialistas sugieren 1a inclusién de NHa*, HCO; y COt-, en tanto que otros recomiendan
tener en cüenta tarnbiéri el coeficiente de absorción. En cualquier caso, taies relinamientos requieren
muchos más trabajos de investigación antes de que pueda aplicarse en 1a práctir a este tipo de modelo. ,i
.t
Ciertos procesos patológicos pueden originar trastornos en el balance de electroiitos, por ejemplo, ;i

1os vómitos (pérdida cle cloruros), la diarrea (pérdida de bicarbonato) y Ia excesiva oxidación de,.. I

i
óa Nutrición animal

Becuadro 6.2
Diferencia caiión-anión y fiebre vitularia

Elequilibriometabólicoá[Link](PTH)yla
i"nut*:-'::ii::P.:l
,25'dihidrt*¡;;ñ;;if;rái' eo"nntiglt'i"nt"'
.odiulu'p,"."",* o" cre,ra-riebre'. il,?:.:,'i?::1Tffi:iliJ:i[:
sÍntüsis do 1
rtu!aria. Las condiciortes quo
i'il:::?j: l;t;lJl:T::r" rener arsún
"r".,o o" sensibilidad del
Na* y K* en la ración l' reducen la
favorecen el estado o" áüái""¡. tgán cantidad "rtii"L. el cóntrario, un estalc acidótico (abundancia
de
lá liberación Oe calcio. Por
hueso a la pTH y pueOe'tiritrr producción de 1'25-dihidro-
tu."ntiOltiOuU a la PTH' aumenta Ia
aniones Cl- y S-- en rriu"iJn¡ incrementa de estas respuest3s metabólicas' Ia manipula-
de calcio' A través
colecalciferol y, por tanto, meiora el aporte del parto' ha daCo buenos
administradas a las vacas 3¡1ss
ción dei equiiibi'io áciOo-Oasá de las raciones
i"trt"Oo. para reducir la incidencia de fiebre vitularia' cl-)' aunque posterior-
En tos primeros traoa¡oslá'cur."ráou el
equilnriJJeltrotitico de ta ración (Na* - K* - (CAD) de la ración'
el SO;-o é--' Por tanto' la diferencia catrón-anión
mente se observó que era mejor incluir ; para calcular y rnanipular el
expresada como [Link]-*[f
:¡bl-; s_o;-¡ o (Na'+ [-¡ - icr + s--) se [Link]
pará el último cá[Link] es de aproximadamente
equilibrio ácido-base de ia ración. El obietivo 'utoiunluOo
-':: ra ración s_upone rebajar ros niveres de
ros atimentos ricos en potasio v
ffi1x,;í13, [Link]ón de
I sodio Elprincipalprobrema se plantea 'on
"run'iLJ:.i:l"f:lf-ÍI:Llo::',ll::"=1t#r?*"#?iT§í::
con árcaris v ras me razas Er subproducto
de ros
::tffir:JJ§:[flt#?::S:::¡Hffi:]J.U;".§;*os d";;1".;;t"nio9 31 tooio y pc:asio Al contrario de la estra-
cereates bagazo o".",uJ"J,iu, es un'arimJnt" nrantener una ingestiÓn mode-
.ont"niáá calcio en ru rucion,if'J'iái"g¡á [Link]
tegia de rebaiar.l (po' el'' cloruro amónico' sulfato
"n ,uprt*án1ot á" tá1"" aniónicas
rada a alta de calcio. Pueden emplearse poco apetecibles'
magnosico-, ctoruro cálcico) para ajustar el cAD, aunq!: suelen ser
amónico, cloruro en rlinerales de los alimenlos' El
La aplicación práctica OáLrtu estrategia
i"q,i"ü tonocer el contenido cloruro magnesrco' en
sulfato magnésico o
á 3'5 g/xg- MS empleando
nivel de magnesio o" r" ,J"ion .á alusta amónico' De esie modo
tanto que elconten¡do ." Oispone a i g/kg Mé, ;;pieando. sulfato cái';ico o
o cálcico' La ingesti'n de calcio se mantiene
en
"ürrtr*
puede manipularse el CAD usando cloruro "*áni"á páüü*" de,laliebre vitularia requiere un maneio
120-1s0g/díay ettostoio I io groia. r.t"
entoqie ¡"r
pueden redu:ir Ia ingestión de alimentos y
cuidadoso, ya que los altos nirele! de sales "n¡¿n'l"ut-¡n''rplicadas pH de
[átttut"gia puede cc mprobarse midiendo el
precipitar otros probtemu.l"[Link]' I-a etect¡viálJo" raciones se administren
ra orina, que debe .", ris"';lni"
a'io'' *-^6ti::j:::*':li: X11:*
'."d:9";
ii,ijllil, :i#;;;;. ;"#;;;, pero no "más de cuatro semanas antes der parto.

lejos del
No obstante' estos procesos quedan muy
aminoácidos (exceso de producción de ácido)'
control ejercido por los nutrólogos'

6.4 Elementos mayoritar¡os

Calcio
importante
en el organismo anim¡l' Es cornponente
- El calcro es el elemento mineral más abundante
de los huesos y dientes, en los cuales
se encuentra, aproximadamente, e1
9') por ciento del calcio
calcio
total del
resulta
F
organismo; además,
", "o-pon"nte
esencial J" f" cé1u1as vivas y líqui'los tisulares''El
sistemas enzimáticos' como 'os necesarios
para 1a transmi- F
esencial para el f¡ncionamiento de diversoo
sión de los impulsos nerviosos y los responsubl"s
d" las propiedades contráctiles de los múscuios'
Así F
mismo, interviene en la coagulación de 1a sangre..En
la sangre, el calcio Se encuentra en el
plasma, en
# I

canridades que varían, en los mamÍfero.,

.ro" íól U0 mg4; Jn las gallinas' oscilando
ia cantidad es mayor'
#
entre 300 y a00 mg/l.
fF
Composición del hueso #
E1hueso presenta una estrLlctura muy compleja,
cuya materia SeCa Si' Compone' aproximadatnente'
g¡f<gi. pto,áu y 180 glkg de grasa' No obstante'
la compo-
#
de 460 g/kg de etementos minerales, :OO GI

{F
#
Fl¡¡
ffi¿
^df
@
 Minerales

sjción varía con 1a edad y el estado nutritivo de los animales. En el hueso, los ¡lementos minerales más
abundantes son el calcio y el fósforo; se encuentran combinados de forma sen ejante a la existente en e1
mineral Lridroxiapatita 3Ca3(POu)[Link](OH)2. Las cenizas de los huesos conti:nen, aproximadamente,
360 g de caicio, 170 g de fósforo y 10 g de magnesio, por kilogramo.
Dcsde cI punto Ll. vistl químico, cl [Link] no cs unr ur1irl¡ri cstlbic, yr qud ¡lucclcu libcLusc
grandes canlidades de calcio y fósforo por reabsorción. Este proceso tiene lugar, especialmente, du-
ranteialactaciónyprtrduccióndehuevos,sibien,elin'ercambiodecalciol fósforoentreloshuesos
-y
los tejidos blandos se realiza constantemente. La reabsorción del calcio est.i reguiada por la g1ándu-
la paratiroides. Si 1os animales reciben raciones de bajo contenido en calcio desciende la concentra-
ción de calcio iónico én los líquidos extracelulares, se est;mula la glándulaparatiroides paraproducir
horqrona paratiroidea, que moviliza el calcio de los huesos para cubrir las ner esidades. Puesto que, en
el hueso, el calcio se encuentra combinado con el fósforo, también se libera este elemento, excretándose.
La hormona paratiroidea también realiza una importante función regulando 1a cantidad de calcio que se
absorbe en e1 intestino, modificando 1a producción de 1,25-dihidroxicolecalciferol, derivado de ia vitarm-
na D, que interviene en 1a formación de la proteína transportadora de calcio (ver pág. 7 1 ). Por otra parte, la
homrona estimula al riñón para reabsorber el calcio de la orina.

Síntomas de deficíencia
Si la ración de los animales jóvenes en crecimiento es deficiente en calci,;, no puede realizarse la
osificación normal y se presenta el raquitismo. Los síntomas del raquitismo son; huesos mal forma-
dos, engrosamiento de las articuiaciones, cojeras y rigidez. En los animales adultos, la deficiencir en
calcio determina la osteomalacia, en la que e1 calcio movilizado de los huesoi no es reemplazado. En
la osteomalacia, los huesos se hacen frágiles y se fracturan con facilidad. En las gallinas, 1a deficien-
cia origina el ablandamiento de1 pico y los huesos, retraso en e1 crecimiento y extremidades arquea-
das; 1a cáscara de 1os huevos es muy fina, y ia producción puede reducirs,:. Los síntomas corres-
pondientes al raquitismo y la osteomalacia no son específicos para el calcio" ya que también pueden
presentarse en la deficiencia en fósforo, si la relación calcio:fósforo n,: es adecuada, o en ia
avitaminosis D (pág. 72).Es evidente que la calcificación puede verse afectatia por diversos factores.
La fiebre viiLllaria (paresia puerperal) es un trastorno que se presenta con cierta frecuencia en las
vacas lecheras, poco tiempo después del parto. Se caracteriza por el descenso de los niveles de calcio
en sangre, espasmos mnsculares y, en los casos graves, parálisis y coma. No se conoce con exactitud
1a causa de Ia hipocalcemia responsable de la fiebre vitularia, pero se consilera que, al iniciarse la
lactación, Ia glándula paratiroides no responde con suficiente rapidez para incrementar la absorción
de calcio en el intestino, para cubrir las mayores necesidades. La calcemia normal puede restablecer-
se mediante inyecciones intravenosas de gluconato cálcico, aunque de este modo, no siempre se logra
un efecto permanente. Se ha comprobado que evitando ia ingestión excesiva cle calcio y manteniendo
niveles adecuados de fósforo en la ración durante e1 período en que 1as vacas están secas, se reduce 1a
incidencia de la fiebre vitularia. El empleo deliberado de raciones de bajo c¡ntenido en calcio para
incrementar la absorción con objeto de prevenir la fiebre vitularia, requiere una buena estimación de
la fecha dei parto, ya que puede provocarse una deficiencia en calcio. Adenrás, es difícil conseguir
raciones de bajo contenido en calcio al emplear forraje, salvo que se incluya paja. Últimamente, se ha
logrado cierto éxito sobre el control de la fiebre vitularia, actuando sobre el equilibrio ácido-base de
la ración (ver el Recuadro 6.2).La administración de grandes cantidades de vitamina D3 durante un
breve período de tiempo antes del parto, ha resultado efectiva, aunque resulta crítico ajustar los tiem-
pos. En las ovejas que gestan gemelos, Ia hipocalcemia sueie presentarse ant:s del parto.

Fuentes de calcio l

-(l
l,a leche, los forrajes vercles frondosos, especialmente las leguminosas y la pulpa de remolacha I
I

azllcarera son buenas fuentes de calcio, por el contrario, 1os cereales y 1as raíces contienen poca I

cantidad de caicio. En algunas variedades de altaifa, el caicio ligado a oxaia:os no puede utilizarse.
I

I
j

l
i
'j
 100 Nutrición animal

Los subproductos de origen animai que incluyen el hueso, como 1a harina de pescado, son fuentes
:F
excelentes. Los suplementos mineraies de calcio que srrelen administr¿,rse a los animales, especiai- .eɧ
mente a las hembras lactanfes y las gailinas ponedoras, son el carbonato cá1cico, la harina de huesos i¡P
al vapor y el fosfato bicálcico. Al administrar a los animales fosfato cálcico de roca, es necesario :,;E
comprobrr qlte carece cie fliror ya que , cie lo contrafio, e1 supleme nto pltLrde re sttltíIr tóxico. [Link] altos
niveles rie grasa en las raciones de los animales monogástricos determir a la formación de jabones de
.{F
calcio con 1os ácidos gr&sos, 1o que reduce la absorción del calcio. TG
ÜF-

Rel ac ió n ca I c i o :fósfo ro .tÉ

A1 administrar suplementos de calcio al ganado, es importante tener en cuenta 1a relación
.G
.:* l;Fr
calcio:fósforo de la ración, ya que las desviaciones de ias relaciones normales pueden resultar tan ::

perjudiciales como Ias deficiencias en cualquiera de los elementos. Se considera que la relación ?(#
calcio:fósforo más adecuada para los animales expiotados por el hombre, excepto ias aves, oscila .#
j
entre 1:1 y 2:1, aunque existen pruebas de que los rumiantes pueden tolerar relaciones más amplias,
siempre que queden cubiertas ias necesidades de fósfo¡o. En relación ccn 1as necesidades de calcio y
:#
fósforo de 1os rumiantes, en la publicación del Agriculture and Food Research Council's Technical ,l'P
Committee on Responses to Nutrients, se indica que, en determinadas ci:cunstancias, las necesidades
de fósforo pueden ser superiores a las de calcio. Para las gallinas ponedo:as 1a proporción de calcio es
,ffi
mucho mayor, ya que necesitan grandes cantidades de este elemento para ia formación de la cáscara P
del huevo. Normalmente, las gallinas reciben el calcio en forma de carbcnato cálcico mezclado con la :@
ración y, en ciertos casos, como grit calcáreo adrninistrado a iibre disposición. Es más efectiva la t:@
calcita granulada puesto que 1as grandes partículas se retienen en la mo,Ieja durante más tiempo.
'@
Fósforo
';@
.Cfl
Las funciones conocidas del fósforo en el organismo animal son más numerosas que 1as de los ',@
demás elementos minerales. Ya se ha mencionado la estrecha relación eristente, en el hueso, entre el :'
fósforo y el calcio. El fósforo se encuentra, además, en las fosfoproteínas, ácidos nucleicos y fostblí- F
pidos. Este elemento realizafunciones vitales en el metabolismo energéticc, en la formación de fosfatos ,;ffi
de azúcares y di- y trifosfatos de adenosina (ver el Capítulo 9). En el capítu1o anterior se ha estudiado
la importancia de la vitamina D en el metabolismo del calcio y fósforo El contenido en fósforo de1
fl
organismo es menor que e1 de calcio. En tanto que el 99 por ciento del calcio del organismo se F
encuentra en los huesos y dientes, la cantidad de fósforo que forma parte de dichas estructuras es, *
aproximadamente, el 80-85 por ciento dei total. El resto se encuentra en los tejidos blandos y líqui-
dos, donde realiza las esenciales funciones indicadas. EI control del me:abolismo de1 fósforo es dis-
'#
tinto que el dei calcio. Si se encuentra en forma utilizabie, el t'ósforo se absorbe bien incluso si la E
cantidad es superior a las necesidades. El exceso se excreta a través Jel riñón o el intestino (vía F
saliva). En los animales monogástricos, la ruta primaria de excreción es el riñón. El fósforo del plas-
ma se difunde a la saliva, de tal modo que, en los rumiantes, 1a prolongada duración de la rumia hace
:fr
que la saliva sea 1a mejor fuente de fósforo para el mmen, aportando incluso más que los alimentos.
,gé
*
S ínto mas de defi e ie nc ia
En el mundo existen grandes áreas deficientes en fósforo, especialmcnte en 1as zonas tropicales y
subtropicales, pudiendo considerarse 1a deficiencia en este elemento, corno e1 problema más extendi-
* defieienercs:niner;le:, que afecta a1 ganldo e:l
ffi
pastoreo.
A1 igual que el calcio, el fósfbro es necesario para la formación del hueso, y la deficiencia puede
. provocar el raquitismo y la osteomalacia. En el ganado vacuno, se ha observado la «pica>>, malacia o
apetito depravado, al consumir raciones deficientes en fósforo; el apetito de los animales afectados es
- anormal, consumiendo maderas, huesos, trapos y otros productos raros. La malacia no es un síntoma
 Minerales 101

especítico de la deficiencia en fósforo, ya qlle puede deberse a otras causas. La certeza de la deficien-
cia en fósforo se logra mediante el análisis del suero sanguíneo, que presenta contenidos en fósforo
inferiores a 1o normal. En la deficiencia crónica en fósforo, los animales pu':den presentar rigidez en
las articulaciones y debilidad muscular.
La ingestión insuficiente de fósfoto se ir¿ rei¿rcionrdo cou ia baja fcltilicl't1: la rparontc tlisfunción
de 1os ovarios determina 1a inhibición, disminución e irregularidad de ios celos. Existen numerosos
ejempios, en todo e1 mundo, en ios que la suplementación con fósforo ha mejorado la fertilidad del
ganado vacllno en pastoreo. En 1as vacas, la deficiencia en este elemento puede reducir la producción rie
leche. En las gallinas, Cesciende la producción de huevos, ia incubabilidad y ei grosor de la cáscara.
E1 retraso en el crecimiento en los animales jóvenes, y los reducidos aumentos de peso en los
animales de más edad, son síntomas característicos de la ,Jeficiencia en fósf,rro en todas las especies.
La deficiencia en fósforo es más frecuente en el ganado vacuno que en el ovino, ya que estos animales
tienden arealíza¡ un pastoreo más selectivo, eligiendo las partes de las plantas que se encuentran en
crecimiento que, casualmente, son las más ricas en fósforo.

Fuentes de fósforo
La leche, los granos de cereales y la harina de pescado, son buenas fuentes de fósforo; los conte-
nidos en los henos y pajas suelen ser muy bajos. Se ha prestado mucha atención a la utilización del
fósforo. En 1os granos de cereales, la mayor parte del elemento se encuentra en forma de fitatos, que
son sales del ácido fítico, derivado del ácido fosfórico:

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:.: .[.:::: | :

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@/t H\l
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l\@ H/l -o-P-oOH

I

H\l
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tt
C

_"__-!1._=._o:.
Acido fítico

En los cereales y otros productos vegetales, existen fitatos insolubles de calcio y magnesio. En
experiencias realizadas con pollos, se ha comprobado que el fósforo de1 fitato cálcico se utiliza con
una eficiencia de solamente e1 10 por ciento en comparaclón con la utilización del fósforo del tbsfato
disódico. En estudios realizados con gallinas ponedoras, la utilización del ftisforo de los fitatos fue,
aproximaCamente, el cincuenta por ciento de la del fosfato bicálcico. Ciertos alimentos de origen
vegetal como el trigo contienen fitasa que, en estómago de los cerdos, puede hacer utilizable parte del
fósforo de los fitatos por la intervención de dicha enzima. Sin cmbargo, es probable que la fitasa se
destruya en condiciones ácidas una vez que el ácido segregado peneÍe en 1¿ masa de alimentos del
é§tómago. Se ha observado cierta actividad fitasa en [a microflora intestinil, aunque parece tüner
póca impoitáncia én loS cerdos. En é1 ganado ovino se há comprobado qué, en el rumen, tiene lugar la
hidrólisis de 1os fitatos por fitasas bacterianas. I as bacterias del intestino gmeso también tienen acti-
vidad fitasa, si bien no está aclarada su importancia en el aporte de frisforo en los animales
monogástricos. Por consiguiente, parece que los rumiantes utiliian ei fósforo de los fitatos del mismo
modo que otras formas de fósforo, si bien, los estudios realizados con isótopos radioactivos indican
que la uti y YU por clen ij-ós recrentes
realizados con cerdos en cuyas racio¡es se han incluido fitasas producidas po,; hongos, st ha compro-
bado un incremento significativo de ia digestibilidad en el íleon y en todc el tracto digestivo del

"'3:i.':ii*1?:fi::i1""":ilT11?lá,,iu.r*, de rósroro, ya qre er exceso se excreta,

"o,*o.u
en la polución aI estimul¿u el crecimiento de algas en las corrientes de agua. Ldemás, 1a ingestión de'
 102 Nutrición animal

grandes cantidades de fósforo al mismo tiempo que magnesio, puede determinar

la tbrmación de
depósitos minerales en la vejiga y uretra (urolitiasis)
qr" bloqo"un el flrrjo de la orina en los machos
del ganado ovino y vacuno.

Potasio

El potasio'.o, so¿io, cioro y los iones bicarbonato. reeliza funcio,res importantes en la reguia-
ción osmótica de 1os"i líquidos del
organismo, y en el mantenimiento de1 equilitrio ácido-base en los
animales. Elt tanto que el sodio es el principal catión inorgánico de lc's iíquidos extracelulares,
el
potasio se encuentra, fundamentalmente, en eI interior de las céluias. El potasio
interviene en Ia
excitabilidad nerviosa y muscular, participando en el metabolismo de los ca¡bohictrratos,

Síntomas de deficiencia
Normalmente, el contenido en potasio en los productos de origen r,egetal es muy eievado;
por
ejemplo, en Ia hierba puede superar los 25 g/kg MS, de modo qr" tu ingestión por
lás animales es
mayor que la de los demás elementos. Por tanto, es rara la deficienciu ., potuiio en los
animales
mantenidos en condiciones normales de explotación. La excepción corresponde a los granos
de des-
tilería («heces»; pág. 482) que, como resultado de Ia retirada ail rquido trai la fermentición,
resultan
deficientes en algunos elementos solubles como el potasio. En los casos en que
este residuo fbrma
parte importante de la ración, es necesario ¡ecurrir a la oportuna suplementación.
En determinadas zonas del mundo, ios niveles de potasio en e1 suelo son muy bajos.
Estas zonas se
encuentran en Brasil, Panamá y Uganda, habiéndose indicado que pueden presentarse
deficie¡cias en
potasio en esas zonas tropicales, en los animales en pastoreo, especialmente
al final de la larga esta-
ción seca, momento en que los contenidos en potasio en los proáuctos herbáceos
son muy ba"ios.
Experimentalmente, se han provocado los síntomas de ia deficiencia .rl administrar
a pollitos ra-
ciones de bajo contenido en potasio. Los animales presentan retraso dr,l sr..im'.nto,
debilidad y
tetania, que llevan a la muerte. En los terneros que recibieron sustitutivos lácteos
de bajo conteniclo
en potasio, se observaron los síntomas de deficiencia, presentando adem¿rs parálisis
[Link]"r.
-\ormalmente' el exceso de potasio en la ración se eicreta rápidamente.,, l, orinr.?lgunos inves-
tigadores consideran que la ingestión excesiva de potasio puede interferir la abso¡ción
y ietabolismo
del magnesio en el organismo, lo que puede resultar importante en la etiología de
1a tetania
hipomagnesémica (ver pág. 106).

Sodio

La mayor parte del sodio del organismo se encuentra en los tejidos biandos y líquidos
orgánicos.
A1 igual que el potasio, el sodio pafticipa en el mantenimiento del equilibriá
a"ido-uur. y en Ia
regulación osmótica de los líquidos del organismo. El sodio es el catión principal
dei plasma sanguí-
neo y demás líquidos extracelulares. El contenido en sodio en las células es relativamente
balo, esian-
do reempiazado, fundamentaimente, por potasio y magnesio. El sodio tarribién
participa en la trans-
mlsión de los impulsos nerviosos, así como en la absorción de los azúcares y aminoaciaos
en el
aparato digesrivo (ver pág. 145).
Gran parte del sodio se ingiere en forma de cloruro sódico (sal común), excretándose
en la misma #
deficientes rol qu..onrr*".l g;;;;" r;;;;;';;;;".
' tllTutante en las raclones
#
"n
F
S íntom a s de def icien cia
ffi
La deficiencia en sodio en los animales se presenta en muchas partes del mundo,
ias zonas tropicales de África y en 1as zonas áridas de1 interior de Australia
especialmente en
donde fo. purr, f.."r#
N
*Ñi
G¡f
G
g{
#e
@
 Minerales 103

tan un bajo contenido en este elemento. La deficiencia en sodio en la ración determina un descenso de
Ja presión osmótica, que origina la deshidratación del organismo. Entre 1o; síntomas de 1a
deficiencia
en sodio hay que incluir el retraso en el crecimiento y la baja utilizacion de la energía y proteína
digestibles. En las gallinas, Ia producción de huevos y el crecimiento se ve n afectados negativamente.
Las ratas que recibieron dietas experimentales de bajo contenido en sodio presentaron lesiones octtla-
res, trastornos en la [Link]ón y algunas murieron.

El contenido en sodio de la mayoría de los alimentos de origen vegetal es relativamente bajo; los
de origen animal, especialmente los alimentos de origen marino, contienen cantidades mayores. E1
suplemento más corriente que reciben los animales es Ia sal común.

rll
Í:
Cloro
il,l
El cloro participa, con el sodio y potasio, en el mantenimiento de1 equilibrio ácido-base y en la ;1il

reguiación osmótica. Además, realiza una importante función en la secreción gástrica, en la que se ilil
encuentra en forma de ácido clorhídrico y de cloruros. El cloro se excreta en la orina y se pierde, r;ill
además, con sodio y potasio, en el sudor.. ,
irill
La deflciencia en cloro puede determinar un aumento excesivo en 1a reserva alcalina de la sangre llit
lf,ri
(alcalosis), debido al exceso de bicarbonato, ya que los niveles bajos de cloro en el organismo se lrfil
compensan, parcialmente, por el aumento en 1os niveles de bicarbonato. En experimentos realizados
l,ilii
con iatas aliméntadas con dietas deficientes en cloro, se observó una reducción en el ritmo de creci- I:I L¡

miento, sin otros síntomas. liifi

fll
Fuentes de cloro
A excepción de ias harinas de pescado, el contenido en cloro en la mayoría de los alimentos es, ililii

reiativamente, bajo. Fl contenido en cloro de la hierba es muy variable, habiéndose publicado canti-
dades comprendidas entre 3 y 25 g/1<g MS. La sal común es la principal fuente de cloro para ia
mayoría de los animales. lrilfi
[Link]

Satcomún I iiijii

Fuesto que 1os contenidos en sodio y cloro en los vegetales suelen ser bajos, io normal es administra¡ i;iii
tiiri
sal común a los animales herbívoros. Si el ganado vacuno y ovino no reciben sal, se presenta la deficien-
i::ii
cia. En experimentos realizados en USA ion vacas lecheras mantenidas con raciones deficientes en sal, i,;
r'ill

i;li
los animales no prescntaron trastornos inmediatos, si bien, en ocasiones, el apetito se redujo, con 1a iil
consiguiente pérdida de peso y descenso en la producción de leche. La suplementación de la ración con :,1'il

t'ti
sal. determinó la recuperación inmediata. i:ii
La sal es importante en la ración de las gallinas, y sirve para evitar el picaje y el canibalismo. ri,il
i. :lt

Normalmente, se incluye sal en las raciones para cerdos formuladas a hase de vegetales. pero al lirl
incluir harina de pescado, ia cantidad necesaria de sal se reduce. Los restos de comida del hombre l,lii
pueden ser buena fuente de sa1, aunque los cr ntenidos suelen ser muy variebles y la cantidad resultar
excesit a. El exceso de sal en las raciones es perjudicial, determinando sed intensa, debilidad muscu-
lar y edemas. El envenenamiento por sai puede darse en cerdos y [Link], especialmente si no existe
ua de bebida a libre disposición. Si el contenido en sal en la ración de 1as gallinas supera los 40 g/kg
MS, y no disponen de agua abundante, puede produci Itá-§ tisponen-de"água a lrbre
disposición. ius gallinas pueden toierar mayores cantidades de sal. Los anjm¿ies jóvenes toleran peor
la sal que los adultos. de modo que 20 gAig MS, en 1as raciones de 1os poiiitos, debe considerarse el
máximo absoiuto. Esa cantidad, tampoco debe superarse en el caso de los ;erdos. Los pavrpollos son
menos tolerantes, no debiendo superarse Ios l0 g de sal por kg de pienso.

_____J
104 Nutrición animal

Azuf re
1as protcínas que contienen los aminoá-
i-a mayor parte del azufre de1 organismo se enctlentra en
y tiamina' la hormona insulina y ei impor-
cidos cistina, cisteína y metionina. ias vitaminas biotina
tante metabolito coenzirllt,t\, t¿[]bién cOntiencn tzllfre.
El compuesro estntctttral condroitín stllfato
vasos sanguíneos' Además' los compues-
forma parte del cartílago, hueso, tendones y paredes c]e los
d¿i pfoceso respiratorio' clesde 1a
tos que contienen oruir"son importantes en algunos componentes
pequeña cantidad de azufre en forma inorgánica' a@
hemoglobina hasta los citocromos. Só1o existe una
aunque en la sangre se encuentran sulfatos en pequeñas cantidades' I-a
nienáo, aproximadamente, 4 por ciento de azufre'
lana es rjca en cistina' conte-

en nutrición animal, ya que 1a ingestión

F
C¡@
Tradicionalmente, se ha piestado poca atención al azufre
de este elemento se realiza ]undamentalmente en forma
azufre sería indicacíón de una deficiencia en proteína'
de proteínas
No obstante, en
y' por tantLr' la deficiencia en
1os últimos años' ai difundirse
tr
#
el empleo de la urea como sustitutivo parcial áel nitrógeno
proteico y como método para el tratamien-
llegado a la conclusión de que 1a cantidad de F
to de los granos de cereales (ver el Capítulo 23), se ha
azufre existente en ia ración puede convertirse en el factor
limitante de la síntesis cle cistina' cisteína
y metionina. En estas condiciones, puede resultar beneficiosa la suplementación
con azufre de las
tr
É
raciones que contienen urea. Existen pntebas de que los
sulfatos (en forma
eficiencia
de
que
sulfato
e1 azufre
só'Jico)' pr'reden
elemental' La #
ser utilizados por los microorganismos del ,urn"n, con
media de las estimaciones de la relación existente entre
más
y
el azufre el nitrógeno en la proteína micro-
#
biana es cercana a0,a] que, casualmente, es aproximadamente
animales y la proteína oe la iectre. El Agricdtu;al Research
la relación encontracla
council del Reino Unido ha
en los tejidos
recomenda- #
do calcular Ias necesidades de azufre degradable en e1 rumen multiplicando las necesidades de nitró- CF
a una relación N:S de 14:l)' La'rela- é
geno degradable en el rumen por 0,07 (es decir, el equivalente
ción entre el azufie y el nitrógeno en la lana es *uyo.,0,2:1,
por 1o que e1 aporte de aminoácidos
productor ile lana' La limitación no puede
#
azufrados puede ,"rii,,,i,urr"1n el ganado ovino buen
compensarse aumentando la relación de azufre degradabñ
en e1 rumen con el nitrógeno degradable, P-j

ñ;;; ñ"on ello no se modifica el ritmo de pÁducción de proteína microbiana' No obstante' 1a #

limitac.ón puede compensarse aporta,ndo aminoácidos azufrados
o en proteínai de ba¡a de§radabilidád en el rumen'
en formas que sobrepasen el rumen
#
animal ea 11 de producción intensiva G,P
Es importante tener en-cuenta el azufre en la nutrición
en que de1 suelo no se repone regularmente por medio
19nas
de t'ertilizantes' #
"iazufre
Para 1os animales monogástricos, el azufre inorgánico
pesar de que en algunos traLajos realizados
pafece tener menos importancia práctica' a
pottitot y pavipollos, se ha observado que e1
#
"on ""idor,
azufre inorgánico puede teneiun efecto ahorrador sobre
ias necesidades de aminoácidos azufrados en @
1a ración. @
Elexcesoenlaraciónpuededeterminarlaintoxicaciónporazufre,queseconvierteporlaflora
intestinal en [Link] de hidrógeno, que es tóxico. Se reduce
la motilidad del rumen y se producen
P
trastornos nerviosos y respiratorios'
F
F
Magnesio
F
4
P
calcio y el fósforo' Aproximadamen-
El magnesio se encuentla estrechamente relacionado con el .ñtre rcñAr- P
te, el70 p"or ciento del magnesio total se encuentra en el
esquelet" t "l.i:tl:1.::,"-::::"":::T,T:iT;
para gl
vital pala
ci¿,l-vlta]
r_v1t4,i e ultrtltrStdl animal. El
el bienestar @
;;;;;tl" es et áctiva¿ordé énzimas más cómún, por ejgmpig'.en
los titi:TT,:,:i"^'::
i::*:":i
r:n la deficiencja en *"i.",1t11
@
;:ffiff:#;;;;;*r,
uc Llilriu,a u\rrlru vurou! ,"áu.i¿r¿or" tu tor-iuirtación cxidativa T.1
creatina quinasa)' activando l¿t @
magnesio es un activador esencial de las fosfato transferasas |ryit,^i'' 1^^ x^:,{^. t-i¡arhnvflinoq pt¡r
ntruvato oxidasa y ras reacciones
del ciclo rie los ácidos tricarboxílicos' Por F
;rj;;".;0"-uárr,
:;ffi:,,"-:,;il;.:;;.ál"[Link].i.n,.
r- r^^ ^^-L^LIl-^r^¡., l^" 1ín'ir{nq Ade-
metaboLismo de los ;arbohidratos v los lípidos'
Ade-
#
éj
ry3

e
§r_

6
 105
Minerales

tri-
) en la respiración ceiular y numerosas
leacciones celulares' i rtmando complejos
interviene
) rnás,
di - y mo n o ro,
*
tu,o * . **; ry:::: l{:* **l*l;
"*'.lI fi:;"a"
d""
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) Í:;:,tri
";ff::,:: ¡
; "s,;I :f:: ::]x J"::',";,
:: ::X
:,:"tde ilas
,'J T"; TI i g ar s e c o n
§J*'
ffi H:'icelulares' Por tanto'
membrartas
en el manteni-l"nio ¿" 1a integridad
) fosfolípidos participan celular' El
puede aprccirrr. q,i. J m"gncsio
.r,,n.i.*t'to clavJen 1a bioquímrca y fu,cionamiento
t magnesio ,. en el intestino delgado y en ei intestino
^Urort" cubiertas normalmeni"
gto"'o en los animales monogástricos'
las harinas de cereales y soja de ias
raciones' En
) siendo sus necesidades "o'
) losrumiantes'Iaabsorciónpuede,",uqu,vuqueelP:'1'ioreducelaeficienciadelaabsorcióna1
pu."á del rumen que transp()rtan al magnesio
contra
inhibir ios dos sistemas de transporte
u"riá á" tu
B elgradiente.t".[Link]*[Link]ónul]avezsuperadoelrumen.
,
Sínto mas d e defi cie nci a
) en muchos
de magnesio en la ración se han observado
Los síntomas de la deficiencia exclusiva puri-ficadas carentes de magnesio'
las ratas alimeritadas con dietas
animales. Los síntomas que pfesentan base de
realizados cán terneros mantenidos a
srrn hiperirritabilidad y convulsiores. En "tpoit"ntos niveies de magnesio en el
en magnesio, se observaron bajos
sustitutivos lácteos de bajo cor,rtenido trastorno no es raro en 1os temeros
esqueleto, ?"tuniu y muerte' El
suero, depleción del magnesio dei rico en magnesio' pero el
50-70 días de edad' E1 calostro es
alimentados a base ¿e lelne hasta, a los
contenido en la leche es bajo, 1o que ,*
*In" u ,,,u *"nol: eficiencia de absorción del magnesio
los terneros'
durante las primeras fases de ia vida de que afecta a 1os rumiantes
años 30, se conoce un trastorno
.- Desde comienzos de la década de los de magnesio en
que Ya acompañada de bajos niveles
aduitos, denominado tetania hipomagnesémica,
gran atención a este trastorno' debido
sangre (hipomagnesemia). En los flti*o, u¡or, ." t'u prestado
a su difusión y a 1a elevada mortalidad nia del magnesio,
Latetaniahipomagnesémicaseconocecondiferentesdenominaciones,C()moteta] desechado' ya que
la muyo'íu [Link] nombres se han
tetania de la lactación y vértigo o" ro, puttot; en pastoreo' El proble-
la laciación ni con los animales
la enfermedad no guarda siempre ."ru"i* "or, el ganado en
lechero estabulado' el ganado ile montaña'
ma puede presentarse en e1 ganado ,[Link] el Reino lJnido' ya
de cieJta susceptibiiidad racial en
pastoreo y en eI ganado ovi¡o. Existen pruebas de la raza
de la raza Ayrshire' siendo los animales
que el trasto*o f. más frecuente en los animales en pastoreo y, en
los casos ,.-l'::",,un en los animales
Jersev los menos afectados. La mayoría de a los pastos
Europa y Norteamérica, el probiema es más frecuente en primavera' al salir ios animales
días' la salida a los pastos'
pfesentarse en uno o dos a
tiernos y Suculentos. Puesto que la tetania puede en sangre des-
esta forma recibe el nombre o" uguou. ;Jesta
ftrma aguda' los niveles de magnesio
movilizarse al ritmo
magnesio áel organismo no pueden
cienden con tanta rapidez que las ."r"rr^-¿" del plasma descienden
adecuado. En la fbrma crónica d" l* ;;.;¿á¿,
tns nivelJs de magnesto
no es r¿lra en
de [Link]íodo de tiempo Esta forma
lentamente hasta niveies muy bajos, a 1o largo son llrovo-
los síntomas clínicos de la enfermedad
las vacas que amamantan a sus crías. En o"uion"t, lo¡ adult.s' el
cados por factores estresantes
frío, lluvioso y ventoso, En animales
"o*o "iii".pomisma rapfdez que en los animaies jóvenes'
magnesio del esqueleto no se movili ru
"o,nla ¿rru"i" to¿o et áno' tu tetanra hipomagnesémica suele
En Nueva Zelandadonde lo, ,u.u, ;;; de 1a
pfesentarse al final del invierno y .orrii*,u
de la primavera' En Australia' la presentación
1os pastos durante el
enfermedad parece guardar relación tot períodos de crecimiento rápido de
"áo
invierno. vacuno, se sitúan en ei inter-
de1
[Link]' au,YL
valo de 11 a 40 mg de magnesio por lltro de suero
La tetania suele ir precedida de'trn descenso
a 17, sin que se p..r"n*J?o, ,iná-r, a"
tu
"nr..*e¿i¿.
up'o^ii^*uJt"l'.:r^t:"it:,iljj
en el magnesio del suero sanguíneo t'u'u' illTS:*:T,,;e"T:':J:'I:
que ios niveles de este
e. el suero va
:il1T3:"I:j::il:H#"ilil"J"ñ*;á;;;;i."nrenido
d"fiÁocia grave' Por el contrario' ia falta de magnesio se
último no descienden hasta que existe unu .
.106 Nutrición animal

i:li
m1 son satisfactorios, de 2-
refleja inmediafamente en la orina, en la que 1os niveles de 10 mgl100 EF
deficiencia grave. La inyecctón
l0 mg/l00 m1 son inadecuados y menos de 2 mg/i00 ml indican una
subculánea de sulfato magnésico, o mejor lactato magnésico, administrada
a tiempo, deber'ía curar a üÉ
los animales, pefo en la práctica resulta muy difícil. Los tratamientos
de este tipo' no suponen la #
curación permanente, debienclo iniciarse inmecliatamentc el tratutti:ttttr orirl con óritltl dc tugttosirr,
V
como se lr¿i.u más adelante. I-os síntomas característicos de la tetania
contracciones de los músculos fáciales, paso vacilante y convulsiones.
son nerviosismo' temblores'

en los rumiantes' si bien' ]a deficien-

itCF
se conoce la causa exacta de la tetania hipomagnesémica
Ñ;
cia de magnesio en la ración puede ser un factor coadyuvante' Algunos
el trastorrio puede deberse al desequilibrio entre cationes y aniones
investigadores consideran que
en la ración' habiéndose encontra-
#
do una relaclón positiva entre la tetania y el abonado intenso de los pastos con nitrógeno y potasio. Se *#
ha sugerido que la concentración de potasio en los pastos <1e
primavera no debería superar los 25 gfilg @
con mucho cuidado'
de ME, por 1o que la fertilización con potasio debería hacerse
permitido conocer que
é
El empleo áe magnesio radioactivo en estudios de seguimiento, ha
e1

á los alimentos se absorbe con dificultad en el tracto digestivo; en ocasiones 1os CF

*rgn"rio r+

"ontenido
rumiantes utilizan sólo el 5Vo del magnesio contenido en el pasto'
No se conoce la causa de esta
adultos disponen de muy escasas
@
incapacidad para utilizar el magnesio. Puesto que los animales d@
.",",uu,dependendelsuministroregulardelelementoenlaración.
Aunque la causa de la hipomagnesemia no está bien determinaCa'
el factor primario parece ser la P
absorción inadecuada o" *ugn"rio en el tracto digestivo. Aument¿ndo
la ingestión de magnesio se @
obtienen buenos resultados
"ln
to qu" se refiere a disminuir la gravedad de la hipomagnesemia' Esto
puede conseguirse administrando áezclas de minerales ricas en magnesio
o aumentando ei contenicio
e
F
., *ugrr"riJdel pasto por medio de fertilizantes que incluyan magnesio.
@
Fuentes de magnesio úry
El salvado de trigo, levadura desecada y la mayoría de los concentrados
proteicos de origen vege-
F
tal, especialmente las tortas de semillas de algodón linaza, son buenas fuentes de magnesio' Los
y
tréboles suelen ser más ricos en magnesio q,r* i^, gramíneas, aunque
el contenido en magnesio de los e
.forrajes es muy variabie. Según se ña indica¿o, loi granos de cervecería son deficientes en minerales P
solubles, 1o que significa qu" la inclusión de grandes cantidades
de este alimento en las raciones
empleado es el óxido de magnesio'
e
[Link] la suplementación adecuada. El suplemento mineral más
que se comercializa como magnesita óalcinada. Si se teme la presentación
de la tetania F
hipo*ugn"rémica, deben adminislrarse 50 g de óxido de magnesio
y
por vaca día, como medida
de magnesio' y para 1as
P
preventiva. La dosis profiláctica para los tÁeros es de 7 a 15 g de óxido §
debe administrarse mezclado con la
ovejas lactantes, aproxirradum enie, I g. El suplemento mineral
ración de concentrados. Otra posibilidad consisie en administrar
una mezcla de una solución de acetato fl
de magnesio con melazas, que su"le dejarse a libre disposición
en recipientes con bolas para lamer' F
distribuidos por el Pasto. f,
F
6.5 Elementos traza #
f,
Hierro fl
4
irr,p¿*"r,"-i" [Link]"s es Ia hemoglobina, que contiene, api':ximaclamente' 3'4
gkg' También se fl
transferrina, cuya misión es el l¡ans- *
encuentra en el suero sanguíneo, unidO a una proteína llamada
hasta 200 g de hierro por kg' se
porte del hierro en orgáismo. La fenitina, proteína que contie.e *
"1 reserva de hierro' La hemosideri'na es
encuentra en el bazo, frifaao, riñón y médu1a óiea, y sirve como
un compuesto de reserva semejante, que puede contener
hasta 350 : de hierro por kg' Ei hierro realiza s
#
á*-3
*
ffi
.#
 Minerales 107

funciones importantes en muchas reacciones bioquímicas, especialment¿ las relacionadas con las
enzimas de 1a cadena Ce transporte de electrones (citocromos). Los electiones se tansportan por 1a
actividad de oxidación y reducción del hierro ligado. Entre las enzimas tlue contienen hierro o son
acdvadas por e1 mismo, se encuentran la catalasa. peroxidasas, fenilalanina hidroxilasa y otras mu-
ch,?s que incluyen a todas las enzimas que intervienen en el ciclo de 1os á.;idos tricarboxílicos.

§íntomas de deficiencia
Puesto que más de Ia mitad del hierro del organismo se encuentra en la hemoglobina, es evidente
que la deficiencia de hierro en la ración ha de afectar a la formación de la misma. Los hematíes, que
contienen hemoglobina, se producen constantemente en la méclula ósea pua sustituir a los glóbulos
rolos que se destruyen en ei organismo como consecuencia del catabolismo. Aunque la molécula de
hemoglobina se destruye en el catabolismo de los hematíes, el hierro que queda libre se emplea para
la resíntesis de hemoglobina, debido a lo cual, las necesidades diarias de hierro de los animales sanos,
son [Link] las necesiclades de hierro aumentan, como ocurriría tras hemorragias prolongadas, o
durante la gestación, Ia síntesis de hemogiobina puede verse afectada y presentarse la anemia.¡La
anemia debida a la deficiencia en hierro es muy corriente en los animales jóvenes de crecimiento
rápido que sólo toman 1a leche de su madre, ya que el contenido en hierro on la leche es muy bajo; es
frecuente en los lechones mantenidos en locales con suelo de cemento, que no tienen acceso a la
tierra. Los lechones nacen con muy escasas reservas de hierro y 1a leche de cerda proporciona, aproxi-
madamente, 1 mg por día. Las necesidades de los cerdos en crecimiento rápido son del orden cle i5
mg por día que, en los sistemas extensivos, podrían obtenerse por la ingestión de tierra. La adminis-
tración de suplementos de hierro a la cerda durante la gestación, no aumenta la cantidad de hierro en
el hígado de los lechones ni la cantidad segregada en Ia leche. Por consiguiente, se aporta rutinariamenre
por inyección intramuscular de un complejo dextrano o gleptoferron hacia 1os tres días de edad.
Geleralmente, se inyectan 200 mg de hierro. Otra posibilidad es la administración de suplementos de
hierro por vía oral, en forma de una pasta que contiene citrato o fumarato cle hierro, o de gránulos de
hierro dextrano, aunque estos pueden no ser consumidos o puede perderse el hierro si se producen
diarreas. Se ha intentado incrgmentar el aporte de hierro a los lechones mediante la suplementación
de la ración cfe 1a madre y permitiendo á lo, lechones hoza¡ en las heces de la madre durante su
actividad exploratoria. No obstante;'este método determina ingestiones muy variables, por lo que
resulta más efectiva la inyección de hierro. La anemia de los lechones se caracteriza por pérdida del
apetito y crecimiento lento. La respiración se hace trabajosa y espasmódica, de donde procede la
descriptiva denominación de <<ronquido>> para este trastorno. Aunque es rara la deficiencia en hierro
en los animales de más edad, se requiere una suplementación mayor a1 administrar altos niveies de
cobre como estimulante del crecimiento.
La anemia por deficiencia en hierro no suele presentarse en los corder()s y temeros ya que, en la
práctica normal, la alimentación no es exclusivamente iáctea, recibiendo otros alimentos. Sin embar-
go, se presenta en ocasiones en las gallinas ponedoras, debido a que la proc,ucción de huevos supone
un drenaje considerable de las reservas corporales.

Fuentes de hierro

El hierro es muy abundante en 1os alimentos. Buenas fuentes son los vegetales verdes frondosos,
Ia mayoría de las ieguminosas y las cubiertas de las semillas. Los alimentos de origen animal como la
sangre y 1as harinas de pescado, son excelentes fuentes de hierro. Según se ha indicado, la leche

El hierro se absorbe en tódo óI tiaetó gastfointestinal, pero principalmente en el duodeno y yeyuno.

La absorción es L'uja y, en cierta medida, independiente de la forma en que se en,. u.'offa el hieno en la
ración. La eficiencia de la absorción mejora durante los períodos en que aurnentan las necesidades, y
se reduce durante los períodos etl que existen cantidades excesivas. No se conocefi con exactitud los
mecanismos por los que el organismo realiza este control. Se han propuestL) numerosas teorías y. de
 108 Nutrición animal

el1as, la teoría de1 <<bloqueo de la mucosa», expuesta en 1.943, ha sido acepta,la mayoritariamente para
explicar el mecanismo. De acuerdo con clicha teoría, las células de la mucosa de1 tracto gastrointesti-
nal absorben hierro y 1o convierten en ferritina; una vez que ias céiulas se encuentran fisiológicamen-
te saturadas de ferritina, queda impedida la absorción de más cantidad de hiorro, hasta que e1 elemen-
to es iiberado cle la ferritina y transferido al plasrtu. En utt¿ teorÍa más rccicnte, sc considera qtre e1
principal regulador de la captacióu de hierro es la concentración de hierro err las células epiteliales de
la mucosa duodenal.
Las necesidades de hierro de los animales adultos suelen ser bajas, debido a que el hierro produci-
do al destruirse ]a hemoglobina se vuelve a utilizar en la resíntesis de hem,;globina, perdiéndose en
este cic1o, aproximadamente, e1 10 por ciento del total-

Toxicidad del hierro

La intoxicación por hierro no es normal en los animales explotados por e1 hombre, si bien, puede
pfesentarse por la administración oral prolongada del elemento. Se ha indicado que los iones ferrosos
g"n".un radicales libres con oxígeno, 1o que colabora en el estrés oxidativo de la célula (ver el Capí-
iulo 5). No¡malmente, el hieno se encuentra ligado a proteínas o en formas químicas que impiden Ia
oxidación. La intoxicación crónica por hierro, determina pérdida del apetito, retraso del crecimiento
y deficiencia en fósforo.

Cobre

La comprobación de que el cobre era un elemento esencial, se obtuvo en 1924, cuando en experi-
mentos realizados con ratas, se observó que el cobre era necesario para ia frlrmación de la hemoglo-
bina. Aunque ei cobre no forma parte de la hemoglobina, se encue[tra en otr as proteínas plasmáticas,
como la ceruloplasmina, que intervienen en la liberación del hierro de las cé1ulas al plasrna. La defi-
ciencia en cobre, reduce la capacidad de absorción de hierro de los animales, de movilizarlo cle los
tejidos y de utilizarlo en la síntesis de hemoglobina. Además, e1 cobre forma parte de otras proteínas de
1a sangre. Una de e1!4s, Ia eritrocupreína, se encuentra en los eritrocitos, interviniendo en el metabolis-
mo de1 oxígeno. El cobre realizaimportantes funciones en numerosos [Link] enzimáticos; por ejem-
plo, es componente de la citocromo oxidasa, que es importante en Ia fosforilac.ón oxidativa. Además, es
componente de la superóxido dismutasa, que forma parte del sistema antioxidante de la célula. Se en-
cuentra en ciertos pigmentos, especiahnente la turacina, pigmento de ias plunlas. El cobre resulta nece-
sario para Ia pigmentación normal del pelo, piel y lana. Se considera que se encuentra en todas las
células, especialmente en el hígado, que actúa como principal reservorio del c'rganismo. Se ha compro-
bado que el cobre reduce di¡ectamente la susceptibilidad a 1as inttcciones en los corderos.

Síntomas de deficiencia
Puesto que el cobre realiza numerosas funciones en el organismo animai. la deficiencia da lugar a
üna gran Variedad de síntomas. Por ejemplo, anemia, retraso del crecimiento, alteraciones óseas,
diarrea, infertilidad, depigmentación dei pelo y lana, trastornos gastrointestinales y lesiones en el
tronco encefálico y médula espinal. Las lesiones se presentan, especialmente en ios corderos jóvenes
y determinan incoordinación muscuiar. Desde hace tiempo, se presenta en Australia un trastorilo
_-- causado por la deficiencia en cobre, llamado «ataxia enzoótica>>. E1 problemr se debe al bajo conteni-
eveni*se+d:g.t+iqrr:rndo alsüna sal de cobre.
En ei Reino Unido, se presenta un trastorno sémejante que afecta a Ios corrieros, Ilamado swayback
(«cuneo»), cuya sintomatología puede variar entre 1a paráiisis total de los c,;rderos recién nacidos, y
el caminar envarado con cuneo, que afecta más a menudo a las extremidades posteriores. La enf-erme-
. dad puede presentarse de dos maneras: congénita, en cuyo caso los síntomas se observan al nacimien-
to, que se debe a la imposibilidad de desarrollo de 1a vaina de mielina de los nervios, y la [Link], en
 Minerales 109

eÍ[Link]¿congénitaesirreversib1e,
pudienrlo únicamente prevenirse administrando a las ovejas cantidades adecuaclas de cobre en la
iación" La forma diferida puede prevenirse o retrasarse en 1os corderos deficientes en cobre, mediante
inyecciones parenterales de pequeñas cantidades de complejos de cobre.
Aunque el nivel cle cobre en ia ración es un factor importante en la etiología de la enfermedad'
el

ffastorno no parece deberse, invariablemente, a Ia simple deficiencia del elemento en 1a ración.

El tras-
tomo se ha observado en pastos euyos contenidos en cobte eran, aparentetnente, normales, o incluso
elevaclos (7-15 mg/kg MS). Un aspecto importante, se refiere al hecho de que ia eficiencia de absorciórl
del cobre de ia ración, es muy variable. Por ejemplo, la eficiencia de ab-qorcLón del cobre por las ovejas
Scouish Blackface puede variar hasta ei décuplo, según se trate del cobre de los pastos de otono 1 ,2
( por
ciqnto) o las brassicas frondosas (13,2 por ciento). Así mismo, se sabe que la concentración de cobre en
sangre, hígado y cerebro del ganado ovino, se ve afectada por factores genéticos, y que la presentación
de la enfermeclad puede guardar relación con el genotipo. Los corderos Bl¡ckface que recibieron una
ración a base de cebada y harina de pescado suplementada con cobre, retuvieron el 6 por ciento del
cobre de la ración, en tanto que los corderos Texel retuvieron el 13 por ciento. Los corderos Finnish
Landrace y Suffbik tuvieron una retención intermedia, de1 8-9 por ciento-
El cobre realiza una importante función en el «rizado>> de ia lana. E1 elemento se encuentra en una
enzima responsable de 1a formación de puentes disulfuro entre dos moléculas adyacentes de cisteína.
Si falta la enzima, las moléculas proteicas de la lana no forman estos puentes, y la lana, catente de
rizado, recibe los nombres de <<fibrosa» o <<acerada>> (ver pág.321).
Experimentalmente, se ha provocado en lechones la anemia nufricional por deficiencia en cobre,
administrando raciones de muy bajo contenido en este elemento; la anemia de este tipo, puede pre-
sentarse en los lechones alimeniádos exclusivamente con leche. En los animales de más edad, es poco
probable que se presente la deficiencia en cobre, por 1o que la suplementación de las raciones suele
considerarse innecesaria. No obstante, existen ciertas zonas del mundo en que se presenta la deficien-
cia en cobre en el ganado vacuno. En Austraiia, un proceso llamado localmente «failing disease>,
(enfermedad de 1as caídas) guarda reiación con la degeneración progresiva del miocardio de los ani-
males rrantenidos en pastos deficientes en cobre.

I nterrel a c iones cobre-m ol i bdeno-azuf re

Desde hace más de 100 años, se conoce un trastorno del ganado vacun() llamado <<tealt»' caracte-
rizado por diarrea y mal estado general, que se presenta en ciertos pastos de 1os terrenos calcáreos de
Inglaterra y Gales. Un lrastorno semejante, que se observa en los terrenos de lurba de Nueva Zelanda,
se denomina «peat scours» (diarrea de las turberas). Los niveles de molibdeno en los pastos que
producen e1 «teart>> son de1 orden de 20 a 100 mg/kg MS, en comparación c on los 0,5 a 3,0 mglkg MS
de los pastcs normales, por io que se consideró que el problema se debía a Ia intoxicación por molib-
deno. No obstanre, a finales de la década de ios años de 1930, se comprobó que el sulfato de cobre
curaba 1a diarrea, estableciéndose, como consecuencia, una ¡elación entre el molibdeno y el collre.
En la actualidad, se sabe que el efecto del molibdeno es complejo, habiéndose estableciclo que
este eiámento ejerce su efecto limitante sobre la retención de cobre en lo§ animales, únicamente si
eiiste ázufré. Loi microorganismos del rumenformán sulfuros a partif de los sulfatos o 1os compues-
tos de azufre orgánico de la ración; el sulfur r reacciona con ei molibdato para formar tiomolibdato
que, a su vez, sE combina con el cobre para formar tiomolibdato de cobre insoluble (CuMoSa), con 1o
que se impide la absorción del cobre. Además, se considera probable Que, si el molibdato se forma en
cantidades excesivas, puede absorberse en el tracto digestivo y ejercer un efecto a nivel sistémico
sobre el metabolismo del cobre.

Fuentes de cobre
El cobre es muy abundante en los alimentos y, por consiguiente, las raciones de los animales
contienen cantidades adecuaclas. Hasta cierto punto, los niveles de cobre en los cultivos vegetales
 .$
*
110 Nutrición animal t*s
§E :E
guardan relación con los niveles de cobre en el suelo, aunque existen factores como el drenaje y 1a
especie vegetal, que afectan a1 contenido. Los granos y sus subproducros, suelen ser ricos en cobre, al
contrario que la paja, cuyo contenido es bajo. El contenido normal de ;obre en 1os pastos oscila entre
w
4 y 8 mg/kg MS. EI contenido en cobre en ia leche es bajo, por lo que es práctica habitual. incluir
@
pequeñas cantidades de sulfato de cobre en los preparados de sales de t,ierro ciestinaclos al tratamiento c8
de los animales jóvenes, especialmente los lechones. @
Toxicidad delcobre @
Está bien comprobado que la administración de sales de cobre en cantidades excesivas provoca ia
w
H
]:

ü.;il
intoxicación. La ingestión prolongada de cobre, en cantidades superiores a las necesidades nutritivas, t$rÉ
determina la acumulación del elemento en los tejidos, especialmente en el hígado. Puede considerar- trE
se al cobre como un veneno acumulativo, por 1o que debe prestarse gran atención al administrar saies
de cobre a los animales. La tolerancia al cobre es muy variable en las distintas especies. Los cerdos
e
F
:

son muy resistentes (ver el Recuadro 6.3), y el ganado vacuno algo menos. Por el contrario, el ganado
ovino es especialmente susceptible, habiéndose observado el envenenamiento crónico por cobre en F
animales enclaustrados mantenidos con raciones a base de concentracios. Tiene lugar una acumula-
ción gradual de cobre en el hígado de las ovejas hasta que se alcanza ei nivei peligroso de unos
e
r
1.000 mglkg de MS libre de grasa. El envenenamiento se ha observad() en zonas en que el contenirlo I

en cobre de la hierba es del orden de 10 a 20 mgkgMS, con bajos niveles de molibdeno. El envene- }f,
namiento crónico por cobre determina la necrosis de ias células hepáticas, icterjcia, pér,1ida del ape-
tito y muerte por coma hepático. La lenta acumulación del cobre en e1 hígado determina lesiones en el
e
hígado sin síntomas aparentes. Se produce un yertido de enzimas de l¿rs célu1as dañadas a la sangre. f, -.,:

En ocasiones se produce una brusca liberación de cobre y hemolisis, que puede ocurrir espontánea-
F
mente o como resultado de factores estresantes como el parto o alguna infección. Existe ciert¿ yryiu-
F
ción genética respecto a la susceptibilidad al envenenamiento por cobre, relacionada con la eficiencia
de retención, siendo los animales Scottish Blackface los menos susceptrbles y las razas continentales, t
como la Texel, muy susceptibles. El máximo nivel de cobre permitido p,ly Ia UE en los piensos para ei GF
ganado ovino es de 15 mg/kg, que no deben superarse si se pretende evitar la intoxicación. Para las
razas susceptibles el nivel en los piensos de 10 mg/kg puede resultar excesivo. No es prudente admi-
*
F
nist¡ar suplementos de cobre al ganado ovino, a menos que puedan presentarse deficiencias; se han
registrado numerosos casos de muertes debidas al envenenamiento por cobre, debidas ai empleo q
indiscriminado de raciones suplementadas con cobre. En algunas zonas de Australia, en que el conte-
nido en cobre en los pastos es elevado, se han producido envenenamientos crónicos por cobre en
#
condiciones naturales. Debe prestarse atención ai administrar al ganado ovino compuestos que elimi-
.*
F
#
q I

Recuadro 6.3
El cobre como estimulante del crecimiento
#
*
A finales de la década de
.1950
y comienzos de la décáda de 1960, Barber, Braude, Mitchell y sus colegas del r|q
National lnstitute for Research in Dairying, en Heading, demostraron que los cerdos que recibían altos niveles
*
de cobre (hasta 250 mg/kg) en el pienso, presentaban r¡tmos de crecimiento mas rápidos y mejor eficiencia de
#
transformación del pienso que los cerdos que no recibían la suplementación. La mayor parte de este cobre no
se absorbe sino que atraviesa el tracto digestivo, produciendo su efecto al mo'Jificar la población microbiana
en forma muy semeiante a los antibióticos como estimulantes del crecimiento, aunque su efecto es indepen- #
.*á
w-:
La preocupación por la coñtaminación ámbiéntal, ha dádo lugar a restricciones en el empleo del cobre como
estimulante del crecimiento en Europa. Lcs niveles máximos permitidos son je 175 mg/kg para los cerdos #
hasta las 16 semanas de edad, y a continuación, 100 mg/kg hasta los 6 meses de edad. Además, es esencial
que el ganado ovino no tenga acceso a los pastos que hayan sido abonados recientemente con los purines de P
cerdos.
P
#
cF
#
ffi
tr--
#
.&
 Minerales 111

a nan a la población de protozoos, como la monensina, ya que pueden eliminarse los protozoos que
D producen los sulfuros que reducen normalmente la disponibilidad de1 cobre.
D
E Cobalto
) Durante años, se han conocido una serie de trastornos del ganado vacuno y ovino, caracterizados
D por emaciación, anemia e indiferencia, que han recibido nornbres como <<pininp> (seca o sequeira),
<<salt sick)> (enfermedad de la sal), «bush sickness» (enfermedad de 1os arbustos) y <<wasting disease»
D
(marasmo enzoótico>>), Estas enfermedades se presentan en Europa, Australia, Nueva Zelanda y USA.
D En el Reino Unido, los pastos en que se presenta la enfermedad se encuentran en numerosos conda-
D dos,siendo especialmente abundantes en los condados que limitan Inglaterra y Escocia.
Ya en 1807, Hogg, pastor de Ettrick, señaló que la <<vinquish>> o «seca» era una enfermedad de
;
origen alimentario. La seca, se debe a la deficiencia en cobalto, causada por los bajos contenidos en el
¡ suelo y la hierba. EI traslorno puede prevenirse administrando a los animales pequeñas cantidades de
) cobalto.

t Las funciones fisiológicas de1 cobalto se tlescubrie,ron tras el aislamiento de la vitamina B12 y la
comprobación de que forma parte de la molécula. Los microorganismos del rumen necesitan cobalto
) para sintetizar la vitamina B12; si la ración es deficiente en e1 elemento, no puede producirse 1a vitami-
¡ na en el rumen en cantidad suficiente para cubrir las necesidades del animal, apareciendo ios sínto-
mas de la seca. Por consiguiente, se considera que la seca se debe a la deficiencia en vitaminaB12.
D
: Este hecho se ha confirmado al comprobar que la inyección int¡avenosa de vitamina 812 cura la
D enfermedad, en tanto que las inyecciones de cobalto tienen poco efecto. Aunque el tratamiento con
) vitamina 8,, evita la fresentaciOn ¿" la seca en los rumiantes, resulta más senciilo y más barato,
suplementar las raciones de los [Link] las zonas deficientes con cobalto, 1o que permite a los
t
I microorganismos del rumen sintetizar la vitamina que, a continuación, es absorbida por el hospedador.
, Si los rumiantes se mantienen en pastos deficientes en cobalto, pueden ranscurrir varios meses
) antes de que se presenten los síntomas de la deficiencia, debido a las reservas de vitamina 8,, en ei
hígado y los riñones. Una vez a§otadas, se produce un descenso gradual en el apetito, con la consi-
I
: guiente pérdida de peso, seguida de consunción muscular, malacia, anemia grave y, en ocasiones, ia
I muerte. Si la deficiencia és ménós grave, el úniCó síntoma apreciabie es una ligera pérdida de carnes,
¡ de difícil diagnóstico. Los síntomas de Ia deficiencia suelen presentarse cuando los niveles de cobalto
en los pastos son inferiores a 0,1 mg/kg MS. En condiciones de pastoreo, los animales más sensibles
I7 a la deficiencia en cobalto son los corderos, seguidos por el ganado ovino adulto, terneros y ganado
D vacuno adulto.
L Las necesidades en cobalto de los rumiantes son superiores a las correspontlientes a los animaies no
rumiantes, debido a que parte del elemento se emplea en la síntesis microbiana de compuestos orgánicos
¡
- sin actividad fisiológica para los tejidos del hospedador. Además, la vitamina B,2 se absorbe con dificul-
I tad en el tracto digestivo de los rumiantes, siendo la utilización, en ciertos casos, del orden de 0,03. Por
i:
otra pafte, ios rumiantes tienen necesidades mayores de vitamina, debido a su intervención en el meta-
il bolismo del ácido propiónico (ver pág. 176), ácido importante que se ab§orbe en el rumen.
I
7 Existen pruebas de que también los rnicroorganismos intestinales de los animales no rumiantes,
¡ sintetizan la vitamina Br2, si bien, en los cerdos j., ayes, la síntesis puede no ser suficiente para cubrir
las necesidades. En la práctica habituai, se incluyen suplementos proteicos de origen animal, ricos en
¡ vitamina B12, eo las raciones de estos animales, en lugar de inclui¡ sales de cobalto.
-
?
3
Aparte de la importancia clel cobalto como componente de la vitamina I3,r, se considera que el
D ef éfzimaticas.

I Fuentes de cobalto
I
l Lamayoría de los alimentos contienen razas de cobalto. En la hierba de los pastos normales,
contenido en cobalto oscila entre i00 y 250 pglkg MS.
e1

-.,----i

t
 GñF
w
112 Nutrición animal

a los animales sulfato

La deficiencia en cobalto en los rumiantes, puede prevenirse administrando
de cobalto, tratamiento que ha de repetirse a cortos intervalos de tiempo, o dejando libre acceso a los {w
animales a bloques de sales para lamer que contengan cobalto. Puede lograrse
el aporte continuo de @
uru sola dosificación, obligándoles a deglutir píldoras que contienen 900 g de óxido de
cobalto,
"n e1 cobalto, durante un
Gffi
cob;rlto por 1ig; hs píldoras permxnecen en e1 retículo, liherando lentamentlr
largo peiíodo áe úempo. El cobalto en exceso no se utiliza y Se excleta, 1o cuai tiene
como consecuen- @
en cobalto en los pastos. Otra posibilldad, consiste en abonar los pastos iÁw
.iu-o1"¡orr. el contenido
deficientes con pequeñas cantidades de sulfato de cobalto (aproximadamente, 2kglha)' @
Toxicidad delcobalto
w
¡¡(d
l¡¡F
exceso de cobalto puede resultar tóxico para los animaies, existe un amplio margen
w
de
Aunque e1
y nivel tóxico. En condiciones normales de explotación,
seguridad entre 1as necesidades nutritivas e1
*oy difícil la intoxicación por cobalto. A1 contrario que el cobre, el cobilto no se retiene en los &#
t¡fP
",
tejidos orgánicos, excretándose el exceso con rapidez. Ei nivel tóxico de cobalto
pala el ganado
uá.uno .,
¿" I mg de cobaltoltrig de peso y día. El ganado ovino es más resistente que el ganado F
yacuno a ia intoxicación, habiendo tolerado niveles de hasta 3,5 mg/kg. La suplementación de 1as @
raciones de los rumiantes con cantidades excesivas de cobalto puede originar la formación
de análo-
F
gos de 1a vitamina B 12 y una reducción en la cantidad de la vitamina verdadera'
w
F
Yodo
ffi
La cantidad de yodo existente en el organismo animal es muy pequeña' generalmente inferior a ffi
600 pglkg en los adultos. Aunque el eiemento se encuentra en todos los tejidos y secreciones,
función conocida es la participación en la síntesis de las dos hormonas [Link] en la
la única
glándula tiroides, ffi
triyodotironina (T3) y tetrayodotironina (Ta, tiroxina) (ver pág' 48) ffi
El yodo se retira de los yoduros de la sangre y se combina con el aminoácido tirosina para forrnar nf
monoyodotirosina (T¡) y diyodotirosina (T)' Se condensan clos moiéculas de T, para formar Ta'
forma fisiológicam"nie lnactira para el transporte de la hormona, que se acumula en la
glándula P
tiroides. La Ta se libera a los capilares sanguíneos a medida que es necesaria y se activa mediante ü#
enzimas deyodinasa, para producir la forma fisiológicamente activa T3. Las enzimas son selenio- Pt
dependientes (ver pág. 116) y se localizan en 1a periferia donde se necesita la hormona,
principalmen-
#
te en el hígado y los riñones, pero también en la piel.
y f#
Las hormonas tiroideas actúan acelerando las reacciones de la mayoría de los órganos tejidos

4
de1

organismo, incrementando el metabolismo basal, acelerando el ritmo de creclmiento y aumenlando e1

y
consumo de oxígeno por el organismo como un todo. Así mismo, controlan el desarrollo del feto
#
participan en ia áefenia inmune, digestión funciones musculares y estacionalidad de ia reproducción.

Síntomas de deficienc ia
#
#,
Si ración aporta cantidades insuficientes de yodo, se reduce la produccrón de tiroxina. El sínto-
1a d,
ma principal dela deficiencia es el aumento de tamaño de 1a giándula tiroLdes, denominado bocio
ñ
endémico, debido a la hipertrofia compensadora de 1a glándula. Puesto que e1 tiroides se encuenfta
en
ffi
el cue1lo, la deficiencia se manifiesta en los animales por e1 aumento de tamaño del cuello,
gordo». Una de las consecuencias más importantes de la hipofunción tiroidea es la presentación de
«cuelio

licientes en yodo, paren

d
&
i¡ás sin pelo, débiles o muertasi se retfasa el desarrollo del cerebro; se suprimen los celos o son
irregulares, y en ios machos la fertilidad es menor. ,.
La deficiencia en yodo en ia ración, no es ia única causa del bocio: alguros alimentos contienen
sustancias bociógenas que, consumidas en grandes cantidades, producen e, bocio en los
animaies'
Entre estos alimentos, se encuentran la mayoría de los miembros del género lJrassica, especialmente,
 Minerales 113

la col forraje¡a" berza y colza, así como las semillas de soja, lino, guisantes y cacahuetes. Se han
detectado bociógenos en la leche de 1as vacas alimentadas con plantas bociógenas. Un bociógeno
existente en las brassicas, identificado como la L-5-vini1-2-oxazolidina-2-tiona (goitrina), actúa impi-
diendo 1a unión dei yodo con la [Link], 1o que interfiere la síntesis de tiroxina. Por tanto, el problema
ilo puoLlc solucionu's¿ por h aclición dc más canticlad cle yotlo ¿r h ración. Ei tiocianato, quc lambión
puede encontrarse en algunos miembros dei género Brassicct, es bociógeno. pudiendo producirse en
los tejidos a partir de un glucósido cianogenético presente en'aigunos alimentos. La actividad bociógena
de1 tipo tiocianato, puede evitarse administrando suficiente cantidad de yodo en la ración. Se ha
señalado que los altos niveles de nitratos en la ración inhibe la captación de1 yodo.

Fuentes de Yodo
La mayoría de los alimentos contienen trazas de yodo en forma de yoduros inorgánicos, siendo así
como se absorbe en el tracto digestivo. Los alimentos más ricos son los de origen marino, habiéndose
publicado cifras de hasta 6 g/kg MS para algunas algas. Las harinas de pescado también son buenas
tuentes de yodo. El contenido en los vegetales terestres guarda relación con la cantidad de yodo
existente en el suelo, por io que existen grandes variaciones en productos similares cultivados en 1as
distintas zonas.
En las regiones en que el bocio es endémico, suelen tomarse precauciones suplementando ias
raciones con yodo, generalmente, en forma de sal yodada, en la que el yodo se encuentra como
yoduro sódico o potásico, o como yodato sódico.

Toxicidad delyodo
El nivei tóxico mínimo en la ración de terneros de 80-112 kg de peso, ha srdo de, aproximadamen-
te, 50 mg,ilig, aunque algunos animales experimentales se han visto afectados negativamente con
niveles más bajos. La intoxicación determina disminución en los aumentos de peso y la ingestión de
alimentos. En trabajos realizados con gallinas ponedoras, las raciones que incluyeron 312-5.000 mg
de yodo/kg MS, dieron lugar al cese en la producción de huevos, en la primera semana, con e1 nivel
superior, y descenso en 1a producción de huevos con el nivel inferior. La t'ertilidad de los huevos
producidos no se afectó, aunque se observaron muertes embrionarias al conrienzo de la incubación,
peor incubabilidad y retraso en la eclosión. Los cerdos parecen ser más tolerlntes al exceso de yodo,
considerándose que cl nivel mínimo tóxico se encuentra entre 400 y 800 mgkg.

Manganeso

El coriienido en manganeso en el organismo animal, es extremadamente bajo. La mayoría de los

- tejidos contienen trazas del elemento, encontrándose las mayores cantidades en el hueso, hígado,
riñón, páncreas y glándula pituitaria. El manganeso es importante en el organismo como activaclor de
muchas enzimas como las hidrolasas y las quinasas, y como componente de ia arginasa, piruvato
carboxilasa y la manganeso superóxido dismutasa. ',¡i
.:il
i,!,

Síntomas de defíciencia ,tl

La deficiencia en manganeso se ha observado en los rumiantes, cerdos y aves. Los efectos de la ,l

deficiencia aguda son semejantes en todas las especies, incluyendo retraso del crecimiento, malfor- ,J,

en-elesqgeJetor-e+axia. ,¿ueeión-El [Link]. :ll,

por su intervención en la activación de las glicó§ii transferasas, es necesari{l para la formación de1
I
mucopolisacárído que constituy'e lamatiz del hueso.
,1,

Es rara la deficiencia en este elemento en los rumiantes en pastoreo, si bien, la actividad reproduc-
tora de las ovejas Dorset Horn, en Australia, mejoró al administrar manganeso durante dos años
seguidos. El consumo de raciones de bajo contenido en manganeso, por vacas y cabras, provocó Ia
114 Nutrición animal

nranganeso es importante
reducción o el retraso de los celos, con aumento en el número de aborlos. El
en 1a ración de ios pollitos, dando iugar la cleficiencia a la perosis o <<tenclón luxado"' que es una
el único factor implicado en la etiología de
malformación de los huesos del tarso. Sin embargo, no es
jóvenes, puede agravarse por la ingestión excesiva de
este trastorno, ya que la perosis de las aves
eu mrngrncso y colint
calcio y l,ósf<¡ro o ta ¿eficiencia en colina. Otlt rel;rción cntlc las clcficicncirs
se presenta en la infiltración grasa del hígado y los cambios en ia
ultraestructura del hígado'
^En menor incubabilidad y grosor
las aves reproductoras, la deficiencia en manganeso de[ermina
de 1a cáscara de los huevos, así como la retracción cle la cabeza en ios pollos' En los cerdos' se
incluyen una peor utilización de 1a
producen coieras. Otros trastornos relacionados con la deficiencia
glucosa y una menor respuesta a 1a coaguiación de la sangre inducida por la vitamina K'

Fuentes de manganeso
de los forrajes canti-
Este elemento es muy abundante en los alimentos, conteniendo ia mayoría
en la hrerba puede variar entre
dades del orden de 4O-;OO mg/kg MS. No obstante, el contenido
mg/kg MS' Las semillas y sus
ampiios márgenes, llegando en los terrenos ácidos hasta los 500-600
es muy bajo' Asi-
subproductoi contien"n cantidades intermedias, salvo el maí2, cuyo contenido
fuentes de mangane-
mismo, la levadura y la mayoría de los alimentos de origen animal, son malas
buenas fuentes' La mayo-
so. Por el contrario, el salvádo de arroz y los subproductos del trigo, son
ría de los alimentos verdes contienen cantidades adecuadas'

Toxicidad del manganeso

en los alimentos,
El margen de seguridad entre el nivel normal y la cantidad tóxica de manganeso
es muy aáplio. Se han administrado niveles de hasta 1 glkg MS en la
ración de las galiinas' sin
habiéndose
presentarse síntomas de intoxicación. Los cerdos en crecimiento son menos tolerantes,
al consumir raciones con niveles de
observado disminución del apetito y retraso en el crecimiento,
0,5 g/kg MS.

Cinc

Se ha encontrado cinc en todos los tejidos del organismo. Este

elemento, tiende a acumularse en
para la mayoría de
los huesos más que en el hígado, que es el principal órgano de almacenamiento
los elementos traza. Se encuentra en gran cantidad en la piel, pelo y lana cle
los animales' Algunas
cinc, como la carbónico anhidrasa, carboxipeptidasa pancreáti-
enzimas de los animales contienen
fosfatasa alcalina y tinidina quinasa' Además'
ca, lactato deshidrogenasa, alcohol deshidrogenasa,
el cinc es activador de varios sistemas enzimáticos. Interviene en la rephcación y diferenciación
celular, especialmente en el metabolismo del ácido nucleico. Otras funciones
fisiológicas del cinc
el sistema inmune y
son la producción, conservación y secreción de hormonas, intervención en
balance de eiectrolitos.

Síntomas de deficiencia
disminución dei
La deficiencia en cinc en los cerdos, se caracterizapor retraso en ei crecimiento,
Este trastorno consiste en el
apetito, malos índices de transformación de1 pienso y pafaqueratosis.
La paraqueratosls
enrojecimiento de la piel, seguido de erupciones que evolucionan para forrnar costras'
ivas. alimenfados ad
;;r;;;;;';;i¿*, ,""uq parece que la administiación de ia misma ración en amasijo no provoca el nivel
1a
de
calcio la ración, mejorantlo si se rebaja
enfenneCad. Se agrava [Link] altoi niveles de en
con altos
calcio y se aumenta el nivei de fósforo. Los cerdos que reciben raciones suplementadas
necesidades de cinc' Los sínto-
niveles de cobre, como estimulante de1 crecimiento, tienen mayores
en las-almohadi-
mas de la deficiencia en cinc en los pollitos son retraso del crecimiento, anomalías
 Minerales 115

llas plantares, plumas «encrespadas>>, paraqueratosis, y una malformación ósea denominada «síndro-
me del tarso inflamado>>:
Los síntomas de la deficiencia en cinc en los terneros son inflamación tlel mono, rigidez de las
I
articulaciones, inflamación de las extremidades y paraqueratosis. La respuesta de 1os terneros con
tlellerielcils gr'rvcs r la suplcilcntación cot cinc es rápidr, aprcciándosc h nrejoría dc l¡s lcsioncs dc
I
lapielalos2ó3días.
l En ciertas partes de Guyana; Grecia, Australia y Escandinavia, se han observado síntomas de
deficiencia en cinc, que responden al tratamiento con cinc. Puesto que los niveles de cinc en los
I
pastos, son comparables a los de otras zonas, se considera que 1a deficiencia está condicionada por
I
ulgún fu"to. e,ristente en la hierba o el entorno en general.
I

i
Fuentes de cinc
EI cinc es muy abundante. La levadura es rica en cinc, y el elemento se concentra en el salvado y
l
el germen de los granos de cereales. Los subproductos proteicos de origen animal, como las harinas
I de pescado, suelen contener más cantidad que ios suplementos proteicos de origen vegetal.
I
Toxicidad delcinc
I
Aunque se han publicado casos de intoxicación por cinc, la mayoría de los animales presentan
)
gran tolerancia a este elemento. Está cornprobado que 1as cantidades excesivas de cinc en las raciones
) reducen e1 consumo de alimentos y pueden provocar la deficiencia en cobre.
)

I Molibdeno
t)

La primera indicación de la esencialidad del molibdeno para el metabolismo, se obtuvo en 1953,

I
al descubrirse que la xantina oxidasa, importante en el metabolismo de las purinas, es una metal-enzima
I que contiene molibdeno. Posteriormente, se comprobó que el elemento forma parte de ot¡as dos
I enzimas, aldehído oxidasa y sulfito oxidasa. Las funciones bioquímicas del molibdeno, aparte de la
interacción con e1 cobre explicada anteriormente (pág. 109), se relacio¡an con la formación y activi-
)
dades de estas tres enzimas. Además de formar parte de la xantina oxidasa, el molibdeno interviene
|' en las reacciones de la enzima con el citocromo C, facilitando, así mismo, la reducción del citocromo
, C por la aldehído oxidasa.

) S ínto m as de deti cie nci a

I En los primeros trabajos realizados con ratas, las dietas deficientes en molibdeno, determinaban
) un descenso en los niveles de xantina oxidasa, sin afectarse el crecimiento ni e1 metabolismo de 1as
purinas. Al administ¡ar a pollitos dietas semejantes, deficientes en molibdeno, no se observaron
)
efectos perjudiciales, pero al añadir tungstato (antagonista del molibdeno), el ritmo de crecimicnlo
I fue menor, y se redujo la capacidad de los pollos para oxidar la xantina hasta ácido úrico. Estos
I efectos se evitaron al añadir molibdeno a la dieta. En los corderos jóvenes en crecimiento, se han
obtenido respuestas significativas en el ritmo de c¡ecimiento, al suplemeotar con molibdato las
I dietas semi-purificadas, deficientes en el elemento. Se ha sugerido, que este efecto sobre el creci-
I miento podría deberse, indirectamente, al hecho de mejorar la degradación de 1a celulosa por 1os
I microorganismos del rumen. La deficiencia en molibdeno no se ha observado, en condiciones natu-

I
I Toxicidad det motibdeno
i Al estudiar las funciones del cobre (pág. 108) se explicó la acción tóxrca del molibdeno en e1
trastorno denominado <<teart>>. El ganado vacuro, en general, es susceptible a la molibdenosis, siendo
i
las vacas lecheras y los animales jóvenes, ios más afectados. El ganado ovinc, es más resistente, y los
t
t
 -.ir':;
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i*
I :"":

116 Nutrición animal

w
¡Pr#

caballos no presentan enfermedad aunque se mantengan en pastos de alto contenido en molibdeno.

1a ts§
En 1a intoxicación, los síntomas principales son las diarreas y la pérdida cie peso. ,rfñ

@
Selenio
w
La importancia del selenio en nutrición, se hizo palente en la década de 1950, al comprobarse fffi
que la máyoría de las miopatías del ganado vacuno y ovino, así como Ia diátesis exudativa de los M5
F
pol1os, podían prevenirse suplementando las raciones con selenio o con vitamina E (pág. 73). En
F
:

i9Z: r" demostró una función bioquímica del seienio, al descubrirse que el elemento forma parte
de ia glutatión peroxidasa, enzima que cataliza la eliminación del peróxido de hidrógeno, con lo w
áad

que protege a las membranas de la oxidación. La glutatión peroxidasa contiene cuatro átomos de
selenio y forma una segunda línea de defensa tras la vitamina E, ya que algunas peroxidasas perma-
#
necen a pesar de que los niveles <Ie vitamina E sean adecuados. Ei selenit, tiene un efecto ahorrador IFñ
de vitamina E, facilitando la absorción normal de la vitamina. Se deL,e a su intervención en la
conservación de la integridad del páncreas y, por tanto, asegurando una adecuada digestión de las
#
grasas. Además, el selenio reduce la cantidad de vitamina E necesaria [Link] mantener la integridad
SF
áe las membranas lipídicas y colabora en la retención de vitamina E en el plasma. A la inversa, la F
vitamina E ahorra selenio al mantener ai elemento mineral en su forma activa y evitar su pérdida.
Reduce 1a producción de hidroperóxidos y, por tanto, la cantidad de gluiatión peroxidasa necesaria
#
para proteger a ias céluias. No obstante, existen límites a la sustitución rnutua entre ei selenio y la
F a.

vitamina E. EF
La vitaminá E y el selenio intervienen en el sistema inmunitario ! propr¡¡gisnan protección contra
la intoxicación por metales pesados. Otras funciones y efectos mutuos de 1a deficiencia en los anima-
#
F
t.

les productivos se estudian en Ia sección correspondiente a la vitamina E lpág. 13-76).

Otra función importante de1 selenio se refiere a la producción de las hormonas tiroideas (pág. F
ll1), parulo cual forma parte de la enzima yodotironina deyodinasa (IDt) tipo I que convierte la T4 en
la fisiológicamente activa T3. Si existe una deficiencia en selenio,larazón Ta:T3 aumenta. La enzima
#
se encuentra fundamentalmente en el hígado y riñón, pero no en el tiroides de ios animales producti-
G
F
:

vos. La yodotironina deyodinasa (ID) tipo II no contiene selenio y también convierte 1a Ta en T3,
pero como se encuentra bajo control por retroalimentación de la Ta, el aumento de esta última cuando
existe la deficiencia en selenio, determina la presentación del problema. En los rumiantes, la principal
enzima es la IDr, y en los animales no rumiantes la IDr. En la placenta se ha encontrado una tercera
enzima que contiene selenio, ID3. En el tejido adiposo pardo de los rumiantes recién nacidos es
especialmente importante la ID1, que libera T3 para utilizarse en otros tejiJos.
En ciertas partes de Australia y Nueva Zelanda, se presenta en los corderos, ganado vacuno de
carne y vacas lecheras mantenidos en los pastos, una enfermedad llamada «ill thrifu> (desmedro),
caract¿rizada por pérdida de peso y, en ocasiones, la muerte. El trastorno puede prevenirse mediante
la administración de selenio, observándose, en ciertos casos, grandes mejoras en el crecimiento y la
producción de lana. En experimentos realizados en Escocia; Canadá y Lrs Estados Unidos, se han
iogradorespuestas semejantes en el ganado ovino. En las gallinas, la deficrencia en selenio determina
un descenso en la incubabilidad y la producción de huevos.
En la mayoría de los alimentos, la forma principal en que se encuentra ei selenit.r es ligado a
proteínas comó §eleno-metionina. La suplementación con selenio se realiza mediante sales minerales
que contienen selenito sódico, cápsulas de liberación lenta o levaduras enriquecidas en selenio.

roiii¡iáaáei
"etenio
El contenido en selenio en los alimentos de origen vegetal es muy vanable, dependiendo, princi-
palmente, de las características del suelo en que se producen. Los niveles normaies de selenio en la
hierba, oscilan entre 100 y 300 pg lkg MS. Algunas especies vegetales que crecen en zonas seleníferas,
'óii Wyoming,
contienen niveles de selenio muy elevados. La planta Astragalus racemosLts, existente
 Minerales 117

Duede contencr hasta 14 g de seleniolkg IVIS, y la leguminos a Neptttnia amplexicaulis, de los terenos
seleníferos ile Queensiand, contiene más de 4 S/kg MS. Se conocen zonas seieníferas localizaclas en
Irlanda, Israel, Sudáfrica y la URSS. E1 selenio es un elemento muy tóxico, de modo que los niveles
de 5 mg,4<g en la materia seca de 1a ración, o 500 pglkg en la leche o agua de bebida, pueden ser
porcncirlmente pellgrosos para los animales. Lt «enfermedlcl del á1i¡li'y el «vérligo cir'go" s6¡
nombres locales que se aplican a las enfermedades crónicas que presentan los animaies mantenidos
en pastoreo en ciertas zonas seleníferas de los Estados lJnidos. Lcs síntomas son somnolencia, rigi-
dez de las articulaciones, pérdida de pelo de la crinera y la cola, y deformaciones en las pezuñas. La
intcxicación aguda, que determina la muerte por insuficiencia respiratoria, puede presentarse como
consecuencia de la ingestión de grandes cantidades de selenio.

Flúor
La importancia del flúor en la prevención de la caries dental del hombre está bien comprobada. El
flúor se incorporó a la relación de elementos minerales esenciales en 1972 al comprobarse que el
ritmo de crecimiento de 1as ratas mejoraba al añadir pequeñas cantidades de flúor a la ración. No se ha
observado con claridad el síndrome de deficiencia en los animales explotados en condiciones norrna-
les e, incluscl, los estudios realizados con roedores son contradictorios
La mayoría de los vegetales tienen una capacidad limitada para absorber el flúor del suelo, siendo
los niveles normales en la hierba, de 2 a 20 mgkg MS. Los cereales y otros granos, suelen contener
entre 1y3mg/kgMS.
El flúor es un elemento muy tóxico, siendo los rumiantes más susceptibles que los no rumiantes.
Los niveles superiores a20 mgkg de MS en la ración del ganado vacuno ha determinado el desgaste
y caries de las piezas dentarias, determinando la exposición de la pulpa dentaria. Si aumenta la canti-
dad de flúor, se produce pérdida del apetito, cojeras y descenso en las producciones. También se
presentan malformaciones en los huesos y articulaciones debido, probablemente. a la deposición del
flúor ingerido en la trama cristalina del hueso en forma de fluoruro cáicico. Las causas más corrientes
de envenenamiento por este elemento son las aguas que contienen flúoq 1a hierba de los pastos con-
taminados con polvo de origen industriai y los suplementos de fosfato de roca. Los fosfatos debida-
mente procesados no presentan problemas.

Silicio
Las ratas mantenidas con alimentos especialmente purificados, presentaron mejoras del creci-
miento al suplementar las dietas con 500 mglkg de silicio (como metasilicato sódico).
Resultados semejantes se han obtenido con pollitos. El silicio es esencial para el crecimiento y
e1 desarrollo del esqueleto, en estas dos especies. Se considera que el eiemento funciona como
agente biológico de entrecruzamiento, posiblemente como derivado éter del ácido silícico, rlel tipo
Ri-O-Si-O-Rr. Estos puentes tienen importancia en el mantenimiento de la resistencia, estructura y
elasticidad del tejido conectivo. En las ratas deficientes en silicio, se prrlducen deformaciones de los
huesos debido a ia menor síntes-is de mucoooiisacáridos para la formacrón del cartílago. El silicio es
necesario para la máxima actividad de la enzima prolil hidroxilasa, que participa en la síntesis del
colágeno. Además, se considera que interviene en otros procesos en que están implicados mucopoli-
sacáridos, como el crecimiento y eI mantenimiento de las paredes de las arterias y la piel.
,i1-quc se picscüicx
deficiencias en esté elemento. en condiciones práclicas. Las piantas completas de gramíneas y cerea-
les pueden contener hasta 14-19 g de Si/kg MS, pudiendo alcanzarser niveles de 28 g,{<g fulS en
algunas gramíneas.
La toxicidad del silicio (silicosjs) se conoce desde hace mucho tiempo, como una enfermedad de
los mineros producida por la inhalaclón de partículas de sílice y acumllación en los pulmones. En
 tla, Nutrición animal

por la orina, se deposita en los riñones' vejiga o

cieftos casos, parte del silicio que debería eliminarse
uretra, clando lugar a 1a formación de cálculos o urolitos.
La urolitiasis por silicio se presenta en los
y en Los novillos-castrados que
cofderos castrados que pastan en 1a zona occidentai de Australia'
pastan en ias regiones ciccidentales del Canadá la
y parte noroccidental de 1os Estados Unidos' El
en la paja de arl'crz, leducc la cligcstibili'
contenido excesivo de silicio en los alimentos, por ejemplo
dad de la materia orgánica. En los forrajes maduros, el
silicio se encuentra en forma de partículas
á1 desgaste de los tlientes en el ganado ovino"
sólidas más duras que e1 tejido dentario, 1'o que conduce

Cromo
1a glucosa por
utilización normal de
se comprobó que el cfomo era esencial para
1a
Inicialmente, por
compuestas
las ratas. Después, ," que las ratas y ratones aiimentados con raciones
"á..rprobO de cromo/kg de materia fresca' lograban un ritmo
cereales y leche descremada, que ctntenían 100irg
de crecimiento superior si ."cibíuu suplementos de
acetato de cromo' Parece que el cromo interviene
complejo entre 1a insulina y Sus receptoles'
en la tolerancia a 1a glucosa, posiblemente por formar un
los niños mal nutridos' Además' el cromo
Así mismo, ha restaurado la tolerancia a la glucosa en
puede participar en ia síntesis de 1ípidos, habiJndose
comprobado experimentalmente un descenso en
el coiesterol del suero y u, uu*"nto del colesterol en laslipoproteínas
de alta densidad' en los casos
tener aiguna participación en el metabolismo de
ffi
de deficiencia. Así mismo, se considera que puede ,*fl
reáirado po"o' con animaies productivos'
1as proteínas y el ácido nucleico. Se han
iF
'É
"*p"timentos
las supuestas acciones citadas'
pero las investigaciones realizadas con cerdos han apoyado de un meta- !-
incrementan¿o tu d" .ugro y reduciendo la deposición de grasa como resultado
"untiáuá .átubolit*o proteico' Lo que no se ha compr.-
bolismo de 1a glucosa más eficiente y un ahorro en el
bado es que el cromo i"ngu i*[Link] práctica en
la aiimentación de li)s animales domésticos' El ;e
cromo no es demasiado tóxico, existiendo un amplio
margen de seguridaC entre las cantidades
perjudiciales' Con niveles de 50 mg
que se
de
F
:Q*
ingieren normalmente, y las que pueden proaucir efectás
crecimiento y lesrones hepáticas y renales en
cromo/kg MS en ta ¿ieia, se fran oúrerrudo r"traso en el
1a rata. En los experimentos de digestibilidad
suele utilizarse el cromo como marcador' en forma
de :fF
óxido insoluble (Pá§. 208). 'Éry
lF
,G
Vanadio

No se han identificado funciones bioquímicas específicas

para el vanadio' pero puede participar
enzimas fosforil transferasas, adenil ciciasa
y
rG
en la regulación de la actividad sodio-potasio AIPasa,
proteíníquinasa. Además, puede actuar como cofactor para
en vanadio
ciertas enzimas' La deficiencia #
se ha comprobado
",
.utur, cabras y pollos. En la deficiencia se observan fastornos en la reproduc-
en el metabohsmo de los 1ípidos' En 1os
F
ción y detención a"1 .r""1*i"rto, uri como alteraciones
t0 pg de vanadio/kg IvIS, e1 crecimiento de
G
pollos quq qonsl¡lqieron raciones que aportaban menos de IB
posteriores realizados con
f*'p"f.ár, d fas alá.fia Colá, fue significátivámente'menor. En trabajos el contenido en vanadio
poilos, se obtuvo una respuesta significativa -en el crecimiento,
al aumentar G
ñasq 3 mglkg MS. En cabras alimentadas con raciones que conte-
de la ración desde 30 pglkg MS, pero e,
observaron efectos sobre el crecimiento'
nían menos de 10 pg de váadio por kg de tvts, no se muertes &
abortos, menor producción de grasa láctea y mayor
número de
= __bubo una mayoJ ingid_encia de
GT
de cabritos.
en ios alimentos' habiéndose publicado ci-
Exisfen pocos datos sobre los contenidos ., uunidio e
i

La harina clü arenques parece ser buena

fras comprendidas entre 30 y 110 pglkg MS, para el batlico. 5
t?-
Fl vanadio es relativamente tóxico' AI admi-
fuente, conteniendo, aproximadam ente,2,'7 mg/kg MS.
vanadio, se redujo el ritmo de crecimiento; @
nistrar a pollitos .u"io.r", que contenían ¡o mgncg [Link] -,i
con niv"ies de 200 mgikg, la morralidad fue elevada. tu
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