FISIOLOGÍA RENAL
Los riñones son órganos gemelos del tamaño de un puño que se localizan en la mitad de la
espalda por encima de la cintura, uno a cada lado de la columna vertebral a la altura de la
última costilla. Reciben la sangre de nuestro organismo a través de dos conductos llamados
arterias renales. Diariamente pasan alrededor de 180 litros de sangre que recorren unos 200
Km. En este recorrido la sangre pasa por estructuras microscópicas llamadas nefronas
(aprox. 1.000.000 en cada riñón). Cada una de ellas se compone de un anillo de capilares
llamado glomérulo donde se realiza el filtrado de la sangre. El glomérulo está unido a los
túbulos donde se equilibra la cantidad de líquido y productos químicos que el cuerpo
necesita, desechando el resto en forma de orina.
En suma: en la nefrona se producen procesos de filtración, secreción y reabsorción y
finalmente la sangre limpia circula hacia el cuerpo a través de la vena renal y los productos
de desecho se eliminan a través de la vejiga como orina (aprox. 1500 c. por día).
APARATO URINARIO
ESTRUCTURA DEL RIÑÓN
Los riñones están rodeados de tejido graso, la cápsula adiposa renal. Tienen forma de judía
o frijol, y presentan un borde externo convexo y un borde interno cóncavo. Este último
ostenta un hueco denominado hilio, por donde entran y salen los vasos sanguíneos. En el
lado anterior se localiza la vena renal que recoge la sangre del riñón, y en la parte posterior
la arteria renal que lleva la sangre hacia los riñones. Más atrás se localiza el uréter, un tubo
que conduce la orina hacia la vejiga. El hilio nace de una cavidad más profunda, el seno
renal, donde el uréter se ensancha formando un pequeño saco denominado pelvis renal. En
su interior se distinguen dos zonas: la corteza renal, de color amarillento y situada en la
periferia, y la médula renal, la más interna; es rojiza y presenta estructuras en forma de cono
invertido cuyo vértice termina en las papilas renales. A través de estas estructuras la orina es
transportada antes de ser almacenada en la pelvis renal.
La unidad estructural y funcional del riñón es la nefrona, compuesta por un corpúsculo renal,
que contiene glomérulos, agregaciones u ovillos de capilares, rodeados por una capa
delgada de revestimiento endotelial, denominada cápsula de Bowman y situada en el
extremo ciego de los túbulos renales. Los túbulos renales o sistema tubular transportan y
transforman la orina en lo largo de su recorrido hasta los túbulos colectores, que
desembocan en las papilas renales.
Glomérulo
FUNCIONES DE LOS RIÑONES
El riñón desempeña funciones principales que son necesarias para el mantenimiento de la
vida:
Excreción de la mayoría de los productos finales del metabolismo del organismo (toxinas
derivadas de la utilización de proteínas y regulación del agua y sales minerales).
La osmolaridad y el volumen de los líquidos orgánicos
Mantiene el equilibrio electrolítico necesario entre el interior y el exterior de las células
para su correcto funcionamiento.
Regular el equilibrio ácidobásico
Actúa como órgano endócrino formador de hormonas). Produce eritropoyetina que lleva el
estímulo a la médula ósea para la formación de glóbulos rojos, Vitamina D, para al
absorción intestinal de calcio y mineralización del esqueleto, y renina que interviene en la
regulación de la presión arterial.
GENERALIDADES DE LA FORMACIÓN DE ORINA
La orina se forma en los glomérulos y túbulos renales, y es conducida a la pelvis renal por los
túbulos colectores. Los glomérulos funcionan como simples filtros a través de los que pasan
el agua, las sales y los productos de desecho de la sangre, hacia los espacios de la cápsula
de Bowman y desde allí hacia los túbulos renales. La mayor parte del agua y de las sales son
reabsorbidas desde los túbulos, y el resto es excretada como orina. Los túbulos renales
también eliminan otras sales y productos de desecho que pasan desde la sangre a la orina.
La cantidad normal de orina eliminada en 24 horas es de 1,4 litros aproximadamente, aunque
puede variar en función de la ingestión de líquidos y de las pérdidas por vómitos o a través
de la piel por la sudoración.
FUNCIÓN DE CADA PARTE DEL RIÑÓN
1. FILTRACION GLOMERULAR
Entre las principales funciones que realiza el riñón, para contribuir a mantener el equilibrio
del organismo, es sin duda la filtración glomerular. Grandes cantidades de ultrafiltrado libre
de proteínas, son elaboradas diariamente en los glomérulos. El ultrafiltrado glomerular que
en el ser humano representa 180 litros/día, corresponde a un volumen cuatro veces mayor al
volumen hídrico total del organismo, más de diez veces el volumen del líquido extracelular y
cien a doscientas veces la cantidad de agua ingerida diariamente. El hecho de que esta
enorme cantidad de líquido circule diariamente a través del capilar glomerular y penetre en el
túbulo proximal implica varias condiciones relacionadas con el proceso de filtración
glomerular.
El sistema de filtración debe ser adaptado de modo especial para permitir la formación de
esos volúmenes, ya sea disponiendo de un gran número de unidades de filtración, de una
elevada presión de filtración, o de una membrana altamente permeable al agua.
El proceso de filtración glomerular debe ser meticulosamente regulado para evitar cambios
bruscos en el volumen extracelular y en el volumen total del organismo. Ese proceso de
filtración debe funcionar coordinadamente con el mecanismo de reabsorción tubular, para
que no se pase de una capacidad límite de reabsorción.
La filtración glomerular se produce por la interacción de diferentes fuerzas físicas. El volumen
de filtración glomerular está determinado, por una parte, por la diferencia entre la presión
hidrostática y coloidosmótica transcapilares, y, por otra parte el coeficiente de ultrafiltración.
La presión hidrostática transcapilar es la diferencia entre la presión hidrostática en el interior
del capilar glomerular y la que existe en el espacio de Bowman, diferencia que favorece el
proceso de filtración glomerular. La presión coloidosmótica transcapilar es la diferencia que
existe entre la presión coloidosmótica en el capilar glomerular, menos la presión
coloidosmótica que existe en el espacio de Bowman, diferencia que tiende a oponerse a la
filtración glomerular. La presión neta de filtración (Puf) puede expresarse en la siguiente
fórmula:
Puf = (Pcg - Peb) - ncg
Donde: Pcg = presión hidrostática capilar glomerular; Peb = Presión espacio
de Bowman; ncg = Presión coloidosmótica capilar glomerular)
El flujo plasmático renal (FPR) no aparece explícitamente en las fórmulas que regulan la
filtración glomerular, su acción es evidente, ya que influye de manera decisiva en los cambios
de la presión coloidosmótica a lo largo de los capilares. Por lo tanto el volumen de la filtración
glomerular depende de los flujos sanguíneo y plasmático renales. Pero a pesar de ello el
FPR (flujo plasmático renal) y la FG (filtración glomerular) se mantienen constantes gracias a
los mecanismos de autorregulación para los valores de presión arterial media situados entre
80 y 180 mm de Hg. Por debajo de 80 mm de Hg. el FPR y la FG disminuyen en forma
proporcional, por debajo de 50 mm no hay filtración glomerular.
La filtración glomerular puede ser modificada por la acción de numerosas sustancias
vasoactivas. La angiotensina II ocasiona una disminución de la FG asociada a un descenso
del flujo plasmático renal por vasoconstricción. La noradrenalina también otro vasoconstrictor
que provoca disminución del FPR, su efecto sobre la FG es menos significativo. Las
prostaglandinas (PGE1) y otros vasodilatadores renales (acetilcolina, bradicinina) ocasionan
un incremento del FPR, pero su influencia sobre la FG es poco importante.
En el hombre el filtrado glomerular es alrededor de 120 ml/min. La FG disminuye por los
siguientes motivos:
Disminución de la presión hidrostática intracapilar (hipotensión).
El aumento de la presión coloidosmótica del plasma (deshidratación)
Aumento de la presión en el espacio de Bowman (obstrucción urinaria)
Disminución del flujo sanguíneo renal (insuficiencia cardíaca)
Disminución del coeficiente de ultrafiltración (enfermedad renal intriseca)
2. FUNCION TUBULAR
Normalmente de los 600 ml. de plasma que fluyen por los riñones en un minuto, se filtran 120
ml., este ultrafiltrado llega al túbulo contorneado proximal, asa de Henle, túbulo contorneado
distal y tubo colector, en todo ese recorrido sufre una serie de modificaciones en su
composición, hasta la formación de orina final, para ello se vale de mecanismos de
transporte iónico de reabsorción tubular, secreción y extreción tubular, estos movimientos
iónicos pueden ser activos o pasivos.
Conforme el filtrado glomerular circula a lo largo del túbulo renal la mayor parte del agua y de
los solutos sufren de un proceso de reabsorción desde la luz tubular hacia los capilares
peritubulares. Esta reabsorción se caracteriza por ser cuantitativamente elevada, así el agua
se filtra en el glomérulo en el lapso de 24 horas, la cantidad de 180 litros, reabsorbiéndose
en los túbulos 178.5 lts y eliminándose con la orina aproximadamente 1.5 litros. Otras
substancias como la glucosa, aminoácidos son reabsorbidos casi totalmente, la úrea se
reabsorbe solo parcialmente, eliminándose con la orina en cantidades variables.
La mayor parte de los iones existentes en el filtrado glomerular como el sodio, cloro, potasio,
calcio, fósforo y magnesio se reabsorben casi completamente, sobre todo para mantener
constante la composición química del medio interno. Otra función importante que se realiza a
nivel de los túbulos renales, es la secreción tubular, constituye la vía de eliminación de
diversas sustancias extrañas al organismo. La reabsorción de agua y de los solutos así como
la secreción en los diferentes segmentos del túbulo se realizan en forma activa o pasiva.
El transporte activo determina un consumo de energía, ello implica siempre consumo de
oxígeno, producción de CO2 y liberación de lactato, la energía proviene del metabolismo
celular y es utilizada por las bombas de transporte. Las bombas son del tipo ATPasa que
utiliza la energía desprendida de la hidrólisis de transformación de ATP a ADP. La energía
se utiliza para el transporte de los solutos como el Na+; Ca+; o el H+ fuera de la célula
(Bombas Na+K+-ATPasa, Ca++-ATPasa y H+-ATPasa). Algunas substancias como la glucosa,
para que se realice la reabsorción requiere de mecanismos de transporte tubular (capacidad
de transporte máximo) que fluctúa entre 300 a 375 mg/min .
En condiciones normales, toda la glucosa filtrada es reabsorbida y no aparece en la orina. Si
la concentración de glucosa en sangre aumenta (diabetes) por encima de un nivel critico
(umbral), la capacidad filtrada sobrepasa la máxima capacidad de reabsorción tubular y la
glucosa aparece en la orina. El transporte tubular pasivo se realiza gracias a un gradiente ya
sea de concentración o electroquímico, ello no requiere consumo de energía.
El agua sigue en forma pasiva a los solutos reabsorbidos, primero hacia el interior de la
célula y luego hacia el capilar peritubular, gracias al gradiente de presión osmótica que
genera el transporte de los solutos. El cloro se reabsorbe en forma pasiva debido a un
gradiente eléctrico. Por su parte la urea es reabsorbida parcialmente en base a mecanismos
pasivos, conforme el agua se reabsorbe aumenta la concentración de urea en la luz tubular,
lo que determina un aumento del gradiente de concentración, que favorece la difusión de la
urea hacia el interior de la célula.
2.1. TUBULO PROXIMAL
En el túbulo contorneado proximal se realiza la regulación del equilibrio ácido-base, a este
nivel se reabsorbe casi en su totalidad el bicarbonato, tomando en cuenta que en 24 horas
de filtran aproximadamente 5.000 mEq y se eliminan solamente 1 - 2 mEq, en realidad no se
trata de un proceso de reabsorción, ya que los iones de bicarbonato del fluido tubular, no
atraviesan la barrera celular, por el contrario el bicarbonato se comporta como un ión no
reabsorbible, aquí juega un papel importante la anhidrasa carbónica. En este mecanismo de
"pseudoreaborción" en las células tubulares, por su acción catalizadora acelera la formación
de ácido carbónico a partir del anhídrido carbónico y agua según la siguiente ecuación:
CO2 + H2O =ac CO3H- + H+
En el túbulo proximal se reabsorbe aproximadamente al rededor del 50 al 60% del filtrado
glomerular, el sodio y el agua son reabsorbidos en proporciones isosmóticas, en vista de ello
la osmolalidad del líquido tubular se mantiene semejante a la del plasma durante todo su
recorrido.
La reabsorción a nivel del túbulo proximal se realiza en forma obligatoria como consecuencia
de las modificaciones de las fuerzas de Starling que la filtración glomerular determina en los
capilares peritubulares. Ello condiciona una recuperación de un volumen importante de
líquido filtrado y contribuye fundamentalmente a mantener el líquido del espacio extracelular.
En los capilares peritubulares se presenta una disminución de la presión hidrostática versus
una presión coloidosmótica aumentada, como consecuencia del filtrado glomerular libre de
proteínas.
2.2. TUBULO DISTAL
En el túbulo distal se produce la reabsorción del sodio y cloro, que no ha sido reabsorbido en
el túbulo proximal, ello representa aproximadamente el 9% del sodio filtrado. La reabsorción
es de tipo activa, mediada por la acción de la bomba de Na +K+ -ATPasa. La reabsorción del
cloro es de tipo pasiva, favorecida por la gradiente de potencial eléctrico.
La secreción de H+ en el túbulo distal es activa, condicionada por la presencia de una bomba
en la membrana celular, la excreción del H + está potenciada por la aldosterona. Referente a
la secreción del potasio es de tipo pasivo y se halla regulado por el elevado contenido
intracelular de K+
3. ASA DE HENLE
El asa de Henle presenta una configuración muy similar a una horquilla, se halla formada una
rama delgada descendente, de una rama delgada ascendente y de una rama gruesa
ascendente. Fisiológicamente el asa de Henle reabsorbe aproximadamente un 25% del sodio
y cloro filtrados y alrededor de un 15% de agua que ha sido filtrada. El líquido que llega al
asa de Henle es isotónico con el plasma, tiene una osmolaridad de 285 mOsm/l. el que sale
forzosamente será hipotónico (150 mOsm/l.)
Este pasaje de sodio al tejido intersticial determina una hipertonicidad, que será muy
importante para que el riñón pueda concentrar o diluir la orina y mantener el balance hídrico
del organismo. Esa hipertonicidad del líquido intersticial del riñón se incrementa conforme el
asa de Henle penetra en la zona medular, alcanzando hasta su máximo de 1.200 mOsm/kg.
a nivel de la papila renal.
3.1. MECANISMO MULTIPLICADOR DE CONTRACORRIENTE
Uno de los mecanismos más importantes del riñón, consiste en la formación de una orina
concentrada, cuya característica principal es que la osmolaridad exceda a la del plasma.
Normalmente una orina puede sufrir un proceso de concentración hasta cuatro veces, con
una osmolaridad de 1.200 mOms/l, ello se realiza mediante la reabsorción del agua y el
mecanismo multiplicador de contracorriente, este se lleva a cabo gracias a la disposición
anatómica que tiene el asa de Henle, la proximidad de sus dos ramas favorece el movimiento
del sodio; el principio físico que explica este mecanismo se halla basado en las experiencias
realizadas por WRS, HRGITAY y KUHN, que utilizaron tubos arqueados en forma de orquilla,
cuyas ramas se hallan separadas por una membrana semipermeable.
La rama descendente del asa es muy permeable al agua, poco permeable a la úrea y
totalmente impermeable al sodio. Por su parte la rama ascendente es muy permeable al
sodio, poco permeable a la urea, e impermeable al agua. El líquido isotónico que proviene
del túbulo proximal, conforme recorre la rama descendente se vuelve hipertónico, debido a la
salida de agua hacia el tejido intersticial, alcanzando una osmolaridad de 1.200 mOsm.
Este líquido que circula por la rama ascendente del asa de Henle pierde esa hipertonicidad,
debida a la salida del sodio hacia el intersticio renal. Esa salida del sodio no se acompaña de
agua. El sodio que ha salido de la rama descendente determina aumento de la osmolaridad
en el intersticio, y como la rama descendente del asa de Henle no permite la salida del sodio,
pero sí su entrada desde el intersticio, la osmolaridad de éste aumenta. En cambio el agua
pasa de una rama descendente del asa de Henle hacia el intersticio y de éste a la rama
ascendente. La disposición anatómica entre ambas ramas permite el pasaje de los solutos a
contracorriente desde la rama ascendente al intersticio, y de éste a la rama descendente,
este efecto se multiplica a medida que se profundiza en la zona medular.
3.2. INTERCAMBIO A CONTRACORRIENTE
Este mecanismo permite conservar la hipertonicidad del intersticio, creada por el asa de
Henle. La disposición anatómica de los vasos rectos permite la realización del intercambio a
contracorriente. Los vasos rectos descendentes (arteriolas) se continúan con los vasos
rectos ascendentes (vénulas), de trayecto paralelo y sentido contrario. En su recorrido
descendente, los vasos pierden agua y ganan solutos, mientras que en su trayecto
ascendente, el agua pasa hacia el interior y los solutos hacia afuera. La sangre que circula
por el interior de los vasos rectos medulares se equilibra con la osmolaridad intersticial. En
condiciones normales, la sangre que ingresa a los vasos descendentes tiene una
osmolaridad de 285 mOsm/kg., mientras que la que sale de los vasos ascendentes tiene 315
mOsm/kg de osmolaridad. Este incremento de la osmolaridad indica que el mecanismo de
intercambio a contracorriente de los vasos medulares supone la retirada de los solutos del
intersticio renal e impedir su acumulación.
4. BALANCE DE SODIO
En condiciones de normalidad en el organismo, el metabolismo del sodio se mantiene
constante, es decir, existe un equilibrio entre las entradas y las salidas, siempre y cuando no
exista pérdidas cutáneas: excesiva sudoración, o gastrointestinal: diarreas.
La principal vía de eliminación del sodio es el riñón, que interviene directamente en la
regulación de su equilibrio, como quiera que este catión es el más importante del espacio
extracelular. El funcionamiento renal se halla directamente relacionado con el volumen del
líquido extracelular. Diferentes mecanismos fisiológicos contribuyen a mantener constante el
balance del sodio. El principal estímulo sobre el riñón constituye las modificaciones del
volumen arterial efectivo. La deshidratación o la hemorragia determinan una disminución del
volumen arterial efectivo, que provoca una mayor reabsorción tubular de sodio, mientras que
una perfusión salina condiciona un aumento del volumen arterial efectivo, determinando una
disminución de la reabsorción tubular de sodio.
Se han mencionado diferentes mecanismos que regulan las variaciones de volumen arterial
efectivo que influyen en la eliminación urinaria de sodio, ellos son:
El flujo sanguíneo entrarrenal (mayor o menor grado de vasoconstricción), regula la
reabsorción tubular de sodio y agua, mediante las modificaciones que se presentan en las
fuerzas físicas que controlan la filtración glomerular y el transporte tubular de agua y
solutos en el túbulo proximal. Si existe disminución del flujo plasmático renal (FPR), se
presenta vasoconstricción en la arteria eferente que mantiene la presión hidrostática en el
glomérulo, por lo tanto la filtración glomerular (FG) disminuye en menor proporción que el
FPR. Este incremento de la fracción de filtración (FF) ocasiona una mayor concentración
de las proteínas en el plasma, que del glomérulo pasa a los capilares peritubulares El
incremento de la presión coloidosmótica en estos capilares determina una mayor
reabsorción en el túbulo proximal. Este fenómeno ha sido denominado "Balance
glomérulo-tubular", constituye el Factor I o Primer Factor.
La aldosterona, constituye el segundo mecanismo o Segundo Factor. Cuando existe una
disminución de la presión de perfusión renal, de un aumento excesivo de sodio que
detecta la mácula densa, o la hiperactividad del sistema simpático, determinan un
aumento de la secreción de renina y secundariamente de aldosterona. Esta estimula la
reabsorción de sodio en el túbulo distal.
La hormona natriurética, que corresponde al Tercer Factor, determina una mayor
eliminación de sodio por la orina, cuando existe una expansión de agua del volumen
extracelular. Se ha sugerido su origen en el hipotálamo, su actividad se halla relacionada
con la volemia asrterial efectiva. También se ha descrito el factor natriurético atrial (FNA),
que aumenta la eliminación de sodio, en respuesta a los estímulos que distienden la
aurícula derecha.
5. BALANCE DEL AGUA
El riñón tiene la propiedad de regular al balance hídrico del organismo y sobre todo de
separar la eliminación del agua de los solutos. La reabsorción del agua se realiza a lo largo
del túbulo renal, pero la mayor parte se efectúa en el túbulo proximal (reabsorción obligada).
La disociación de agua y solutos se efectúa en el túbulo distal, que se halla condicionada a
los niveles plasmáticos de la hormona antidiurética. La cantidad de HAD se halla regulada
por los cambios de osmolaridad plasmática o una disminución de la volemia que pueden ser
debidos a una pérdida de líquidos, por ejemplo diarreas, vómitos, hemorragia etc.,
originando aumento de la osmolaridad con mayor liberación de HAD, reabsorbiendo mayor
cantidad de agua y eliminando una orina concentrada.
6. BALANCE DEL POTASIO
El riñón es el encargado de regular el metabolismo del potasio, prácticamente la totalidad de
este ión filtrado (35 grs.) es reabsorbido a nivel del túbulo proximal (70%) y en el asa de
Henle entre el 20 a 30% restante. El túbulo distal juega un papel importante en regular las
necesidades metabólicas del potasio, la cantidad eliminada por la orina, se halla en relación
directa con la cantidad ingerida.
Además de la ingesta de potasio en la alimentación y el catabolismo celular, la eliminación
por la orina se halla regulada por varios factores:
El nivel sérico de potasio
La secreción de aldosterona
El equilibrio ácido-base
El volumen del flujo urinario
La reabsorción de sodio en el túbulo distal
La hiperpotasemia, el hiperaldosteronismo, la alcalosis, la poliuria y los diuréticos, que
favorecen un mayor aporte de sodio al túbulo distal (furosemida, tiazidas). Por su parte la
deplesión de potasio (hipopotasemia), el hipoaldosteronismoo, la acidosis, la oliguria,
algunos diuréticos ahorradores de potasio (espirolactonas, amiloride) disminuyen la
eliminación urinaria de potasio.
7. METABOLISMO DE LA UREA
La urea constituye el producto final del metabolismo proteico. Se filtra por el glomérulo y se
reabsorbe pasivamente por difusión a lo largo de los túbulos. La cantidad excretada está
determinada sobre todo por la ingesta proteica y es de 10 grs. de urea nitrogenada. Debido a
su abundancia como producto de deshecho, su alta solubilidad, y su baja toxicidad, la urea
desempeña un papel importante en la conservación del agua. La urea fue aislada por primera
vez de la orina humana en 1773. Bright demostró que la urea se acumulaba en la sangre en
caso de enfermedad renal. Addis postuló que la diferencia de la concentración de la urea en
sangre y orina refleja un volumen sanguíneo completamente libre de urea en unidad del
tiempo.
Van Slyke, introdujo el término de depuración (Clearance). Esta prueba de depuracción
ureica actualmente no pasa de tener un interés histórico, debido a que tiene una serie de
limitaciones, la cantidad de urea producida diariamente varía considerablemente, de acuerdo
a la ingesta proteica, el catabolismo y finalmente la conversión hepática. Así mismo las
variaciones en la depuración ureica se hallan no sólo determinadas por la cantidad filtrada
por los glomérulos, sino también por el flujo urinario, cuando éste se halla reducido como
sucede en la oliguria, puede reabsorberse entre un 80 a 90% de urea filtrada, en tanto,
cuando existen flujos elevados, la reabsorción puede descender al 30 o 40%.
8. FLUJO SANGUINEO RENAL (FSR)
La irrigación renal representa en el hombre alrededor del 20% del gasto cardíaco, lo que
significa en un hombre adulto aproximadamente de 1 a 1.2 litros de sangre por minuto, con
un hematocrito de 45%, ello significa alrededor de 600 ml. de plasma por minuto (FPR) Esta
irrigación se realiza con una mínima pérdida de la presión desde el ventrículo izquierdo, es
decir, que a la salida de la aorta, la sangre circula por las arterias renales, terminando en la
arteria aferente del glomérulo. La distribución intrarrenal del flujo sanguíneo no es uniforme,
mientras que la zona cortical recibe un 75% del flujo sanguíneo, la médula solo el 25%. Así la
papila renal, es el territorio menos irrigado, solo recibe el 1% del aporte sanguíneo. De la
cantidad de sangre que circula a través de los capilares glomerulares, el 20% del volumen
plasmático atraviesa la pared para constituir el filtrado glomerular. En condiciones normales,
la cantidad de líquido filtrado por el glomérulo fluctúa alrededor de 120 ml/min., que
representa la quinta parte del flujo plasmático renal.