MITOSIS
La mitosis es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucarióticas.
Consistente en el reparto equitativo del material hereditario.
Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la
partición del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas.
La mitosis produce células genéticamente idénticas y es el fundamento del crecimiento, de la
reparación tisular y de la reproducción asexual.
Es un proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la
regeneración del organismo.
Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de
una manera continua.
El resultado esencial de la mitosis es la
continuidad de la información hereditaria de
la célula madre en cada una de las dos
células hijas.
El genoma se compone de una determinada
cantidad de genes organizados en
cromosomas, que contienen la información
genética vital para la célula y el organismo.
Dado que cada célula debe contener
completa la información genética propia de
su especie, la célula madre debe hacer una
copia de cada cromosoma antes de la
mitosis.
Esto ocurre durante la fase S de la interfase,
el período que alterna con la mitosis en el
ciclo celular. Tras la duplicación del ADN,
cada cromosoma consistirá en dos copias
idénticas de la misma hebra de ADN.
En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear se desintegra.
Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, perpendicular a un eje definido
por un huso acromático.
Éste es una estructura citoesqueletica compleja que dirigen el reparto de las cromátidas
hermanas hacia los extremos del huso.
Por convenio científico, a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un
cromosoma completo.
Como la célula se alarga, las fibras del huso “tiran” por el centrómero a los cromosomas
hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula.
En las mitosis más comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la
mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar.
En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del
núcleo, que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados.
Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la
mitosis.
En ciertos casos el reparto mitótico se produce sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un
núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de cromosomas).
La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma.
En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por
el centro hasta que al final se separa en dos.
En las células de las plantas se realiza por tabicación, es decir, las células hijas “construyen” una
nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma
(plasmodesmos).
FASES DE LA MITOSIS
La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular.
La mitosis es una fase relativamente corta de este ciclo en comparación con la duración de la
interfase.
PROFASE
Es la fase más larga de la mitosis.
Se produce en ella la condensación del material genético ADN para formar los
cromosomas.
Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S, los
cromosomas replicados están formados por dos cromátidas, unidas a través
del centrómero.
Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la
duplicación del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos
centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula.
Los centrosomas actúan como centros organizadores de microtúbulos,
controlando la formación de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos,
mediante la polimerización de tubulina soluble.
De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan
microtúbulos.
En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura
nuclear.
PROMETAFASE
La membrana nuclear se divide o fragmenta y los microtúbulos invaden el
espacio nuclear.
Esto se denomina mitosis abierta, y ocurre en una pequeña parte de los
organismos multicelulares.
Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una
variación denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del
núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear
intacta.
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centromero, uno
en cada cromátida.
Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los
microtúbulos.
Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conocen completamente,
contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.
Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la
hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen.
Esta actividad motora, acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos,
proporciona la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los
cromosomas.
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros
empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse.
Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtúbulos originados en el
centrosoma opuesto para formar el huso mitótico. La prometafase se considera a veces como parte
de la profase.
METAFASE
A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros
durante la prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan en
la "placa metafásica" o "plano ecuatorial”.
Una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se
encuentran en los dos polos del huso.
Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas
iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos.
Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro
esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras
cinetocóricas), los cinetocoros que no están anclados generan una señal para
evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los
cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica.
ANAFASE
Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los
microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica, la célula procede a
entrar en anafase.
Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las
dos copias de la información genética original.
Estas cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes,
son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al
desensamblarse, dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos.
A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los
centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la
célula.
Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos.
Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana y anafase tardía.
La anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la
tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas.
Al final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en
dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.
TELOFASE
La telofase es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la
profase y prometafase.
Durante la telofase, los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan
alargándose, estirando aún más la célula.
Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los
polos.
La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos,
utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original.
Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se
descondensan de nuevo en cromatina.
La cariocinesis ha terminado, pero la división celular aún no está completa.
Citocinesis
Es un proceso independiente, que se inicia simultáneamente
a la telofase.
Técnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso
aparte, necesario para completar la división celular.
En las células animales, se genera un surco de escisión que
contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde
estuvo la placa metafásica, estrangulando el citoplasma y
aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas.
Tanto en células animales como en plantas, la división celular
está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi,
que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona
ecuatorial de la célula.
En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el
centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared
celular que separa los dos núcleos.
El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de
plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un
vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la
citocinesis.
Al final del proceso, cada célula hija tiene una copia completa
del genoma de la célula original.
El final de la citocinesis marca el final de la fase M.
Consecuencias de la mitosis
Mediante el proceso mitótico, el material genético se divide en dos núcleos idénticos, con lo que
las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma serán genéticamente
idénticas.
Por tanto, la mitosis es un proceso de división conservativo, ya que el material genético se
mantiene de una generación celular a la siguiente.
La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenétios
funcionan durante esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y
transmitirlos a las células hijas.
Errores en la mitosis
Aunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes, este proceso puede fallar,
especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto.
Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el
descendiente futuro de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía.
Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenómeno se denomina "no-
disyunción".
Si esto ocurre, una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará sin ninguno.
Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma información genética
(dos hermanos y un homólogo), una condición conocida como trisomía, y la otra célula, que
solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo), tendrá monosomía.
Estas células se consideran aneuploides, y la aneuploidia puede causar inestabilidad genética, un
hecho frecuente en cáncer.
La mitosis es un proceso traumático. La célula pasa por
cambios drásticos en su estructura.
Algunos orgánulos se desintegran y se reconstruyen en
cuestión de horas, y los microtúbulos tiran
constantemente de los cromosomas.
Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden dañarse.
Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un
fragmento, causando deleción.
El fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro
cromosoma no homólogo, causando translocación.
Se puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero
en una orientación inversa, causando inversión.
O se puede tratar erróneamente como un cromosoma
separado, causando duplicación cromosómica.
Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a través
del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresión celular, dando tiempo a los mecanismos
reparadores a corregir el error.
Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades genéticas dependerá de la naturaleza específica
del error.
Puede variar de una anomalía imperceptible, a carcinogénesis o a la muerte del organismo.
Endomitosis
La endomitosis es una variante de la mitosis sin división nuclear o celular, lo que da lugar a
células con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo núcleo.
Este proceso también se denomina endoreduplicación, y las células resultantes endoploides. Un
ejemplo de una célula que sufre endomitosis es el megacariocito.