3.

PROPAGACION NATURAL DE LOS PECES

[Link]

3.1 Significado de la propagación

Al igual que todos los organismos vivos, los peces, para sobrevivir y extenderse, han de
adaptarse al medio en que viven. El aspecto más vital de esa lucha por la existencia es su
capacidad de reproducirse fructífera y repetidamente durante su ciclo vital, incrementando
así la población original con su descendencia. El factor clave, a ese respecto, es la
supervivencia de un número suficiente de crías (ya que ésa es la fase en que los peces son
más débiles y vulnerables) a pesar del ambiente hostil que las circunda.
3.2 Biología de la propagación
Desde el punto de vista de la supervivencia, la adaptación más vital de los peces a su
ambiente es su conducta reproductiva. Para propagarse con éxito, el lugar donde depositen
sus huevos habrá de reunir condiciones óptimas en lo que se refiere a oxígeno, temperatura,
alimentos, etc., y deberá estar prácticamente exento de enemigos. Los peces que no han
sido capaces de encontrar esas condiciones han ido desapareciendo gradualmente.
La conducta reproductiva de los peces se ajusta a un esquema más o menos
predeterminado y va acompañada, en mayor o menor grado, de ciertos cuidados a la cría,
que en algunos peces apenas pueden apreciarse mientras en otros casos saltan claramente
a la vista. En este segundo caso, uno de los progenitores, o ambos, velan por los huevos,
las larvas y los alevines. La conducta reproductiva de los peces depende de la edad o el
momento de la madurez sexual, la estación en que se reproducen, el lugar en que lo hacen
y la importancia de los cuidados paternales.
3.2.1 Edad de madurez sexual
Algunos peces, como Tilapia spp., alcanzan la madurez sexual al cabo de pocos meses,
mientras otros pueden tardar algunos años. La madurez sexual depende de varios factores.
En los climas fríos suele retrasarse, mientras en ambientes más templados se acelera.
Como ejemplo puede citarse el caso de la carpa común y las carpas chinas. En las regiones
tropicales y subtropicales, la carpa común madura sexualmente, de ordinario, en el primer
año. En cambio, tarda tres años en alcanzar la madurez en Europa central y cuatro en el
norte de Europa. Las carpas chinas alcanzan la madurez sexual en el segundo o tercer año
(a veces incluso en el primero) cuando viven en zonas tropicales o semitropicales. En
Europa, en cambio, pueden tardar de cinco a síete años, llegando a pesar para entonces 5–
10 kg. Se sabe que los peces que se reproducen dos o más veces al año maduran antes
que los desovadores estacionales, es decir aquellos peces que desovan sólo una vez al año,
en una estación determinada.
Cuadro 1

Peces cultivados comúnmente en estanques de agua dulce de zonas cálidas y templadas

Países/ Alimentos y
Hábitat
a Distribuci regiones hábitos Observacio
Familia Especie donde
ón natural donde se alimentario nes
desova
cultiva s

1. Híbrido de Huso Ríos de URSS y Se alimenta Puede Crece con

Acipenserid huso x Acipenser Europa Europa inducirse el facilidad en
ae ruthenus oriental oriental en el fondo desove estanques
que artificialme bien
desembo nte oxigenados
can en el
mar
Negro y
el mar
Caspio

2. Chanidae Chanos Mares de India y Herbívoro, Desova en Puede

chanos (chanos, la región Lejano se alimenta el mar, con tolerar
sabalote) del Oriente de huevos temperatur
Indopacífi pequeñas pelágicos as y grados
co plantas, de
algas salinidad
filamentosa muy
s y detritus. diversos;
A veces crece bien
come en agua
también dulce;
animales pueden
pequeños recogerse
alevines y
jaramugos
en aguas
costeras

3. Plecoglossus Aguas Japón Herbívoro, Desova en Pone

Plecoglossi altivelis (ayu) marinas y se alimenta las pequeños
dae dulces de de cuencas huevos
Japón, diatomeas, bajas de adherentes
Corea y algas los ríos , que
China verde- hacen
azules y eclosión a
algas los 10–24
adheridas a días
las piedras
en el lecho
de los ríos

4. i) Coregonus Lagos y URSS Se Desovan Pueden

Coregonida peled (peled, ríos de alimentan en los ríos tolerar
e “syrok”) Siberia de durante el temperatur
(URSS) zooplancto invierno, en as muy
n fondo de frías
grava y/o
arena

ii) C. lavaretus Europa Checoslova Se alimenta Desova en Cultivo

 iii) C. septentrio quia de invierno en limitado,
marena (corégon nal zooplancto lagos porque
o) n profundos requiere
mucho
oxígeno y
soporta
mal los
cambios de
temperatur
a

5. i) Anguilla Aguas Europa Carnívoro Desova en Pez

Anguillidae anguilla (anguila costeras, el mar catadromo;
europea) ríos las larvas
costeros pueden
y lagos recogerse
accesible en
s de estuarios;
Europa y se utiliza
el cada vez
Mediterrá más en
neo cultivo
intensivo y
superintens
ivo; no se
ha
conseguido
aún la
propagació
n artificial

ii) A. Japón, Japón y Carnívoro Desova en Similar a A.

japonica (anguila China y China el mar anguilia en
japonesa) Viet Nam lo que se
refiere a
movimiento
s
migratorios
,
reproducci
ón, cultivo,
etc.

6. i) Colossoma spp. Sistemas Venezuela, Omnívoros, Desovan Crecen

Characidae fluviales Colombia, se en el mar rápidament
ii) Milossoma spp. del Perú, alimentan e; se
iii) Brycon spp. Amazona Ecuador y entre dos encuentra
s y el Brasil aguas semilla
Orinoco fácilmente
 en en zonas
América inundadas
del Sur inmediatam
ente
adyacentes
a los ríos;
7. Leporinus Ríos de América del Omnívoro Desova en probablem
En Brasil
Anostomida copelandi (piava) y América Sur los ríos se ha
e otras especies del Sur inducido el
desove por
hipofisació
n

8. i) Prochilodus Sistema Brasil Omnívoro, Desova en Puede

Prochilodon argenteus (curim fluvial del se alimenta los ríos; inducirse el
tidae ata pacu) Amazona en el fondo huevos desove por
s flotantes, hipofisació
no n
adherentes

ii) P. Sistema Venezuela Se alimenta Desova en Puede

mariae (coporo) fluvial del de detritus los ríos inducirse el
Orinoco desove por
hipofisació
n; crece
rápidament
e

9. i) Citharidium spp. Ríos del - Se Desovan Se cultivan

Citharinidae Congo y alimentan en los ríos en Africa
ii) Citharinus spp. Nigeria de detritus
iii) Distichodus spp.

10. i) Catastomus América América del Se alimenta Desova en No es muy

Catastomid comersonii del Norte Norte en el fondo los ríos; cultivado;
ae desova en le gusta el
primavera agua clara;
en aguas es posible
someras, el desove
en zonas artificial a
de grava; mano
entierra los
 huevos en
la grava

ii) Ictiobus bubalus América [Link]. Se Desovan Se cultivan

del Norte alimentan en la poco, y
iii) I. cyprinellus en el fondo vegetación sobre todo
iv) I. niger sumergida como
de zonas especie
inundadas asociada
(como la en
carpa estanques
común); de bagre
puede
conseguirs
e que se
reproduzca
n en
estanques
de desove

11. i) Cyprinus Desde En todo el Omnívoro; Desova en Crece

Cyprinidae carpio (carpa Europa mundo se alimenta la rápidament
común) hasta sobre todo vegetación e; se
China en el fondo sumergida emplean
de zonas comúnmen
recién te técnicas
inundadas de
o en propagació
estanques n semi-
artificial y
artificial en
gran escala

ii) Ctenopharyngod Siberia y En muchos Herbivoro; Desova en Crece

on idella (carpa China (río países de se alimenta los ríos; rápidament
herbívora) Amur) todo el de plantas puede e; puede
mundo sumergidas inducirse el cultivarse
y flotantes; desove por en
come hipofisació regiones
también n templadas
limo verde, y
hierbas tropicales;
terrestres y útil para el
piensos policultivo y
artificiales para el
control
biológico
de malezas
iii) Hypophthal Siberia y En muchos Se alimenta Desova en Crece
michthys China (río países de de fito- los ríos; rápidament
molitrix (carpa Amur) todo el plancton puede e; útil para
plateada) mundo inducirse el policultivo;
desove por puede
hipofisació tolerar
n temperatur
as muy
diversas

iv) Aristichthys Siberia y En muchos Se alimenta Desova en Crece

nobilis (carpa de China (río países de de algas los ríos; rápidament
cabeza grande) Amur) todo el grandes y puede e; útil para
mundo zooplancto inducirse el el
n; come desove por policultivo;
entre dos hipofisació puede so-
aguas n portar
temperatur
as muy
diversas

v) Mylopharingodon China Malasia, Viet Se alimenta Desova en Crece

piceus (carpa meridiona Nam, de los ríos; rápidament
negra) l y central Tailandia y caracoles puede e; útil para
Japón de agua inducirse el el
desove por policultivo;
hipofisació puede so-
n portar
temperatur
as muy
diversas

vi) Cirrhinus China China, Se alimenta Desova en Crece

molitorella (carpa meridiona Taiwán, de los ríos; rápidament
de cieno) l y central Tailandia y sustancias puede e; útil para
Malasia en inducirse el el
descomposi desove por policultivo;
ción hipofisació puede so-
n portar
temperatur
as muy
diversas

vii Megalobrama Ríos de China Se alimenta Desova en Se cultiva

) amblicephala (pe China de plancton los ríos como pez
z de Wuchan) cuando es secundario
joven; los en China,
adultos son junto con
herbívoros las
 principales
carpas
chinas

vii Parabramis Ríos de China Se alimenta Desova en -

i) pekinensis (brem China de los ríos
a blanca del zooplancto
Amur) n cuando
es joven y
más tarde
de
vegetación
y
sustancias
animales

ix) Catla catla (catla) Ríos de Bangladesh, Come Desova en Crece

la India India, plancton en terrenos rápidament
Pakistán, la inundados; e; gran
Birmania, superficie, puede número de
Nepal, principalme inducirse el huevos y
Malasia y nte desove por alevines de
otros países zooplancto hipofisació ésta y otras
del Lejano n n carpas
Oriente indias se
recogen
regularmen
te en los
ríos y
constituyen
la base de
la
piscicultura
india

x) Labeo Ríos de Como el Se alimenta Como el Como el

rohita (rohu) la India anterior entre dos anterior anterior
aguas;
come
también
vegetales

xi) Cirrhinus Ríos de Balgladesh, Se alimenta Desova en Velocidad

mrigala (mrigal) la India India, en el fondo; terrenos de
Pakistán, omnívoro inundados; crecimiento
Birmania, puede , normal
Nepal, inducirse el
Malasia y desove por
otros países hipofisació
 del Lejano n
Oriente

xii Labeo Ríos de Como el Omnívoro; Como el Velocidad

) calbasu (kalbasu) la India anterior se alimenta anterior de
también de crecimiento
detritus , normal

xii Puntius spp. Ríos y Indonesia, Omnívoros Algunos Velocidad

i) (P. japanicus, otras Malasia, desovan en de
P. gonionotus, masas de Tailandia, los ríos, crecimiento
P. carnaticus, agua India, etc. otros , normal
P. belinka, dulce del también en
P. orphoides y Lejano estanques;
P. schwanefeldi) Oriente puede
inducirse el
desove
artificialme
nte

xi Tinca Europa y Europa, Omnívoro, Desova en Se cultiva

v) tinca (tenca) Siberia India, se alimenta estanques; como pez
occidenta Indonesia, en el fondo puede asociado
l Japón y inducirse el en los
Australia desove estanques
artificialme de carpas
nte de Europa

xv Tor tor (mahseer) India y India Omnívoro Desova en En la

) Nepal los ríos; actualidad
puede se utiliza
inducirse el principalme
desove nte para
artificialme repoblar
nte ríos

xv Osteochilus Lejano Indonesia, Se alimenta Desova Se cultiva

i) hasselti (nilem) Oriente Malasia y de normalmen en el
Tailandia fitoplancton te en ríos y Lejano
y hojas lagos; se Oriente
tiernas o reproduce
podridas de también en
plantas estanques
especiales
de desove
con fuerte
corriente
de agua

12. Silurus Sistema Europa Carnívoro Aguas Se utiliza

Siluridae glanis (siluro) fluvial del estancadas como pez
Danubio, ; puede carnívoro
Europa inducirse el en los
desove estanques
artificialme de carpas
nte de Europa;
la cría de
alevines y
juveniles
no es fácil

13. Ictalurus América [Link]. y Carnívoro y Desova en Apto para

Ictaluridae punctatus (bagre de del Norte países omnívoro; terrenos cultivo
canal) centroameri acepta inundados; intensivo y
canos fácilmente puede superintens
alimentos inducirse el ivo
granulados desove en
aguas
estancadas
preparando
receptáculo
s para los
huevos o
mediante
hipofisació
n

14. Claridae i) Clarias Sudeste Tailandia, Se Desovan Tienen

batrachus (magur de Asia y India alimentan en aguas órganos
) subcontin Pakistán de estancadas respiratorio
ente indio Malasia y zooplancto ; puede s auxiliares
ii) C. Viet Nam n en las favorecerse y pueden,
macrocephalus fases el desove por tanto,
iniciales; natural sobrevivir
omnívoros excavando en aguas
y hoyos de pobres en
devoradore 20–30 cm oxígeno e
s de de incluso
sustancias diámetro fuera del
en cerca de agua por
descomposi las orillas; varias
ción más puede horas
tarde inducirse
fácilmente
el desove
por
hipofisació
n
 iii) C. lazera Africa Africa Omnívoro Puede Como los
inducirse el anteriores
desove por
hipofisació
n

iv) Heteropneustes India, India y Carnívoro Desova en Como el

fossilis (singhi) Pakistán, Pakistán estanques; anterior
Sri puede
Lanka, inducirse el
Birmania, desove por
Tailandia, hipofisació
Kampuch n
ea y
Banglade
sh

15. i) Pangasius Sudeste Tailandia y Carnívoro Desova en -

Pangasidae sutchi (bagre de Asia Viet Nam en aguas los ríos;
asiático; pla swai) libres y puede
omnívoro inducirse el
en desove por
estanques hipofisació
n

ii) P. India y India Omnívoro; Desova en Puede

pangasius (pang Banglade come casi los ríos utilizarse
as) sh todo, con para cultivo
predilección combinado
especial
por los
moluscos

16. Esox lucius (lucio) Europa, Europa y Carnívoro Desova en Pez

Esocidae Asia y América del los ríos; excelente
América Norte puede para pesca
del Norte propagarse deportiva
bajo control
utilizando
huevos
procedente
s de
reproductor
es libres;
se practica
también el
desove
inducido
con
 resultados
moderada
mente
satisfactori
os

17. i) Helostoma Zonas Lejano Se alimenta Se Este y

Anabantida temmincki (gura tropicales Oriente de plancton reproduce otros
e mi besador) del (sobre todo en aguas guramis se
Lejano fitoplancton estancadas cultivan
Oriente ) ; alcanza la comercialm
madurez ente en
sexual en estanques
12–18 y arrozales.
meses y Todos
desova tienen
cada seis órganos
meses; los respiratorio
estanques s auxiliares
de desove que les
se permiten
preparan sobrevivir
especialme en aguas
nte: se pobres en
secan, se oxígeno
cubre una
parte con
paja
húmeda, se
llenan de
agua y se
sueltan los
reproductor
es; la paja,
flotando,
protege los
huevos y
las larvas
del sol

ii) Osphronemus Zonas India y Fitófago; a Desova en Es el

goramy (gurami tropicales Lejano veces come estanques mayor y
gigante) del Oriente insectos, suficientem más
Lejano ranas y ente importante
Oriente gusanos; profundos de los
acepta (1–1,5 m) y guramis; es
fácilmente con útil para el
piensos vegetación control
artificiales sumergida; biológico
 puede de malezas
favorecerse acuáticas
el desove
facilitándol
es
materiales
para la
construcció
n del nido,
como hojas
de
palmera;
construye
nidos
sumergidos
, en los que
deposita
huevos
flotantes

iii) Trichogaster Lejano Lejano Se Desovan -

pectoralis (guram Oriente Oriente alimentan en aguas
i de piel de de plancton estancadas
serpiente o sepat y de ricas en
siam) sustancias oxígeno y
en con
iv) T. trichopterus descomposi vegetación
ción sumergida;
hacen
nidos de
espuma
(burbujas)

18. i) Mugil Atlántico En varias Se alimenta Desova en Los

Mugilidae cephalus (mújol, y Pacífico regiones de de algas, el mar; alevines
pardete) todo el detritus y puede pueden
mundo plancton inducirse el recogerse
(China, desove por en aguas
Taiwán, hipofisació costeras y
Hawai, Hong n estuarios y
Kong, India, sembrarse
Japón, en
Israel, etc. estanques
de agua
dulce
después de
un período
de
adaptación;
 crece bien
en agua
dulce

ii) M. tade (mújol) Mar Rojo India, Herbívoro, Desova en Pez marino
y aguas Pakistán e se alimenta el mar; que se
costeras Indonesia de algas desove adapta
del verdes inducido fácilmente
subcontin unicelulares a las aguas
ente y de
indio, el filamentosa estuarios y
Lejano s, algas al agua
Oriente y verdes- dulce
Australia azules y
diatomeas
en el fondo
del
estanque;
come
también
pequeñzos
animales,
detritus y
sustancias
vegetales
tiernas

iii) M. Aguas India, Se alimenta Desova en Pez marino

dussumieri (mújol costeras Pakistán e en el fondo, el mar; que se
) del Indonesia algas desove adapta
subcontin bentónicas, inducido fácilmente
ente microfauna, a las aguas
indio, sustancias de
Lejano vegetales estuarios y
Oriente, en al agua
Nueva descomposi dulce
Guinea, ción y
Australia detritus
y Sri
Lanka

19. i) Stizostedion (Luci Europa Europa Carnívoro Desova en Se cultiva

Percidae operca “nidos” en como pez
lucioperca) aguas asociado
(lucioperca) estancadas en los
estanques
de carpas

ii) S. vitreum América América del Carnívoro Desova en

 vitreum del Norte Norte aguas
estancadas

20. i) Lepomis spp. América América del Se Desovan Se cultivan

Centrarchid del Norte Norte alimentan en aguas sólo
ae principalme estancadas ocasionalm
nte de ente y no
invertebrad responden
os y a bien al
veces de tratamiento
algas con
hormonas

ii) Micropterus América En muchas Carnívoro; Desova en Excelente

salmoides (perca del Norte partes del invertebrad aguas pez para
trucha) mundo os y peces estancadas pesca
pequeños ; cuidados deportiva;
paternales se utiliza
muy para
desarrollad controlar
os las
poblacione
s de peces
no útiles

21. Plagioscion América América del Carnívoro; Se

Sciaenidae squamosissimus del Sur Sur se alimenta reproduce
principalme en aguas
nte de estancadas
camarones

22. i) Tilapia spp.b Africa Africa, Asia Omnívoros, Se Muy

Cichlidae y América herbívoros reproducen cultivados
o fácilmente en las
planctonívo en aguas regiones
ros; estancadas tropicales y
algunas de ; empiezan subtropical
las a procrear es; peces
especies a los tres muy
pueden meses de resistentes,
utilizarse edad y fáciles de
para el desovan manipular y
control varias transportar;
biológico de veces al a menudo
malezas año; plantean
acuáticas cuidados problemas
parentales por la
muy rapidez con
desarrollad que
 os; algunos repuebla
incuban los los
huevos en estanques;
la boca crecen bien
en aguas
dulces y en
aguas
salobres

ii) Haplochromis Africa Zaire y Carnívoros, Se Se utilizan

mellandi Zambia se reproducen también
alimentan fácilmente para
iii) H. carlottae de en aguas combatir la
iv) Astatoreochromis moluscos estancadas bilharciasis
alluandi ; incuban en Africa y
en la boca contra el
exceso de
reproducci
ón en los
estanques
de Tilapia

v) Cichla spp. América América Carnívoros Desovan Como los

Latina Latina fácilmente anteriores

vi) Astronotus spp. América América Sobre todo Desovan Como los
Latina Latina carnívoros fácilmente anteriores

vii Serranochromis s Africa Katanga Se Incuban en Como los

) pp. (Congo) alimentan la boca anteriores
de insectos

vii Etroplus India, India Sobre todo Se Pez de

i) suratensis (pez Pakistán herbívoro; reproduce aguas
perlado) y Sri se alimenta libremente salobres,
Lanka de algas en que puede
verdes- estanques acostumbr
azules y de aguas arse
algas dulces y fácilmente
verdes y salobres; el al agua
también de macho y la dulce
restos hembra
vegetales participan
en en el
descomposi cuidado de
ción; come la cría
además
hojas
tiernas de
plantas
 acuáticas y
zooplancto
n
a
Los nombres comunes se dan entre paréntesis
b
T. mossambica, T. andersonii, T. galilea, T. nigra, T. sparmanii, T. variabilis, T.
hornorum, T. macrochir, T. macrocephala, T. zillii, T. nilotica, T. rendalli, T. leucosticta, etc.
3.2.2 Estación de propagación
Algunas especies de peces se reproducen dos o más veces al año. En general, esas
especies se preocupan mucho por sus crías, asegurando así su supervivencia a pesar de
los numerosos peligros que las circundan.
Entre los peces cultivados, la tilapia es uno de los que desovan a lo largo de todo el año,
creando, como es natural, problemas a los piscicultores. El desarrollo de las gónadas, en
esos peces, sigue un ritmo propio, en el que apenas influyen la alimentación y la
temperatura. El desove comienza cuando los huevos maduran y tan pronto como la hembra
encuentra un macho.
Los desovadores estacionales se propagan sólo durante una estación del año, pero pueden
desovar más de una vez en esa estación, como sucede con la carpa común cuando vive en
libertad. El desarrollo de las gónadas de los desovadores estacionales procede sólo hasta
una cierta fase y luego las gónadas quedan en reposo hasta que las condiciones
ambientales sean favorables. Esa fase de reposo puede durar varios meses. La llegada de
la estación adecuada reactiva el desarrollo de las gónadas y se llega así a la propagación.
La fase final de desarrollo del huevo, una vez iniciada, no puede detenerse ni invertirse. Si
las modificaciones del medio ambiente no son suficientes para activar la fase final de
desarrollo del huevo, prosigue la fase de reposo hasta que uno de los factores ambientales
(por ejemplo, el oxígeno o la temperatura) cambia a peor, momento en el cual comienza la
reabsorción de los huevos. Durante ese año el pez ya no tendrá posibilidades de desovar.
En la naturaleza sucede a menudo que peces maduros no lleguen a desovar. Si una especie
que desova en los ríos se mantiene en agua estancada, las gónadas se desarrollarán sólo
hasta un cierto punto y permanecerán luego en reposo hasta que comience la reabsorción.
Ese proceso puede repetirse año tras año, sin que el pez llegue nunca al desove. La
propagación de esos peces puede conseguirse induciendo artificialmente el desove en el
momento adecuado. Después del desove comienza inmediatamente el desarrollo de nuevos
huevos, hasta la fase de reposo. Recurriendo a la inducción artificial de la ovulación, un
mismo pez, que en la naturaleza desova estacionalmente y sólo una vez, puede
reproducirse dos o tres veces a lo largo del año.
La mayoría de los peces de agua dulce desovan en primavera, mientras otros lo hacen
durante la crecida de las aguas en ríos y lagos. Los peces tropicales y subtropicales
desovan durante la estación de las lluvias, cuando las crías tienen mejores posibilidades de
sobrevivir en las aguas turbias y de curso rápido.
Es interesante observar que mucho peces carnívoros (depredadores) desovan antes que la
mayoría de los peces no carnívoros, asegurando así a los jóvenes depredadores presas
abundantes.
3.2.3 Lugar de propagación
Los peces de agua dulce desovan en tres tipos diferentes de hábitat: 1) aguas estancadas,
2) aguas de crecida y 3) terrenos inundados. Dentro de esos tres tipos de medio hay
muchas zonas de desove claramente distinguibles, que las distintas especies de peces
escogen según sus hábitos de puesta (Figura 2).
[Link] Desove en aguas estancadas. Los lugares que los peces eligen para la puesta en
aguas estancadas son a menudo diferentes según la especie. Las que ponen huevos
adherentes, como los ciprínidos europeos y el lucio, esparcen sus huevos sobre malezas
sumergidas, piedras o gravilla. El esciénido Plagioscion squamosissimus pone los huevos
entre dos aguas, donde prosiguen su desarrollo. Algunos peces, como el lucioperca, el
siluro, el bagre de canal, etc., ponen los huevos juntos, formando una masa o en una
especie de nido. Hay también peces que desovan en hoyos y hendiduras (por
ejemplo, Plecostomus).
Los peces que desovan en nidos recogen distintos materiales (raíces tupidas de plantas
acuáticas o árboles, piedras, etc.), los limpian de cieno y de eventuales restos y construyen
con ellos sus nidos. Algunos lo hacen recogiendo materiales trozo a trozo (por ejemplo,
algunas especies de Tilapia, el gurami gigante, etc.), mientras otros (como Trichogaster,
Hoplosternum spp. del Lejano Oriente y de América del Sur) hacen nidos de espuma (nidos
de burbujas). La incubación oral es una forma muy eficaz de cuidados paternales, que se
encuentran en Tilapia.
En general, entre los peces tropicales y subtropicales que desovan en estanques son muy
pocos los que abandonan los huevos a merced de la naturaleza. La mayoría de ellos cuidan
activamente de la cría, vigilando, defendiendo y aireando los huevos y las larvas. Algunos
vigilan incluso a los alevines.
[Link] Desove en aguas corrientes. El desove en aguas corrientes tiene una indudable
ventaja, porque la turbidez de las aguas y el continuo movimiento que son propios de los
períodos de inundación representan una protección muy eficaz para los huevos y las larvas.
Los huevos no adherentes - flotantes, semiflotantes o rodantes - cuentan con oxígeno
suficiente para su desarrollo y las larvas quedan escondidas de sus depredadores. La
corriente arrastra los huevos y las larvas aguas abajo y hacia las orillas. Muchos de ellos
llegan así a zonas anegadas, ricas en los organismos que son necesarios para la
alimentación de los alevines y jaramugos.
Muchos de los peces cultivados son por naturaleza desovadores fluviales, aunque crezcan
bien en aguas estancadas. Cuando el río empieza a crecer se desplazan aguas arriba, en
grupos o por parejas, y desovan cuando las condiciones son adecuadas para ello. Algunos
ponen los huevos en objetos que se encuentran sobre el lecho del río, como raíces, ramas u
hojas de árboles, piedras, gravilla, etc., donde la turbidez del agua impide que los
depredadores los descubran.
Entre los desovadores fluviales ya cultivados o que podrían cultivarse y que ponen huevos
no adherentes, flotantes o semiflotantes, cabe mencionar las principales carpas
chinas, Barbus spp., Pangasius spp., y algunos miembros de las familias Characidae,
Anostomidae y Prochilodontidae. Este sistema de puesta es muy común entre los peces de
ríos tropicales y subtropicales.
[Link] Desove en zonas recién inundadas. Los campos recién anegados constituyen un
lugar ideal para el desove y para el crecimiento de los pececillos. Están casi exentos de
enemigos, porque la crecida del agua acaba con la fauna terrestre y no ha habido tiempo
suficiente para que se desarrolle la fauna acuática (depredadores). El agua es de ordinario
templada y rica en oxígeno, factores ambos que favorecen el rápido desarrollo de los huevos
y las larvas. Sobre los restos de plantas terrestres en descomposición prolifera una rica flora
y fauna microscópica, que ofrece alimento abundante a los alevines y jaramugos. Los peces
que desovan en este tipo de hábitat ponen en general huevos adherentes y sus larvas
suelen colgarse de objetos que encuentran en el agua.
Entre los peces que se reproducen en terrenos recién inundados destacan la carpa común y
otros ciprínidos europeos, Ictiobus spp. de América del Norte y las principales carpas indias.
3.2.4 Cuidado de la cría
Los cuidados paternales constituyen, entre los peces, una adaptación muy importante para
asegurar la supervivencia de la cría. Los progenitores cuidan de su descendencia durante
las fases más críticas de su ciclo vital, cuando está indefensa y es muy sensible.
En sentido general, casi todos los peces cuidan de sus crías de una forma u otra, bien sea
activa o pasivamente.
[Link] Cuidado pasivo de la cría. Se trata sencillamente de la “previdencia hereditaria” de
las hembras, que les hace poner huevos con más vitelo, para que el embrión pueda subsistir
por más tiempo, o poner los huevos en lugares donde las condiciones ambientales sean
ideales (o es más probable que lo sean) y los depredadores no pueden llegar. Algunos
peces tienen en los huevos una sustancia venenosa que mantiene alejados a los
depredadores.
[Link] Cuidado activo de la cría. En las especies que cuidan activamente de sus crías, uno
de los progenitores, o ambos, cuida y defiende los huevos y las larvas e incluso, a veces, los
alevines. Dichos cuidados comprenden la elección y preparación de un lugar adecuado para
depositar los huevos, la selección de un buen sustrato al que los huevos puedan adherirse,
la recogida de materiales para construir un nido y la preparación misma de éste (Figura 3).
Los peces denominados “limpiadores de nidos” son los que tienen nidos más primitivos: en
general se trata de raíces tupidas de plantas, que los peces limpian cuidadosamente. No
recogen materiales para el nido ni lo construyen. En cambio, los “constructores de nidos”
recogen guijarros, hojas, raíces, etc., para construirlos (por ejemplo, el gurami gigante).
Algunos guramis preparan sus nidos aglutinando los materiales recogidos con una sustancia
espumosa adhesiva. Los “constructores de nidos de burbujas” hacen sus nidos con espuma
de mal sabor, que protege los huevos, escondidos en medio de ella (por
ejemplo: Trichogaster spp.). Están luego los cíclidos que incuban en la boca (Tilapia
leucosticta, T. galilea, T. macrochir, T. nilotica, T. variabilis, T.
macrocephala, Haplochromis spp., Astatoreochromis alluandi,
Serranochromis spp., Petenia spp., etc.). Estos peces recogen los huevos con la boca y los
conservan en ella hasta que hacen eclosión. Entre las tilapias, es la hembra la que incuba
los huevos en el caso de T. leucosticta, T. macrochir, T. nilotica y T. variabilis, el macho en
el caso de T. macrocephala, y ambos sexos en el caso de T. galilea. El pez perlado pega
sus huevos en la parte inferior de un objeto sumergido, donde son fertilizados y permanecen
hasta la eclosión. Las larvas recién nacidas son trasladadas a hoyos poco profundos
excavados por el macho, que las pasa de un hoyo a otro al menos una vez al día. Luego es
la hembra la que se encarga de cuidar los alevines. Las tilapias que no incuban en la boca
(T. zillii, T. melanopleura y T. sparmanii) depositan los huevos en piedras u otros sustratos y
cuidan celosamente los huevos y las larvas.
Aparte de la puesta de los huevos en un lugar seguro e idóneo, los cuidados paternales
incluyen a veces la aireación y protección de los huevos y, en algunos casos, la protección
de las larvas y los alevines. Para airear los huevos, uno de los progenitores produce con sus
aletas una corriente continua de agua encima de ellos. Los padres, además, defienden los
huevos y las larvas contra pequeños enemigos o grandes depredadores, limpian los huevos
y apartan los que no han sido fertilizados.
Por lo que respecta a la relación entre los cuidados paternales y el número de huevos
producido pueden sacarse, en general, las conclusiones siguientes:
i. los peces que cuidan pasivamente de la cría producen muchos más huevos que los
que cuidan de ella activamente;
ii. los peces que cuidan activamente de la cría producen muchos menos huevos que los
que no cuidan de ella, y
iii. los peces que abandonan los huevos después de la puesta producen más huevos
que los que no los abandonan.
El número de huevos producido por kg de peso de la hembra depende del tamaño de los
huevos. Los peces que ponen huevos muy pequeños (0,3–0,5 mm de diámetro) producen
500 000–1 000 000 de huevos por kg de peso, mientras los que ponen huevos de tamaño
medio (0,8–1,1 mm) producen sólo 100 000–300 000 huevos por kg. Los que ponen huevos
mayores (1,5–2,5 mm) producen sólo unos 5 000–50 000 huevos por kg de peso corporal.
Cuando se cultivan peces que se ocupan activamente de sus crías, el piscicultor no necesita
preocuparse de la propagación artificial. Pero esos peces que se propagan naturalmente,
como la tilapia, plantean a menudo graves problemas de superpoblación de los estanques.
El piscicultor, pues, ha de tomar algunas medidas para evitar que la propagación sea
excesiva. A menudo se recurre para ello al cultivo monosexo o al cultivo mixto con alguna
especie depredadora.
Por esas razones, estos peces (tilapias y otros) no se han tenido en cuenta en el presente
manual.

Figura 1 Adaptación para la supervivencia de la

especie: Reproducción
A) Aguas estancadas

B)
Ríos

C)
Zonas recién inundadas

Figura 2 Frezaderos de los peces de agua dulce

A) Oxigenar los huevos E) Construir un nido

B) Limpiar los huevos F) Construir un nido de burbujas

C) Mantener alejados a los

G) Incubar en la boca
depredadores

H) Poner los huevos en un lugar

D) Atacar a los depredadores
protegido

Figura 3 Principales tipos de cuidados paternales entre los peces

3.3 Desarrollo de los productos sexuales
El desarrollo de los productos sexuales (óvulos o huevos y espermatozoides o zoospermas)
en las gónadas es un proceso largo y complicado, en el que pueden distinguirse varias fases
o estadios (Figura 4).
3.3.1 Desarrollo de los huevos
En el proceso de desarrollo de los huevos pueden distinguirse los estadios que se indican a
continuación (Figura 5). Las dimenciones que se dan de las células huevo en sus diversos
estadios de desarrollo se refieren a las células huevo de la carpa común:
Estadio I: Las células huevo primitivas (oogonios) son muy pequeñas, apenas mayores que
las demás células (8–12 micras). Se multiplican por mitosis.
Estadio II: Las células huevo crecen hasta unas 12–20 micras y alrededor de cada una de
ellas empieza a formarse un folículo. El folículo, cuya función es alimentar y proteger al
huevo durante su desarrollo, se convierte en último término en una capa doble de células.
Estadio III: Durante esta fase, la célula huevo aumenta considerablemente de tamaño,
llegando a 40–200 micras, y queda encerrada en el folículo.
Estos tres primeros estadios constituyen el período anterior a la acumulación de nutrientes
en el huevo.
Estadio IV: Durante esta fase comienza la producción y acumulación de vitelo, proceso
conocido con el nombre de vitelogénesis. El huevo sigue creciendo hasta llegar a 200–350
micras y acumula en su protoplasma gotas de sustancias lipoides.
Estadio V: Constituye la segunda parte de la vitelogénesis. El citoplasma está lleno de gotas
lipoides y empieza la producción del vitelo. El tamaño del huevo llega a 350–500 micras.
Estadio VI: Es la tercera parte de la vitelogénesis, durante la cual las placas de vitelo
empujan las gotas lipoides hacia los bordes de la célula, donde empiezan a formarse dos
anillos. Los nucléolos, que intervienen en la síntesis de la proteína y en la acumulación de
nutrientes, pueden verse adheridos a la membrana del núcleo. El tamaño del huevo es de
600–900 micras.
Estadio VII: Durante él se completa el proceso de vitelogénesis y el huevo alcanza un
tamaño de 900–1 000 micras. Cuando termina la acumulación de vitelo, los nucléolos se
retiran hacia el centro del núcleo. Durante este estadio se desarrolla la micropila (pequeña
abertura en la membrana del huevo).
Los estadios IV, V, VI y VII son los estadios de vitelogénesis, durante los cuales se sintetiza
el vitelo y se acumula en la célula huevo. El huevo está ya materialmente listo. Para llegar a
esta fase de desarrollo, los peces hembra necesitan una dieta rica en proteínas y
temperaturas favorables.
Al terminar el estadio VII el huevo puede permanecer inmutado por varios meses: es el
llamado estadio “de reposo” o “de latencia”.
El estadio de reposo terminará en la ovulación, si las condiciones son favorables, o en la
putrefacción folicular y la reabsorción, si no lo son (Figura 6).
Es interesante observar que el ovario tiene algunos vasos sanguíneos secundarios pero no
es rico en capilares. Ello significa que son los senos linfáticos los que desempeñan el papel
principal en el transporte de materiales como hormonas, lípidos, aminoácidos, oxígeno,
dióxido de carbono, etc., entre la pared del ovario y las células huevo.
El desarrollo posterior del huevo hasta la ovulación (maduración final) está regulado por las
hormonas gonadotróficas, que se forman y acumulan en la glándula pituitaria o hipófisis.
Algunas hormonas de la hipófisis como la FSH (hormona folículoestimulante) y la LH
(hormona luteinizante) se producen y pasan al circuito sanguíneo continuamente. Por otro
lado, las hormonas esteroides (estrógenos) secretadas por la cápsula (teca) del folículo
“informan” al cerebro del estadio en que se encuentra el desarrollo de los huevos.
Cuando el ambiente circunstante cambia favorablemente, el pez empieza a recoger, por
medio de los órganos de los sentidos, toda la información necesaria sobre las condiciones
ambientales (por ejemplo, temperatura, lugar adecuado para el desove, corriente de agua,
inundaciones, presencia de peces del otro sexo, etc.). Esta información sensorial se
acumula en el hipotálamo del cerebro y, cuando llega a un nivel determinado, el hipotálamo,
mediante una hormona (hormona liberadora de gonadotrofina, GRH), ordena a la hipófisis
que libere gonadotrofina en el sistema sanguíneo. La gonadotrofina así liberada llega a las
gónadas y pone en movimiento el proceso de preovulación y la ovulación final (Figura 7).
El primer efecto de las gonadotrofinas en el huevo consiste en un desplazamiento del núcleo
hacia la micropila. Sigue luego un proceso llamado “hidratación”, durante el cual los huevos
absorben agua. Todo esto se completa durante el estadio de preovulación.
Después de la preovulación, la membrana del núcleo desaparece, los cromosomas se hacen
visibles y comienza la primera división celular de la meiosis (durante la cual el número total
de cromosomas se reduce a la mitad). Al mismo tiempo, el folículo que mantiene el huevo
fijo a la pared del ovario se disuelve, por la acción de algunas enzimas, y el huevo “maduro
para la fertilización” cae a la cavidad ovárica. La segunda división celular de la meiosis se
produce de ordinario en presencia del espermatozoide que penetra en el núcleo del huevo a
través de la micropila. Así, pues, la presencia del pronúcleo masculino es necesaria para el
desarrollo del pronúcleo femenino.
3.3.2 Desarrollo del espermatozoide
El proceso de desarrollo del espermatozoide es mucho menos complicado que el del huevo.
Las espermatogonias primitivas se propagan activamente por mitosis en la pared de los
túbulos del testículo. A partir de las espermatogonias se desarrollan los espermatocitos
primarios, cada uno de los cuales produce más tarde dos espermatocitos secundarios. Cada
espermatocito secundario da orígen a dos espermatozoides. Los espermatozoides se
acumulan en las cavidades de los túbulos del testículo y permanecen allí en estado de
reposo hasta que las condiciones ambientales son adecuadas. En ese momento, la hipófisis
libera gonadotrofina y el macho está listo para la eyaculación. Los espermatozoides que se
hallan en el testículo pueden fertilizar un huevo aunque estén en estado de reposo. En el
testículo, los espermatozoides están inmóviles, pero adquieren motilidad tan pronto como
entran en contacto con el agua. El período de motilidad del esperma es muy breve y
depende de la temperatura del agua. Los espermatozoides de los peces de aguas
templadas se mueven activamente, gracias a su cola filamentosa, durante medio minuto o
un minuto solamente. Los espermatozoides de los peces son muy pequeños: se calcula que
en un centímetro cúbico de semen hay entre 10 000 y 20 000 millones, según su densidad.
3.4 Huevo fertilizado
Los huevos que caen a la cavidad ovárica no tienen forma definida. La membrana que los
recubre es blanda y ciñe estrechamente la masa central, que comprende el núcleo y el
vitelo. Cuando los huevos maduros caen al agua, adquieren forma redonda y poco después
empiezan a dilatarse. El agua penetra entre la membrana del huevo y la masa central y se
desarrolla así el espacio perivitelino. Al cabo de un minuto o menos se cierra la micropila y
ningún espermatozoide puede ya penetrar en el huevo. La dilatación dura normalmente una
o dos horas. El huevo adquiere luego su forma definitiva y queda henchido de agua, pero la
dilatación no altera el tamaño de la masa central del huevo.
Los huevos fertilizados de los peces pueden ser de distintos tipos. A efectos prácticos, sin
embargo, pueden distinguirse dos categorías principales: libres y adherentes (Figura 8).
3.4.1 Huevos libres
Los huevos libres pueden dividirse en los cuatro tipos siguientes, según su peso específico:
a. huevos sobrenadantes (cuyo peso específico es ligeramente menor que el del agua),
b. huevos flotantes (cuyo peso específico es ligeramente mayor que el del agua),
c. huevos semiflotantes (cuyo peso específico es mayor que el del agua), y
d. huevos rodantes (cuyo peso específico es mayor que el del agua).
El peso específico de los huevos depende del volumen del espacio perivitelino y del peso
específico de la masa central. Esta última puede ser pesada, si no tiene gotitas o glóbulos
de aceite, o ligera, si tiene una o más.
3.4.2 Huevos adherentes
La membrana de estos huevos está recubierta de una capa adhesiva que se activa cuando
el huevo entra en contacto con el agua y hace que los huevos se adhieran a algún objeto o
se aglutinen entre sí. Pueden distinguirse dos tipos de adherencia:
a. los huevos se adhieren a objetos, y
b. los huevos se adhieren entre sí, formando una masa o racimo de huevos.
La adhesividad es a veces muy fuerte y los huevos sufren daños si se les arranca de su
sustrato. Otras veces es muy ligera y es fácil separar los huevos. Entre ambos extremos se
encuentran varios tipos intermedios.
La adhesividad disminuye gradualmente a medida que el huevo se desarrolla y el aumento
de la salinidad influye negativamente en ella.
Los huevos de los peces varían también en tamaño. Los factores que determinan el tamaño
del huevo son: las dimensiones de la masa central, el espesor de la membrana o cubierta y
las dimensiones del espacio perivitelino. Los dos primeros determinan el tamaño del huevo
“seco” (es decir, antes de que entre en contacto con el agua), mientras el tercero determina
el tamaño de los huevos henchidos de agua.
En la sección que trata de los trabajos prácticos de
piscifactura se darán más detalles sobre los procesos de
fertilización, dilatación, desarrollo del germen y del embrión,
eclosión, desarrollo de las larvas, desarrollo de los alevines, etc.

Figura 4 Esquema general del desarrollo de los productos

sexuales de los peces

Figura 5 Condiciones ambientales y maduración de los

huevos de peces

Figura 6 Desarrollo de los

huevos

Figura 7 Proceso natural de

desove

A) Huevos libres

Gotita de aceite

i) Sobrenadante ii) Flotante iii) Semiflotante iv) Rodante

B) Huevos adherentes

Huevos no fertilizados atacados

i) Huevos adheridos a objetos
por Saprolegnia

ii) Huevos aglutinados entre sí dentro de una masa gelatinosa