COMUNICACIONES

CIENCIA Y CONSERVACIÓN 15*

 Resumen

Por medio de colectas con trampas "pitfall" cebadas con heces de vaca y pescado podrido, hice un
muestreo de la fauna de escarabajos copronecrófagos en dos áreas de bosque con extracción selec-
tiva de madera, dos áreas de bosque control y un potrero en la comunidad Bethel, La Libertad, Petén,
de noviembre de 1995 hasta agosto de 1996. Establecí una línea base de los ensambles de escara-
bajos, basado en el Análisis de Correspondencias sin Tendencias (DCA) de 5 eventos de colecta. Un
total de 34 especies fueron colectadas entre los cinco sitios (tres hábitats). Aunque Copris lugubris y
Pseudocanthon perplexus fueron representados por uno y dos especímenes respectivamente, otras
cuatro especies coprófagas estaban claramente asociadas al potrero: Onthophagus cyclographus, O.

UN EXPERIMENTO DE marginicollis, O. landolti y Canthon leechi. Las otras especies colectadas se asocian a sitios con bosque,
ya sea primario o con extracción forestal selectiva. El DCA no detectó diferencias entre los ensambles

MONITORIZACIÓN DE LOS de escarabajos copronecrófagos colectados en áreas de bosque control y áreas de bosque con extrac-
ción forestal selectiva. El análisis de STATIS (Análisis Conjunto de Matrices de Datos Cuantitativos)

ENSAMBLES DE ESCARABAJOS mostró que los ensambles de escarabajos de potrero tienen una trayectoria muy diferente a la de los
bosques. Entre bosques, las diferencias detectadas se relacionan a los tipos de cebo utilizados: los

COPRONECRÓFAGOS escarabajos coprófagos (trampas con heces) de bosque control y áreas con tala selectiva tienen una
trayectoria similar, pero opuesta a la trayectoria de los escarabajos necrófagos (trampas con pescado
(COLEOPTERA: SCARABAEIDAE: podrido) de las áreas de bosque control y de tala selectiva. En general, los planos de las trayectorias
muestran variación estacional (fenología). Al no encontrar diferencias claras entre los ensambles de
SCARABAEINAE) DE LA bosque y los de áreas bajo extracción, propongo cuatro explicaciones: a) La intensidad del corte selec-
tivo no afecta la diversidad de los ensambles de escarabajos; b) los ensambles de escarabajos no son
RESERVA DE LA BIOSFERA sensibles a la intensidad del corte selectivo del sitio en Bethel; c) aunque son sensibles a la eliminación
del bosque, los escarabajos copronecrófagos no son un grupo sensibles a cambios dentro de áreas
MAYA, PETÉN, GUATEMALA, con bosque; d) las areas control están sesgadas debido a que no constituyen verdaderos “bosques
primarios”. Recomiendo el uso del método STATIS, el cual permite el seguimiento de la evolución y
ANALIZADO POR tendencias en el tiempo de los diferentes ensambles de escarabajos y otros grupos taxonómicos en
los programas de monitoreo biológico, evitando el frecuente problema de pseudorepetición.
EL MÉTODO STATIS Abstract

Enio B. Cano Using pitfall traps baited with cow feces and rotten fish, I sampled dung beetles assemblages from
Escuela de Biología, Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia two sites under selective hardwoods logging, two forested control sites, and one pasture, at Bethel,
Universidad de San Carlos de Guatemala, Ciudad Universitaria, zona 12. La Libertad, Petén, from November 1995 to August 1996. I established a baseline of dung beetles
ecano2005@[Link] assemblages, based on the Detrended Correspondence Analysis (DCA) over five collecting events.
A total of 34 species were collected in the five sites (three treatments). Althougth Copris lugubris
and Pseudocanthon perplexus were represented by one and two specimens respectively, another four
coprophagous species were clearly associated to pasture: Onthophagus cyclographus, O. marginicollis,
O. landolti and Canthon leechi. The rest of collected species were associated to sites of primary for-
ests (controls) or under selective logging. DCA does not indicate differences between assemblages of
copronecrophagous beetles collected in areas of controls and areas under selective logging. Using
multivariate method of STATIS (Structuration des Tableaux A Trois Indices de la Statistique, from the
original French) show that assemblages of scarabs collected at pastures have an opposite trajectory
to that of the forested treatments. Between forests, differences are related to bait: coprophagous
scarabs (traps with cow dung) of control forests and sites under selective logging have a similar tra-

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 jectory, but opposite to necrophagous scarabs (traps with rotten fish) of control forests and under tasas y tendencias de destrucción del dores de recursos para evaluar el éxito 1982, Klein 1989, Halffter et al. 1992). Lo
selective logging sites. In general, the principal plane of trajectory show changes interpreted as due bosque detectadas por el satélite Land- de sus políticas y objetivos de conserva- fácil de su recolección y el alto número
to seasonality (phenology). Without clear differences between assemblages of scarabs of forested and sat de mediados de la década de 1980 ción (Sparrow et al. 1994). Los escaraba- de especies en una localidad lo hace un
under selective logging areas, I propose four explanations: a) Intensity of selective logging does not hasta mediados de la década de 1990, jos copronecrófagos (Coleoptera: Scara- taxón adecuado para responder algu-
affect the diversity of dung beetles assemblages; b) assemblages of dung beetles are not sensitive indica que la expansión de la agricul- baeidae: Scarabaeinae) (Figura 2), han nas preguntas asociadas a las perturba-
selective logging intensity at Bethel; c) althougth sensitive to forest elimination, dung beetles are not tura está ahora bien establecida en la sido propuestos por Halffter & Fávila ciones antropogénicas (Halffter & Fávila
sensitive to changes between forested areas; and d) control areas are biased because are not really zona de amortiguamiento y ha llegado (1993) como indicadores para el estudio 1993, Nichols & Gardner 2011).
“primary forest”. I recommend the use of the STATIS method in order to explain evolution and tenden- a traspasar los límites dentro de la RBM de los aspectos básicos de la biodiversi-
cies of assemblages along time of dung beetles and other taxonomic groups considered in biological a lo largo de los ríos y corredores (Sader dad in los bosques tropicales y para la En Guatemala, a pesar de que existen
monitoring programs, avoiding the frequent problem of pseudereplication. et al. 2001). monitorización de los efectos de la al- varios programas de monitorización
teración antropogénica del paisaje. De (e.g. Oliva 2010), existen serios proble-
Contenido La explotación de los recursos naturales acuerdo a Halffter & Fávila (1993), los es- mas a la hora de analizar los datos de-
en la RBM ha sido un tema ampliamente carabajos copronecrófagos constituyen bido principalmente a problemas del
Introducción debatido públicamente. Sin embargo, un ensamble bien definido y en años diseño experimental y a que los datos
las políticas de explotación parecen no recientes se ha demostrado que son no se analizan con los métodos adecua-
La Reserva de la Biósfera Maya (RBM), localizada en el norte del departamento de Petén, Guatemala, estar relacionadas al estudio científico muy sensibles a la destrucción de los dos. De ahí que muy pocos estudios
fue creada en 1990 y tiene cerca de 1.5 millones de hectáreas (Figura 1). Actualmente las prácticas de de las prácticas de manejo de la reserva. bosques tropicales en América Latina han sido publicados.
manejo incluyen: corte selectivo de maderas preciosas (principalmente caoba y cedro), agricultura En consecuencia, aparte del uso inten- (Howden & Nealis 1975, Peck & Forsyth
trashumante (principalmente para producir maíz y frijol), ganadería extensiva, extracción de produc- sivo del bosque en la RBM (aproxima-
tos no maderables del bosque (e.g., cacería, recolecta de palmas de “xate” y extracción de chicle y damente 445804 ha son manejadas por
pimienta), extracción de petróleo y actividades turísticas (CONAP 1996). Se han documentado activi- concesiones forestales comunitarias,
dades ilegales como migración ilegal, contrabando, narcotráfico y depredación de recursos naturales de acuerdo a Gómez & Méndez 2005),
y arqueológicos. La deforestación de la RBM (excluyendo la zona de amortiguamiento) se incrementó existen muy pocos estudios, publicados
de 0.04% entre los años 1986-1990 y 1990–93 hasta 0.36% entre 1995-1997 (Sader et al. 2001). Las o no, que documenten, apoyen, desa-
prueben o critiquen esas actividades
(e.g. Orantes (1995), Morales (1993), Es-
cobar (1995), Méndez (1997), The Pere-
grine Fund (1990, 1992) y Nations et al.
(1999)) por lo cual ese tipo de estudios
deben ser apoyados.

Así, el establecimiento de programas de

monitorización utilizando indicadores
biológicos, es imperativo considerando
la acelerada destrucción de los bosques
tropicales y la extinción de las especies.
La monitorización a largo plazo de es-
pecies seleccionadas puede identificar
cambios en la diversidad biológica,
permitiendo el ajuste a tiempo de las
actividades de manejo, a fin de rever-
tir o evitar las tendencias no deseadas
(Sparrow et al. 1994). La monitorización
Figura 1. Concesiones comunitarias en la Reserva de la Biósfera Maya, Petén, Guatemala. se enfoca en cambios temporales en la Figura 2. El escarabajo Onthophagus maya, vista dorsal.
Fuente: CEMEC-CONAP. biota y debe ser usada por los maneja- Dibujo de Ariel Castillo, reproducido con permiso. Línea = 1mm.

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Aquí presento un experimento de mo- rahybum. El sitio fue documentado por requerimientos de los comunitarios. Línea base, monitorización y aná- dencias de los datos de cinco meses de
nitorización realizado en la Reserva de Mendez (1997). lisis de datos recolecta en Bethel (Figura 4) muestra
la Biósfera Maya, analizado por el méto- En cada sitio de muestreo se colocaron una clara asociación entre los potreros,
do STATIS (Structuration des Tableaux Diseño experimental y muestreo 10 trampas pitfall separadas 20 metros Se estableció una línea base de especies trampas con heces de vaca, y las siguien-
A Trois Indices de la Statistique, del ori- con cebos alternados. El cebo consis- y asociación de hábitat, basado en el tes especies: Pseudocanthon perplexus,
ginal en francés) a fin de estudiar los La tala selectiva de maderas preciosas tió en 200 ml de heces frescas de vaca material colectado de julio a noviembre Onthophagus cyclographus, O. margini-
cambios y tendencias en el tiempo de del área de estudio fue ejecutada por y 20g de pescado podrido por dos a de 1995. Los datos fueron unificados y collis, O. landolti, Canthon leechi y Copris
los ensambles de escarabajos coprone- la comunidad en 1994 en el sitio 1 (Fi- tres días. Las trampas son del tipo "A" analizados por medio del Análisis de Co- lugubris. La especie Deltochilum lobipes
crófagos en la RBM en bosques bajo ex- gura 3) con 232 árboles cortados en 100 descritas en Halffter & Fávila (1993) que rrespondencias sin Tendencias (Detren- estuvo asociada a trampas con pescado
tracción forestal selectiva comunitaria, has; y en 1995 en el sitio 2 (Figura 3) con consisten en recipientes plásticos de ded Correspondence Analysis, DCA), podrido, en potreros. Se debe anotar que
áreas de potreros y bosques control. 127 árboles cortados en 120 ha (Mén- 16 onzas de 11cm de diámetro en la utilizando el programa PCOrd 4.25 (Mc- Copris lugubris y P. perplexus fueron repre-
dez 1997). Los controles consistieron en tapadera y 10 cm de profundidad, con Cune & Mefford 1999). A fin de deducir sentados sólo por uno y dos especímenes
Materiales dos áreas de bosque no cortadas, con una abertura triangulas en la tapadera las tendencias de las trayectorias en el respectivamente (Cuadro 1). El resto de las
algunas actividades humanas (e.g. ex- (2.5x2.5x2.5cms). Las trampas se colo- tiempo de los tratamientos y para evitar especies encontradas en Bethel estuvie-
Sitio de estudio en Bethel, tracción de productos no maderables). caron en la mañana (0800-1000) y se el severo problema de segregación es- ron relacionadas con los bosques control
La Libertad, Petén. Un extenso potrero (área ha) mantiene recogieron hasta la mañana del día si- pacial (Hurlbert 1984) inherente al dise- y los bosques bajo extracción selectiva de
aproximadamente 1000 cabezas de ga- guiente (0800-1000). Todos los especí- ño experimental, analicé los datos de las madera: Onthophagus crinitus, O. maya,
La comunidad Bethel se localiza en el nado. El muestreo se realizó en cinco menes fueron preservados en propanol recolectas de noviembre de 1995, julio O. sharpi, Copris laeviceps, Deltochilum
municipio de La Libertad, Petén, cerca sitios (Figura 3): dos bosques contiguos al 80% para identificación en el labora- de 1996 y agosto de 1996 con el módu- gibbosum, Canthon cyanellus, Eurysternus
de la frontera con México (Figura 1 y (“controles”), dos bosques de diferente torio y se encuentran depositados en la lo STATIS del programa PIMAD (Rodri- maya, E. angustulus, Canthidium centrale,
3). La precipitación anual es de 1779.59 edad bajo tala selectiva y un potrero o Colección de Artrópodos de la Universi- guez 1998). El método STATIS (Análisis Phanaeus endymion, Coprophanaeus tela-
mm con 250C de temperatura promedio. pastizal (Figura 3). Este es un diseño sin dad del Valle de Guatemala. Conjunto de Matrices de Datos Cuan- mon, Scatimus ovatus, Dichotomius age-
Los suelos son cambisoles (series Quinil réplicas, implementado para cubrir los titativos) permite interpretar matrices nor, Uroxys micros, O. batesi, C. femoralis,
y Chacalte según Simmons et al. (1959)), de datos de tres índices: un índice para Bdelyropsis bowditchi, P. sallei, C. morsei,
profundos, de color café rojizo oscuro, las unidades de muestreo (SU´s), un se- M. candezei, Ateuchus illaesum, Uroxys sp.,
con alto contenido de arcilla y de mo- gundo índice para las variables (e.g., las D. scabriusculum, D. pseudoparile y O. rhi-
derada a baja fertilidad. La vegetación diferentes especies) medidas en las SU´s nolophus. Solamente un espécimen de
se clasifica como “selva alta subpereni- y un tercer índice para los diferentes ins- Sulcophanaeus chryseicollis fue recolecta-
folia" sensu Miranda (1978), incluyendo tantes en el tiempo en que hicieron las do (Cuadro 1). Eurysternus mexicanus fue
un tipo de vegetación estacionalmente mediciones (Varela & Rodriguez 1995). abundante en un sitio bajo tala selectiva
inundable llamada "akalchés" o “bajos” El objetivo es analizar las similitudes y aunque en otras áreas (incluyendo el po-
(Lundell 1937). La vegetación está com- diferencias en el tiempo (trayectorias) a trero) se recolectaron unos pocos especí-
puesta principalmente por Alseis yuca- través de las configuraciones de unida- menes (Cuadro 1). La dramática reducción
tanensis, Orbygnia cohune, Brosimum ali- des de muestreo y las relaciones entre de la abundancia y diversidad de escara-
castrum, Sabal mexicana, Dialium guia- las diferentes especies, en el plano car- bajos copronecrófagos que se encontró
nense, Pouteria sp., Bursera simaruba, tesiano. en Bethel, también ha sido discutida para
Coccoloba sp., Calophyllum brasiliense, otros bosques tropicales en América La-
Sebastiana longicuspis y Vitex gaume- Resultados tina (e.g. Howden & Nealis 1975, Halffter
ri. Las especies de árboles comerciales 1992, Halffter & Fávila 1993). Por otro
más importantes son: Swietenia macro- Línea base de los ensambles de lado, es difícil notar diferencias marca-
phylla, Pithecelobium arboreum, P. leuco- escarabajos copronecrófagos das entre los ensambles de escarabajos
calyx, Cedrela odorata, Vatairea lundelli, copronecrófagos de los dos tratamientos
Platymiscium dimorphandrum, Calo- Para el sitio de Bethel se recolectan 34 con bosque (controles y extracciones),
phyllum brasiliense, Bombax ellipticum, Figura 3. Diseño experimental en Bethel. Puntos blancos= sitios de muestreo. especies de Scarabaeinae (Cuadro 1). El como se muestra en la Figura 4.
Terminalia amazonia y Schizolobium pa- Fuente: Google Earth. Image from 20 IV 2010. Análisis de Correspondencias sin Ten-

58* CIENCIA Y CONSERVACIÓN CIENCIA Y CONSERVACIÓN 59*

Especies/Hábitat CL1-Total CL2-Total EX1-Total EX2-Total POT-Total Cuadro 1. Datos de Figura 4. Análisis de
Ateuchus illaesum 8 3 0 1 0 abundancia relativa Correspondencias sin
para tres momentos de Tendencias (DCA) de los
Bdelyropsis bowditchi 73 43 3 26 0
recolecta de especíme- ensambles de escarabajos
Canthidium centrale 0 1 0 0 0
nes en la Comunidad de la comunidad Bethel. Los
Canthon cyanellus 140 228 179 154 4 Bethel, La Libertad, Pe- triangulos coloreados indican
Canthon femoralis 7 12 0 0 0 tén. Datos sacrificados los puntos de muestreo y los
Canthon morsei 4 0 0 3 0 para fines de obtención triangulos negros pequeños
de la línea base. las especies de escarabajos
Canthon leechi 0 0 0 0 161
asociadas a esos sitios.
Copris laeviceps 97 173 161 81 0 Triangulos rojos = potrero;
Copris lugubris 0 0 0 0 1 triangulos verdes = bosques
Coprophanaeus telamon 30 34 35 14 5 control; triangulos azules =
tala selectiva.
Deltochilum gibbosum 11 9 16 6 0
Deltochilum lobipes 5 1 1 17 12
Deltochilum pseudoparile 0 46 104 60 0
Deltochilum scabriusculum 5 2 0 0 0
Dichotomius agenor 26 14 5 21 0
Eurysternus angustulus 22 18 19 11 0
Eurysternus maya 102 80 91 51 0
Eurysternus mexicanus 2 0 22 2 2
Megathoposoma candezei 5 4 0 0 0
Onthophagus batesi 2 2 1 2 0
Onthophagus sharpi 32 14 13 7 0 Monitorización con STATIS: neas rojas en la Figura 5), con respecto a
Onthophagus crinitus 37 35 60 33 0 un experimento de trayectorias la primera componente principal.
Onthophagus landolti 0 1 0 0 13
La figura 5 muestra el plano principal de Sin embargo, la trayectoria de los esca-
Onthophagus marginicollis 0 0 0 0 3
trayectoria de los ensambles de escara- rabajos necrófagos (trampas con pesca-
Onthophagus maya 1 35 16 15 0 bajos de los tres tratamientos (controles, do podrido) fue casi la misma para los
Onthophagus rhinolophus 0 0 1 0 0 tala selectiva y potrero). Los cambios a bosques control como para los bosques
Onthophagus cyclographus 0 4 0 2 23 través del tiempo se pueden observar de tala selectiva. La misma tendencia se
en los tres tratamientos (largas flechas observa para la trayectoria de los esca-
Phanaeus endymion 11 31 15 10 0
rojas en la Figura 5); esos cambios pro- rabajos coprófagos en cuanto a estos
Phanaeus sallei 26 18 3 1 0
bablemente indican estacionalidad. dos últimos tratamientos (trampas con
Pseudocanthon perplexus 0 0 0 0 2 heces de vaca). Así, los resultados no
Scatimus ovatus 9 26 5 6 0 Los potreros tienen una trayectoria muestran claras diferencias entre los en-
Sulcophanaeus chryseicollis 1 0 0 0 0 opuesta (correlación negativa con la sambles de escarabajos de las áreas con
primera componente principal), como bosque control y las áreas bajo extrac-
Uroxys micros 2 1 1 1 0
se nota en la Figura 5. Es notable que ción selectiva de madera.
Uroxys sp. 3 0 0 1 0 los ensambles recolectados con carroña
vrs los recolectados con heces de vaca,
presentan una trayectoria opuesta (lí-

60* CIENCIA Y CONSERVACIÓN CIENCIA Y CONSERVACIÓN 61*

 Figura 5. Resultados del método STATIS es una generalización Agradecimientos
Análisis STATIS. Plano princi- del Análisis de Componentes Principa-
pal de las trayectorias de los les (Abdi & Valentin 2007), cuyo objetivo Agradezco al Consejo Nacional de Areas Protegidas de Guatemala (CONAP) por el
ensambles de escarabajos es 1) comparar y analizar las relaciones apoyo financiero y los permisos de investigación y colecta. Agradezco al Centro
de los sitios de muestreo en entre los diferentes grupos de datos, 2) de Estudios Conservacionistas (CECON-USAC) y especialmente al Licenciado Clau-
Bethel, entre noviembre de combinarlos en una estructura común dio Méndez por el apoyo y la logística del proyecto. Agradezco los comentarios y
1995 y agosto de 1996. Pun- llamada “compromiso” la cual se analiza sugerencias de Jack Schuster y un revisor anónimo, quienes ayudaron a mejorar
tos verdes= Bosques control; por medio del Análisis de Componentes sustancialmente este trabajo.
puntos azules= bosques con Principales a fin de revelar la estructu-
tala selectiva; puntos rojos= ra común entre las observaciones y fi-
potreros. Porcentaje de nalmente 3) proyectar cada uno de los Literatura citada
inercia = 78.157166. Datos grupos de datos originales en el com-
originales disponibles si son promiso para analizar las discrepancias
Abdi H. & D. Valentin. 2007. The STATIS method. Pp. 2-17. En: N. Salkind (ed.)
requeridos. y atributos en común. En la Figura 5, se Encyclopedia of Measurement and Statistics. Thousand Oaks, California.
observa la clasificación de los sitios de
muestreo proveída por el método STA- CONAP. 1996. Plan Maestro de la Reserva de la Biósfera Maya. Consejo Nacional
TIS -un resultado que también puede de Areas Protegidas (CONAP)-Centro Agronómico Tropical de Investigación y
ser obtenido por el Análisis de Com- Enseñanza (CATIE), Turrialba, Costa Rica. 39pp.
ponentes Principales- pero además se Escobar, A.L. 1995. Diversidad y densidad de plantas con potencial de uso
observa la trayectoria en el tiempo de sustentable en el Bosque Húmedo Tropical, Petén, Guatemala. Tesis Licenciatura en
Biología, Universidad del Valle de Guatemala. 84pp.
Discusión sensibles a la eliminación del bosque ocurrieron los muestreos. Bajo un buen los ensambles de escarabajos en las
(i.e. transformación a pastizales o cam- diseño experimental se espera que los unidades de muestreo. Así, la gráfica Gómez, I. & E. Méndez. 2005. Association of forest communities of Petén, Guatemala.
Los resultados aportados por el método pos de cultivo), los escarabajos coprone- resultados se analicen con métodos pa- producto del STATIS (Figura 5) represen- Context, accomplishments and challenges. Center for International Forestry
STATIS demuestran que existen cambios crófagos no son sensibles a los cambios ramétricos, como por ejemplo, el Aná- ta la dinámica de la diversidad de esca- Research, Indonesia. 41pp.
temporales en los ensambles de escara- entre áreas con cobertura forestal (sen- lisis de Varianza de Medidas Repetidas. rabajos de las áreas de potrero, bosque
bajos, así como diferencias asociadas al sibilidad limitada), d) Las áreas control Sin embargo, cuando los experimentos y de extracción forestal selectiva y no Halffter, G. & M.E. Fávila. 1993. The Scarabaeinae (Insecta: Coleoptera) an animal
group for analysing, inventorying and monitoring biodiversity in tropical rainforest
tipo de cebo y a la destrucción del bos- están sesgadas debido a que no cons- presentan problemas de diseño, el uso únicamente la descripción de un único
and modified landscapes. Biology International, 27: 15-21.
que (la disminución de la diversidad por tituyen verdaderos “bosques primarios” de métodos estadísticos que asumen evento en el tiempo. Así, recomiendo el
conversión a potreros). (problema de diseño experimental). independencia de las unidades de uso del método STATIS para poder expli- Halffter, G., M.E. Fávila & V. Halffter. 1992. Comparative studies on the structure of
muestreo, causa problemas de pseudo- car la evolución y tendencias en tiempo scarab guild in tropical rain forest. Folia Entomológica Mexicana 84: 131-156.
Pero más interesantes son los resulta- En todo caso, los resultados demues- repetición. El problema de la pseudo- de los ensambles de escarabajos copro-
dos en relación a la actividad antropo- tran que se puede analizar la trayectoria repetición, definido por Hurlbert (1984) necrófagos y otros grupos taxonómicos Hargrove, W.H. & J. Pickering. 1992. Pseudoreplication: a sine qua non for regional
ecology. Landscape Ecology 6(4): 251-258.
génica de tala selectiva que no muestra de un experimento de monitorización, como “the use of inferential statistics to considerados en los programas de mo-
diferencias en relación al bosque no de una manera sencilla y visual. Hasta test for treatment effects with data from nitorización biológica en Guatemala. Howden, H.F. & V.G. Nealis. 1975. Effects of clearing in a tropical rain forest on the
perturbado. Para esos resultados en el la fecha ningún estudio de monitoriza- experiments where either treatments are composition of coprophagous scarab beetle fauna (Coleoptera). Biotrópica 7: 77-83.
experimento de monitorización, anali- ción (química o biológica) realizado en not replicated (though samples may be)
zados por el método STATIS (Figura 5), Guatemala ha utilizado este método. or replicates are not statistically indepen- Hurlbert, S.H. 1984. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments.
sugiero al menos cuatro explicaciones En la monitorización biológica, ya sea dent”, es relativamente frecuente en los Ecological Monographs 54(2): 187-211.
posibles: a) La intensidad del corte se- de corto o de largo plazo, casi siem- estudios ecológicos en el campo (Har- Klein, B.C. 1989. Effects of forest fragmentation on dung and carrion beetle
lectivo de Bethel, no afectó la diversidad pre se utilizan datos de tres diferentes grove & Pickering 1992). En este con- communities in Central Amazonia. Ecology 70(6): 1715-1725.
de los ensambles de escarabajos copro- variables, una variable de los sitios de texto, el uso de métodos que no asu-
necrófagos (no hay efecto antropogé- muestreo, una variable que representa men independencia como las Series de Lundell, C.L. 1937. The vegetation of Petén. Carnegie Institution of Washington
nico); b) los ensambles de escarabajos las especies encontradas en esos sitios Tiempo y el método STATIS abren una 478(I-IX): 1-244.
copronecrófagos no son sensibles a la y una tercera variable que representa ventana al problema de análisis de es- McCune, B. & M.J. Mefford. 1999. Multivariate Analysis of Ecological Data, Version
intensidad del corte selectivo en Bethel los diferentes momentos en los cuales tudios de monitorización biológica. El 4.25. MjM Software, Gleneden Beach, Oregon.
(no son buenos indicadores); c) aunque

62* CIENCIA Y CONSERVACIÓN CIENCIA Y CONSERVACIÓN 63*

 Méndez, C.A. 1997. Diseño de un programa de monitoreo biológico a largo plazo mostrado a través de
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