BIOLOGÍA MARINA

José Carlos García-Gómez

BIOLOGÍA MARINA
Medio físico, biodiversidad, recursos
y conservación

Sevilla 2022
Colección Ciencias
Núm. 88

COMITÉ EDITORIAL
Araceli López Serena
(Directora de la Editorial Universidad de Sevilla)
Elena Leal Abad
(Subdirectora)
Concepción Barrero Rodríguez
Rafael Fernández Chacón
María Gracia García Martín
Ana Ilundáin Larrañeta
María del Pópulo Pablo-Romero Gil-Delgado
Manuel Padilla Cruz
Marta Palenque
María Eugenia Petit-Breuilh Sepúlveda
José-Leonardo Ruiz Sánchez
Antonio Tejedor Cabrera

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Motivo de cubierta: Fondos coralígenos de alta biodiversidad del Parque Natural del Estrecho
(Reserva de la Biosfera Intercontinental del Mediterráneo).

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© José Carlos García-Gómez 2022
ISBN 978-84-472-2426-5
DOI: [Link]
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 Índice

Prólogo...................................................................................................................................................... 19

Primera parte. El medio marino y su incidencia en la vida acuática

Capítulo 1. El mar como sistema abierto, caracterización fisicoquímica e implicaciones biológicas.............. 23

1. Origen de los océanos......................................................................................................................................... 23
2. Implicaciones de los océanos en los ciclos sedimentarios ................................................................................ 24
3. El océano como regulador térmico del planeta................................................................................................. 24
4. Génesis de las corrientes y su importancia para la vida.................................................................................... 25
5. La física del agua y los procesos atmosféricos................................................................................................... 25
6. Gigantesca factoría biogeoquímica y sus transcendentes interacciones.......................................................... 25
7. Variables ambientales y su influencia en la vida marina................................................................................... 26
7.1. Densidad y viscosidad............................................................................................................................... 26
7.2. Las sales.................................................................................................................................................... 27
7.3. La temperatura......................................................................................................................................... 31
7.4. La luz ........................................................................................................................................................ 32
7.5. El oxígeno................................................................................................................................................. 37
7.6. El dióxido de carbono............................................................................................................................... 39
7.7. La presión hidrostática ............................................................................................................................ 41
Capítulo 2. Fondo oceánico, topografía y estructura. Tipos de sedimentos .................................................. 43
1. Zonas topográficas del fondo marino................................................................................................................. 43
1.1. Plataforma continental ............................................................................................................................ 43
1.2. Talud continental ..................................................................................................................................... 43
1.3. Cuencas oceánicas.................................................................................................................................... 44
1.4. Dorsales oceánicas ................................................................................................................................... 45
1.5. Fosas oceánicas ........................................................................................................................................ 45
1.6. Islas volcánicas ......................................................................................................................................... 45
1.7. Mares marginales ..................................................................................................................................... 45
2. Tectónica de placas ............................................................................................................................................. 45

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3. Los sedimentos marinos: procesos y características ......................................................................................... 45

3.1. El proceso de sedimentación ................................................................................................................... 45
3.2. Condiciones que determinan la naturaleza del sedimento..................................................................... 47
3.3. Tipos de sedimentos ................................................................................................................................. 47
3.4. Propiedades del sedimento reciente ........................................................................................................ 47
3.5. Aspectos que influyen en la naturaleza del sedimento ........................................................................... 48
3.6. Facies sedimentarias ................................................................................................................................ 48
3.6.1. Facies pelágicas ........................................................................................................................... 48
3.6.2. Facies del margen continental.................................................................................................... 48
3.6.3. Facies carbonatadas de plataforma ............................................................................................. 48
3.6.4. Facies del talud continental y elevación..................................................................................... 48
4. Tipos de sustratos y sus potencialidades para albergar vida ............................................................................. 49
4.1. Sustrato duro ........................................................................................................................................... 49
4.2. Sustrato blando ........................................................................................................................................ 50
Capítulo 3. Circulación marina .................................................................................................................. 55
1. El movimiento de las aguas marinas ................................................................................................................. 55
2. Circulación superficial ....................................................................................................................................... 55
2.1. Corrientes de deriva ................................................................................................................................. 56
2.2. Corrientes geostróficas ............................................................................................................................ 59
2.3. El fenómeno El Niño................................................................................................................................ 60
3. Circulación profunda o termohalina ................................................................................................................. 60
4. Olas y mareas...................................................................................................................................................... 62
4.1. Olas ........................................................................................................................................................... 62
4.2. Mareas....................................................................................................................................................... 63
5. Influencia de las corrientes en los organismos ................................................................................................. 65

Segunda parte. Vida marina

Capítulo 4. La biodiversidad marina ........................................................................................................... 71

1. ¿Qué es la diversidad biológica y cómo se mide?............................................................................................... 71
2. Las categorías hegemónicas: dominios, reinos y clados ................................................................................... 73
3. Biodiversidad acuática versus biodiversidad terrestre ...................................................................................... 76
4. La biodiversidad en el mar ................................................................................................................................. 80
4.1. Según el sustrato y el tamaño del hábitat ............................................................................................... 80
4.2. Según la longitud..................................................................................................................................... 82
4.3. Según la latitud ........................................................................................................................................ 85
4.4. Según la profundidad............................................................................................................................... 91
5. Amenazas y pérdida de biodiversidad................................................................................................................. 93
6. Conservación del medio marino ........................................................................................................................ 99
Capítulo 5. Zonificación general del mar y características de su biota.......................................................... 101
1. Zonificación general del mar ............................................................................................................................. 101
2. Medio pelágico y subdivisiones de la biota ........................................................................................................ 102
2.1. Singularidades de la vida pelágica ........................................................................................................... 103
2.2. Influencia de la profundidad en los tipos de vida.................................................................................... 105

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 Índice

3. Medio bentónico y subdivisiones de la biota ..................................................................................................... 106

3.1. Singularidades de la vida bentónica ........................................................................................................ 109
3.2. Influencia de la profundidad en los tipos de vida.................................................................................... 110
4. La conexión plancton-necton-bentos ................................................................................................................ 110
Capítulo 6. Los sistemas litoral y profundo ................................................................................................ 115
1. Factores abióticos y bióticos determinantes de la zonación............................................................................. 115
1.1. Factores abióticos..................................................................................................................................... 115
1.2. Factores bióticos ...................................................................................................................................... 116
2. La zonación en la plataforma continental ......................................................................................................... 117
3. Zonas supralitoral y mediolitoral....................................................................................................................... 118
3.1. Sustrato rocoso: factores determinantes de la zonación ........................................................................ 119
3.2. Sustrato blando: factores determinantes de la zonación........................................................................ 125
3.3. Zonación horizontal del mediolitoral...................................................................................................... 130
3.4. Zona infralitoral ....................................................................................................................................... 132
3.4.1. Factores determinantes de la zonación en el sustrato rocoso................................................... 132
3.4.2. Factores determinantes de la zonación en el sustrato blando................................................... 133
3.4.3. Factores físicos ............................................................................................................................ 134
3.4.4. Factores biológicos...................................................................................................................... 136
3.5. Zona circalitoral: factores determinantes en sustrato rocoso y blando ................................................. 138
3.5.1. Sustrato duro............................................................................................................................... 138
3.5.2. Sustrato blando ........................................................................................................................... 141
4. El sistema profundo ........................................................................................................................................... 141
4.1. Generalidades ambientales ...................................................................................................................... 141
4.2. Caracterización de la biota profunda....................................................................................................... 141
4.3. Composición faunística y diversidad ....................................................................................................... 142
5. Ecosistemas independientes de la luz solar: comunidades asociadas a fuentes hidrotermales profundas ..... 143
Capítulo 7. Producción en los océanos y relaciones tróficas ........................................................................ 147
1. Conceptos relacionados con la producción y la productividad......................................................................... 147
2. Implicaciones en la sucesión ecológica ............................................................................................................. 149
3. La producción primaria en los océanos............................................................................................................. 152
4. Factores que afectan a la producción: luz, nutrientes e hidrodinamismo ....................................................... 154
4.1. Luz ............................................................................................................................................................ 154
4.2. Nutrientes................................................................................................................................................. 155
4.2.1. Generalidades .............................................................................................................................. 155
4.2.2. La paradoja HNCL (High Nutrients Low Chlorophyll).............................................................. 157
4.3. Hidrodinamismo ...................................................................................................................................... 158
5. Variaciones geográficas ...................................................................................................................................... 158
5.1. Mares templados....................................................................................................................................... 158
5.2. Mares tropicales ....................................................................................................................................... 159
5.3. Mares polares............................................................................................................................................ 159
6. Variaciones entre mar abierto y aguas costeras ................................................................................................ 159
7. Distribución de la producción en el mar: patchiness ....................................................................................... 161
8. Redes tróficas oceánicas ..................................................................................................................................... 162
8.1. Modelo clásico o del microplancton ........................................................................................................ 162

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8.2. Modelos actuales: el bucle microbiano.................................................................................................... 164

8.3. Introducción a las redes tróficas nectónicas ........................................................................................... 166
8.4. Transferencia y pérdida de energía entre niveles .................................................................................... 166
8.5. Relaciones tróficas especiales .................................................................................................................. 167
Capítulo 8. Adaptaciones a la vida marina: generalidades ............................................................................ 171
1. Tipos de simetría y sus implicaciones adaptativas en los medios pelágico y bentónico .................................. 171
1.1. Simetría irregular y colonialidad............................................................................................................. 171
1.2. Simetrías birradial y radial ...................................................................................................................... 176
1.3. Simetría bilateral ..................................................................................................................................... 179
1.3.1. Moluscos, anélidos y crustáceos ................................................................................................. 179
1.3.2. Sipuncúlidos y priapúlidos.......................................................................................................... 182
1.3.3. Foronídeos, braquiópodos y briozoos......................................................................................... 183
1.3.4. Equinodermos y hemicordados .................................................................................................. 185
1.3.5. Cordados: tunicados (urocordados) y cefalocordados................................................................ 187
1.3.6. Bilaterales vágiles........................................................................................................................ 189
2. Síntesis de la relación «simetría-tipo de vida».................................................................................................. 191
3. Microfagia, macrofagia, suspensívoros activos y pasivos .................................................................................. 191
4. Adaptaciones derivadas del color, de la fluorescencia, de la bioluminiscencia y de la transparencia:
significado ecológico .......................................................................................................................................... 193
4.1. Color ......................................................................................................................................................... 193
4.2. Fluorescencia ........................................................................................................................................... 197
4.3. Bioluminiscencia...................................................................................................................................... 198
4.4. Transparencia ........................................................................................................................................... 200
5. Adaptaciones fisiológicas.................................................................................................................................... 201
5.1. Regulación osmótica................................................................................................................................ 201
5.2. Excreción.................................................................................................................................................. 202
5.3. Inmersión ................................................................................................................................................. 203
Capítulo 9. Adaptaciones morfológicas de los vertebrados marinos ............................................................. 207
1. Introducción ....................................................................................................................................................... 207
2. Los vertebrados marinos por excelencia............................................................................................................ 208
2.1. Forma y movimiento................................................................................................................................ 208
2.1.1. Depredadores vagabundos........................................................................................................... 208
2.1.2. Depredadores al acecho............................................................................................................... 208
2.1.3. Depredadores de superficie ......................................................................................................... 209
2.1.4. Peces de fondo ............................................................................................................................. 209
2.1.5. Peces comprimidos ..................................................................................................................... 210
2.1.6. Peces anguiliformes .................................................................................................................... 211
2.2. Modificaciones adaptativas en la etapa «larva-adulto» ........................................................................... 211
2.3. Boca .......................................................................................................................................................... 213
2.3.1. Estructura de la boca .................................................................................................................. 213
2.4. Aletas ........................................................................................................................................................ 216
2.5. Escamas .................................................................................................................................................... 220
2.6. Espinas protectoras y glándulas venenosas............................................................................................. 222
2.7. Vejiga gaseosa ........................................................................................................................................... 222

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 Índice

2.8. Órganos eléctricos.................................................................................................................................... 224

2.9. Implicaciones morfológicas de los sentidos ............................................................................................ 224
2.9.1. Señales eléctricas ........................................................................................................................ 224
2.9.2. Campos magnéticos .................................................................................................................... 225
2.9.3. Vibraciones y ondas..................................................................................................................... 225
2.9.4. Oído.............................................................................................................................................. 225
2.9.5. Olfato ........................................................................................................................................... 226
2.9.6. Vista ............................................................................................................................................. 227
2.9.7. Gusto y tacto................................................................................................................................ 228
2.10. Adaptación a la vida bentónica ................................................................................................................ 228
2.10.1. Elasmobranquios......................................................................................................................... 229
2.10.2. Teleósteos .................................................................................................................................... 231
2.11. Asociaciones inter e intraespecíficas ....................................................................................................... 231
2.11.1. Asociaciones interespecíficas ...................................................................................................... 231
2.11.2. Asociaciones intraespecíficas ...................................................................................................... 233
[Link]. Asociaciones colectivas................................................................................................. 233
[Link]. Asociaciones intraespecíficas especiales ...................................................................... 235
3. Los vertebrados marinos de origen terrestre .................................................................................................... 235
3.1. Reptiles ..................................................................................................................................................... 236
3.2. Aves ........................................................................................................................................................... 236
3.3. Mamíferos................................................................................................................................................. 237

Capítulo 10. Sistemas de reproducción, desarrollo larvario y ciclos de vida ................................................. 243
1. Reproducción sexual .......................................................................................................................................... 243
1.1. Fecundación ............................................................................................................................................. 244
1.2. Periodos larvarios y cuidados parentales................................................................................................. 245
2. Reproducción asexual......................................................................................................................................... 246
3. Metagénesis......................................................................................................................................................... 247
4. Desarrollo planctotrófico y no planctotrófico: estrategias ecológicas.............................................................. 247
5. Poecilogonia, ¿realidad o fantasía?..................................................................................................................... 250
6. Tipología reproductiva y larvaria en los grandes grupos zoológicos exclusivamente marinos
o con representantes en este medio................................................................................................................... 250
6.1. Poríferos ................................................................................................................................................... 250
6.2. Cnidarios .................................................................................................................................................. 253
6.3. Rotíferos ................................................................................................................................................... 254
6.4. Sipuncúlidos............................................................................................................................................. 254
6.5. Anélidos .................................................................................................................................................... 254
6.6. Artrópodos ................................................................................................................................................ 254
6.7. Moluscos................................................................................................................................................... 254
6.8. Equinodermos .......................................................................................................................................... 254
6.9. Cordados................................................................................................................................................... 255
7. Ciclos reproductivos de las algas, fanerógamas marinas y manglares ............................................................. 255
7.1. Diatomeas................................................................................................................................................. 255
7.2. Dinoflagelados .......................................................................................................................................... 256
7.3. Algas pardas.............................................................................................................................................. 256

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7.4. Algas rojas................................................................................................................................................. 257

7.5. Algas verdes .............................................................................................................................................. 257
7.6. Fanerógamas marinas.............................................................................................................................. 258
7.7. Manglares ................................................................................................................................................. 259
8. Ciclos reproductivos de invertebrados bentónicos sésiles ................................................................................ 260
8.1. Poríferos ................................................................................................................................................... 260
8.2. Cnidarios .................................................................................................................................................. 261
8.3. Briozoos.................................................................................................................................................... 262
8.4. Tunicados ascidiáceos .............................................................................................................................. 267
Capítulo 11. Evolución: generalidades y su acontecer en el mar.................................................................. 269
1. ¿Evolución gradual o por saltos? ....................................................................................................................... 269
2. La especie biológica: criptoespecies y especies politípicas................................................................................ 272
3. Biodiversificación y extinciones......................................................................................................................... 274
4. Mecanismos de aislamiento genético ................................................................................................................ 277
4.1. Precigóticos .............................................................................................................................................. 277
4.2. Postcigóticos ............................................................................................................................................ 280
5. Modelos de especiación ...................................................................................................................................... 280
5.1. Alopatría ................................................................................................................................................... 280
5.2. Simpatría .................................................................................................................................................. 282
5.3. Parapatría ................................................................................................................................................. 284
6. Epigenética y sus implicaciones evolutivas, un reciente y prometedor campo de investigación
en el ámbito marino ........................................................................................................................................... 285
7. ¿Son todas las especies endémicas? Discusión del concepto e implicaciones cladísticas................................ 288
7.1. Holoendémico .......................................................................................................................................... 288
7.2. Euriendémico........................................................................................................................................... 288
7.3. Estenoendémico....................................................................................................................................... 288
7.4. Roendémico.............................................................................................................................................. 288
8. Especiación en áreas costeras y profundas ........................................................................................................ 290
8.1. Áreas costeras ........................................................................................................................................... 290
8.2. Áreas profundas........................................................................................................................................ 292
9. Los ambientes marinos contaminados y su presión selectiva .......................................................................... 294
Capítulo 12. Biogeografía marina............................................................................................................... 295
1. Introducción ....................................................................................................................................................... 295
2. Interfases en el sistema oceánico: ¿existen verdaderas barreras? ..................................................................... 295
3. Biogeografía de las áreas litorales...................................................................................................................... 297
3.1. Hemisferio norte ...................................................................................................................................... 297
3.1.1. Áreas Polares Árticas ................................................................................................................... 297
3.1.2. Provincia Báltica ......................................................................................................................... 297
3.1.3. Provincia Pacífica Septentrional................................................................................................. 298
3.1.4. Provincia Boreoatlántica............................................................................................................. 298
3.1.5. Provincia Sarmática .................................................................................................................... 298
3.1.6. Zona Templada Septentrional (Provincia Atlantomediterránea)............................................... 299
3.2. Hemisferio sur.......................................................................................................................................... 299
3.2.1. Áreas Polares Antárticas.............................................................................................................. 299

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 Índice

3.2.2. Costas Sudafricanas..................................................................................................................... 300

3.2.3. Costas Meridionales de Australia y Nueva Zelanda .................................................................... 300
3.2.4. Zona Templada del Hemisferio Meridional ................................................................................ 300
3.3. Cinturón ecuatorial.................................................................................................................................. 300
3.3.1. Zona intertropical ....................................................................................................................... 300
4. Biogeografía de las zonas profundas.................................................................................................................. 301
5. Biogeografía de la biota pelágica........................................................................................................................ 302
6. Bipolaridad.......................................................................................................................................................... 303
7. El mar Mediterráneo .......................................................................................................................................... 304
7.1. Evolución paleogeográfica ....................................................................................................................... 304
7.2. Biogeografía.............................................................................................................................................. 304
7.3. El estrecho de Gibraltar: singularidad y afinidades zoogeográficas ....................................................... 306
7.4. Migración lessepsiana .............................................................................................................................. 309

Tercera parte. Recursos marinos

Capítulo 13. Recursos marinos y pesquerías .............................................................................................. 313

1. El mar como fuente de recursos ........................................................................................................................ 313
2. Recursos abióticos .............................................................................................................................................. 314
2.1. Recursos minerales .................................................................................................................................. 314
2.2. El mar como recurso hidrológico, de transporte y turístico.................................................................. 315
3. Recursos bióticos................................................................................................................................................ 316
3.1. Recursos generales (excluidos los pesqueros)......................................................................................... 316
3.2. Recursos pesqueros y técnicas de captura............................................................................................... 317
3.2.1. Estuarios, marismas y salinas..................................................................................................... 317
[Link]. Estuarios ....................................................................................................................... 317
[Link]. Marismas y salinas ........................................................................................................ 318
3.2.2. Mar............................................................................................................................................... 318
[Link]. Distribución espacial de los recursos pesqueros ......................................................... 318
[Link]. Biotopos de interés para el aprovechamiento pesquero.............................................. 320
[Link]. Zona pelágica litoral ..................................................................................................... 320
[Link]. Zona de rocas someras.................................................................................................. 320
[Link]. Zona de arenas someras................................................................................................ 321
[Link]. Zona de fango y cascajo ................................................................................................ 321
[Link]. Zona del talud continental ........................................................................................... 321
[Link]. Especies de importancia pesquera ............................................................................... 321
[Link]. Técnicas de captura....................................................................................................... 323
3.2.3. Esfuerzo de pesca y rendimiento máximo sostenible ................................................................ 332
[Link]. Esfuerzo de pesca.......................................................................................................... 332
[Link]. Captura por unidad de esfuerzo (CPUE) ...................................................................... 332
[Link]. Rendimiento máximo sostenible (RMS) ...................................................................... 332
3.2.4. Bases biológicas, científicas y técnicas en la ordenación de las pesquerías .............................. 333
3.2.5. Sobrepesca e impacto ambiental ................................................................................................ 339
[Link]. Sobrepesca .................................................................................................................... 339
[Link]. Sobrepesca de crecimiento........................................................................................... 340

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[Link]. Sobrepesca de reclutamiento ....................................................................................... 340

[Link]. Sobrepesca demográfica ............................................................................................... 341
[Link]. Sobrepesca genética...................................................................................................... 341
[Link]. Sobrepesca en serie....................................................................................................... 341
[Link]. Sobrepesca del ecosistema ........................................................................................... 341
[Link]. Impacto ambiental........................................................................................................ 341
3.2.6. Influencia de la contaminación en las pesquerías...................................................................... 342
3.2.7. Medidas de protección y promoción de los recursos ................................................................. 344
Capítulo 14. Arrecifes artificiales ............................................................................................................... 347
1. Introducción ....................................................................................................................................................... 347
2. Concepto, proyección socioeconómica y finalidad............................................................................................ 348
3. ¿Son arrecifes artificiales las escolleras de infraestructuras costeras, los buques hundidos
y las microrreservas marinas artificiales?.......................................................................................................... 350
4. Hábitats artificiales en el mundo ....................................................................................................................... 350
5. Diseño, materiales y tamaño.............................................................................................................................. 350
6. Zona de instalación............................................................................................................................................. 355
7. La disyuntiva atracción-producción: ¿extremos de un continuum? ................................................................ 356
8. Consecución de objetivos y rendimiento pesquero........................................................................................... 360
8.1. ¿Cubren sus objetivos las inversiones en arrecifes artificiales?.............................................................. 360
8.2. Rendimiento pesquero ............................................................................................................................. 360
9. Estructuras verticales singulares: plataformas petrolíferas y muelles de repostaje ........................................ 361
10. La interrelación acuicultura-arrecifes artificiales............................................................................................. 364
10.1. Acuicultura, impacto ambiental y arrecifes artificiales .......................................................................... 364
10.2. Acuicultura, repoblación pesquera y arrecifes artificiales ...................................................................... 365
Capítulo 15. La acuicultura marina ............................................................................................................ 367
1. Selección de zonas para la acuicultura.............................................................................................................. 367
1.1. Condiciones ambientales de las especies................................................................................................. 367
1.1.1. Temperatura ................................................................................................................................ 367
1.1.2. Salinidad ...................................................................................................................................... 368
1.1.3. Concentración de oxígeno .......................................................................................................... 368
1.1.4. Contaminación potencial............................................................................................................ 368
1.1.5. pH ................................................................................................................................................ 368
1.1.6. Turbidez....................................................................................................................................... 368
1.1.7. Producción masiva de microalgas .............................................................................................. 369
1.1.8. Presencia de agentes patógenos.................................................................................................. 369
1.1.9. Renovación del agua.................................................................................................................... 369
1.1.10. Corrientes .................................................................................................................................... 369
1.2. Condiciones para la seguridad física de las instalaciones ....................................................................... 369
1.3. Condiciones socioeconómicas ................................................................................................................. 370
2. Elección de especies cultivables......................................................................................................................... 370
2.1. Parámetros biológicos.............................................................................................................................. 370
2.2. Parámetros medioambientales ................................................................................................................ 371
2.3. Parámetros tecnológicos.......................................................................................................................... 371
2.4. Especies cultivables.................................................................................................................................. 371

14
 Índice

3. Fases de cultivo................................................................................................................................................... 372

3.1. Obtención de huevos, esporas, semillas y alevines ................................................................................. 372
3.2. Preengorde ............................................................................................................................................... 374
3.3. Engorde .................................................................................................................................................... 374
3.3.1. Estanques en tierra: tanques o depósitos ................................................................................... 375
3.3.2. Estructuras flotantes................................................................................................................... 376
[Link]. Los entramados flotantes ............................................................................................. 376
[Link]. Los sistemas en línea .................................................................................................... 378
[Link]. Las jaulas....................................................................................................................... 378
[Link]. Las bateas ...................................................................................................................... 381
4. Tipos de cultivo................................................................................................................................................... 382
4.1. Clasificación general de los cultivos acuáticos ....................................................................................... 382
4.2. Cultivos extensivos................................................................................................................................... 382
4.3. Cultivos semiintensivos ........................................................................................................................... 385
4.4. Cultivos intensivos ................................................................................................................................... 385
4.5. Cultivos de recuperación y de repoblación ............................................................................................. 385
5. Alimentación en la acuicultura.......................................................................................................................... 387
6. Biotecnología y reproducción ............................................................................................................................ 388
7. Enfermedades en la acuicultura ........................................................................................................................ 389
7.1. Causas que inducen estrés fisiológico ..................................................................................................... 389
7.2. Tratamiento y profilaxis de enfermedades............................................................................................... 389
7.3. Principales enfermedades ........................................................................................................................ 390
7.3.1. Moluscos ...................................................................................................................................... 390
7.3.2. Crustáceos ................................................................................................................................... 390
7.3.3. Peces ............................................................................................................................................ 390
7.3.4. Patologías por introducción de especies alóctonas.................................................................... 391
7.4. Manejo e investigación de las enfermedades........................................................................................... 391
8. Producción y rendimiento ................................................................................................................................. 392
8.1. Crecimiento de la acuicultura respecto a la producción pesquera global.............................................. 392
8.2. Producción por ambientes de cultivo y principales grupos de especies................................................. 393
8.3. Producción de la acuicultura por continentes, grandes regiones y países ............................................ 394
8.4. Contribución a la reserva global de alimentos........................................................................................ 396
8.5. Costes y posición competitiva de la acuicultura ..................................................................................... 398
9. Acuicultura y actividades en el medio marino: interacciones e impactos ambientales................................... 398
9.1. Interacciones entre la acuicultura y otras actividades............................................................................ 398
9.2. Impactos de la acuicultura y factores implicados ................................................................................... 400
9.2.1. Impactos en los sedimentos........................................................................................................ 400
9.2.2. Praderas de fanerógamas ............................................................................................................ 400
9.2.3. Blooms microalgales ................................................................................................................... 401
9.2.4. Otros impactos ............................................................................................................................ 401
9.3. Delimitación espacial, reversibilidad y durabilidad de los impactos ...................................................... 402
9.3.1. Delimitación espacial de los impactos en piscicultura y moluscicultura ................................. 402
9.3.2. Reversibilidad y durabilidad de los impactos. Experimentos de recolonización....................... 402
9.4. Estudios previos de viabilidad ambiental ................................................................................................ 402
9.4.1. Modelización de la dispersión de los efluentes........................................................................... 402
9.4.2. Caracterización del sustrato y valor ecológico de su biota ........................................................ 403

15
BIOLOGÍA MARINA
JOSÉ CARLOS GARCÍA-GÓMEZ

9.5. Medidas correctoras ................................................................................................................................. 403

9.5.1. Sistema de retención de aguas residuales .................................................................................. 403
9.5.2. Sistema de fraccionamiento de espumas.................................................................................... 403
9.5.3. Tratamiento por bloom de diatomeas y filtración de bivalvos ................................................... 403
9.6. Programa de vigilancia ambiental ........................................................................................................... 404

Cuarta parte. Contaminación en el mar, vigilancia ambiental y conservación

Capítulo 16. Contaminación marina........................................................................................................... 407

1. Contaminación, polución y tipos de residuos ................................................................................................... 407
2. Fuentes de polución en el mar........................................................................................................................... 408
3. Efectos sinérgicos y antagónicos ....................................................................................................................... 408
4. Petróleo, mareas negras e impactos .................................................................................................................. 408
4.1. Definición y tipos de hidrocarburos ........................................................................................................ 408
4.2. Complejidad ambiental de las mareas negras ......................................................................................... 410
4.3. ¿Cómo alcanzan los crudos el fondo marino y cuánto tiempo permanecen en él? ............................... 412
4.4. Afección en los organismos ..................................................................................................................... 413
4.5. La experiencia de las grandes catástrofes ................................................................................................ 414
4.6. Métodos de contención, recuperación y eliminación de crudos vertidos accidentalmente .................. 416
4.6.1. Barreras de contención ............................................................................................................... 416
4.6.2. Métodos de recuperación ............................................................................................................ 416
4.6.3. Métodos de eliminación .............................................................................................................. 418
5. Compuestos organohalogenados ....................................................................................................................... 419
6. Metales pesados .................................................................................................................................................. 422
7. TBT (tributilestaño)............................................................................................................................................ 424
8. Materia orgánica, nutrientes y microorganismos de vertidos urbanos............................................................ 428
9. Biotoxinas ........................................................................................................................................................... 430
10. Radiactividad....................................................................................................................................................... 432
11. Vertidos térmicos................................................................................................................................................ 432
12. Residuos sólidos (inertes)................................................................................................................................... 434
13. Contaminación por plásticos ............................................................................................................................. 435
Capítulo 17. Bioindicación y ecotoxicología................................................................................................ 441
1. Introducción ....................................................................................................................................................... 441
2. Bioindicadores: concepto y características........................................................................................................ 442
2.1. Concepto de bioindicador ........................................................................................................................ 442
2.2. Características de los bioindicadores....................................................................................................... 443
2.3. Capacidad potencial de bioacumulación ................................................................................................. 445
3. Niveles estructurales de organización implicados en la bioindicación ............................................................ 445
4. Tipos de bioindicadores ...................................................................................................................................... 446
4.1. Especies indicadoras ................................................................................................................................ 446
4.2. Comunidades indicadoras........................................................................................................................ 447
5. Ecotoxicología: aspectos generales .................................................................................................................... 454
5.1. Ecotoxicología .......................................................................................................................................... 454
5.2. Estudios toxicológicos ............................................................................................................................. 454
5.3. Condiciones de los experimentos ............................................................................................................ 455

16
 Índice

6. Parámetros toxicológicos ................................................................................................................................... 455

6.1. Tiempo letal medio................................................................................................................................... 455
6.2. Concentración letal.................................................................................................................................. 456
6.3. Concentración de inhibición ................................................................................................................... 456
7. Síntesis de tipos de contaminantes.................................................................................................................... 456
7.1. Contaminantes inorgánicos..................................................................................................................... 456
7.2. Contaminantes orgánicos ........................................................................................................................ 457
8. Impacto de los contaminantes y mecanismos de respuesta.............................................................................. 457
9. Sistemas fisiológicos de detección de contaminación ...................................................................................... 457
9.1. Metabolismo de xenobióticos orgánicos.................................................................................................. 457
9.2. Niveles de metalotioneínas (MTS) ........................................................................................................... 459
9.3. Sistemas antioxidantes............................................................................................................................. 459
9.4. Química de la sangre................................................................................................................................ 460
9.5. Metabolismo secundario .......................................................................................................................... 460
9.6. Carga energética adenílica (AEC) ............................................................................................................ 460
10. Ejemplos de bioindicadores ............................................................................................................................... 460
10.1. Especies macroscópicas indicadoras portadoras de información exosomática...................................... 460
10.2. Especies macroscópicas indicadoras portadoras de información endosomática
(especies bioacumuladoras) ..................................................................................................................... 461
10.2.1. Macroinvertebrados..................................................................................................................... 462
10.2.2. Peces ............................................................................................................................................ 462
10.3. Especies microscópicas indicadoras ........................................................................................................ 462
10.4. Comunidades bioindicadoras................................................................................................................... 463
Capítulo 18. Presión ambiental costera y gestión del medio litoral: una visión integrada ............................. 467
1. Introducción ....................................................................................................................................................... 467
2. Amenazas e impactos en la diversidad marina .................................................................................................. 468
2.1. Modificación y destrucción de hábitats ................................................................................................... 469
2.2. Urbanización en el litoral y obras de ingeniería civil.............................................................................. 470
2.3. Contaminación por vertidos .................................................................................................................... 470
2.4. Eutrofización............................................................................................................................................ 470
2.5. Sobreexplotación de los recursos pesqueros........................................................................................... 472
2.6. Introducción de especies alóctonas ......................................................................................................... 473
2.7. Modificaciones antrópicas de las relaciones entre especies.................................................................... 475
2.8. Calentamiento global ............................................................................................................................... 475
2.9. Otros impactos ......................................................................................................................................... 475
3. Biología de la conservación................................................................................................................................ 476
4. Estrategias de conservación del medio marino................................................................................................. 476
4.1. Áreas protegidas ....................................................................................................................................... 476
4.2. Ecoturismo............................................................................................................................................... 480
4.3. Educación ambiental ............................................................................................................................... 481
5. Planes de ordenación.......................................................................................................................................... 482
5.1. Medidas preventivas ................................................................................................................................. 483
5.1.1. Planes de vigilancia ambiental.................................................................................................... 483
[Link]. Directiva Marco 2000/60/CE del Parlamento Europeo y del Consejo......................... 486
[Link]. Control de vigilancia (objetivos) .................................................................................. 487

17
BIOLOGÍA MARINA
JOSÉ CARLOS GARCÍA-GÓMEZ

[Link]. Control opcional (objetivos)......................................................................................... 487

[Link]. Control de investigación (objetivos) ............................................................................ 487
[Link]. Condiciones de referencia ............................................................................................ 487
5.2. Medidas correctoras ................................................................................................................................. 487
Agradecimientos ........................................................................................................................................ 491

Bibliografía ................................................................................................................................................ 495

18
 Prólogo

La biología marina es una materia científica clásica- de –para una disciplina tan desbordante como la que
mente consolidada que, por ser intrínsecamente multi- nos concierne– aportar una visión integrada que com-
disciplinar, amplia y compleja, resulta difícil de abordar plete contenidos específicos que no han sido tratados
de manera integrada, y de la que, por tal razón, existen en obras precedentes y que, por ello, suponen una apor-
muy pocos tratados publicados a nivel mundial. Con- tación que merecería la pena ver cristalizada. Esen-
fluyen en su vasto contexto numerosas ramas científi- cialmente está pensada para la futura formación de
cas (con ilimitadas conexiones entre ellas) cuyo caudal alumnos universitarios que deseen consultar aspectos
de conocimiento es inmenso, el cual, adicionalmente, específicos o generales de esta fascinante materia o bien
está sometido a una fuerte y continuada presión de ac- centrar su futuro en la misma o alguna de las discipli-
tualización. Por este último motivo, con el transcurso nas que la cimentan y conforman.
del tiempo y con la progresiva acumulación de infor-
mación proveniente de campos científicos muy dispa- Este libro, adicionalmente, está dirigido a la extensa co-
res, cada vez resulta más difícil encarar una obra de in- munidad hispanohablante (el español, tercer idioma en
tegración de estas características. Cualquier tentativa internet, lo hablan actualmente casi 600 millones de
de implementarla, por tanto, solo puede aspirar a cons- personas en el mundo), además de contribuir al incre-
tituir una mera, exigua y humilde aproximación, con- mento del precario elenco de libros editados sobre la ma-
dicionada fuertemente por el enfoque personal de los teria (en general, publicados en inglés). Tiene, pues, la
autores y de las preferencias de contenidos que aque- vocación de enriquecer y completar las escasas opcio-
llos le quieran conceder. Aunque soñar con la utopía nes de elección actualmente disponibles, mediante una
resulta fascinante, la tentación de acariciar lo imposi- selección de contenidos, diseño y enfoque diferentes.
ble puede merecer la pena si se tiene claro lo anterior- Al respecto, merecen destacarse fundamentalmente los
mente expresado. capítulos relacionados con la biodiversidad, recursos,
acuicultura, arrecifes artificiales, contaminación y eco-
Por lo recién expuesto, asumí apriorísticamente que toxicología, bioindicadores y conservación del medio ma-
este nuevo atrevimiento sería por definición intrínse- rino. Todo ello sin renunciar a la transferencia del cono-
camente limitado e imperfecto, si bien el desafío que cimiento y, por tanto, al hecho de que nuestra sociedad
supuso aceptar el envite constituyó la mayor fuente de demanda cada vez más y con mayor firmeza una forma-
estímulo para ejecutarlo. La obra ha sido elaborada, ción de índole práctica y aplicada en el ámbito de cier-
durante veinticinco años, con la motivación añadida tas temáticas de las tratadas, especialmente emergentes.

19
BIOLOGÍA MARINA
JOSÉ CARLOS GARCÍA-GÓMEZ

El libro puede tener especial utilidad para los alumnos Finalmente, en la obra se han establecido cuatro gran-
universitarios que cursen los grados de Biología, Cien- des bloques temáticos, inherentes al medio marino y a
cias del Mar y Ciencias Ambientales, másteres o progra- su incidencia en la vida acuática (bloque I), vida marina
mas de doctorado relacionados con las mismas, pero (bloque II), recursos marinos (bloque III) y, por último,
también puede suscitar particular interés de científicos a la contaminación, vigilancia ambiental del mar y su
y técnicos ambientales, dado el esfuerzo de actualiza- conservación (bloque IV).
ción de la extensa información incorporada así como de
las numerosas referencias que la sustentan y justifican. En total, pues, la obra está integrada por dieciocho ca-
Al respecto, se ha procurado conciliar una redacción pítulos, en los que se incorpora una selección actuali-
asequible y didáctica para el lector y cubrir diferentes zada de conocimientos esenciales en la materia, acom-
necesidades de aprendizaje y consulta especializada no pañado de tablas de síntesis, así como de una extensa
solo relacionadas directamente con la materia desa- iconografía a todo color (esquemas, dibujos y fotogra-
rrollada, sino también con las derivadas de otras dis- fías) para estimular la lectura de contenidos y facilitar
ciplinas colaterales (especialmente zoología, botánica, su comprensión.
ecología, oceanografía, medio ambiente, conservación,
acuicultura y recursos marinos). El autor

20
 Primera parte
El medio marino
y su incidencia en la vida
acuática
 Capítulo 1
El mar como sistema abierto, caracterización
fisicoquímica e implicaciones biológicas*

1. Origen de los océanos vez más dulces); por lo tanto, el volumen oceánico po-
dría verse modificado.
La Tierra es, por su gran abundancia de agua, única
entre los planetas del sistema solar. Dentro del esce- La mayoría de esta ingente cantidad de agua en la su-
nario de la biosfera, resultante de la interacción entre perficie terrestre provendría de los desprendimientos
los tres principales componentes de la superficie te- gaseosos del interior del planeta durante las primeras
rrestre (es decir, la corteza, la atmósfera y la hidrosfera, etapas de formación de la Tierra, dando lugar a una at-
que conforman un peculiar complejo tierra-aire-agua), mósfera gaseosa con vapor de agua (junto a otros com-
la mayor parte del agua se encuentra en los océanos puestos gaseosos sencillos, como metano y amoníaco).
y solo una mínima proporción está presente en la at- Una vez enfriada la atmósfera terrestre, hasta una tem-
mósfera o en la tierra (Khatri y Tyagi, 2014). El agua peratura por debajo del punto de ebullición del agua,
oceánica y el agua marina ligada a los sedimentos in- pudo condensarse el vapor de agua necesario para ge-
corporan en torno al 98 % de las diferentes formas de nerar continuas precipitaciones sobre la superficie del
agua que bañan el planeta y representan la mayoría de planeta durante millones de años. Se considera que
la hidrosfera, unos 1.332 millones de km3 (Charette existirían lluvias muy intensas que precipitarían gigan-
y Smith, 2010). Schopf (1980) señala que el volumen tescas cantidades de agua (se estiman unos 1.500 bi-
oceánico actual ha permanecido virtualmente cons- llones de toneladas de agua). Este proceso habría en-
tante desde hace 2.000 millones de años, debido proba- friado aún más la corteza, hasta que el agua dejó de
blemente a que, desde entonces, la baja salinidad de los evaporarse sobre la superficie terrestre, comenzando
océanos (saltiness) ha sido prácticamente constante. entonces su condensación y originándose los océanos
No obstante, Curry et al. (2003) sugieren que la evapo- iniciales. Según Cognetti et al. (2001), la mayor parte
ración oceánica está aumentando al mismo tiempo que de las aguas de nuestros océanos se habría formado en
lo hace la temperatura del planeta, provocando nota- los primeros 1.000 millones de años de la historia de la
bles alteraciones en la composición salina de los océa- Tierra (formada hace unos 4.700 millones de años) por
nos, tanto en las regiones tropicales y subtropicales condensación del vapor presente en la atmósfera pri-
(que se vuelven más saladas) como en los polos (cada migenia. Estos océanos primigenios contenían mucha
menos agua que en la actualidad, no siendo hasta mu-
chos millones de años después que, por exudación a
* Este tema ha sido adaptado de una publicación preexistente del
autor (García-Gómez et al., 1997b), así como de la información partir de la primitiva corteza terrestre, se llegó al vo-
recabada de otras fuentes. lumen actual de los océanos, unos 1.332 millones de

23
BIOLOGÍA MARINA
JOSÉ CARLOS GARCÍA-GÓMEZ

km3, como ya se ha indicado, que cubren una superficie abundan en los fondos hasta los 6.000 m y representan
aproximada de 361 millones de km2 –con una profun- el 30 % y más en peso. Para estos autores, mientras que
didad media de unos 3.682 m (Charette y Smith, 2010), la velocidad de sedimentación es notable en los ambien-
lo que significa, aproximadamente, el 70 % de la super- tes litorales y puede producir un espesor de sedimento
ficie total del globo (Totti et al., 2020). de hasta 40 m en un millón de años, la sedimentación
es lentísima en las profundidades abisales, por lo que se
encuentran dientes de tiburones y cajas timpánicas de
2. Implicaciones de los océanos en los cetáceos que vivieron en el terciario superior (hace 65
ciclos sedimentarios millones de años) que todavía no están recubiertos por
arcilla roja.
Los sedimentos que se depositan sobre los fondos oceá-
nicos pueden ser, fundamentalmente, de tres tipos: te-
rrígenos, procedentes de la erosión continental; bióge- 3. El océano como regulador térmico
nos, provenientes de restos de organismos; y autígenos, del planeta
originados por precipitados químicos en la masa de
agua (Libes, 1992; Kennish, 2001). Por otro lado, constituyendo las cuencas oceánicas la
mayor parte de la hidrosfera, y de acuerdo con la capa-
Desde un principio, a partir de lo que serían los mares cidad del agua de absorber grandes cantidades de calor
primitivos cubriendo la Tierra, las cuencas oceánicas sin apenas cambiar su temperatura debido a su alto
comenzaron a constituir gigantescas cubetas de reac- calor específico (capacidad de una sustancia para ab-
ción de los sólidos y las sustancias químicas particula- sorber o liberar calor; su unidad es la caloría, o calor
das y disueltas que lleva el agua, transportadas desde la necesario para elevar un grado la temperatura de un
tierra y su interior hacia los océanos a través de los ríos gramo de sustancia), los océanos actúan como enormes
y de los efluentes hidrotérmicos. Se calcula que la des- colectores de calor (especialmente en las áreas ecuato-
carga total estimada de sedimentos de los continentes a riales), que almacenan y transportan para desprenderlo
los mares es del orden de los 20.000 millones de tone- más tarde, al igual que hacen con el CO2. Al respecto, el
ladas anuales, conteniendo el agua de los océanos una agua tiene un calor específico muy superior al de casi
gran cantidad y diversidad de sustancias que han sido todas las sustancias, por lo que se calienta y enfría con
disueltas. Las condiciones oceánicas promueven múl- mayor lentitud que ellas. A escala planetaria, pues, la
tiples tipos de reacciones químicas, que en la mayoría corteza terrestre bañada por el sol tiende a calentarse
de las veces dan lugar a que los materiales sean deposi- muy rápidamente durante el día y a enfriarse también
tados como sedimentos. Estos pueden permanecer in- con gran rapidez durante la noche. Pero los océanos
movilizados, en gran parte, durante largos periodos de amortiguan significativamente la situación (las fluc-
tiempo, hasta que son afectados por procesos geológi- tuaciones de temperatura son muy inferiores) al actuar
cos, que pueden desenterrar los materiales y movili- como regulador de la temperatura ambiental (Patrizio
zarlos hasta lugares donde ocurra su meteorización y y Thompson, 2021). De no ser por ellos, la temperatura
desgaste, de forma que los productos resultantes son en la Tierra sería tan alta durante el día y tan baja du-
reciclados hacia el océano. Por lo tanto, globalmente, rante la noche que la vida sería inviable.
los océanos intervienen decisivamente en el ciclo sedi-
mentario de los residuos sólidos y de las sustancias di- Pero la propiedad física del agua más implicada en la ca-
sueltas producidas por meteorización y procedentes de pacidad de esta sustancia como gran regulador térmi-
los cursos fluviales, las aguas superficiales, el hielo, la co del planeta es su calor latente (o intercambio tér-
erosión marina, el aporte atmosférico y el vulcanismo. mico que se produce cuando una sustancia pasa de un
estado físico a otro). Así, cuando el agua líquida se eva-
Por otra parte, Cognetti et al. (2001) señalan que los pora absorbe calorías (536 cal/g de agua), las mismas
sedimentos constituidos por esqueletos de organismos que libera el vapor de agua cuando este se condensa.

24
 Capítulo 1. El mar como sistema abierto, caracterización fisicoquímica e implicaciones biológicas
PRIMERA PARTE. EL MEDIO MARINO Y SU INCIDENCIA EN LA VIDA ACUÁTICA

Del mismo modo, el agua líquida cede calorías cuando fotosintéticos en las aguas superficiales iluminadas, o
se transforma en hielo (80 cal/g de agua), las mismas procedente de la difusión con la atmósfera a través de la
que este absorbe cuando, de nuevo, se transforma en interfase aire-agua) hasta las mayores profundidades y
agua líquida. La consecuencia de ello es que el agua ab- la dispersión desde estas de catabolitos y de sustancias
sorbe calor cuando se evapora en los trópicos y lo cede tóxicas provenientes de los procesos de descomposición.
cuando se hiela en los polos, amortiguando la tempera-
tura en tan dispares latitudes. Como el calor específico,
el calor latente del agua es mayor que el de la mayor 5. La física del agua y los procesos
parte de las sustancias, de ahí su trascendental papel en atmosféricos
la regulación de la temperatura de nuestro planeta. De-
talles adicionales sobre el calor latente, inherentes al de Las propiedades físicas del agua, como el calor especí-
fusión y al de vaporización, son adecuadamente expues- fico elevado y su alta densidad (es un medio más de 800
tos por Nybakken (2004). veces más denso que el aire), están relacionadas con
procesos atmosféricos (evaporación, precipitaciones,
Por las características físicas expuestas del agua, es fá- heladas, vientos y circulación atmosférica, entre otros)
cil comprender la trascendencia que tiene esta sustan- que hacen sentir su influencia en la capa superior del
cia como principal componente de los seres vivos, ya mar (hasta los 100-200 m, e incluso a mayor profun-
que contribuye a evitar que estos se calienten o se en- didad). Estos fenómenos muestran la interdependen-
fríen excesivamente o lo hagan con gran rapidez. cia entre océanos, atmósfera y materia mineral, ade-
más de conformar la relación con los seres vivos en la
Además, los océanos participan decisivamente en el ba- biosfera, bajo la concepción moderna de que cada uno
lance y en la transformación de las distintas formas de de estos componentes constituye un subsistema del sis-
energía utilizadas en la biosfera (radiación solar, ener- tema planeta Tierra y que el estudio de su estructura y
gía mecánica cinética y potencial, energía química y de su funcionamiento es necesario contemplarlo en el
contenido calorífico de la Tierra). ámbito de las relaciones entre los elementos y los fac-
tores de un conjunto. Abundante información sobre las
interrelaciones agua-atmósfera es proveída por Marga-
4. Génesis de las corrientes y su lef (1974), Clarke (1980), Beer (1997), Alongi (1998) y
importancia para la vida Millero (2013).

La energía proveniente del sol es la responsable de la

circulación de las aguas oceánicas. En este sentido, Mi- 6. Gigantesca factoría biogeoquímica y
llero (2013) distingue dos tipos de circulación: circu- sus transcendentes interacciones
lación provocada por el viento (afecta, por tanto, a las
aguas superficiales y es de tipo horizontal) y circula- De igual forma, los mares participan esencialmente en
ción termohalina (producida por diferencias de den- el referido complejo que conforma la biosfera, consti-
sidad causadas por cambios de temperatura y de sali- tuyendo una gigantesca factoría biogeoquímica sobre la
nidad; ambos factores determinan, por diferencias de Tierra, que incluye las interacciones gas-líquido entre
densidad, tanto una distribución horizontal como una la atmósfera y la hidrosfera y las interacciones sólido-
estructura vertical de masas de aguas diferentes que líquido entre la corteza y la hidrosfera, destacándose la
promueven una continua circulación de las masas de intervención de los océanos en los ciclos del oxígeno,
aguas oceánicas). del nitrógeno (figura 2, en el apartado «Las sales»), del
agua y, especialmente, en el ciclo del carbono (Middel-
Las corrientes termohalinas verticales, entre otras im- burg, 2019) (figura 11, en el apartado «El dióxido de
portantes implicaciones para la vida marina, posibilitan carbono»). Así, la absorción y el desprendimiento de
el acceso del oxígeno (generado este por los organismos gases por los océanos tienen una enorme repercusión,

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BIOLOGÍA MARINA
JOSÉ CARLOS GARCÍA-GÓMEZ

determinando la composición química de la atmósfera. de adaptaciones, especialmente morfológicas y funcio-

A su vez, los océanos juegan un papel clave en los pro- nales, en ambos tipos de ambiente. Por otra parte, ya se
cesos y ciclos del clima en la Tierra, de importancia han tratado otras propiedades físicas como el calor es-
comparable al de la atmósfera. Se suele decir que en- pecífico y el calor latente, absolutamente trascenden-
tender y predecir el clima requiere conocer cómo fun- tes no solo para la vida en el mar, sino también para la
cionan los océanos, ya que estos ejercen una influen- vida en la Tierra.
cia crucial sobre varias características meteorológicas,
como los regímenes de precipitaciones y de temperatu- El agua, además, absorbe la luz muy rápidamente (por
ras, que afectan de forma importante a los rasgos globa- lo que esta tiene muy poco poder de penetración) y de
les del clima (García-Gómez et al., 1997b). forma diferencial según los colores, lo que determina la
distribución de las algas con la profundidad, según la
En conjunto, los océanos participan decisivamente en longitud de onda que estas utilicen mayoritariamente;
los distintos ciclos y procesos biogeoquímicos, que en- transmite el sonido cuatro veces más rápido y conduce
lazan aire, tierra y agua. Así, poseen la llave del delicado la electricidad 1.016 veces mejor que el aire (esta buena
equilibrio químico de la biosfera, determinando la habi- transmisión del sonido y de la electricidad en el agua ha
tabilidad del planeta. Además, los consiguientes inter- permitido la evolución de numerosas especies respecto
cambios de materiales y de energía entre la corteza, la a estas prestaciones del medio acuático, especialmente
atmósfera y los océanos tienen enorme importancia en para la localización de presas, de depredadores y de obs-
la biosfera, al jugar un importante papel en la evolución táculos, y, en el caso de la electricidad, fundamental-
biogeoquímica de la Tierra y al ejercer una gran influen- mente para la defensa) (García-Gómez et al., 1997b).
cia en los mecanismos y en las condiciones del clima. Son, pues, numerosas las variables ambientales que po-
Esta referida interdependencia conforma la relación del dríamos tratar, pero solo destacaremos, por su especial
mencionado complejo con los seres vivos y constituye importancia, las expuestas a continuación.
la base de una reacción fundamental para la vida en el
planeta, la fotosíntesis. Este proceso bioenergético, a su 7.1. Densidad y viscosidad
vez, es responsable de la relativa alta concentración de
oxígeno en nuestra actual atmósfera, mostrando tam- Anteriormente, ya nos hemos referido al papel que, a
bién que la actividad biológica ha tenido importantes escala planetaria, desempeñan el calor específico del
efectos en la evolución química del planeta. agua y el calor latente, especialmente en la termorre-
gulación del planeta. Sin embargo, la densidad y la vis-
cosidad constituyen dos parámetros físicos del agua
7. Variables ambientales y su influencia con valores muy diferentes a los reflejados para el aire.
en la vida marina Así, respecto a este medio, el agua marina es unas
800 veces más densa, teniendo en consideración que
Los organismos terrestres viven en un ambiente gaseoso la densidad del agua del mar (con salinidad del 35 %)
sobre un soporte sólido. Los organismos marinos, sin es de 1,0280 g/cm3 y la del aire (al nivel del mar) de
embargo, viven en un ambiente líquido que, a su vez, 0,0013 g/cm3 (Clarke, 1980). Esto permite, entre otros
puede hacer de soporte (especies que viven siempre logros evolutivos, la posibilidad de flotación, de sus-
suspendidas entre las aguas o que se desplazan activa- pensión o de natación permanente de muchas especies
mente sobre ellas) o bien sobre un soporte sólido (es- marinas, lo cual no tiene parangón en el medio aéreo,
pecies bentónicas en general, que viven sobre el fondo donde, por ejemplo, las aves e insectos mejor adaptados
o dentro del mismo). Aunque los principios ecológicos al vuelo no pueden mantenerse permanentemente en el
se aplican por igual en todos los ambientes, las dife- aire. No obstante, como señala Tait (1987), los organis-
rencias en las propiedades físicas del aire y del agua, en mos pelágicos tienen que afrontar el problema de cómo
particular las relacionadas con la densidad y la viscosi- mantenerse a flote, pues la mayoría de los protoplas-
dad, condicionan la existencia de tipos muy diferentes mas, de las paredes celulares y de los esqueletos poseen

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 Capítulo 1. El mar como sistema abierto, caracterización fisicoquímica e implicaciones biológicas
PRIMERA PARTE. EL MEDIO MARINO Y SU INCIDENCIA EN LA VIDA ACUÁTICA

una densidad ligeramente mayor que la del agua del (ppb). Características más detalladas y específicas de
mar y, por ello, tienden a hundirse. Como señala este las sales marinas son aportadas por Turekian (1974),
autor, la viscosidad influye tanto en la velocidad de na- Beer (1997), Kennish (2001), Millero (2013) y Brown
tación como en la de hundimiento (en muchos orga- (2016), entre otros autores.
nismos, además, también tiene efectos sobre las tasas
de alimentación y de respiración) y, debido a que de- En el mar abierto, la salinidad varía paulatinamente
crece cuando aumenta la temperatura, es más del doble con la latitud. Así, en las aguas tropicales, donde la eva-
en las partes más frías del mar que en las más cálidas. poración es elevada en su superficie debido al intenso
calor, la salinidad es del 37 ‰. En los polos, sin em-
La principal consecuencia de la densidad y de la visco- bargo, donde la evaporación es prácticamente inexis-
sidad del agua es que mantiene sustancias y organis- tente debido a las bajas temperaturas y donde, en ve-
mos en suspensión, lo que no ocurre en tierra, donde, rano, las aguas marinas reciben continuamente agua
a diferencia del mar, por ejemplo, no puede existir una glaciar por fusión del hielo, la salinidad es del 34 ‰.
inmensa comunidad animal de organismos suspensí- Los mares casi cerrados presentan sus peculiaridades
voros (tradicionalmente llamados filtradores) que, ins- en relación con la latitud, mostrando significativas des-
talados sobre el fondo, pueden vivir del «maná» que viaciones de las cifras anteriormente aportadas. Al res-
continuamente existe –en mayor o menor abundancia– pecto, el mar Rojo ostenta el récord de salinidad más
en la columna de agua. Además, estos atributos físicos alta, 43 ‰, mientras que el mar Báltico ofrece las cifras
permiten la dispersión larvaria a través del medio pelá- más bajas, de alrededor del 7 ‰ (Thorson, 1971). En la
gico, con la subsiguiente capacidad de superar barreras mayor parte de la superficie del Mediterráneo, la sali-
geográficas, siempre que las masas de agua estén co- nidad sobrepasa el 37 ‰, aumentando de oeste a este
municadas; y también la compensación de la gravedad, para alcanzar el 39 ‰ en la parte oriental (Tait, 1987).
por lo que, o bien no es necesario construir estructuras Esto último da idea de cómo un mismo mar, especial-
de sostén o, si estas existen, pueden ser más ligeras que mente de tipo semicerrado, puede tener zonas donde el
en tierra. Probablemente, la densidad del agua ha es- calentamiento y la intensidad de evaporación pueden
tado muy implicada en que los océanos alberguen cria- ser bien distintos. La figura 1 muestra los principales
turas récords en tamaño, como la ballena azul, conside- rangos de salinidad de las aguas superficiales del globo.
rado el animal de mayor tamaño en la historia de la vida
de nuestro planeta. Densidad y viscosidad, así como su En el mar, la producción vegetal depende –entre otros
influencia en los organismos marinos, son parámetros factores–, como en la tierra, de la disponibilidad de
adecuadamente tratados por Tait (1987), Denny (1993), sales nutrientes, especialmente de nitratos y fosfatos
Tait y Dipper (1998), Cognetti et al. (2001), Nybakken (y silicatos para las diatomeas) (Russell-Hunter, 1973).
(2004) y Brown (2016), entre otros autores. Estos son abundantes en los fondos marinos, y tanto su
movilización como su desplazamiento por las corrien-
7.2. Las sales tes profundas hacia niveles superficiales –donde otros
parámetros, como luz y temperatura, puedan propiciar
En el océano, los cationes principales son sodio, magne- la fotosíntesis– generan procesos de fertilización que
sio, calcio, potasio y estroncio, y los aniones correspon- pueden tener una gran repercusión en las pesquerías.
dientes son cloro, bromo y bicarbonato. Estos elemen- Es el caso de los afloramientos de aguas profundas de
tos constituyen el 99,9 % de los materiales disueltos. las corrientes de Benguela y del Perú (conocida tam-
Alrededor de un 78 % de la sal del mar es cloruro só- bién esta última como corriente de Humboldt), prin-
dico, pero también existe en importantes cantidades cipales generadores de la gran riqueza pesquera de las
cloruro magnésico, sulfato cálcico y potásico y carbo- aguas litorales sobre las que influyen.
nato cálcico. No obstante, hay también otras muchas
sales, pero en cantidades tan ínfimas que solo pueden El ciclo del nitrógeno es uno de los ciclos más com-
medirse en partes por millón (ppm) o partes por billón plejos y perfectos (Ramade, 1977). Se trata de un ciclo

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BIOLOGÍA MARINA
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Figura 1. Salinidad en los océanos. Mapa promedio mensual de la salinidad de la superficie del océano para el mes de julio de 2015
(Reul et al., 2020).

muy parejo al del carbono, ya que el nitrógeno y el car- está dominado por una fase gaseosa y existe un elevado
bono se hallan asociados en las sustancias proteicas. La número de transformaciones microbianas (Russell-
similitud entre ambos ciclos puede apreciarse en las fi- Hunter, 1973; Valiela, 1995). El aporte antrópico, prin-
guras 2 y 11 (página 40). Sin embargo, existen diferen- cipalmente a través de los abonos, es común tanto para
cias importantes entre ellos. Mientras que las plantas el ciclo del nitrógeno como para el del fósforo.
terrestres pueden utilizar el CO2 atmosférico (las algas
marinas, el anión bicarbonato CO3H-), solo un número La mayor parte de las especies marinas está en cons-
muy restringido de especies de seres vivos puede uti- tante equilibrio osmótico con el agua en que se desen-
lizar el nitrógeno atmosférico, a pesar de ser mucho vuelven. Al respecto, la mayoría de los organismos que
más abundante que el CO2. Además, mientras que los viven en el mar abierto están adaptados a un ambiente
productos de degradación de los compuestos carbona- de salinidad constante, por lo que no están capacita-
tados son finalmente transformados en CO2, no ocurre dos para soportar cambios de esta variable (estenohali-
lo mismo con el nitrógeno, del que tan solo es elimi- nos). En contraposición, existen organismos que mues-
nada una pequeña cantidad en forma gaseosa (Ramade, tran una amplia tolerancia a los cambios de salinidad
1977). Por otra parte, la intervención de los seres vivos (eurihalinos), típicos estos de las aguas de caracterís-
en el ciclo del nitrógeno presenta un alto grado de je- ticas fluctuantes de la costa (fundamentalmente de las
rarquización; dependiendo de la fase del ciclo intervie- zonas estuarinas y del nivel intermareal) o de aquellos,
nen unos organismos u otros. denominados diádromos, que migran entre el medio
marino y el fluvial. Por ejemplo, en charcas de la zona
Aunque la dinámica química de los compuestos de fós- de mareas, durante el verano y en situación de baja-
foro es bastante compleja (Valiela, 1995; Kennish, 2001; mar diurna, se puede dar una intensa evaporación que
Millero, 2013), el ciclo de este elemento es más sencillo conlleve un notable incremento de la salinidad del agua
que el del nitrógeno, como refleja la figura 3. Las prin- no evaporada. También hay especies costeras capaces
cipales diferencias radican en que el ciclo del nitrógeno de soportar salinidades muy bajas, como consecuencia,

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 Capítulo 1. El mar como sistema abierto, caracterización fisicoquímica e implicaciones biológicas
PRIMERA PARTE. EL MEDIO MARINO Y SU INCIDENCIA EN LA VIDA ACUÁTICA

Figura 2. Relaciones entre el ciclo del nitrógeno en el medio terrestre y en el medio marino. La principal reserva de nitrógeno es la atmósfera.
Recibe nitrógeno por acción de las bacterias desnitrificantes (1), pero también existen aportes de nitrógeno a través del vulcanismo (2). A su vez,
existen distintas formas por las que el nitrógeno atmosférico se incorpora a la Tierra. Existen bacterias (género Rhizobium) que viven en simbio-
sis con plantas leguminosas y son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico (3). También existen bacterias de vida libre en el suelo (como Azoto-
bacter y Clostridium) capaces de fijar el nitrógeno atmosférico (4). En el medio acuático son las cianofíceas (Anabaena y Nostoc, por ejemplo)
las encargadas de fijar el nitrógeno (5). En el medio terrestre, las plantas utilizan los nitratos como fuente de nitrógeno (6), que incorporan fi-
nalmente como aminoácidos de proteínas, entran en las redes tróficas (7) y son devueltos al suelo a partir de materia orgánica (detritus, excre-
mentos y cadáveres) (8). Los abonos que se fabrican para los cultivos también constituyen una fuente externa de nitratos (9). Por procesos de
dilución y de lixiviación, parte del nitrógeno se incorpora al medio marino (10), y este nitrógeno, junto con el fijado por las cianofíceas (11), es
incorporado a través del fitoplancton en las redes tróficas acuáticas (marinas y continentales) (12). En el ciclo del nitrógeno, la actividad bac-
teriana desempeña un papel fundamental; de la materia orgánica muerta (13) se genera amonio por un proceso de amonificación (14), que se
transforma en nitritos y nitratos por acción bacteriana (15 y 16), cerrándose así el ciclo.

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BIOLOGÍA MARINA
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Figura 3. Relaciones entre el ciclo del fósforo en el medio terrestre y en el medio marino. Las principales fuentes de fósforo inorgánico en el
medio terrestre son las rocas ígneas y los depósitos de fosfatos por sedimentación. Este fósforo inorgánico es introducido en los ecosistemas te-
rrestres por lixiviación y por disolución en aguas continentales, siendo absorbido por los vegetales (1), donde se inician las redes tróficas (2).
Los fosfatos orgánicos son restituidos en el suelo a través de las excreciones, los desechos y los cadáveres de los seres vivos (3), y con la ayuda
de los microorganismos se transforman nuevamente en fosfatos minerales adecuados para los vegetales autótrofos (1). El fósforo se incorpora a
los ecosistemas acuáticos a través de las aguas de escorrentía y de percolación (4). La acción del hombre, a través de los abonos fosfatados que
son utilizados para los cultivos (5), también contribuye a este aporte (6). Los fosfatos disueltos se incorporan a las redes tróficas marinas a tra-
vés del fitoplancton (7). Una parte importante del fósforo se pierde sedimentado en forma de esqueletos de peces, ricos en fósforo, cuyos res-
tos no son consumidos por otros organismos y se acumulan en los fondos marinos sin ser devueltos al ciclo (8). Por ello, el ciclo del fósforo se
considera un ciclo abierto. Bien es cierto que parte del fósforo, sobre todo en las zonas litorales, se resuspende por fenómenos de upwelling (9).
Además, también existe un retorno de los fosfatos oceánicos al medio terrestre a través de las aves marinas que se alimentan de peces (como re-
flejan los yacimientos de guano) (10).

por ejemplo, de la combinación del efecto de mareas científica y académica (Margalef, 1974; Webber y Thur-
bajas y fuerte lluvia (en algunos casos, este tipo de man, 1991; Lalli y Parsons, 1997; Tait y Dipper, 1998;
combinación puede resultar insoportable y provocar la Castro y Huber, 2000; Cognetti et al., 2001; Levinton,
muerte). Hay especies que pueden soportar salinidades 2001; Nybakken, 2004).
del 15 ‰, e incluso otras capaces de vivir a una salini-
dad inferior (especies de aguas salobres). Estos aspec- Se conocen también especies hipersalinas que viven en
tos son convenientemente abordados en la literatura lagunas saladas o marismas, que pueden sobrevivir y

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 Capítulo 1. El mar como sistema abierto, caracterización fisicoquímica e implicaciones biológicas
PRIMERA PARTE. EL MEDIO MARINO Y SU INCIDENCIA EN LA VIDA ACUÁTICA

crecer en salinidades hasta del 60 ‰ y otras que pueden mar Báltico, donde la salinidad ha descendido al 30 ‰
hacerlo a salinidades superiores al 100 ‰. (Thorson, 1971).

Existen, además, organismos marinos con capacidad de 7.3. La temperatura

osmorregulación. Estos son capaces de controlar efi-
cientemente la concentración de sus fluidos internos Como se ha señalado, la salinidad en los océanos es bas-
independientemente de las fluctuaciones de salinidad tante constante; sin embargo, la temperatura varía ex-
que puedan darse en el agua. El cangrejo verde Carci- traordinariamente. En las regiones polares (latitudes
nus maena, abundante en los estuarios europeos, cons- altas) hay masas de agua con una temperatura super-
tituye un buen ejemplo de ello (Tait, 1987). ficial de -1,5 °C durante casi todo el año. En el otro ex-
tremo (latitudes bajas, las próximas al ecuador) tene-
De lo expuesto, se desprende que la salinidad, por sí mos la temperatura media del golfo Pérsico, que es de
misma, puede constituir barreras infranqueables para 24 °C, y en las regiones costeras llega, a veces, por en-
numerosos organismos. Al respecto, una disminución cima de los 30 °C (Thorson, 1971). La temperatura su-
al 27 ‰ de salinidad (valor que puede darse en zonas perficial varía considerablemente con la latitud, pero
costeras), del promedio del 35 ‰ de los océanos, es sufi- las variaciones diurnas o estacionales no oscilan tanto
ciente para imposibilitar la presencia de especies oceá- como en tierra a la misma latitud (debido al elevado
nicas que no pueden soportar tan baja salinidad. En el calor específico del agua). Por ello, las temperaturas
caso de los equinodermos, los anfípodos y los isópo- existentes en latitudes altas y bajas, parecidas por su
dos que habitan Skagerrak, se ha observado que más uniformidad, pero antagónicas por sus cifras, constitu-
del 70 % de las especies, adaptadas a un ambiente del yen un factor de distribución de los organismos de pri-
34 ‰ de salinidad, no se encuentran a la entrada del mer orden. En la figura 4 se muestran las principales

Figura 4. Representación de las isotermas de 20 °C, de 10 °C y de 5 °C en ambos hemisferios.

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BIOLOGÍA MARINA
JOSÉ CARLOS GARCÍA-GÓMEZ

isotermas de las aguas superficiales del planeta. Infor- La constancia de las temperaturas del agua profunda
mación adicional de la temperatura en los océanos es implica que muchos animales marinos viven en cir-
aportada por numerosos autores (Kennish, 2001; Mi- cunstancias tan estables que se han encontrado ani-
llero, 2013; Brown, 2016). males euribáticos procedentes de las aguas costeras
árticas poco profundas viviendo a 2.000 o 3.000 m de
La temperatura influye en el metabolismo de los orga- profundidad en el ecuador. Sin embargo, la existen-
nismos marinos y, de una manera indirecta, sobre otros cia de poblaciones de especies que viven tanto en
factores ambientales, tales como gases en disolución, aguas superficiales del Antártico como del Ártico, y
viscosidad del agua y densidad. Estos efectos tienen que, por lo tanto, tienen una distribución «bipolar»,
enorme importancia en la productividad del plancton; debe descartarse.
por ello, en zonas de latitudes medias cabe esperar, según
los periodos estacionales, modificaciones en las redes Finalmente, la temperatura constituye un factor de
tróficas (ya que la producción primaria varía con las es- diversidad, ya que, en general, puede asumirse que
taciones), las cuales se están intensificando, además, cuanto más frío es el medio, menor es el número de
como consecuencia del actual aumento de tempera- especies que puede vivir. La riqueza de especies de las
tura (Edwards y Richardson, 2004; Kordas et al., 2011). aguas tropicales en comparación con la de aguas árti-
cas, corrobora tal aserción. Sin embargo, esta norma
Mientras que las temperaturas de la superficie oceá- debe ser adecuadamente contextualizada, ya que, en la
nica varían con los periodos estacionales, el resto del práctica, existen zonas de alta temperatura muy poco
agua por debajo de los 200 m presenta, más o menos, diversas y de baja temperatura con gran riqueza de es-
la misma temperatura a lo largo de todo el año. Ex- pecies (un ejemplo llamativo de este último caso son las
cepto algunas regiones tales como el Mediterráneo o el aguas marinas antárticas, mucho más biodiversas que
mar Rojo, donde predominan condiciones especiales, la las árticas, como se expone en el capítulo referido a la
temperatura a los 2.000 o 3.000 m nunca sube por en- biodiversidad marina).
cima de los 4 °C, ni siquiera en el ecuador (figura 5).
Esta similitud era de suponer, ya que las aguas polares, Estos aspectos, inherentes a la influencia de la tempe-
frías, son más densas que las aguas tropicales, cálidas, ratura en la vida marina, son convenientemente tra-
y, por tanto, descienden. El agua fría del Antártico, en tados por numerosos autores (Thorson, 1971; Webber
particular, circula hacia el norte por debajo de las capas y Thurman, 1991; Denny, 1993; Lalli y Parsons, 1997;
superficiales, y puede ser reconocida hasta muy avan- Tait y Dipper, 1998; Castro y Huber, 2000; Levinton,
zado el hemisferio norte. 2001; Brown, 2016).

7.4. La luz

Al considerar sus efectos en la producción primaria de

los ecosistemas marinos, este factor es de suma impor-
tancia. Sin embargo, y aun sabiendo que para una fo-
tosíntesis eficaz es suficiente un 1 % de la luz solar al
mediodía, el 99 % de las masas oceánicas están sumi-
das en la más completa oscuridad. La fuerza de la luz
incidente varía diurnamente, según la estación y la la-
titud, y está influenciada por las nubes y por la absor-
ción atmosférica. Gran parte de la luz incidente es re-
flejada desde la superficie, y la reflexión se incrementa
Figura 5. Sección esquemática de las principales capas térmicas de
los océanos y de las temperaturas medias en el ecuador (Lalli y Par- a medida que el sol va bajando en el cielo. Por ello, en
sons, 1997). las regiones polares, donde el sol jamás está muy alto,

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 Capítulo 1. El mar como sistema abierto, caracterización fisicoquímica e implicaciones biológicas
PRIMERA PARTE. EL MEDIO MARINO Y SU INCIDENCIA EN LA VIDA ACUÁTICA

Figura 7. Reducción de la intensidad de la luz en aguas marinas

(adaptado de Ros et al., 1985; en Cognetti, 2001).

Al respecto, se distinguen las zonas eufótica, disfótica

(o crepuscular) y afótica, cuyos límites no pueden es-
tandarizarse debido a que dependen, fundamentalmen-
te, de la transparencia de las aguas. Como ejemplo,
tales límites serían bien distintos en el mar de los Sar-
Figura 6. Curva teórica inherente a la capacidad de penetración de la gazos, donde las aguas son extraordinariamente cla-
luz en aguas moderadamente claras. En el esquema se aprecia que
la luz que penetra bajo la superficie se reduce un 50 % entre 20 y ras, respecto a los del mar del Norte, cuyas aguas son,
30 m de profundidad (en aguas turbias costeras, este porcentaje comparativamente, bastante turbias. La zona eufótica
de reducción puede establecerse a menos de 5 m de profundidad) constituye la estrecha lámina superficial oceánica, re-
(García-Gómez et al., 1997b).
presentando menos de un 2 % de su volumen, conve-
nientemente iluminada para el desarrollo de una fo-
la luz llega a la superficie muy oblicuamente y una gran tosíntesis efectiva. Es, pues, la zona más iluminada de
parte es reflejada. Incluso durante el verano polar, que los océanos. La zona disfótica, o de «penumbra», se ex-
es cuando el sol alcanza su máxima altura y no se pone tiende por debajo de la fótica y, aunque en ella la canti-
durante varias semanas, la cantidad de luz que pene- dad de luz que logra penetrar es suficiente para ser cap-
tra en el agua es muy pequeña (Thorson, 1971). La fi- tada por numerosos animales, la fotosíntesis presenta
gura 6 muestra una curva teórica en la que se aprecia, un balance negativo, esto es, se consume más oxígeno
entre 20 y 30 m de profundidad (aguas moderadamente (respiración) del que se produce como subproducto ca-
transparentes), cómo la luz que penetra bajo la super- tabólico en el referido proceso. En el inicio (nivel supe-
ficie se reduce un 50 %. La figura 7 ilustra la reducción rior) de la zona disfótica se encuentra un escenario de
de la intensidad de la luz en aguas marinas costeras y transición entre el balance positivo y el negativo de la
oceánicas de diferente fertilidad, según estimaciones de fotosíntesis, llamado profundidad de compensación, en
Ros et al. (1985; en Cognetti et al., 2001). el que los procesos de producción y respiración se com-
pensan (durante las 24 horas del día) y, por lo tanto,
En los océanos puede establecerse una zonificación ge- no hay balance positivo ni negativo (en el capítulo con-
nerada por la progresiva pérdida de luz en profundidad. cerniente a la productividad de los océanos se ilustra

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BIOLOGÍA MARINA
JOSÉ CARLOS GARCÍA-GÓMEZ

gráficamente este concepto). La zona afótica es la sub- visibles a los 95 m de profundidad. Los rayos azules,
yacente, la más profunda, donde generalmente reina la que pueden también ser útiles para la fotosíntesis, son
oscuridad absoluta. Si a ella llega alguna ínfima frac- los que tienen mayor poder de penetración y alcanzan,
ción de la luz incidente en superficie, esta no tiene im- hasta en este mar, los 150 m, antes de ser reducidos a
plicación biológica alguna o resulta mínima. Nybakken un 1 %. No obstante, mediante el uso de instrumen-
(2004) considera las zonas eufótica y disfótica sinóni- tos muy sensibles, se ha podido observar que un pau-
mas, respectivamente, de las zonas epipelágica y meso- pérrimo rastro de luz puede alcanzar profundidades
pelágica, tratadas en el capítulo inherente a la zonifi- considerables y ser utilizado por algunos organismos.
cación general del mar. Aspectos relacionados con este Al respecto, a 800 m de profundidad en el mar Medi-
tipo de zonificación son abordados por Clarke (1980), terráneo y a 950 m en el mar Caribe, ha sido detectada
Lalli y Parsons (1997), Cognetti et al. (2001) y Brown una milésima parte de la luz superficial incidente. Estas
(2016), entre otros autores. condiciones, sin embargo, son válidas para aguas muy
claras, ya que, si estas no lo son tanto o devienen tur-
El 10 % o más de la luz se pierde por reflexión en la su- bias, debido a la presencia de gran cantidad de partícu-
perficie oceánica o, en condiciones determinadas, in- las en suspensión y de sustancias en proceso de diso-
mediatamente por debajo de aquella (Clarke y James, lución, la presencia de este material suspendido puede
1939). La luz que atraviesa la superficie es absorbida tener un efecto selectivo muy nítido sobre la absorción
rápidamente, en parte por el agua y las sustancias en de los diferentes colores (Thorson, 1971). Las figu-
ella disueltas y ampliamente por las materias suspendi- ras 8A y 8B ilustran la extinción de la luz en el agua.
das, incluyendo organismos planctónicos; el agua muy
clara es generalmente indicativa de escasez de nutrien- Información física complementaria sobre la luz es ade-
tes (medio oligotrófico) y, por tanto, de un plancton es- cuadamente detallada por Clayton (1973), Cognetti et
caso (Thorson, 1971). al. (2001) y Kennish (2001). La influencia de la luz en
los organismos marinos es, obviamente, de una gran
Como señala este último autor, las luces de distintas importancia. Como ejemplo, las macroalgas de la costa
longitudes de onda no penetran de igual forma. Los muestran, en un contexto general, una llamativa adap-
rayos infrarrojos calientan solo la superficie del mar, tación a determinados colores del espectro lumínico.
pero no penetran más allá. Los ultravioletas solo llegan Así, las algas verdes explotan la energía de la parte roja
hasta unos 3 m (otros autores indican que pueden su- y azul del espectro y, por ello, prefieren las aguas so-
perar los 10 metros), lo cual supone una ventaja, ya que meras. Menos exigentes son las algas pardas, que pue-
resultan perjudiciales para muchos huevos planctóni- den prosperar sin luz roja y, por tanto, son más fre-
cos, larvas y adultos, y también para varias especies de cuentes a una mayor profundidad. Las algas rojas (que
algas y de animales sedentarios que viven en aguas poco exhiben tal color por reflejar la luz roja) utilizan prio-
profundas. Los rayos ultravioletas son, además, noci- ritariamente la luz azul y, por tanto, son las que pue-
vos para las bacterias, pero, sin embargo, es posible que den prosperar a mayor profundidad. No obstante, en la
desempeñen un papel vital en la formación de varias vi- práctica, existen algas verdes en aguas relativamente
taminas importantes en las microalgas. profundas y rojas en aguas muy someras, como las que
bañan la zona intermareal (Thorson, 1971).
Por otro lado, los rayos rojos son rápidamente absorbi-
dos, lo cual parece ir en contra de la fotosíntesis en la Sin embargo, y como ya se ha señalado, el principal
parte roja del espectro, ya que la luz roja es la más efi- papel de la luz estriba en su enorme importancia como
caz en este proceso. En el mar de los Sargazos, donde factor regulador (entre otros) de la producción prima-
el agua es más transparente que en ningún otro lugar ria en el mar.
de los océanos, solo un 1 % de la luz roja que atraviesa
la superficie resulta visible a los 55 m, mientras que Como se sabe, la fotosíntesis está limitada a la zona
un 1 % de los rayos verde-amarillos o violetas son aún superficial del agua del mar, hasta una profundidad

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 Capítulo 1. El mar como sistema abierto, caracterización fisicoquímica e implicaciones biológicas
PRIMERA PARTE. EL MEDIO MARINO Y SU INCIDENCIA EN LA VIDA ACUÁTICA

Figura 8B. Extinción de la luz en el agua. Reducción en la intensi-

dad de los colores que componen el espectro de la luz solar a pro-
fundidades crecientes en un lago de agua ópticamente pura (o en las
aguas pobres del centro de los océanos) (Ros et al., 1985; en Cog-
netti et al., 2001).

superficiales marinas parece estar con frecuencia en el

nivel de saturación de muchos organismos fitoplanctó-
nicos, y las medidas de fotosíntesis en estas condiciones
demuestran que el máximo de producción se origina a
Figura 8A. Luz visible y mundo submarino. En función del ángulo
de incidencia de la luz solar que alcanza la superficie oceánica, aque- cierta distancia por debajo de la superficie, usualmente
lla se refleja en mayor o menor grado (entre un 3 y un 30 %, nor- entre 5 y 20 m, dependiente de la intensidad de la luz,
malmente), Obsérvese cómo los rayos rojos y azules son los que, res- y es menor por encima de este nivel. De acuerdo con
pectivamente, tienen un menor y un mayor poder de penetración
(García-Gómez et al., 1997b). lo expuesto, la mayor producción fitoplanctónica no se
encuentra a menudo vinculada estrictamente a la su-
perficie marina.
máxima (esta es variable y depende, entre otros facto-
res, de la turbidez) donde puedan penetrar los rayos del La luz es, ciertamente, uno de los principales factores
sol necesarios para que se pueda llevar a cabo tan im- que controlan la distribución de los organismos mari-
portante proceso biológico. Por otra parte, en la zona nos, pero en muchos casos su efecto no es fácil de in-
más iluminada, la fotosíntesis varía en proporción a la terpretar. Las plantas están limitadas al estrato marino
intensidad de luz hasta un límite en que las plantas co- superior, superficial, con presencia de luz útil para el
mienzan a estar saturadas de luz, por lo que incremen- desarrollo de la fotosíntesis, por su necesidad de dispo-
tos mayores en la iluminación no se corresponden con ner de aquella para obtener energía. Los animales son
incrementos paralelos en la fotosíntesis. Además, la ex- más numerosos en el citado estrato, o muy próximo
posición a la luz fuerte (especialmente la proveniente a él, porque cerca del mismo obtienen su comida, di-
de los colores violetas y la zona final ultravioleta del es- recta o indirectamente, de los productores primarios,
pectro) es perjudicial y deprime este proceso biológico. como son las algas. Debajo de la zona superficial pro-
Con luz brillante del día, la iluminación de las aguas ductiva, los animales dependen casi exclusivamente del

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BIOLOGÍA MARINA
JOSÉ CARLOS GARCÍA-GÓMEZ

alimento que se sumerja desde arriba, el cual llega en

menor cantidad a las zonas más profundas, dado que
una parte bastante grande del material asimilable se
descompone en el camino de bajada. En general, a me-
dida que el nivel es más profundo, el alimento disponi-
ble es menor y la población disminuye. Sin embargo,
no se poseen muchos conocimientos acerca de la distri-
bución de las formas batipelágicas, pero parece ser que
la población tiende a congregarse en determinados ni-
veles. No obstante, algunos de estos organismos no se
establecen de una forma constante en un determinado
nivel, experimentando desplazamientos verticales que,
obviamente, están relacionados con los cambios de ilu-
minación. Este último aspecto concierne a las migra-
ciones verticales.

Parece claro que, en la mayor parte de los océanos,

tanto en las aguas profundas como en las próximas a
las costas, existen numerosos y variados organismos
que pueden migrar verticalmente con un ritmo diurno.
Hay diferencias de profundidad a través de las cuales
se mueven las distintas especies, ascendiendo y descen-
diendo a diferentes velocidades, pudiéndose determi-
nar el tiempo justo en el que realizan sus movimientos.
Asimismo, las mismas especies pueden tener compor-
tamientos diferentes en las distintas áreas y a diferentes Figura 9. Migración diaria vertical de Calanus (círculos vacíos,
fitoplancton; círculos negros, Calanus) (Fincham, 1987).
tiempos, pero existe, al menos, una cierta coincidencia
en el comportamiento general. Durante el día, cada es-
pecie parece reunirse en un determinado nivel. Poco Existen muchos aspectos inherentes a la migración
tiempo después comienzan el ascenso, que se prosigue vertical que no se comprenden, pero no cabe duda de
a lo largo de todo el tiempo en que anochece. Cuando que los cambios en la iluminación juegan un papel im-
la oscuridad es total, la población reunida tiende a dis- portante en la regulación de la actividad. No se conocen
persarse, pero poco después tiende a reunirse en la su- otros factores que puedan ser relacionados tan directa-
perficie, y entonces realiza un rápido descenso, aproxi- mente con estos movimientos. Sin embargo, la dura-
madamente una hora después de la salida del sol, hasta ción de los días y de las noches varía con la latitud y con
que alcanza un nivel que se mantiene durante el día. la estación, y las migraciones están fuertemente liga-
Fincham (1987) describe la migración vertical del co- das con el amanecer y el anochecer. En latitudes altas
pépodo holoplanctónico Calanus (figura 9) como es- pueden existir alteraciones diarias entre los períodos de
trategia para evitar ser depredado, pues constituye el luz y oscuridad en primavera y en otoño, pero las mi-
principal alimento del arenque del mar del Norte (los graciones –y esto es significativo– no se han observado
crustáceos, entre los que se incluyen los copépodos, cuando la luz del día o la oscuridad persisten durante
son el grupo más abundante del zooplancton, constitu- las 24 horas.
yendo más del 90 % de la biomasa total). Mientras que
por la noche asciende hacia las aguas superficiales para Aspectos adicionales de la influencia de la luz en la
alimentarse de fitoplancton, al amanecer desciende vida marina pueden consultarse en la abundante bi-
hacia aguas profundas para evitar los depredadores. bliografía existente al respecto (Russell-Hunter, 1973;

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 Capítulo 1. El mar como sistema abierto, caracterización fisicoquímica e implicaciones biológicas
PRIMERA PARTE. EL MEDIO MARINO Y SU INCIDENCIA EN LA VIDA ACUÁTICA

Fincham, 1987; Thorson, 1971; Webber y Thurman, terrestres, de ahí la importancia del mundo vegetal, en
1991; Lalli y Parsons, 1997; Tait y Dipper, 1998; Castro su conjunto, para el mantenimiento de la vida en nues-
y Huber, 2000; Cognetti et al., 2001; Levinton, 2001; tro planeta. Por otra parte, las algas marinas, como las
Nybakken, 2004; Brown, 2016). plantas terrestres, contribuyen a mantener los niveles
de oxígeno atmosférico y oceánico, al poseer capacidad
7.5. El oxígeno de acelerar o de frenar el proceso fotosintético en fun-
ción de las cantidades de CO2 y de oxígeno que existan
También es muy importante el escaso contenido en oxí- disponibles en su entorno, lo cual tiene gran repercu-
geno disuelto del agua (máximo, 0,85 %) en compara- sión en el equilibrio de los intercambios de ambos gases
ción con el aire (21 %), así como el hecho de que, en entre la hidrosfera y la atmósfera. De hecho, la mayo-
el agua, el oxígeno difunde 10.000 veces más despacio ría de las plantas, experimentalmente, aumenta su ve-
que en el aire. Por lo tanto, la escasez y la gran limi- locidad de fotosíntesis si se incrementa la concentra-
tación del oxígeno para difundirse en el medio acuá- ción de CO2, o bien si la de oxígeno es reducida en su
tico han provocado que, en el curso de la evolución, medio. La capacidad reguladora de las plantas de los ni-
los organismos hayan desarrollado estructuras respi- veles de CO2 y de oxígeno planetarios confiere a estos
ratorias (branquias) de diferente grado de complejidad organismos, por tanto, una importancia absoluta en el
(a veces muy elaboradas), diseñadas para captar tan mantenimiento de la vida en la Tierra, de ahí la honda
vital elemento para la vida en condiciones de baja con- preocupación que provoca a los conocedores de estos
centración y muy pequeña capacidad de difusión. Al aspectos los incendios forestales, la tala desmedida de
respecto, conviene recordar que ningún organismo los bosques y, consecuentemente, la progresiva pérdida
endotermo que viva en el mar (por ejemplo, los ma- de «espacio verde» en nuestro planeta. No obstante, el
míferos marinos, como los delfines y las ballenas), los fitoplancton marino (y, en menor grado, las macroal-
cuales gastan gran cantidad de oxígeno, respira direc- gas y las fanerógamas marinas) y las plantas terrestres,
tamente del agua. junto al sistema de carbonatos oceánico, protagonizan
una sinergia muy eficaz en la eliminación de CO2 de la
El agua marina varía entre 0 y 8,5 ml/l de agua. Puede, atmósfera. Al respecto, el progresivo aumento del con-
por tanto, existir 25 veces más oxígeno por litro de aire sumo de combustibles fósiles, junto al descenso del cin-
que por litro de agua, pero, cuando el oxígeno del agua turón vegetal terrestre (lo que amenaza seriamente la
está equilibrado con el que se encuentra en el aire, capacidad planetaria de reciclaje del CO2), conlleva la
la presión del oxígeno es la misma en ambos medios rotura del equilibrio al que se ha hecho referencia, por
(Clarke, 1980). No solo por esta razón los niveles de este lo que es asumible un progresivo incremento de este
elemento son elevados en las aguas superficiales, sino gas, con las consecuencias ya conocidas del aumento
también porque los contingentes de microalgas que gradual de la temperatura en nuestro planeta.
prosperan en estas realizan fotosíntesis con luz diurna,
produciendo más oxígeno que el consumido en la respi- Como el oxígeno es más soluble en agua fría que en
ración (de hecho, una rápida fotosíntesis puede provo- agua caliente (dado que, como imponen las leyes físi-
car una sobresaturación de este elemento). Durante la cas, la disolución de un gas en un líquido es inversa-
noche, sin embargo, el proceso se invierte y consumen mente proporcional a la temperatura; es decir, cuanto
más oxígeno del que producen. Es importante resaltar, más caliente es un líquido menos gas se disuelve en él y
no obstante, que el balance final se inclina a favor de viceversa), el contenido en la superficie del agua es nor-
un excedente de oxígeno en las aguas superficiales; es malmente mayor en altas latitudes que en las proximi-
decir, que durante las 24 horas del día se produce más dades del ecuador, y los movimientos de las aguas frías
oxígeno del que se consume en la respiración, aunque superficiales en los polos llevan agua con gran conte-
esta se efectúe durante todo ese tiempo y, sin embargo, nido en oxígeno hacia el fondo de los grandes océanos.
la fotosíntesis acontezca durante aproximadamente la Stommel (1958), Beer (1997), Kennish (2001) y Mi-
mitad del mismo. Esto ocurre también con las plantas llero (2013), entre otros autores, aportan información

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BIOLOGÍA MARINA
JOSÉ CARLOS GARCÍA-GÓMEZ

en oxígeno a profundidades entre 400 y 1.000 m. Esto

es más evidente en las bajas latitudes, donde el agua a
400-500 m se ha encontrado, en algunas ocasiones,
completamente libre de oxígeno. No se conocen las
verdaderas razones de este fenómeno, pero las zonas
de contenido mínimo de este elemento aparecen a me-
nudo bien pobladas, por lo que la causa de la ausencia
del oxígeno puede ser la gran cantidad de animales y de
bacterias que respiran en aguas donde se produce una
circulación muy pequeña. Stommel (1958) aportó una
de las primeras cartografías de los niveles profundos de
oxígeno (400 m de profundidad) existentes en los océa-
nos del mundo (figura 10).

En definitiva, se sabe que la mayoría de las aguas con-

tienen más oxígeno del necesario para los organismos
que viven en ellas. Sin embargo, existe una excepción
notable: el mar Negro. Como muchos de los lagos de
agua dulce, este mar está fuertemente estratificado, de
tal forma que no hay mezcla de aguas superficiales con
profundas. Por esta razón, solo hay oxígeno desde la su-
perficie hasta los 150-200 m; a mayores profundidades
no lo hay y el agua está saturada de sulfuro de hidró-
geno, por lo que, a excepción de una rica flora bacte-
riana, las aguas profundas del mar Negro constituyen
un escenario abiótico. Por ello, la producción de planc-
ton y las complejas redes tróficas que dependen de ella
solo tienen lugar en la capa oxigenada (Thorson, 1971).

En las aguas costeras también, algunas veces, existe de-

ficiencia de oxígeno. Si el lecho submarino está densa-
mente poblado, los últimos 10-15 cm del agua tienen
un contenido de oxígeno muy reducido. También hay
deficiencias de oxígeno en las densas praderas marinas
Figura 10. Niveles de oxígeno a 400 m de profundidad. Los núme- que crecen en las zonas poco profundas y tranquilas. En
ros indican mililitros de oxígeno por litro de agua. Las áreas donde los días de verano sin viento y de mareas muy atenua-
la profundidad es menor de 4.000 m se representan en blanco (Stom- das, poco antes de la salida del sol, el oxígeno puede ser
mel, 1958).
completamente deficitario debido a su consumo (respi-
ración) por las plantas y los animales durante la noche.
complementaria sobre la difusión y la distribución del Los organismos móviles, como peces y crustáceos, re-
oxígeno en las aguas oceánicas. suelven este problema abandonando las praderas ma-
rinas durante la noche, pero muchos animales seden-
Por lo expuesto, las capas profundas del agua del mar tarios tienen que ser capaces de mantenerse, desde un
devienen bien oxigenadas, no estando el oxígeno uni- punto de vista fisiológico, en baja tensión de oxígeno,
formemente distribuido según la profundidad, exis- hasta que la pradera y las microalgas que viven en ella
tiendo en algunas áreas capas de contenido mínimo empiecen a producir este de nuevo con la salida del sol.

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 Capítulo 1. El mar como sistema abierto, caracterización fisicoquímica e implicaciones biológicas
PRIMERA PARTE. EL MEDIO MARINO Y SU INCIDENCIA EN LA VIDA ACUÁTICA

Información complementaria sobre la incidencia del común y contiene concentraciones equivalentes a 0,03-
oxígeno en la vida marina puede consultarse en las 0,06 cm3 de CO2/cm3 de H2O, lo que explica el porcen-
obras de Thorson (1971), Lalli y Parsons (1997), Tait taje de 3-6 % antes referido y, por tanto, la mayor con-
y Dipper (1998), Castro y Huber (2000), Cognetti et centración de este gas en el agua marina que en el aire.
al. (2001), Guerra-García (2001), Levinton (2001) y Por otro lado, la presencia de sales fuertes con ácidos
Nybakken (2004). débiles, como carbónico y bórico, confiere al agua del
mar una apreciable capacidad tampón. Margalef (1974),
7.6. El dióxido de carbono Tait y Dipper (1998), Kennish (2001) y Millero (2013),
entre otros autores, aportan datos adicionales sobre as-
La concentración de CO2 en los sistemas atmosférico pectos fisicoquímicos del CO2 en las aguas oceánicas.
y de agua dulce es aproximadamente igual, del 0,03 %
(Clark, 1980). Sin embargo, la abundancia en el agua Las constantes de disociación del equilibrio están in-
marina de iones fuertemente básicos, como sodio, po- fluenciadas por la temperatura, la presión y la salini-
tasio y calcio, propicia una ligera alcalinidad de aquella dad. El incremento de la temperatura o de la presión
(generalmente, el pH del agua del mar oscila entre 7,5 produce una ligera disminución del pH. A grandes pro-
y 8,4 y sus valores más altos se obtienen en las capas su- fundidades, la disminución del pH debido a la presión
perficiales, donde el CO2 es utilizado para la fotosínte- puede ser causa suficiente de la aparición de algunas
sis) y, por tanto, posibilita que exista una gran cantidad formas de carbonato cálcico, que no son constituyentes
de CO2 en solución, entre el 3 y el 6 %; es decir, más de normales de los sedimentos por debajo de los 6.000 m
100 veces la concentración de CO2 del aire. Esto es de (Pytkowicz, 1968; en Tait, 1987).
gran trascendencia biológica, ya que el CO2 es material
de primer orden en la fotosíntesis. En condiciones na- La alcalinidad del medio, unida a la evaporación, deter-
turales, el crecimiento de las plantas del mar está pro- mina también la precipitación de carbonatos. El carbo-
bablemente limitado por la cantidad de CO2. nato cálcico es de gran importancia en las algas y ani-
males marinos. Respecto a las primeras, el carbonato
Además, teniendo en consideración los volúmenes rela- cálcico influye en el mantenimiento de las propiedades
tivos del océano y de la atmósfera, se ha estimado que del protoplasma periférico, en la formación de coloi-
en los mares existe una concentración 50 veces mayor des y materiales de la pared celular y en la precipita-
de CO2 que en el aire (Rubey, 1951; Thorson, 1971). El ción masiva (característica de las algas coralinas). En
océano es, por ello, el gran depósito mundial de CO2 cuanto a los segundos, el carbonato cálcico puede ser
disponible, y esta fuente marina se encarga de regular precipitado por los animales en la formación de partes
la concentración de este en el aire, exactamente al con- de su esqueleto, de caparazones y de espículas. En este
trario de lo que sucede con el oxígeno (Clarke, 1980). sentido, cabe constatar que las calcificaciones aparecen
El ciclo biológico del carbono, así como sus balances en función de la temperatura, abundantemente en los
aproximados en gigatoneladas, se exponen, respectiva- mares tropicales, y contribuyen a la ecología y a la flo-
mente, en las figuras 11 y 12. El CO2 de la superficie del ración de los arrecifes.
agua tiende a estar en equilibrio con el CO2 atmosférico,
de ahí la importancia de los océanos como reguladores Como el CO2 es material de vital importancia para la fo-
de la cantidad de CO2 en la atmósfera. No obstante, la tosíntesis, la abundancia de este en el mar resulta rele-
mayor parte de las moléculas de CO2 que se disuelve en vante. Sin embargo, su velocidad de difusión a través
el agua forma ácido carbónico (H2CO3), el cual consti- del agua calma es miles de veces menor que en el aire,
tuye un reservorio de carbono inorgánico. Las molé- situación aún más extrema para el ion bicarbonato, de
culas de este ácido tienden a disociarse, según el grado difusión aún más lenta. Por ello, la fotosíntesis en la ve-
de acidez o alcalinidad del agua, en iones bicarbonato getación marina puede estar limitada, más que por la
(HCO3-1) e iones carbonato (CO3-2). En el agua de mar, concentración de iones bicarbonato, por la capacidad
el ion bicarbonato, bastante soluble, es la forma más de difusión de estos y por la barrera local a la difusión

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BIOLOGÍA MARINA
JOSÉ CARLOS GARCÍA-GÓMEZ

Figura 11. El ciclo biológico del carbono. El esquema muestra que el CO2 de la hidrosfera y de la atmósfera constituye la fuente primaria de
carbono, que puede ser incorporada al ciclo bioquímico de este elemento. Entre estos dos sistemas se produce intercambio físico de CO2 (8),
ya que este se disuelve fácilmente en el agua (de hecho, los océanos contienen mucho más CO2 que la atmósfera; en estado de disolución, al
menos 50 veces más). El reciclado del carbono también tiene lugar con la disolución y la precipitación de compuestos carbonatados (6), como
la piedra caliza y la colomita. Además, bajo la forma de carbonatos, una importante cantidad de carbono forma parte de los esqueletos, las con-
chas y los caparazones de muchos organismos (7). La fotosíntesis (1) y la respiración (5) también están implicadas en el ciclo del carbono, ya
que mediante la primera –que usa luz como fuente de energía– se fija el CO2 del aire o del agua, sintetizándose compuestos orgánicos (de esta
forma queda incorporado el carbono), y mediante la segunda –que utiliza el oxígeno como último aceptor de electrones– parte del carbono es
cedido al aire o al agua en forma de CO2, lo que también sucede al morir los organismos, a través de la descomposición bacteriana de sus cadá-
veres. La conversión de compuestos de carbono sintetizados por las plantas en otros compuestos orgánicos sintetizados por los animales, a tra-
vés de la ingestión de aquellos, constituye un paso más de la movilidad del carbono (10). La metanogénesis (9), mediante la cual algunas bacte-
rias anaeróbicas transforman el CO2 y el carbono orgánico en metano (CH4), constituye otra fuente de carbono a la atmósfera (el metano es un
importante gas invernadero y está contribuyendo al calentamiento del clima terrestre; a su incremento en la atmósfera ha contribuido la ele-
vada producción de este gas por las bacterias intestinales del ganado y por las bacterias anaeróbicas de los arrozales). Por otro lado, muchos res-
tos orgánicos originan los carbones y el petróleo (3), cuya combustión (4) origina CO2, constituyendo otra fuente de incorporación de carbono
a la atmósfera. Fenómenos naturales, como las erupciones volcánicas (2), también proveen a la atmósfera de CO2 (García-Gómez et al., 1997b).

de la «capa límite» de agua calma, la cual poseen todas marea baja pueden ser muy graves para los organismos
las plantas acuáticas por toda su superficie. que viven en ellos.

No obstante, debido a que el CO2 resulta continuamente Información adicional sobre la influencia del CO2 en la
abastecido por la respiración de plantas y de animales, vida marina es recogida en numerosos textos de carác-
puede, en algunos casos, alcanzar concentraciones tó- ter académico (Clarke, 1980; Lalli y Parsons, 1997; Tait
xicas. Así, por ejemplo, en los charcos intermareales y Dipper, 1998; Castro y Huber, 2000; Cognetti et al.,
muy poblados, los efectos de la oscuridad durante la 2001; Levinton, 2001; Nybakken, 2004).

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 Capítulo 1. El mar como sistema abierto, caracterización fisicoquímica e implicaciones biológicas
PRIMERA PARTE. EL MEDIO MARINO Y SU INCIDENCIA EN LA VIDA ACUÁTICA

Figura 12. Balances aproximados del ciclo biológico del carbono. Las cifras expuestas en el esquema sobre el ciclo del carbono (expresadas en
Gt/año) y sus diferentes compartimentos (expresadas en gigatoneladas) pretenden ser solo indicativas, ya que suelen variar según las fuentes
consultadas (adaptado de García-Gómez et al., 1997b).

7.7. La presión hidrostática que estaría el agua si fuese llevada a la presión atmos-
férica sin intercambio alguno de calor (figura 13) (Tait
La presión hidrostática se incrementa con la profundi- y Dipper, 1998).
dad, aproximadamente 1 atm/10 m. En las profundas
fosas oceánicas, la presión excede de las 1.000 atm. Sin Sin embargo, los organismos marinos se encuentran en
embargo, el agua es muy poco compresible, por lo que todas las profundidades, aunque cada especie –desde un
estas enormes presiones son suficientes para producir punto de vista general– está restringida a unos már-
una ligera compresión adiabática del agua del fondo, genes concretos de profundidad que pueden ser muy
produciéndose un incremento medible de la tempera- estrictos (especies estenobáticas) o muy amplios (es-
tura. En algunas áreas, las temperaturas medidas a ni- pecies euribáticas). Normalmente, resulta muy difícil
veles de entre 4.000-10.000 m demuestran una varia- llegar a conocer hasta dónde se extiende esta limitación
ción de hasta 1 °C. La columna de agua no es estable debida a la presión, ya que también existen otros pa-
a causa de la temperatura alcanzada en los niveles in- rámetros fisicoquímicos implicados en la distribución
feriores como resultado de la compresión, no dismi- en profundidad, como son la temperatura y la ilumi-
nuyendo la densidad. Las temperaturas de las aguas nación. Pero, sin duda, el gradiente de presión puede
profundas se expresan con frecuencia como «potencia- jugar también un importante papel. A este respecto, los
les de temperatura», que aluden a la temperatura a la organismos que viven en las capas superficiales del mar

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BIOLOGÍA MARINA
JOSÉ CARLOS GARCÍA-GÓMEZ

deben estar sometidos a elevadas presiones en las cáma-

ras de cultivo. Es evidente, por otra parte, que los seres
marinos están adaptados para valores de presión par-
ticulares en cada caso. No obstante, por razones fun-
damentalmente físicas, parece razonable suponer que a
los organismos marinos que no tienen cavidades llenas
de algún gas no les afecta significativamente la presión,
debido a que los líquidos son muy poco compresibles.

La presión puede influir en la velocidad del metabo-

lismo, en la reproducción, en la orientación (tanto ho-
rizontal, respecto a las corrientes, como vertical, en
cuanto a la profundidad) y en el comportamiento de
muchos organismos, entre otros aspectos a considerar,
pero sus efectos fisiológicos ofrecen numerosas lagunas
de conocimiento.

Finalmente, la adaptación que, respecto a la presión,

manifiestan algunos mamíferos marinos (focas, cacha-
lotes, etc.) que prospectan aguas profundas, obedece
a mecanismos fisiológicos complicados (disminución
del metabolismo, «redes admirables», etc.), algunos de
los cuales son mencionados más adelante (ver capítulo
Figura 13. Efecto de la presión sobre la temperatura. Comparación «Adaptaciones a la vida marina: generalidades»).
entre la temperatura in situ y la temperatura potencial en aguas pro-
fundas (adaptado de Tait y Dipper, 1998).
Autores como Margalef (1974), Thorson (1971), Webber
y Thurman (1991), Denny (1993), Lalli y Parsons (1997),
pueden morir si se les somete a las altas presiones de Tait y Dipper (1998), Castro y Huber (2000), Cognetti et
las profundidades abisales. Alternativamente, los orga- al. (2001), Levinton (2001), Nybakken (2004) y Brown
nismos que habitan las grandes profundidades pueden (2016) abordan diferentes aspectos relacionados con la
morir también si se les somete al proceso contrario; por presión hidrostática y su influencia en los organismos
ejemplo, los cultivos de bacterias de las aguas profundas marinos.

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