República Bolivariana De Venezuela

Ministerio Del Poder Popular Para la Educación Universitaria

Universidad De Ciencias Y La Salud
Hugo Chávez Frías
Araure-Edo Portuguesa

Desarrollo de la cara, cavidad bucal y cuello

Participantes:
Andrea Diaz C.I: 32.556.178
Darismar Perez C.I: 32.103.431
Erielis Lucena C.I: 30.589.198
Noerly Garcia C.I: 31.812.238
Vanessa Perez C.I: 32.323.959
Roxana Rodríguez C.I: 30.766.535
Elianyelis Martínez C.I: 32.884.182
Maria Castillo C.I: 32.443.405
Darianyelys Torres C.I: 32.442.505
Barbara Diaz C.I 32.735.488
Facilitador:
OD. Yonder Aranguren
1er año sección: “D”

29/03/25
Contenido
Introducción .................................................................................................................. 4
Desarrollo de la cara, cavidad bucal y cuello ............................................................... 6
Desarrollo de la cara ................................................................................................. 6
Fosas nasales........................................................................................................ 7
Cavidad oral ........................................................................................................... 8
Lengua ................................................................................................................. 10
Cavidad bucal .......................................................................................................... 11
Desarrollo del cuello ............................................................................................ 12
Aparato faríngeo: arcos, bolsas, hendiduras ............................................................. 14
Arcos faríngeos: ...................................................................................................... 14
Bolsas Faríngeas ..................................................................................................... 17
Hendiduras faríngeas.............................................................................................. 18
Procesos faciales, sus derivados anatómicos (proceso frontonasal, maxilares y
mandibulares) y tipos de osificación ..................................................................... 19
Formación de la nariz ............................................................................................. 20
Fosa nasal............................................................................................................ 21
Irrigación .............................................................................................................. 22
Inervación ............................................................................................................ 23
Mucosa respiratoria: características del epitelio nasal olfatorio, células
epiteliales y especializadas .................................................................................... 24
Formación de la lengua: papilas y botones gustativos ......................................... 28
Papilas gustativas ............................................................................................... 28
Mucosa lingual .................................................................................................... 32
Odontogénesis ........................................................................................................ 33
Lámina dental, su relación con la cresta neural y características histológicas ... 35
Familias de genes: maternos, cigóticos y homeóticos ......................................... 36
Germen dentario: interacción entre Ectodermo y ectomesenquima .................... 37
Estadios histológicos del proceso: brote o yema, casquete, campana, saco
dentario y formación de la raíz (componentes, factores de crecimiento, genes) 40
Estadio de brote o yema: .................................................................................... 40
Estadio de casquete: ........................................................................................... 41
 Estadio de campana: ........................................................................................... 41
Estadio de saco dentario: ................................................................................... 42
Formación de la raíz: ........................................................................................... 42
Conclusión................................................................................................................... 43
Referencias bibliográficas .......................................................................................... 44
 Introducción
El desarrollo embriológico de la cara, cavidad bucal y cuello es un proceso complejo
y altamente regulado que involucra la interacción coordinada de estructuras como el aparato
faríngeo, procesos faciales y mecanismos moleculares. Estas estructuras se originan a partir
de los arcos faríngeos, que dan lugar a componentes osteomusculares, glándulas endocrinas
y órganos sensoriales mediante diferenciación de células de la cresta neural, mesodermo y
tejidos epiteliales especializados.

El aparato faríngeo incluye seis pares de arcos transitorios (aunque el quinto es

rudimentario en humanos), separados por hendiduras ectodérmicas y bolsas endodérmicas.
Cada arco contribuye a estructuras específicas: el primer arco forma la mandíbula, huesos
del oído medio y músculos de la masticación, mientras que el segundo arco participa en el
desarrollo del estribo y músculos de la expresión facial. Los arcos tercero y cuarto originan
el hueso hioides, cartílagos laríngeos, glándulas paratiroides y el timo.

Las bolsas faríngeas dan lugar a órganos como las amígdalas palatinas (segunda
bolsa) y las glándulas paratiroides inferiores (tercera bolsa). Por su parte, las hendiduras
faríngeas persisten principalmente como el conducto auditivo externo (primera hendidura),
mientras que las restantes se obliteran durante el desarrollo normal, aunque anomalías en
este proceso pueden generar quistes o fístulas cervicales.

Los procesos faciales (frontonasal, maxilares y mandibulares) se fusionan para

formar estructuras como el labio superior, paladar primario y secundario. La osificación de
estos componentes ocurre mediante mecanismos intramembranosos (e.g., huesos planos de
la cara) y endocondrales (e.g., huesos de la base del cráneo). La formación de la nariz surge
de las placodas nasales en la prominencia frontonasal, cuyas células migran para crear los
senos paranasales y el tabique.

En la cavidad bucal, la lengua se desarrolla a partir de las prominencias linguales de

los primeros cuatro arcos, con papilas gustativas que emergen por interacciones epitelio-
mesenquimáticas. La odontogénesis inicia con la lámina dental, una invaginación del
ectodermo oral que induce al ectomesénquima (derivado de la cresta neural) para formar el
germen dentario, pasando por estadios de brote, casquete, campana y saco dentario.
 Este trabajo integrará además el estudio de familias génicas (como los
genes HOX y SHH) que regulan la identidad de los arcos, y factores de crecimiento (BMP,
FGF) esenciales en la morfogénesis. Se analizarán las bases histológicas de la mucosa
respiratoria y lingual, destacando la especialización del epitelio olfatorio y la organización
de los botones gustativos
Desarrollo de la cara, cavidad bucal y cuello

Desarrollo de la cara

La cara se forma con la participación del proceso frontonasal y sus elementos

derivados: los procesos nasal medial y nasal lateral y, los procesos maxilares y mandibulares
derivados del primer arco faríngeo. Estos elementos se desarrollan dando origen a las
siguientes regiones de la cara.

La región frontal, que se forma a partir de la porción cefálica del proceso

frontonasal. La región nasal, que se forma por la unión de los procesos nasal medial y nasal
lateral; de modo que el dorso de la nariz, el subtabique y el pilar medial de la narina
provienen del proceso nasal medial mientras que zona alar de la nariz y el pilar lateral de la
narina surgen del proceso nasal lateral.

La región geniana o de la mejilla, que se forma por la unión de los procesos maxilar
y mandibular; en la línea de contacto entre los procesos maxilar y nasal lateral se forma el
surco lacrimonasal, depresión que recorre el borde lateral de la nariz desde el ángulo medial
del ojo hasta el labio superior; posteriormente este surco se profundiza (como un cordón
ectodérmico que luego se tuneliza) y constituye el conducto nasolacrimal, cerrándose el
ectodermo por encima de él; fallas en este proceso de cierre dan origen a la hendidura facial
oblicua o coloboma. Del mismo modo, la falla en la fusión entre los procesos maxilar y
mandibular dará origen a la hendidura facial lateral o macrostomía.

La región labial superior está formada en la línea media por el proceso nasal
medial, zona que forma el philtrum; la región lateral es formada por el proceso maxilar. La
falla en la fusión de estos elementos determina la aparición del labio hendido (leporino). Por
su parte, la región labial inferior y la región mentoniana se forman por la fusión de los
procesos mandibulares; la falla en la fusión de estos elementos determina la aparición de la
fisura mandibular.

Es necesario señalar que en relación con el epitelio de los procesos que delimitan al
estomodeo se diferenciará, hacia el día embrionario 27, el epitelio odontogénico; tejido que
prolifera y forma hacia el día 37 la banda epitelial primaria. A esa edad, la banda epitelial
primaria forma una placa continua que corona el borde inferior de los procesos maxilar y
nasal medial en el arco superior y el borde superior de cada porceso mandibular en el arco
inferior. Este tejido dará origen a todos los gérmenes dentarios del individuo.

Entre las semanas V y XII del desarrollo la cara sufre modificaciones notables debido
a que los ojos, inicialmente situados hacia lateral, se desplazan medialmente reduciéndose
el hipertelorismo ocular característico de especies inferiores (la ontogenia resume a la
filogenia); esta migración medial del globo ocular prosigue de modo tal que los ojos alcanzan
su posición definitiva hacia el VII mes de vida intrauterina; una situación de cierta similitud
se observa en relación con la oreja.

Es necesario puntualizar que el mesodermo subyacente a los procesos que participan

en la formación de la cara da origen a la dermis de estas diferentes regiones; plano anatómico
que permite la distribución de los ramos del nervio trigémino. Por su parte, la musculatura
estriada de la región deriva del mesodermo del segundo arco visceral, desde donde migra
hasta alcanzar su posición definitiva en la cara; esta situación explica por qué la piel de la
cara es inervada por los rams del V nervio craneal y los músculos faciales por el VII nervio
craneal.

Fosas nasales

En la formación de las fosas nasales participan las placodas nasales originadas del
neuroectodermo y los procesos nasales medial y lateral. Durante la VI semana, el ectodermo
de la placoda se invagina concomitantemente con el crecimiento de los procesos nasales,
situación que resulta en la formación de una depresión, la fóvea (fosita) nasal; inicialmente
estas fositas se encuentran muy separadas debido a la prominencia del proceso frontonasal
pero posteriormente los primordios nasales se acercarán a la línea media. Las fositas
olfatorias se profundizan en el mesodermo subyacente, de modo que estos sacos de
ectodermo encuentran transitoriamente separadas del estomodeo por la membrana
buconasal. Hacia finales de la VI semana, las membranas buconasales desaparecen y las
fositas nasales comunican ahora con la cavidad oral, comunicación conocida como coana
primitiva y que está dispuesta por detrás del paladar primario. El desarrollo ulterior del
paladar secundario reposicionará a las coanas definitivas entre fosas nasales y nasofaringe.
En un corte frontal de un embrión de siete semanas se aprecia que las fositas nasales aparecen
como dos hendiduras verticales, con forma de triángulo de base inferior; por la base, las
fositas comunican entre sí y también lo hacen con la cavidad oral, comunicación que
desaparece con la formación del paladar definitivo y el desarrollo del septum nasal. Este
último elemento se forma a partir del bloque de mesodermo que separa a las fositas nasales
y que pertenece al proceso frontonasal.

Hacia el tercer mes de VIU se forman en la pared lateral de las fosas nasales unos
relieves óseos, las conchas superior, media e inferior. A partir de esta fecha, comienzan a
formarse evaginaciones del epitelio de la fosa nasal que se extienden hacia los huesos
maxilar (III mes), etmoides (V mes), esfenoides (V mes) y frontal (VI mes) formándose así
los primordios de los senos perinasales; cavidades que completan su desarrollo en la
adolescencia. Por último, algunas células de las placodas olfatorias se diferencian para
formar el epitelio neurosensorial olfativo, tejido que se ubica en la región dorsal (techo) de
las fosas nasales; esta diferenciación ocurre tempranamente durante la V semana de
desarrollo y la prolongación central de estas células atraviesan las cápsulas nasales (futura
lámina cribosa del etmoides) formando los nervios olfatorios.

Cavidad oral

En la formación de la cavidad oral participa el estomodeo (con su cubierta de

ectoderma) y el intestino anterior (con su cubierta de endoderma), regiones que quedan en
comunicación tempranamente el día 24, cuando se perfora la membrana bucofaríngea. Antes
de aquello, en la III semana, desde el techo del estomodeo surge un brote ectodérmico, la
bolsa de Rathke, que crece hacia cefálico, pasando a través de la base de cráneo en
formación; elemento que dará origen a la adenohipófisis. Por sobre el estomodeo se están
desarrollando las fositas nasales que, temporalmente, se encuentran separadas de este por la
membrana buconasal; la ulterior perforación de esta membrana, durante la VI semana,
pondrá en comunicación estas cavidades a través de las coanas primitivas. A esta edad
entonces, el pequeño piso de las fosas nasales o el pequeño techo de la cavidad oral, según
por donde se mire, corresponde a una extensión profunda de los procesos nasales mediales
que se han fusionado para formar el paladar primitivo. En consecuencia, la zona inferior de
los procesos nasales mediales, flanqueados por los procesos maxilares, dan origen a: la zona
media del labio superior (componente labial, que forma el philtrum), la zona anterior del
reborde alveolo dentario (componente maxilar, que contiene a los cuatro incisivos
superiores) y la región anterior del paladar óseo (componente palatino); toda esta región es
conocida como segmento intermaxilar o premaxila, elemento que establece una continuidad
hacia cefálico con el septum nasal proveniente del proceso frontonasal. En este momento, la
porción anterior de la lengua en desarrollo contacto con el paladar primitivo mientras que la
zona posterior de ella se proyecta hacia la cavidad nasal.

Hacia la VII semana comienza a establecerse la separación definitiva entre fosas

nasales y cavidad oral; cierre que se realiza a partir de los procesos maxilares, desde donde
surgen las crestas palatinas o procesos palatinos laterales. Estos elementos, que crecen hacia
caudal desde la porción medial de los procesos maxilares, se disponen verticalmente a los
lados de la lengua. Hacia finales de la VIII semana, producto de la formación de la región
cervical del embrión la cara en desarrollo se separa del torax, situación que permite,
concomitantemente con el descenso de la lengua, un cambio de posición de los procesos
palatinos; de modo tal que ahora estos se disponen horizontales por sobre esa estructura,
formando así el paladar secundario. Estos procesos se fusionan entre si y también los hacen
con el paladar primitivo, fusión que se desarrolla en sentido ventro-dorsal; quedando como
vestigio de ella, en el paladar de sujetos jóvenes, una sutura una forma de Y cuyo centro se
corresponde con el foramen incisivo. De una manera similar, la región craneal del paladar
recién formado se fusiona con el septum nasal (desde donde se formará la lámina
perpendicular del etmoides, el vómer y el cartílago del tabique), de modo que este proceso
de cierre además de separar la cavidad oral de fosas nasales también participa en el
tabicamiento entre estas últimas. En consecuencia, a esta edad se establece la comunicación
definitiva entre fosas nasales y nasofaringe a través de las coanas definitivas. Fallas en este
proceso de fusión dará origen a fisuras palatinas las cuales siguen las líneas de unión de los
procesos palatinos del embrión.

En la mesénquima de la porción anterior de los procesos palatinos laterales

sobreviene la osificación endocondrala que da origen al paladar óseo incluyendo al proceso
palatino, al proceso alveolar maxilar desde canino a tercer molar, al palatino y a la placa
pterigoídea medial. Por su parte, en la porción posterior esa mesénquima dará origen a la
musculatura del paladar blando.
 La región del piso de la boca aparece como consecuencia del desarrollo de la lengua
y, en rigor, corresponde a aquella zona de la superficie del primer arco faríngeo que queda
ventral a la zona de inserción de la membrana bucofaríngea, es decir, la zona cubierta por
ectodermo. En el adulto este límite corresponde al surco lingual, línea que separa la encía de
la cara lingual de la mandíbula de la mucosa del piso de la cavidad oral. A este respecto es
necesario puntualizar que, como en la formación de la cavidad concurren el estomodeo (con
su cubierta ectodérmica) y el intestino anterior (con su cubierta endodérmica), las estructuras
de la región tendrán su origen en una de estas capas germinativas: Así, del ectodermo
derivan. El esmalte dentario, la glándula parótida, y el revestimiento epitelial de encías,
labios, mejillas y paladar duro; del endodermo derivan las glándulas sublingual y
submandibular y el revestimiento epitelial del paladar blando, del piso de la cavidad oral y
de la lengua.

El desarrollo de las paredes anterior y lateral de la cavidad oral fue tratado con el
tema de desarrollo de la cara y la pared inferior será tratado con el tema de lengua.

Lengua

Hacia la cuarta semana, desde la parte interna de la faringe comienzan a proyectarse

los esbozos de la lengua: las protuberancias linguales laterales y la prominencia medial o
tubérculo impar, derivados del primer arco y que forman los 2/3 anteriores; la cúpula,
eminencia impar y media que derivada del segundo arco; la eminencia hipobranquial, de
situación media, derivada principalmente del tercer arco y una porción del cuarto arco, que
crece y rápidamente cubre a la cúpula, dando origen al tercio posterior de la lengua. El límite
entre los 2/3 anteriores y el tercio posterior de la lengua está marcado por el surco terminal,
depresión con forma de V, cuyo vértice corresponde al agujero ciego, lugar desde donde
surge un brote endodérmico que migra hacia el cuello para dar origen a la glándula tiroides.
Por último, el mesoderma subyacente al endoderma de las prominencias mencionadas en el
párrafo precedente, que deriva de los somitos occipitales que migran hacia la región, dará
origen a toda la musculatura lingual (intrínseca y extrínseca) con excepción del músculo
palatogloso. El origen multipartito de la lengua se refleja en su inervación. Así, la mucosa
de los 2/3 anteriores, derivada del primer arco faríngeo, está inervada por el trigémino a
través del nervio lingual (sensitiva) y por un ramo anexo a él, el n. cuerda del timpano
(sensorial); la mucosa del tercio posterior, derivada de los arcos tercero y cuarto, está
inervada en forma sensitiva y sensorial por el nervio glosofaríngeo y el nervio vago. Del
mismo modo, la inervación motora proviene del nervio hipogloso, el nervio de los somitos
occipitales. La porción libre de la lengua, sus 2/3 anteriores, se separan del piso de la cavidad
oral por el desarrollo de la lámina linguogingival, placa endodérmica que invade el
mesodermo y degenera en su porción central; en la línea media esta placa persiste dando
origen al frenillo lingual.

Cavidad bucal

La cavidad bucal o cavidad oral forma parte de la región bucal, se ubica en la porción
inferior de la cara y junto con la lengua, los dientes, las encías, el paladar duro y blando, la
mucosa yugal y las glándulas salivales, son los responsables del primer paso de la digestión
de los alimentos, es decir la formación del bolo alimenticio mediante la masticación y
deglución de los mismos.

Las partes de la boca son:

Vestíbulo bucal, corresponde al espacio potencial ubicado entre la superficie interna

de los labios y mejillas y la superficie externa de los dientes y encías. Los músculos que
conforman este espacio son el orbicular de la boca, buccinador, risorio y elevador del labio
superior, elevador del labio superior y del ala de la nariz, depresor del labio inferior, elevador
del ángulo de la boca.

Cavidad bucal propiamente dicha, es el espacio demarcado desde la superficie interna

de los dientes hasta la orofaringe. Su límite superior es el paladar duro y blando (terminando
en la úvula), mientras que posteriormente termina en la comunicación con la orofaringe
mediante el istmo de las fauces. La cavidad bucal propiamente dicha se encuentra
completamente ocupada por la lengua cuando la boca se encuentra cerrada.
Desarrollo del cuello

En la superficie corporal del embrión de cuatro semanas se observan los primeros

cuatro pares de arcos faríngeos bien definidos, el sexto arco es rudimentario y el quinto arco
degenera en la especie humana. En el aspecto lateral del embrión humano los arcos aparecen
separados por las hendiduras faríngeas y al observarlos desde el interior de la faringe estos
aparecen espaciados por las bolsas faríngeas; de modo que entre arco y arco se dispone una
membrana branquial o membrana faríngea, compuesta por ectodermo por fuera y endodermo
por dentro con una delgada capa mesenquimatosa derivada del mesodermo y de la cresta
neural entre ambas hojas.

A esta edad, el proceso frontonasal y el primer arco faríngeo forman los límites del
estomodeo (cavidad bucal primitiva). Estas estructuras están cubiertas por ectodermo el cual
se continúa en el interior del estomodeo hasta la membrana bucofaríngea. Esta última,
compuesta por ectodermo y endodermo, está separando temporalmente el estomodeo y la
faringe; su ulterior perforación las pondrá en comunicación.

En el embrión de cinco semanas, el centro de la cara está ocupado por el estomodeo,

depresión que se encuentra rodeada por el proceso frontonasal y por los procesos maxilares
y mandibulares del primer par de arcos faríngeos. Sobre el estomodeo, en la zona lateral del
proceso frontonasal, se disponen las fositas olfatorias rodeadas por los procesos nasal medial
y nasal lateral. Estas fositas se encuentran transitoriamente separadas del estomodeo por la
membrana buconasal. Simultáneamente, en relación con la cara lateral del proceso
frontonasal se está desarrollando la fosita del cristalino, el primordio del ojo.

Más hacia caudal, en torno al extremo dorsal de la primera hendidura faríngea, desde
los arcos viscerales primero y segundo se forman seis prominencias auriculares (tres en cada
arco), las que posteriormente van a originar el pabellón auricular. Por su parte, el ectodermo
que forma el piso de esa zona de la primera hendidura prolifera generando una masa sólida
llamada tapón meatal, el que posteriormente se canaliza formando el conducto auditivo
externo; en el fondo del conducto se encuentra la primera membrana faríngea, elemento que
se diferenciará en la membrana timpánica. El pabellón auricular, que inicialmente se sitúa
en la parte alta del cuello del embrión (VI semana), sufre un desplazamiento hacia cefálico,
como producto del desarrollo de la mandíbula, alcanzando su posición definitiva en la zona
lateral de la cabeza (VIII mes), al nivel de los ojos (plano de Frankfort).

En la especie humana las hendiduras faríngeas caudales (segunda, tercera y cuarta)

son obliteradas por la rápida expansión del segundo arco que crece (formando una estructura
similar al opérculo de los peces) sobre los arcos tercero y cuarto; proyección que llega a
fusionarse con la eminencia cardiaca ubicada caudal al cuarto arco, regularizando así la
superficie corporal cervical del embrión. Durante este proceso de cierre, que ocurre entre la
cuarta y la quinta semana del desarrollo, se forma un conducto transitorio, el seno cervical
lateral, limitado por ectodermo; anormalmente este conducto puede persistir dando origen a
quistes cervicales laterales (branquiales), que se ubican por debajo del ángulo mandibular.
Del mismo modo, la persistencia de alguna de las hendiduras faríngeas dará origen a
trayectos fistulosos cervicoauriculares.

A diferencia del primer arco que se desarrolla en la región de la cara, los arcos
faríngeos II, III, IV y VI se localizan en la región cervical del embrión y semejan en su
disposición a las branquias de los peces, con la diferencia de que la membrana faríngea
nunca se perfora. Los arcos aparecen en una secuencia céfalo-caudal: el I arco en el día
embrionario 22; el II y III en el día 24; y los arcos IV y VI en el día 29. Por la mesénquima
de cada arco transcurre una arteria llamada arco aórtico y un nervio derivado del cerebro
posterior; desde cada arco surgirá un componente esquelético, muscular, nervioso y arterial.
Los nervios de cada arco se distribuyen por la piel, la mucosa y por todas las estructuras
ectodérmicas, mesodérmicas y endodérmicas derivadas de ese arco visceral.

Aparato faríngeo: arcos, bolsas, hendiduras

Arcos faríngeos:

Los arcos faríngeos, también conocidos como arcos branquiales, son estructuras
embrionarias tempranas que se encuentran en el embrión en desarrollo. Son engrosamientos
bilaterales de tejido que crecen a partir de la región cefálica (cabeza) de la cresta neural. A
medida que el embrión se desarrolla, estos arcos dan origen al cartílago, al hueso, a los
nervios, los músculos, las glándulas y el tejido conectivo de la cara, la mandíbula, la oreja y
el cuello. Cada arco está inervado por un nervio craneal específico.

Existen seis arcos faríngeos. Sin embargo, el quinto arco se retrae antes de completar
su desarrollo.

Los arcos faríngeos aparecen en la cuarta semana de gestación, cuando las células de
la cresta neural migran con dirección a las futuras regiones de la cabeza y el cuello,
específicamente a la región mesenquimal.

Los arcos se forman bilateralmente como protuberancias o engrosamientos

adyacentes en forma de ‘C’. Cada arco está separado del siguiente, en la cara externa del
embrión, por las hendiduras faríngeas (también conocidas como surcos faríngeos), y en la
cara interna por depresiones denominadas bolsas faríngeas. Las bolsas faríngeas tienen su
desarrollo a partir del endodermo y se abren hacia las hendiduras faríngeas. En un principio,
se pueden encontrar seis arcos branquiales en los amniotas. Sin embargo, antes de que se
complete el desarrollo en los humanos, el quinto arco retrocede o se expresa muy poco según
algunos autores. Por esta razón, de igual manera se mantiene la numeración del primer,
segundo, tercer, cuarto y sexto arco faríngeo.

El primer par de arcos faríngeos que aparecen son los primordios de los procesos
maxilares y mandibulares los cuales se ven como dos elevaciones que se encuentran laterales
a la futura faringe. Estas elevaciones se dividen a su vez en prominencias maxilares (dorsales
y superiores) y mandibulares (ventrales e inferiores). Después del primer par de arcos
faríngeos, aparece sucesivamente el segundo y los demás. Los arcos restantes aparecen a
cada lado de la futura región de la cabeza y el cuello justo antes del primer par.

Al final de la cuarta semana, aparecen cuatro pares visibles de arcos faríngeos,

mientras que el quinto y el sexto no son visibles en la superficie del embrión.

Primer arco faríngeo

El primer arco faríngeo (mandibular) da origen a las estructuras de la mandíbula, a

dos de los huesos del oído medio y a los músculos de la masticación. La arteria maxilar
(porción terminal) procede también de este primer arco.

El arco se separa en una prominencia maxilar (dorsal) y otra mandibular (ventral).

La prominencia maxilar forma el maxilar, el hueso cigomático, parte del vómer y la

rama corta del yunque.

La prominencia mandibular da origen al hueso temporal, al martillo y a la mandíbula.

Por parte del mesodermo paraxial del primer arco faríngeo se forman los músculos de la
masticación, el milohioideo, el vientre anterior del músculo digástrico, el músculo tensor del
velo del paladar y el músculo tensor del tímpano.

El cartílago del primer arco faríngeo (cartílago de Meckel) está relacionado con el
desarrollo de la oreja (extremo dorsal). La porción proximal de este cartílago evoluciona
para formar el martillo y el yunque, mientras que el resto forma el ligamento
esfenomandibular y el ligamento anterior del martillo.

Segundo arco faríngeo

El segundo arco faríngeo (hioideo) forma los músculos de la expresión facial, partes
de la cara y de la oreja.

El cartílago del segundo arco faríngeo (cartílago de Reichert) se osifica en sus caras
ventral y dorsal para dar origen al estribo, a la rama larga del yunque, al proceso estiloides
del hueso temporal, a la parte superior y a la asta menor del hueso hioides, respectivamente.
El ligamento estilohioideo y el tejido conectivo de la tonsila constituyen las estructuras de
tejido conectivo de este arco.
 El segundo arco faríngeo forma los siguientes músculos: el estapedio, el
estilohioideo, el vientre posterior del músculo digástrico, los músculos auriculares y los
músculos de la expresión facial. Del componente vascular de este arco se forma la arteria
estapedial (embrionaria) y la arteria carotidotimpánica.

Todo el arco está inervado por el nervio facial (VII par craneal), que proporciona a
la parte anterior de la lengua la sensación del gusto.

Tercer arco faríngeo

El tercer arco faríngeo forma parte del hueso hioides, la arteria carótida común y de
la arteria carótida interna.

El cartílago del tercer arco faríngeo se osifica en la parte inferior y la asta mayor del
hueso hioides. El tercer arco da lugar al músculo estilofaríngeo, a partir de su mesodermo.
Los componentes vasculares dan lugar a la arteria carótida común y a la porción proximal
de la arteria carótida interna.

El nervio glosofaríngeo (IX par craneal) inerva las estructuras derivadas del tercer
arco faríngeo, proporcionando gusto y sensibilidad a la parte posterior de la lengua.

Cuarto arco faríngeo

El cuarto arco faríngeo forma los cartílagos laríngeos, los músculos del paladar
blando y la faringe, parte de la arteria subclavia y el arco aórtico.

No existen estructuras esqueléticas en el cuarto arco faríngeo. Los cartílagos del

cuarto y sexto arco faríngeo se fusionan para dar origen a los cartílagos laríngeos. La
excepción es la epiglotis, que se origina a partir del tercer y cuarto arco faríngeo. El
mesodermo del cuarto arco faríngeo forma el músculo cricotiroideo, el músculo elevador del
velo del paladar y los músculos constrictores de la faringe.

Estas estructuras del cuarto arco faríngeo están inervadas por el ramo laríngeo
superior del nervio vago (X par craneal).

Quinto arco faríngeo

 El quinto arco faríngeo es transitorio y rudimentario en los amniotas. Se forma con
los demás en los primeros estadios y luego involuciona casi inmediatamente. Existe un
debate sobre el cambio en la numeración de los arcos faríngeos cuando este quinto arco
retrocede para que el sexto arco faríngeo se convierta en el quinto. Sin embargo, esto todavía
está siendo discutido.

Sexto arco faríngeo

El sexto arco faríngeo forma los cartílagos laríngeos, los músculos intrínsecos de la
laringe, las arterias pulmonares y el conducto arterioso.

En este arco faríngeo no hay huesos ni ligamentos. Ten en cuenta que los arcos
faríngeos cuarto y sexto se combinan para contribuir al desarrollo de los cartílagos laríngeos,
con la excepción de la epiglotis. El componente muscular del sexto arco faríngeo forma los
músculos intrínsecos de la laringe.

Al igual que el cuarto arco, este arco está inervado por el nervio vago (X par craneal),
específicamente por su ramo laríngeo recurrente.

Bolsas Faríngeas

Las bolsas faríngeas provienen primeramente de la faringe primitiva que se amplía

en sentido craneal, uniéndose al estomodeo y se estrecha en sentido caudal para unirse al
esófago.

El endodermo de la faringe reviste las porciones internas de los arcos y las bolsas
faríngeos, y estas se desarrollan entre los arcos en una secuencia craneocaudal. Hay 4 pares
de bolsas bien definidas y un 5to par rudimentario o inexistente. Endodermo de bolsas
contacta con ectodermo de hendiduras faríngeas y juntos forman las membranas faríngeas
de doble capa que separan las bolsas de las hendiduras.

Para la formación de los arcos y bolsas se necesita el gen TBX2 en estos tejidos

Primera bolsa faríngea

Se expande y forma receso tubo timpánico alargado, que su porción distal

expandida establece contacto con primera hendidura faríngea y contribuye a la
formación de membrana timpánica (tímpano). Cavidad de receso se convierte en cavidad
timpánica y antro mastoideo. Conexión receso con faringe se alarga gradualmente
y forma tubo faríngeo timpánico.

Segunda bolsa faríngea

Queda prácticamente obliterada mientras se desarrolla amígdala palatina. Parte de

su cavidad se mantiene en forma de seno amigdalino (fosa amigdalina), depresión
entre arcos palatogloso y palatofaríngeo. Su endodermo prolifera y crece a
mesénquima subyacente. Las partes centrales de las yemas se fragmentan y
forman criptas amigdalinas (depresiones similares a pequeñas fosas). Endodermo de
bolsa forma epitelio de superficie y reviste criptas, y aproximadamente a las 20 semanas,
mesénquima que rodea criptas se diferencia en tejido linfoide, que se organiza en nódulos
linfáticos de amígdala palatina.

Tercera bolsa faríngea

Se expande y desarrolla una parte bulbar dorsal sólida y una parte hueca ventral y
alargada. A la sexta semana, epitelio de cada parte bulbar dorsal de la bolsa comienza
a diferenciarse en glándula paratiroides inferior. Aquí prolifera epitelio de porciones
ventrales alargadas de la bolsa, obliterando sus cavidades, estas se unen en el plano medio y
forman el timo. Timo y glándulas paratiroideas inferiores en desarrollo pierden
conexiones con faringe cuando encéfalo y estructuras asociadas se expanden
rostralmente al tiempo que faringe y estructuras cardiacas se expanden en dirección caudal.
Glándulas paratiroides se separan del timo y quedan localizadas en superficie dorsal de
glándula tiroides.

Cuarta bolsa faríngea

Se expande para formar las partes buIbar dorsal y ventral alargada. Conexión con
faringe queda reducida a estrecho conducto que degenera. A la sexta semana cada parte
dorsal se transforma en una glándula paratiroides superior localizada en superficie dorsal de
glándula tiroides.

Hendiduras faríngeas

Las hendiduras faríngeas son surcos ectodérmicos que se forman entre los arcos
faríngeos durante el desarrollo embrionario, siendo estructuras transitorias cuya evolución
normal da origen a componentes anatómicos clave, mientras su persistencia explica
anomalías congénitas.

En humanos, cuatro hendiduras principales se desarrollan entre los arcos faríngeos,

aunque solo la primera persiste como estructura funcional: el conducto auditivo externo y la
membrana timpánica (formada por ectodermo externo y endodermo interno). Las hendiduras
segundas a cuarta se obliteran por el crecimiento del segundo arco faríngeo, que forma un
opérculo similar al de peces. Este proceso genera el seno cervical, un espacio transitorio que
desaparece al fusionarse con la eminencia cardíaca.

La persistencia anormal de estas hendiduras puede originar quistes branquiales

(restos de tejido ectodérmico en la región cervical) o fístulas cervicoauriculares
(comunicaciones anómalas entre el cuello y el oído externo). Su desarrollo está regulado por
centros de señales en el ectodermo del segundo arco, que producen SHH, FGF-8 y BMP-7,
factores clave para la obliteración de las hendiduras caudales.

A diferencia de las bolsas faríngeas (que dan origen a estructuras como amígdalas,
paratiroides y timo), las hendiduras contribuyen principalmente a la anatomía auditiva y
cervical. Su estudio es relevante para comprender patologías como quistes o fístulas, que
reflejan alteraciones en la morfogénesis embrionaria.

Procesos faciales, sus derivados anatómicos (proceso frontonasal, maxilares y

mandibulares) y tipos de osificación

Los procesos faciales son estructuras embrionarias que se desarrollan entre las cuarta
y octava semanas de gestación, originando la morfología craneofacial. Su formación
depende de la interacción entre ectodermo, mesodermo y ectomesénquima derivado de la
cresta neural.

El proceso frontonasal surge de la prominencia frontonasal y da origen a:

• Nariz: Formada por las placodas nasales (engrosamientos ectodérmicos) que se

invaginan para crear las fosas nasales primitivas. Estas se dividen en procesos
nasales medios (tabique nasal) y laterales (alas de la nariz).

• Labio superior y filtrum: Derivados del proceso intermaxilar, que se fusiona con los
procesos maxilares.
 • Senos paranasales: Extensiones de las cavidades nasales formadas por células
ectodérmicas.

Los procesos maxilares (derivados del primer arco faríngeo) contribuyen a:

• Maxilar superior: Hueso que incluye el paladar primario y los dientes incisivos
superiores.

• Mitad superior de las mejillas: Formada por el crecimiento lateral de estos procesos.

• Conducto nasolagrimal: Surge de la invaginación del ectodermo en el surco

nasolagrimal.

Los procesos mandibulares (también del primer arco) originan:

• Mandíbula: Osificada mediante mesénquima del proceso mandibular, con centros de

osificación intramembranosa en la séptima semana.

• Labio inferior y mentón: Fusionados tempranamente bajo el estomodeo.

• Mitad inferior de las mejillas: Por crecimiento lateral de estos procesos.

La osificación ocurre mediante dos mecanismos:

1. Intramembranosa: En huesos planos (e.g., maxilar, frontal), donde la mesénquima se

condensa y forma osteoblastos directamente.

2. Endocondral: En huesos de la base del cráneo (e.g., occipital), donde el cartílago

actúa como molde.

Factores como BMP-2, BMP-4 y BMP-7 regulan la diferenciación osteoblástica,

mientras que alteraciones en estos procesos explican anomalías como fisuras
labiales o micrognatia. La fusión de los procesos faciales está mediada por interacciones
epitelio-mesenquimáticas, donde el ectodermo induce al ectomesénquima para formar
estructuras como el paladar secundario o los gérmenes dentales.

Formación de la nariz

La anatomía externa de la nariz es bastante simple. Es una estructura piramidal, con

su raíz ubicada en la parte superior y el vértice en la parte inferior. La raíz es continua con
el aspecto anterior de la cabeza y la porción entre la raíz y el vértice es denominada dorso
de la nariz. Inferior al vértice se encuentran las dos narinas (orificios nasales), que son las
aberturas anteriores de la cavidad nasal. Las narinas están separadas entre sí por el tabique
nasal y están rodeadas lateralmente por las alas de la nariz.

La porción externa de la nariz consta de dos componentes; óseo y cartilaginoso. La

porción ósea, o los denominados huesos de la nariz, dan la forma a la raíz, conformada por
los huesos nasal, maxilar y frontal. La porción cartilaginosa se ubica inferiormente y está
conformada por cartílagos alares mayor y menores, dos cartílagos laterales y uno del tabique
nasal:

• Cartílagos alares: el cartílago alar mayor forma el vértice de la nariz, mientras que
los cartílagos alares menores dan soporte al ala de la nariz.

• Cartílago lateral o proceso lateral del cartílago del tabique nasal: forman el dorso de
la nariz

• Cartílago del tabique nasal: limita las narinas medialmente

Fosa nasal

La porción interna de la nariz es la fosa nasal, o cavidad nasal. Las dos cavidades
nasales se ubican por dentro de la porción externa de la nariz y del cráneo adyacente. Las
cavidades abren anteriormente a la cara a través de las narinas. Mientras que posteriormente
se comunican con la nasofaringe por dos orificios llamados coanas.

Además de los orificios anterior y posterior, cada cavidad nasal tiene techo, piso y
paredes lateral y medial. Existen 12 huesos craneales en total que contribuyen para la
formación de la cavidad nasal, estos incluyen los huesos pares; nasales, maxilares, palatinos
y lagrimales, así como los huesos impares; etmoides, esfenoides, frontal y vómer. Entre
todos ellos, el etmoides es el elemento más importante, por dos motivos: primero, forma la
porción más grande del marco esquelético de la nariz al formar el techo y las paredes de las
cavidades nasales; segundo, contiene las celdillas etmoidales que, como grupo, son uno de
los cuatro senos paranasales.

La cavidad nasal está dividida en tres regiones, alineadas como si fueran un edificio
de tres pisos. El vestíbulo está localizado justo dentro de la abertura externa anterior de la
nariz (1er piso) y contiene folículos pilosos. La región más grande es la región respiratoria,
que está cubierta por epitelio respiratorio (2do piso). Finalmente, está la región olfatoria,
una pequeña área localizada dentro del cráneo en el vértice superior de la cavidad, que está
cubierto por células olfatorias y receptores (3er piso).

Las dos cavidades nasales se comunican con cuatro recesos óseos llamados senos
paranasales. Son nombrados de acuerdo a los huesos donde se localizan, como los: senos
esfenoidal, maxilar y frontal, y las celdillas etmoidales. Todos los senos están cubiertos por
mucosa respiratoria e inervados por el nervio trigémino (V par craneal).

Irrigación

La nariz está irrigada por ramas tanto de la carótida externa como interna. La arteria
carótida externa emite las arterias esfenopalatina, palatina mayor, labial superior y nasal
lateral que irrigan en su mayoría al vestíbulo y las porciones respiratorias de la cavidad nasal,
así como las partes adyacentes de la porción externa de la nariz (vértice y dorso). De la
arteria carótida interna emergen las arterias etmoidales anterior y posterior que irrigan el
vértice de la cavidad nasal y las estructuras adyacentes de la porción externa de la nariz.
Muchas de las ramas de la carótida externa e interna se anastomosan en la parte
anteroinferior del tabique nasal.
Inervación

La nariz está inervada por tres nervios craneales:

• El olfato es proporcionado por el nervio olfatorio (I par craneal)

• La sensibilidad general es transportada por el nervio trigémino (V par craneal)
• Las glándulas serosas de la mucosa nasal que lubrican constantemente las paredes
nasales son inervadas por las fibras parasimpáticas del nervio facial (VII par craneal).
• La inervación simpática viene de la médula espinal a nivel de T1 y está destinada a
la regulación del flujo sanguíneo a través de la mucosa.
Mucosa respiratoria: características del epitelio nasal olfatorio, células epiteliales y
especializadas

La mucosa respiratoria es el revestimiento epitelial que recubre las vías aéreas, desde
la nariz hasta los bronquiolos terminales, y juega un papel crítico en la protección,
humidificación y filtrado del aire. Su desarrollo y estructura están adaptados a las funciones
específicas de cada región del sistema respiratorio.

El epitelio respiratorio recubre la superficie luminal de la cavidad nasal, incluyendo

los cornetes nasales. Estos últimos son estructuras en forma de espiral dentro de la cavidad
nasal, formadas por un fino núcleo óseo. La lámina propia y la submucosa se encuentran
debajo del epitelio respiratorio. La lámina propia puede contener un número variable de
glándulas secretoras tubuloalveolares. Al igual que las glándulas salivales del tracto
gastrointestinal, estas glándulas pueden estar compuestas por células serosas, células
mucosas o una mezcla de células serosas y mucosas. Estas glándulas secretan en conductos
que se comunican con el epitelio superficial. Aunque la mayor parte de la superficie de la
mucosa nasal está formada por epitelio respiratorio, partes de las regiones más caudales de
la cavidad nasal están cubiertas por epitelio olfatorio. Mientras que la mayor parte de la
cavidad nasal se destina a la conducción física del aire, el epitelio olfatorio es un epitelio
especializado que facilita el sentido del olfato. El epitelio olfatorio es un epitelio alto y
pseudoestratificado que contiene tres tipos celulares distintos: células receptoras olfativas,
células sustentaculares y células basales.

Las células receptoras olfativas son neuronas modificadas y células

quimiorreceptoras intercaladas en el epitelio olfatorio. Los cuerpos celulares de estas células
receptoras olfativas residen en el epitelio y poseen cilios apicales que se proyectan sobre su
superficie. Estos cilios no se distinguen fácilmente al microscopio. Las fibras nerviosas
(axones) se extienden desde las células receptoras olfativas hacia la lámina propia y hacen
sinapsis con otros axones para formar colectivamente los nervios olfatorios. Estos nervios
olfatorios, a su vez, atraviesan perforaciones en la lámina cribiforme del cráneo y entran en
el bulbo olfatorio. De esta manera, los olores son detectados por las células receptoras
olfativas y transmitidos a través de los axones al cerebro, donde se convierten en el sentido
del olfato.
 Las células sustentaculares son histológicamente similares al epitelio respiratorio y
presentan microvellosidades apicales. Estas células proporcionan soporte estructural y
metabólico al epitelio. Las células basales son células cuboidales o poligonales cortas que
residen adyacentes a la membrana basal.

El tejido epitelial está compuesto por células epiteliales. Estas células pueden tener
diferentes formas y estar dispuestas en una o varias capas, según su ubicación en el cuerpo
y sus funciones.

Una célula es la unidad más pequeña que puede vivir por sí sola. Las células
componen todos los organismos vivos y los tejidos del cuerpo. Más de 30 billones de células
conforman el cuerpo.

Una célula tiene tres partes principales:

• La membrana celular: La membrana celular rodea la célula y controla las sustancias

que entran y salen de ella.

• El núcleo: El núcleo es una estructura dentro de la célula que contiene la mayor parte
del ADN de la célula (material genético).

• El citoplasma: El citoplasma es el líquido que se encuentra dentro de la célula.

Contiene otras partes celulares que desempeñan ciertas funciones.

Algunos tipos de células, incluidas algunas células epiteliales, tienen características

en la superficie de la célula que las ayudan a realizar ciertas funciones, entre ellas:

• Microvellosidades: Las microvellosidades son estructuras digitiformes inmóviles en

la superficie de las células epiteliales. Su función es aumentar la superficie celular
para que puedan absorber mejor las sustancias. Las células epiteliales que recubren
el intestino delgado contienen miles de microvellosidades que absorben los
nutrientes de los alimentos y protegen el cuerpo de las bacterias intestinales.

• Cilios: Los cilios son estructuras diminutas, similares a pelos y móviles (pueden
moverse), ubicadas en la superficie celular. Estas estructuras ayudan a mover células
enteras o sustancias a lo largo de su superficie externa. Las células ciliadas suelen
tener cientos de cilios en su superficie. Las células epiteliales que recubren el tracto
 respiratorio tienen cilios que atrapan el polvo y otras sustancias que se inhalan y las
transportan hacia las fosas nasales para evitar que lleguen a los pulmones. Otro
ejemplo de células con cilios son las células epiteliales que recubren las trompas de
Falopio, que ayudan a transportar un óvulo desde el ovario hasta el útero.

• Estereocilios: Los estereocilios son microvellosidades especializadas que se

asemejan a los cilios y se proyectan desde la superficie de ciertas células epiteliales.
Los estereocilios son necesarios en el tejido epitelial del oído interno para la audición
y el equilibrio.

¿Cuáles son los diferentes tipos de células epiteliales?

Hay varios tipos diferentes de células epiteliales porque los tejidos epiteliales tienen
muchas funciones diferentes dependiendo de dónde se encuentren en el cuerpo.

Tipos de células epiteliales según su forma

Los diferentes tipos de células epiteliales según su forma incluyen:

• Epitelio escamoso: Las células epiteliales escamosas son planas y tienen apariencia
de láminas.

• Epitelio cuboidal: Las células epiteliales cuboidales tienen una apariencia cúbica, lo
que significa que tienen el mismo ancho, alto y profundidad.

• Epitelio columnar: Las células epiteliales columnares tienen una apariencia similar a
una columna, lo que significa que son más altas que anchas.

Tipos de células epiteliales según su disposición

El tejido epitelial también puede variar según la disposición celular. Los descriptores, o
adjetivos, para la disposición celular incluyen:

• Simple: Un epitelio simple significa que solo hay una capa de células.

• Estratificado: Un epitelio estratificado está formado por más de una capa de células.

• Pseudoestratificado: Un epitelio pseudoestratificado está formado por células muy

juntas que parecen estar dispuestas en capas porque tienen diferentes tamaños, pero
en realidad solo hay una capa de células.
Tipos de células epiteliales en tu cuerpo

Dadas las diferentes formas y tipos de capas de células epiteliales, pueden existir varios
tipos de tejido epitelial, entre ellos:

• Epitelio escamoso simple: este tipo de epitelio generalmente recubre los vasos
sanguíneos y las cavidades corporales y regula el paso de sustancias al tejido
subyacente.

• Epitelio cuboidal simple: este tipo de epitelio se encuentra típicamente en el tejido

glandular (secretor) y en los túbulos renales.

• Epitelio columnar simple: Este tipo de epitelio suele estar especializado en la

absorción y suele presentar cilios apicales o microvellosidades. Estas células
recubren el estómago y los intestinos.

• Epitelio escamoso estratificado: Este tipo de epitelio suele tener funciones

protectoras, como la protección contra la invasión de microorganismos en el tejido
subyacente y/o la pérdida de agua. La capa externa de la piel (la epidermis) está
compuesta por células epiteliales escamosas estratificadas.

• Epitelio cuboidal estratificado: este tipo de epitelio no es tan común y se encuentra

en los conductos excretores de las glándulas salivales y sudoríparas.

• Epitelio columnar estratificado: este tipo de epitelio no es tan común y se observa en

la membrana mucosa (conjuntiva) que recubre los párpados, donde es protector y
secretor de moco.

• Epitelio columnar pseudoestratificado: este tipo de epitelio recubre el tracto

respiratorio superior y generalmente tiene muchos cilios.

Células epiteliales basadas en funciones especializadas

Las células epiteliales también se pueden clasificar según las funciones especiales
que tienen, entre ellas:
 • Epitelio de transición: El epitelio de transición (también conocido como urotelio)
está compuesto por varias capas de células que se aplanan al estirarse. Recubre la
mayor parte del tracto urinario y permite la expansión de la vejiga.

• Epitelio glandular: Este tipo de epitelio está especializado en producir y secretar

(liberar) sustancias. Se encuentra en las glándulas, que son órganos especializados
que pueden producir, almacenar y/o liberar sustancias como hormonas, proteínas y
agua.

• Epitelio olfatorio: El epitelio olfatorio, ubicado dentro de la cavidad nasal, contiene

células receptoras olfativas, que poseen extensiones ciliadas especializadas. Los
cilios atrapan las moléculas de olor que inhalamos al pasar por la superficie epitelial.
La información sobre las moléculas se transmite desde los receptores al bulbo
olfatorio en el cerebro, donde este interpreta el olor.

Formación de la lengua: papilas y botones gustativos

Papilas gustativas

Estructura y ubicación

Las papilas gustativas con órganos sensitivos microscópicos que contienen células
quimiosensibles que hacen sinapsis con fibras aferentes de los nervios gustativos. El número
de papilas gustativas en la cavidad bucal y la porción superior del tracto gastrointestinal
sufre una gran variación entre individuos (500-5000) mientras que el número de células en
una papila gustativa puede ser mayor que 150. Debido al ambiente abrasivo en la cavidad
bucal, las células gustativas son altamente regenerativas con una rotación promedio de 8 a
12 días, sin embargo, algunas de ellas permanecen mucho más tiempo.
 Existen cinco tipos de células encontradas en las papilas gustativas:

• Células epiteliales gustativas tipo I (tipo gliales): células de soporte. Largas células
fusiformes que se extienden desde el poro gustativo hasta la lámina basal. Su extremo
apical puede estar involucrado en la transducción del sabor salado, sin embargo, esto
aún se encuentra en debate.

• Células epiteliales gustativas tipo II (receptores): expresan receptores de proteína G

para sabores amargo, dulce y umami. Estas secretan neurotransmisores de adenosín
trifosfato (ATP) y acetilcolina (ACh).

• Células epiteliales gustativas tipo III (presinápticas): receptores para el sabor ácido.
Estas secretan neurotransmisores de serotonina, ácido gamma-aminobutírico
(GABA) y norepinefrina.

• Células epiteliales gustativas/basales tipo IV: ubicadas en la lámina basal del epitelio.
Se cree que son precursoras indiferenciadas o inmaduras de las células epiteliales
gustativas de tipo I-III.

• Células epiteliales gustativas tipo V: se conectan con el epitelio circundante.

Las células gustativas están organizadas colectivamente en estructuras epiteliales en

forma de barril similares a capullos de flores. En la punta de cada papila gustativa existe una
abertura conocida como poro gustativo: un embudo lleno de líquido en el que se ubican
extensiones similares a dedos (microvellosidades) de las células gustativas llamadas vellos
gustativos/del gusto. Cada célula epitelial gustativa sensitiva está en contacto con terminales
de los nervios gustativos cercanos (ramos de los nervios facial, glosofaríngeo o vago).

Las papilas gustativas se ubican principalmente en las papilas linguales (excepto por
el tipo filiforme) pero también pueden ser encontradas en las porción superiores del tracto
gastrointestinal como el paladar blando, epiglotis, orofaringe y esófago superior.

A pesar de su presencia generalizada en el tracto gastrointestinal superior, la

inervación de las papilas gustativas se clasifica por su ubicación anatómica de acuerdo con
los siguientes tres nervios craneales:

• Nervio facial (VII par craneal): la cuerda del tímpano (a través del nervio lingual)
inerva las papilas gustativas de la lengua que se encuentran en los dos tercios
anteriores. Las fibras de este nervio recorren hacia sus cuerpos celulares en el ganglio
geniculado antes de continuar hacia el tronco encefálico por medio de la raíz
sensitiva del nervio facial (nervio intermedio). Las fibras del gusto de la cuerda del
tímpano pueden pasar alternativamente a través del ganglio ótico/nervio petroso
mayor para alcanzar al ganglio geniculado. El nervio petroso mayor también lleva
inervación desde el paladar blando.

• Nervio glosofaríngeo (IX par craneal): este nervio inerva predominantemente el

tercio posterior de la lengua (donde se encuentran las papilas circunvaladas), el arco
palatogloso del paladar blando y la orofaringe. Los cuerpos celulares del nervio
glosofaríngeo están ubicados en el ganglio petroso (también conocido como ganglio
del nervio glosofaríngeo).

• Nervio vago (X par craneal): a través de su ramo laríngeo interno, este nervio
proporciona inervación para la región de la epiglotis y la porción faríngea de la
lengua. Los cuerpos celulares están ubicados en el ganglio inferior del nervio vago.

Los compuestos estimulantes del gusto (moléculas sápicas o tastants por su nombre
en inglés) disueltos en la saliva oral ingresan al poro del gusto después de la
ingesta/masticación de líquidos/alimentos en la cavidad bucal. A nivel microscópico, la
superficie apical de las microvellosidades de las células epiteliales sensitivas gustativas
interactúa con los sabores a través de receptores de proteínas o canales iónicos. A partir de
ese momento, los estímulos químicos se transducen a través de la célula sensitiva. El impulso
eléctrico se conduce a través de las fibras nerviosas gustativas aferentes al tronco encefálico.

Hay cinco sensaciones gustativas: dulce, salado, agrio, amargo y umami.

• Sabor salado, es la detección de altas concentraciones de iones Na +/sodio en la saliva

que se difunden directamente en las células epiteliales sensitivas gustativas
llevándolas a la despolarización y liberando neurotransmisores.

• Sabores agrios, se producen a través de medios similares a los salados (es decir,
difusión directa de iones), sin embargo, esta vez en respuesta a altas concentraciones
de iones H +/hidrógeno (es decir, ácidos). A medida que aumentan las
concentraciones, las células gustativas que detectan lo agrio se despolarizarán.

• Sabores dulce, amargo y umami, se transducen a través de receptores acoplados a

proteínas G específicas en lugar de la difusión directa de iones como se ve con los
sabores salado/agrio. El sabor dulce implica la detección de azúcares (por ejemplo,
glucosa y otros monosacáridos). El sabor amargo es la detección de compuestos
orgánicos de cadena larga conocidos como alcaloides que contienen iones de
nitrógeno básicos (como en el pH). El sabor umami es la acción de los receptores por
ciertos aminoácidos, por ejemplo, glutamina y, por lo tanto, puede considerarse
vagamente como el "sabor de las proteínas".

• Sabores picantes, aunque a menudo se los denomina sabor, son en realidad

sensaciones de dolor/temperaturas causadas por la sustancia llamada "capsaicina" en
los alimentos. Este compuesto se une a los termorreceptores cuya función principal
es detectar alimentos/líquidos calientes para evitar quemaduras en la mucosa
lingual/bucal. Tales sensaciones se transmiten por fibras nerviosas aferentes del
nervio trigémino.
Mucosa lingual

Es el revestimiento epitelial que cubre la lengua, adaptado a funciones como la

masticación, el sabor y la protección. Su estructura varía según la región: el dorso
lingual presenta un epitelio estratificado plano queratinizado con papilas
mecánicas (filiformes) y gustativas (fungiformes, foliadas, circunvaladas), mientras la cara
ventral tiene un epitelio no queratinizado y sin papilas. Las papilas gustativas
albergan botones gustativos (corpúsculos gustativos) con células especializadas (oscuras,
claras, intermedias y de sostén) para detectar sabores. La lámina propia subyacente contiene
tejido conectivo y glándulas de Von Ebner, que secretan líquido para humedecer los
corpúsculos. Esta mucosa se clasifica en masticatoria (dorso, con epitelio resistente a la
fricción) y especializada (2/3 anteriores del dorso, con función gustativa). Su desarrollo
embrionario depende de interacciones epitelio-mesenquimáticas, reguladas por genes
como SHH y FGF, y su alteración puede generar patologías como quistes o lesiones.
Odontogénesis

es un proceso embrionario durante el que las células del ectodermo y del mesodermo
forman los dientes. Un desarrollo orgánico y de maduración biológica que si concluye
correctamente potenciará una buena oclusión dental.

La odontogénesis es el proceso embriológico que dará lugar a la formación de las distintas

capas germinativas que participan en la formación de los dientes. Cerca de la sexta semana
de desarrollo del embrión humano aparecen unas zonas de mayor actividad y engrosamiento
de las células que darán origen a la lámina dental. En este desarrollo intervienen los tejidos
del ectodermo y mesodermo, separados por la capa basal.

A partir de la octava semana de vida intrauterina se inicia la formación de los gérmenes

dentarios de los futuros dientes de leche en diferentes etapas hasta su morfodiferenciación,
con la aparición de los patrones coronarios y radiculares y los distintos tipos de tejidos
dentarios.

Se compone de las siguientes fases:

Iniciación

A lo largo de la membrana basal tendrá lugar una mayor actividad celular, originando
los brotes dentarios y el crecimiento inicial de los dientes temporales (10 en el maxilar y 10
en la mandíbula) y los 32 gérmenes de la dentición permanente.

Proliferación

Alrededor de la décima semana, las células epiteliales proliferan y la superficie

profunda de los brotes se invagina formando el germen dental constituido por el órgano del
esmalte, la papila dental (futura pulpa) y el saco dental, formado por una capa interna
celulovascular y otra externa con fibras colágenas. A partir de este momento, el germen
dental cuenta ya con todos los tejidos necesarios para el desarrollo del diente y su ligamento
periodontal.

Histodiferenciación
 La lámina dentaria del diente temporal se va construyendo progresivamente hasta
semejarse a un cordón, a la vez que comienza a emitir una extensión que dará lugar al
futuro diente permanente.

Morfodiferenciación

Sobre las 18 semanas tendrá lugar la morfodiferenciación, en que las células del
germen dentario se organizan y se disponen, determinando el tamaño y la forma de la corona
del diente de leche e iniciando el desarrollo del diente permanente.

Aposición

Finalizada la fase que da origen al tamaño y forma del diente, se inicia la fase del
crecimiento aditivo en forma de capas de una matriz no vital con carácter de matriz tisular.

La calcificación

La elaboración de la matriz va seguida de la mineralización dentaria, que comprende

la precipitación de calcio y fósforo sobre la matriz tisular. El proceso comienza con la
precipitación de un pequeño punto en los vértices de las cúspides y en los bordes incisales
de los dientes, continuando con la precipitación de capas sucesivas y concéntricas. De este
modo ya se identifica, en la zona de las futuras cúspides, la presencia de matriz del esmalte.
Lámina dental, su relación con la cresta neural y características histológicas

La lámina dental es la primera estructura embrionaria en el desarrollo dentario,

formada por una invaginación del ectodermo oral durante la sexta semana de gestación. Su
formación depende de la interacción entre el ectodermo y el ectomesénquima derivado de la
cresta neural cefálica, que migra hacia los procesos maxilares y mandibulares para inducir
la proliferación celular.

Características histológicas:

➢ Estructura: Engrosamiento epitelial en forma de herradura que se invagina

hacia la mesénquima subyacente, formando un listón dentario primario. Este
se divide en un listón vestibular (que da origen a los procesos alveolares) y
un listón dentario (que inicia la formación del órgano dental).
➢ Relación con la cresta neural: Las células de la cresta neural migran hacia la
región facial y se condensan en la vecindad de la lámina dental, formando el
ectomesénquima odontogénico. Este tejido interactúa con el epitelio para
inducir la diferenciación de ameloblastos (de origen ectodérmico) y
odontoblastos (de origen ectomesenquimático).
➢ Regulación molecular: Factores como BMP-4, BMP-7, FGF-8 y SHH
coordinan la proliferación epitelial y la condensación mesenquimática.
Alteraciones en estos genes pueden generar anomalías como agénesis
dentaria o malformaciones del esmalte.

La lámina dental marca el inicio de la odontogénesis, donde la interacción epitelio-

mesenquimática guía la formación de los dientes, integrando componentes ectodérmicos
(esmalte) y ectomesenquimáticos (dentina y pulpa).
Familias de genes: maternos, cigóticos y homeóticos

Los genes maternos, cigóticos y homeóticos son componentes clave en la regulación

del desarrollo embrionario, actuando en cascadas jerárquicas para determinar la
organización espacial y la identidad de estructuras corporales.

Los genes maternos se transcriben en el ovario y sus ARN mensajeros se almacenan

en el huevo, donde se activan tras la fertilización para establecer los ejes corporales
(anteroposterior, dorsoventral) y regular la expresión de los primeros genes cigóticos.
En Drosophila, ejemplos como bicoide (determinación anterior) y nanos (determinación
posterior) controlan la polaridad del embrión: mutaciones en bicoide eliminan estructuras
anteriores, mientras que mutaciones en nanos afectan las posteriores. Estos genes maternos
activan los genes Gap (como Krüppel), que segmentan el embrión en bandas transversales
amplias, creando un marco para la expresión de genes posteriores

Los genes cigóticos se expresan en el embrión y dependen de los factores maternos.

Incluyen los genes de segmentación (regulados por los Gap), que subdividen el embrión en
segmentos repetitivos, y los genes homeóticos, que determinan la identidad de cada
segmento. En Drosophila, los genes homeóticos (como Antennapedia y Bithorax) se agrupan
en complejos cromosómicos (Antennapedia y Bithorax) y muestran colinealidad espacial:
su orden en el cromosoma corresponde al orden de expresión en el eje anteroposterior. Por
ejemplo, mutaciones en Antennapedia generan patas en lugar de antenas, mientras que
Bithorax duplica segmentos torácicos.
 Los genes homeóticos codifican proteínas con un homeodominio (derivado de la caja
homeótica), que se unen al ADN para activar o reprimir otros genes. En humanos, los genes
Hox (grupos A-D) regulan la identidad de segmentos corporales y extremidades, y
mutaciones en ellos causan malformaciones como el síndrome de Wolf-Hirschhorn (HoxA).
Su expresión está restringida por genes conmutadores maestros (como eyeless en
Drosophila), que limitan las rutas de desarrollo alternativas.

La transición materno-cigótica es crítica: los genes maternos inician la cascada, pero

los cigóticos asumen el control progresivamente. Por ejemplo, los genes Gap (cigóticos) se
regulan por factores maternos como bicoide, cuya concentración determina si Krüppel se
expresa o se inhibe. Esta jerarquía garantiza la precisión en la formación de estructuras
complejas, desde la segmentación hasta la diferenciación de órganos.

Germen dentario: interacción entre Ectodermo y ectomesenquima

El desarrollo de los dientes es un proceso muy complejo que resulta de las

interacciones entre el ectodermo de la cavidad oral, que da origen a las células productoras
de esmalte, y el ectomesénquima de la cresta neural, que da origen a las estructuras dentales
distintas del esmalte. Inicialmente, es decir, durante las seis semanas de vida intrauterina, el
germen dentario comienza a crecer y las células que forman la porción mineralizada se
diferencian. Posteriormente, estas células depositan las matrices de dentina y esmalte, que
posteriormente comienzan a mineralizarse. A medida que el diente completo erupciona en la
cavidad oral, los componentes del periodonto, que incluyen el ligamento periodontal, el
cemento y el hueso alveolar, comienzan a rodear la raíz.

Hay cuatro etapas en el desarrollo del germen dentario. Estas etapas incluyen:

Etapa de gemación: Esta etapa comienza en la octava semana de vida intrauterina

con la aparición de los órganos del esmalte. Estos órganos son protuberancias formadas por
la lámina dental bajo la influencia de células mesenquimales. A partir de este esmalte, se
desarrollan los órganos de cada diente.

Etapa de casquete: Esta etapa se caracteriza por el crecimiento y la expansión del

órgano del esmalte, lo que resulta en la formación de una concavidad en su cara interna. El
crecimiento continúa y, aproximadamente a las 12 semanas de vida intrauterina (es decir,
durante la etapa de casquete tardía), el epitelio interno del esmalte se forma a partir de las
células cuboidales internas del órgano del esmalte. Las células del epitelio interno del
esmalte tienen forma columnar, a diferencia de las células del órgano del esmalte, que son
cuboidales. Esta capa define la forma de la corona y posteriormente se diferencia en
ameloblastos, responsables de la formación del esmalte. Las células de la capa externa del
órgano del esmalte forman el epitelio externo del esmalte y conservan su forma cuboidal.
Mantienen la forma del órgano del esmalte.

Las células mesenquimales condensadas bajo el epitelio interno del esmalte forman
la papila dental, que posteriormente da lugar a la pulpa. El órgano del esmalte está rodeado
por una cápsula fibrosa conocida como folículo dentario, que posteriormente forma el
ligamento periodontal.

A las 14 semanas de vida intrauterina, además del epitelio interno y externo del
esmalte, se forman dos capas más: el estrato intermedio y el retículo estrellado. El estrato
intermedio se encuentra sobre el epitelio interno del esmalte y consta de dos o tres capas de
células. Sus funciones incluyen el transporte de nutrientes hacia y desde las células
formadoras del esmalte, los ameloblastos. El retículo estrellado se encuentra entre el estrato
intermedio y el epitelio externo del esmalte. Las células de esta capa tienen forma de estrella,
de ahí su nombre. Su función es proteger los tejidos dentales subyacentes y mantener la
forma del diente.

Un mayor crecimiento de las células del epitelio del esmalte interno y externo forma
un asa cervical donde las dos entidades se unen y finalmente forman la vaina radicular de
Hertwig, que determina la forma de la raíz.

Etapa de campana: En esta etapa, la lámina dental se desintegra y está lista para la
formación del tejido duro dental.

Formación de dentina (Dentinogénesis): Las células del epitelio interno del

esmalte inducen a las células en la periferia de la papila dental a formar dentina formando
células columnares, es decir, odontoblastos. Inicialmente, los odontoblastos secretan una
matriz de dentina no mineralizada. La matriz de dentina que se forma antes del inicio de la
mineralización se conoce como predentina. Cuando la predentina alcanza un grosor de
aproximadamente 5 μm, comienza la mineralización dentro de la matriz en puntos aleatorios
en forma de zonas esféricas de hidroxiapatita llamadas calcosferitas que se forman dentro
de la matriz de dentina y, finalmente, estas calcosferitas se fusionan para formar dentina
mineralizada. La primera capa mineralizada de dentina se denomina dentina del manto y la
masa restante se denomina dentina circumpulpar. A medida que continúa la deposición, las
células odontoblastas se retiran en dirección a la papila dental, formando una curva en forma
de S. Esta formación deja un proceso alargado conocido como proceso odontoblasto, que
luego está rodeado por los túbulos dentinarios.

Formación del esmalte (Amelogénesis): La formación del esmalte comienza

inmediatamente después de que los odontoblastos depositen la primera capa de dentina. Las
células del epitelio interno del esmalte se diferencian en ameloblastos. Estos son células
columnares unidas al estrato intermedio a través de su base. Una extensión piramidal está
presente en el extremo secretor de los ameloblastos, conocida como proceso de Tomes, a
través del cual se secreta la matriz del esmalte en la unión amelodentinal. Una vez depositada
la matriz del esmalte, inmediatamente comienza el proceso de mineralización mediante la
secreción de iones de calcio y fosfato en la matriz del esmalte, formando cristalitos de
hidroxiapatita. A medida que se secretan y mineralizan más matrices, los ameloblastos se
alejan de la unión amelodentinal formando un patrón de cristalitos contenidos en prismas de
esmalte. Estos prismas también se conocen como bastones de esmalte, ya que se extienden
desde la unión amelodentinal hasta la superficie del esmalte.

A medida que el esmalte madura, los cristalitos aumentan de tamaño y el contenido

orgánico disminuye. Una vez completada la formación del esmalte, el ameloblasto pierde el
proceso de Tomes, se aplana y se transforma en el epitelio reducido del esmalte. Esta capa
protege el esmalte durante la erupción y, finalmente, se transforma en el epitelio de unión.

Formación radicular: Una vez completada la formación de la corona, comienza la

formación radicular. La vaina radicular de Hertwig, formada por el crecimiento descendente
del epitelio interno y externo del esmalte, crece en dirección apical, encierra la papila dental
y define la forma de la raíz. El folículo dentario, que forma el ligamento periodontal y el
cemento, se encuentra externo a esta vaina.
 Formación de cemento (Cementogénesis): Tras la formación de la raíz, se produce
la fragmentación de la vaina radicular de Hertwig. Este proceso permite que las células del
folículo dentario adyacente entren en contacto con la dentina radicular. Estas células se
diferencian aún más para formar células formadoras de cemento, denominadas
cementoblastos. Estas células son células cuboidales monocapa ubicadas en la superficie de
la dentina radicular. La matriz de cemento es secretada por estas células y, posteriormente,
se inicia el proceso de mineralización mediante la deposición de cristales de hidroxiapatita.
La fina capa de cemento no mineralizado que se encuentra en la superficie se denomina
cementoide.

Formación del ligamento periodontal: Las células del folículo dental, distintas de
los cementoblastos, se diferencian en fibroblastos, que secretan colágeno. Cuando comienza
la formación del cemento, estas fibras de colágeno, secretadas por los fibroblastos dentro del
folículo dental, se orientan en haces perpendiculares a la superficie de la raíz y forman las
fibras principales del ligamento periodontal. Un extremo de estas fibras se incrusta en el
cemento en desarrollo y el otro en el hueso alveolar; estas fibras se conocen como fibras de
Sharpey.

Estadios histológicos del proceso: brote o yema, casquete, campana, saco dentario y
formación de la raíz (componentes, factores de crecimiento, genes)

Los estadios histológicos del desarrollo dentario son procesos secuenciales que
involucran interacciones epitelio-mesenquimáticas y regulación genética para formar los
tejidos duros y blandos del diente.

Estadio de brote o yema:

Inicia con la fase laminar, donde el ectodermo del estomodeo forma la lámina dental
(semana 6), una invaginación que genera diez engrosamientos en cada arcada (mandibular
y maxilar) para los dientes deciduos. Estos engrosamientos se denominan yemas dentarias,
estructuras epiteliales cilíndricas con células externas altas y células internas poliédricas. La
mesénquima subyacente (derivado de la cresta neural) se condensa para formar la papila
dental, precursora de la pulpa. En este estadio, el órgano del esmalte comienza a
diferenciarse, aunque aún no produce esmalte.
 Estadio de casquete:
Entre las semanas 8 y 10, la yema se invagina hacia la mesénquima, adoptando forma
de casquete. Se diferencian tres componentes:

Órgano del esmalte:

• Epitelio dental externo (células cuboides).

• Retículo estrellado (células poliédricas que segregan glicosaminoglicanos).

• Epitelio dental interno (células cilíndricas que formarán los ameloblastos).

• Membrana basal (separación entre epitelio y mesénquima).

Papila dental: Mesénquima condensado que dará origen a odontoblastos (productores de

dentina).

Saco dentario: Capas de mesénquima que rodean el casquete, precursoras

del cemento y ligamento periodontal.
Factores como BMP-4 y SHH regulan la proliferación epitelial y la condensación
mesenquimática.

Estadio de campana:
Entre las semanas 10 y 14, el órgano del esmalte se profundiza, adoptando forma de
campana. Ocurren dos procesos clave:

Morfodiferenciación: La corona dental adquiere su forma definitiva, con nudos de

esmalte (centros de organización para cúspides).

Histodiferenciación:

• Ameloblastos (del epitelio dental interno) inician la síntesis de esmalte.

• Odontoblastos (de la papila dental) producen dentina.

• Células del saco dentario se diferencian en cementoblastos y fibroblastos

periodontales.
Genes como MSX1 y DLX5 coordinan la expresión de proteínas
estructurales del esmalte y dentina
 Estadio de saco dentario: Tras la formación de la corona, el saco dentario (folículo
dentario) se expande para dar lugar al cemento (por cementoblastos) y al ligamento
periodontal (por fibroblastos). Este estadio marca el inicio de la formación de la raíz, donde
el epitelio de Hertwig (resto del órgano del esmalte) guía la proliferación de odontoblastos
y cementoblastos. Factores como FGF-10 y BMP-7 regulan la elongación radicular.

Formación de la raíz:

La raíz se desarrolla mediante la interacción entre el epitelio de Hertwig y la

mesénquima. Los odontoblastos continúan produciendo dentina, mientras los
cementoblastos depositan cemento. La membrana periodontal se organiza con fibras
colágenas y células mesenquimáticas. Genes como SHH y WNT coordinan la morfogénesis
radicular, y mutaciones en ellos pueden causar raíces acortadas o anomalías en la estructura
dentaria.
 Conclusión

El desarrollo embriológico de la cara, cavidad bucal y cuello es un proceso fascinante

y complejo que refleja la intrincada interacción entre diversos factores genéticos y

ambientales. A lo largo de las semanas de gestación, diferentes estructuras se originan a

partir de los arcos faríngeos, que son fundamentales en la formación de componentes

osteomusculares, glándulas endocrinas y órganos sensoriales. Este proceso no solo es crucial

para la formación de la anatomía facial, sino que también establece las bases para funciones

vitales como la alimentación, la respiración y la comunicación.

En conclusión, el desarrollo de la cara, cavidad bucal y cuello es un proceso

embriológico complejo que involucra la precisa coordinación de procesos faciales derivados

del proceso frontonasal (región frontal, nasal, labio superior), los procesos maxilares

(mejilla, maxilar superior) y los procesos mandibulares (mandíbula, labio inferior), todos

ellos derivados de los arcos faríngeos, donde interacciones ectodermo-mesenquimáticas y

factores genéticos regulan la formación de estructuras como las fosas nasales, la cavidad

oral (limitada por el estomodeo y el intestino anterior), y la lengua (originada de

prominencias linguales). Las alteraciones en la fusión de estos procesos pueden resultar en

malformaciones congénitas como fisuras faciales y palatinas, subrayando la importancia de

comprender los mecanismos moleculares y celulares que gobiernan esta intrincada

orquestación del desarrollo craneofacial.

 Referencias bibliográficas
• Moore, K. L., Persaud, T. V. N., & Torchia, M. G. (2016). The developing human:
Clinically oriented embryology (10th edition.). Philadelphia, PA: Elsevier.
• Nikolic, I. R., Rancic, G., Radenkovic, G., Lackovic, V., Todorovic, V., Mitic, D.,
Mihailovic, D. (2010). Human embryology (4th edition.). Belgrade: DATA STATUS.
• Graham, A., Poopalasundaram, S., Shone, V., & Kiecker, C. (2019). A reappraisal
and revision of the numbering of the pharyngeal arches. Journal of Anatomy,
235(6), 1019–1023. [Link]
• Tessier P. Anatomical classification facial, cranio-facial and latero-facial clefts. J
Maxillofac Surg 1976; 4(2): 69-92.
• Drake, R. L., Vogl, A. W., & Mitchell, A. W. M. (2015). Gray’s Anatomy for Students
(3rd ed.). Philadelphia, PA: Churchill Livingstone.
• [Link]
sequence=8&isAllowed=y
• [Link]
24519
• Frank H. Netter, Atlas der Anatomie, 5th Edition (Bilingual Edition: English and
German)
• Purves, D., Augustine, G. and Fitzpatrick, D. (2001) ‘The olfactory epithelium and
olfactory receptor neurons’, in Neuroscience . 2nd edn. Available at:
[Link]
• [Link]
• [Link]
• [Link]
• Anatomía humana para estudiantes de ciencias de la salud Juan Antonio Suárez
Quintanilla, Ignacio Iturrieta Zuazo, Ana Isabel Rodríguez Pérez · 2020