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net/publication/359669250

Influence of environmental variability on the distribution and abundance of the

pantropical spotted dolphin

Article in Ciencias Marinas · March 2022

DOI: 10.7773/cm.y2022.3215

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5 authors, including:

Emigdio Marin-Enriquez Antonio Corgos

Universidad Autónoma de Sinaloa University of Guadalajara
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Aramis Olivos Christian D. Ortega-Ortiz

Universidad de Colima Universidad de Colima
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 Ciencias Marinas (2022):e3215
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Influence of environmental variability on the distribution and abundance of the

Online ISSN: 2395-9053

pantropical spotted dolphin (Stenella attenuata) in the Mexican Central Pacific

Influencia de la variabilidad ambiental sobre la distribución y la abundancia

del delfín moteado pantropical (Stenella attenuata) en el Pacífico central
mexicano

Evelyn R Díaz-Torres1, Emigdio Marín-Enríquez2, Antonio Corgos1*, Aramis Olivos-Ortiz3,

Christian D Ortega-Ortiz3

1
Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras–CUCSUR,
Universidad de Guadalajara, San Patricio Melaque, Jalisco, Mexico.
2
Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología-Universidad Autónoma de Sinaloa, Facultad de Ciencias
del Mar, Mazatlán, Sinaloa, Mexico.
3
Facultad de Ciencias Marinas, Universidad de Colima, Manzanillo, Colima, Mexico.

* Corresponding author. E-mail: [Link]@[Link]

Abstract. The Mexican Central Pacific (MCP) has complex oceanographic dynamics, with a well-defined seasonal pattern and influence of
interannual sea surface temperature anomalies. The present study investigated the relationship between the distribution/abundance of spotted
dolphins and the environmental conditions in the MCP. Dolphin sighting data were collected during January 2010–December 2015; distance
to coast, sea surface temperature, and chlorophyll a (Chla) were obtained for each sighting location through georeferenced maps and satellite
Screened via Similarity Check powered by iThenticate

images. A total of 746 spotted dolphin sightings were obtained with a survey effort of 31,695 km. Spotted dolphins in the MCP showed a
predominantly coastal distribution regardless of environmental conditions. Significant differences were detected concerning regional seasonal
variation, with higher mean sighting rate during the stratified periods and higher density/abundance estimates during the mixed periods. Spotted
dolphins showed preference for warmer conditions, with higher mean sighting rate, abundance, and distance to coast during the neutral and
warm interannual periods. During the coolest conditions (cold periods), mean sighting rate and abundance decreased and spotted dolphins
were located closer to the coast, where Chla concentration increased. These results suggest that changes in the distribution/abundance of these
dolphins could be associated with habitat quality related to tropical (El Niño/Southern Oscillation) and extratropical (The Blob) oceanographic
phenomena, which could be modulating their foraging activities.

Key words: odontocetes, El Niño, The Blob, sea surface temperature, chlorophyll a.

Resumen. El Pacífico central mexicano (PCM) presenta una dinámica oceanográfica compleja, con un patrón de variación estacional bien
definido e influencia de anomalías interanuales de la temperatura de la superficie del mar. El presente estudio investigó la relación entre la
distribución/abundancia de delfines moteados y las condiciones ambientales del PCM. Los datos de avistamiento de delfines se recopilaron
entre enero de 2010 y diciembre de 2015; la distancia a la costa, la temperatura de la superficie del mar y la clorofila a (Cla) se obtuvieron
para cada lugar de avistamiento a través de mapas georreferenciados e imágenes de satélite. Se obtuvieron un total de 746 avistamientos de
delfines moteados con un esfuerzo de prospección de 31,695 km. Los delfines moteados en el PCM mostraron una distribución predominan-
temente costera independientemente de las condiciones ambientales. Se observaron diferencias significativas entorno a la variación estacional
de la región, con una tasa media de avistamiento más alta durante los periodos estratificados y estimaciones de densidad/abundancia más altas
durante los periodos de mezcla. Los delfines moteados mostraron una preferencia por las condiciones más cálidas, con una mayor tasa media
de avistamiento, abundancia y distancia a la costa durante los periodos interanuales neutrales y cálidos. Durante las condiciones más frescas
(periodos fríos), la tasa media de avistamiento y la abundancia disminuyeron, y los delfines moteados se ubicaron más cerca de la costa, donde
aumentó la concentración de Cla. Estos resultados sugieren que los cambios en la distribución/abundancia de estos delfines podrían estar aso-
ciados con fenómenos oceanográficos tropicales (El Niño/Oscilación del Sur) y extra tropicales (“El Blob”), que podrían estar modulando sus
actividades de alimentación.

Palabras clave: odontocetos, El Niño, “El Blob”, temperatura superficial del mar, clorofila a.

©Evelyn R Díaz-Torres, Emigdio Marín-Enríquez, Antonio Corgos, Aramis Olivos-Ortiz, Christian D Ortega-Ortiz.
Open Access

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 Ciencias Marinas, 2022

Introduction Introducción

The pantropical spotted dolphin (Stenella attenuata) is El delfín moteado pantropical (Stenella attenuata) se
found in all oceans, from tropical to temperate waters between encuentra en todos los océanos, desde aguas tropicales hasta
40° N and 40° S (Jefferson et al. 1993). In the Eastern Trop- templadas entre 40° N y 40° S (Jefferson et al. 1993). En
ical Pacific there are 2 offshore stocks and a coastal stock el Pacífico Oriental Tropical existen 2 unidades de manejo
that has been classified as a subspecies (Stenella attenuata oceánicas y 1 unidad de manejo costera que ha sido clasi-
graffmani) having limited distribution from the coast to ficada como subespecie (Stenella attenuata graffmani), la
200 km offshore, from Mexico to Peru (Dizon et al. 1994). cual presenta una distribución limitada desde la costa hasta
All 3 stocks have been greatly impacted by the purse seine 200 km mar adentro, de México a Perú (Dizon et al. 1994).
and pelagic longline tuna fisheries, which led to a decrease Estas 3 unidades de manejo se han visto afectadas por las
of about 85% of the offshore stocks and about 58% of the pesquerías de atún con redes de cerco y palangre pelá-
coastal stock during the 1990s due to bycatch (Gerrodette gico, que han provocado una disminución de alrededor del
and Forcada 2002, 2005; García and Dawson 2003). In the 85% de las unidades oceánicas y de alrededor del 58% de
Mexican Central Pacific (MCP) the spotted dolphin is the la unidad costera durante la década de los noventa debido
dominant cetacean species, with relatively constant den- a la captura incidental (Gerrodette y Forcada 2002, 2005;
sity of individuals throughout the year (Juárez-Ruiz 2014, García y Dawson 2003). En el Pacífico central mexicano
González-Salguero 2017, Kono-Martínez et al. 2017), but (PCM) el delfín moteado es la especie de cetáceo dominante,
research on its ecology has not been extensively addressed. con una densidad de individuos relativamente constante a lo
Spatial and temporal oceanographic changes exert largo del año (Juárez-Ruiz 2014, González-Salguero 2017,
influence on the distribution and abundance of cetaceans, Kono-Martínez et al. 2017); sin embargo, la investigación
affecting their ecological aspects directly (metabolic pro- sobre su ecología no ha sido ampliamente abordada.
cesses) and indirectly (through prey distribution) (Ballance Los cambios oceanográficos espaciales y temporales
et al. 2006, Durant et al. 2007, Sprogis et al. 2018). Seasonal influyen en la distribución y la abundancia de los cetáceos
environmental variability in the MCP region is characterized y, por tanto, afectan sus aspectos ecológicos de forma directa
by 2 main periods (Ambriz-Arreola et al. 2018): (1) mixed (procesos metabólicos) e indirecta (a través de la distribución
(February–June), characterized by intense coastal upwelling, de presas) (Ballance et al. 2006, Durant et al. 2007, Sprogis
high phytoplankton biomass, and noticeable decrease in et al. 2018). La variabilidad ambiental estacional en la región
sea surface temperature (<25 °C); and (2) stratified (July–​ del PCM se caracteriza por 2 periodos principales (Ambriz-
January), characterized by a pronounced thermocline, low pri- Arreola et al. 2018): (1) mezclado (febrero–junio), carac-
mary productivity, and high sea surface temperature (>28 °C, terizado por un afloramiento costero intenso, una biomasa
López-Sandoval et al. 2009). Interannual variability in the elevada de fitoplancton y un notable descenso en la tempera-
MCP is primarily associated with basin-scale oceanographic tura superficial del mar (<25 °C); y (2) estratificado (julio–
phenomena such as El Niño Southern/Oscillation (ENSO) enero), caracterizado por una termoclina pronunciada, una
and the northeast Pacific marine heatwave also known as productividad primaria baja y una temperatura superficial
“The Blob” (Fiedler 2002, Bond et al. 2015). Fiedler (2002) del mar elevada (>28 °C, López-Sandoval et al. 2009). La
defines ENSO as “an unstable interaction between sea sur- variabilidad interanual del PCM se asocia, principalmente,
face temperature and atmospheric pressure that results in con fenómenos oceanográficos a escala de cuenca como El
variations in oceanographic conditions in the central and Niño/Oscilación del Sur (ENOS) y la ola de calor marina del
eastern tropical Pacific Ocean” and describes it as having Pacífico noreste también conocida como El “Blob” (Fiedler
3 phases: El Niño, characterized by an unusual increase in 2002, Bond et al. 2015). Fiedler (2002) define ENOS como
sea surface temperature (SST, warm conditions), weak trade “una interacción inestable entre la temperatura superficial del
winds, reduced nutrient advection, and a deeper mixed layer; mar y la presión atmosférica que da lugar a variaciones en las
La Niña, characterized by strong trade winds, a shallow ther- condiciones del océano Pacífico central y oriental tropical” y
mocline, increased primary productivity, and a decrease in lo describe en 3 fases: El Niño, caracterizado por un aumento
SST (cold conditions); and neutral conditions (Fiedler 2002). inusual de la temperatura superficial del mar (TSM, condi-
The Blob was defined as an SST anomaly of ~2.50 °C above ciones cálidas), vientos alisios débiles, una reducción de la
the long-term mean (1982–2015) of the near-surface waters advección de nutrientes y una capa mixta más profunda;
(upper ~100 m) that affected the Pacific northeast from 2013 La Niña, caracterizada por vientos alisios fuertes, una
to 2015, with an intense peak in 2014 (Bond et al. 2015). termoclina poco profunda, un aumento de la productividad
SST anomalies like ENSO and The Blob influence the distri- primaria y una disminución de la TSM (condiciones frías); y
bution (Benson et al. 2002, Sprogis et al. 2018), abundance condiciones neutras (Fiedler 2002). El Blob se definió como
(Sprogis et al. 2018), reproductive rates (Cartwright et al. una anomalía de la TSM de ~2.50 °C por arriba de la media
2019), and migration (Ramp et al. 2015) of cetaceans either a largo plazo (1982–2015) de las aguas cercanas a la super-
directly or indirectly through the effects on prey distribution ficie (aproximadamente los primeros 100 m) que afectó al

2
 Díaz-Torres et al.: Environmental variability influencing the distribution/abundance of pantropical spotted dolphins

(Durant et al. 2007; Salvadeo et al. 2010, 2011; Bond et al. noreste del Pacífico de 2013 a 2015, con un pico intenso en
2015; Cavole et al. 2016). Overall, these environmental vari- 2014 (Bond et al. 2015). Las anomalías de la TSM, como las
ations (seasonal and interannual) could influence the dis- del ENOS y El Blob, influyen en la distribución (Benson et
tribution and abundance of spotted dolphins in the MCP. al. 2002, Sprogis et al. 2018), la abundancia (Sprogis et al.
Furthermore, as climate change is expected to increase the 2018), las tasas de reproducción (Cartwright et al. 2019) y la
frequency and intensity of these oceanographic phenomena, migración (Ramp et al. 2015) de los cetáceos, ya sea directa
understanding their potential effects on marine mammals o indirectamente a través de los efectos sobre la distribución
will become crucial (Cai et al. 2014). However, research on de presas (Durant et al. 2007; Salvadeo et al. 2010, 2011;
the effect of SST anomalies on the ecology of cetaceans in Bond et al. 2015; Cavole et al. 2016). En general, estas varia-
the MCP region is null. ciones ambientales (estacionales e interanuales) podrían
We hypothesized that oceanographic conditions resulting influir en la distribución y la abundancia de los delfines
from SST anomalies and regional seasonal patterns, which moteados en el PCM. Además, dado que se espera que el
often result in changes in primary productivity in the MCP cambio climático aumente la frecuencia y la intensidad de
and affect prey availability for top predators, may change the estos fenómenos oceanográficos, resulta crucial comprender
distribution and abundance of the spotted dolphin. There- sus efectos potenciales sobre los mamíferos marinos (Cai et
fore, the present study investigated the relationship between al. 2014). Sin embargo, la investigación centrada en el efecto
the distribution/abundance of spotted dolphins and environ- de las anomalías de TSM sobre la ecología de los cetáceos
mental variability in the MCP considering seasonal periods del PCM es nula.
(mixed and stratified) and interannual SST anomalies (cold, Nuestra hipótesis es que las condiciones oceanográficas
neutral, and warm). resultantes de las anomalías de TSM y los patrones regio-
nales estacionales, que a menudo resultan en cambios en la
Materials and methods productividad primaria en el PCM y afectan la disponibilidad
de presas para los depredadores tope, pueden cambiar la
Study area
distribución y la abundancia del delfín moteado. Por lo tanto,
el presente estudio investigó la relación entre la distribución/
This study was conducted in the MCP, in a region encom-
abundancia del delfín moteado y la variabilidad ambiental
passing 16.50° to 21.50° N and 102.33° to 107.69° W, cov-
del PCM considerando los periodos estacionales (mezclado
ering approximately 68,200 km2. The study area was divided
into 2 strata: the coastal stratum, which included the conti- y estratificado) y las anomalías interanuales de TSM (fría,
nental shelf and slope waters, up to 31.0 km off the coast; neutral y cálida).
and the oceanic stratum, which included deeper waters, from
31.1 to 180.0 km offshore (Fig. 1). Materiales y métodos

Survey data Área de estudio

During January 2010 through November 2015, a total of Este estudio se realizó en el PCM, dentro de una región
16 semisystematic surveys were conducted aboard a large que abarcó desde los 16.50° hasta los 21.50° N y desde los
boat (LB; 10.67 m in length, 4.30 m platform height), cov- 102.33° hasta los 107.69° W, con una extensión aproximada
ering both the coastal and the oceanic strata. In addition, de 68,200 km2. La zona de estudio se dividió en 2 estratos: el
biweekly coastal surveys (n = 134) were conducted from a estrato costero, que incluyó las aguas de la plataforma conti-
small boat (SB, 7.62 m in length, 2.50 m platform height) nental y del talud, hasta 31.0 km de la costa; y el estrato oceá-
in Colima and southern Jalisco. A total survey effort of nico, que incluyó las aguas más profundas, desde 31.1 km
31,694.66 km was completed (LB surveys = 16,376.34 km hasta 180.0 km de la costa (Fig. 1).
and SB surveys = 15,318.31 km).
Survey speed was kept constant at 10–12 knots, and tracks Datos de los muestreos
were recorded using a Garmin map 76CS global positioning
system. Two observers using 7 × 50 Fujinon binoculars were Entre enero de 2010 y noviembre de 2015 se realizaron un
situated on the highest platform of the boat. Spotted dol- total de 16 muestreos semisistemáticos en una embarcación
phin sightings were made during daylight hours (7:00 AM to grande (EG; 10.67 m de longitud, 4.30 m altura de plata-
7:00 PM) with preset rotations (40-min observation time and forma) abarcando tanto el estrato costero como el oceánico.
40-min rest time per person to avoid fatigue bias). Another Además, se realizaron muestreos costeros (n = 134) quince-
person in the center position recorded observer status (1 = nales a bordo de una embarcación pequeña (EP; 7.62 m de
active or 0 = inactive), sea condition based on the Beaufort longitud, 2.50 m altura de plataforma) en Colima y el sur de
scale, and sighting data (detailed below). Active observations Jalisco. Se completó un esfuerzo total de 31,694.66 km (mues-
were carried out only when sea/wind conditions were ≤3 on treos EG = 16,376.34 km y muestreos EP = 15,318.31 km).

3
 Ciencias Marinas, 2022

La velocidad de muestreo se mantuvo constante entre 10 y

USA 12 nudos, y los transectos fueron registrados con un sistema
a de posicionamiento global Garmin map 76CS. Se colocaron
Mexico
2 observadores con binoculares Fujinon 7 × 50 en la plata-
forma más alta del barco. Los avistamientos de delfines se
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Jalisco
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20°00ʹ
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realizaron durante las horas con luz (7:00 AM a 19:00 PM),

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con rotaciones preestablecidas (40 min de observación y

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40 min de descanso por persona para evitar sesgo por fatiga).

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Colima
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19°00ʹ
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Otra persona en posición central registraba el estado de los

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Michoacan
observadores (1 = activo, 0 = inactivo), las condiciones del
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mar según la escala de Beaufort y datos de los avistamientos

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18°00ʹ ! !

(detallados a continuación). Las observaciones activas se

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llevaron a cabo solo en condiciones de mar/viento con escala

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100 km
de Beaufort ≤3; de lo contrario, los observadores estaban
17°00ʹ inactivos y solo registraban los delfines cercanos al barco.
Latitude (N)

107°00ʹ 106°00ʹ 105°00ʹ 104°00ʹ 103°00ʹ La información registrada para cada avistamiento de delfín
moteado incluyó fecha, hora, estado de observación, posición
geográfica, ángulo radial y retícula del binocular, número de
b Jalisco avistamiento y tamaño estimado del grupo.
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Análisis de la distribución
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Colima
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19°00ʹ
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Los datos de avistamiento fueron estandarizados para

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eliminar sesgo debido a las diferencias en el esfuerzo

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de muestreo (kilómetros recorridos) siguiendo la meto-

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dología propuesta por Kiszka et al. (2007). Se deter-

minó la tasa de avistamiento de delfín (i.e., el número de
18°30ʹ
avistamientos·esfuerzo–1, en kilómetros). Se estimó una tasa
de avistamiento diaria tanto para los muestreos EG y como
para los muestreos EP. Solo se utilizaron los datos de mues-
100 km treos EG para los análisis por estrato (análisis espacial).
Los análisis a escala temporal se realizaron utilizando los
105°00ʹ 104°30ʹ 104°00ʹ
datos de tasa de avistamiento para los muestreos EG y los
Longitude (W) muestreos EP, por separado, debido a las diferencias en la
periodicidad y el área muestreada. Los datos no mostraron
Bathymetry
Sightings normalidad ni homocedasticidad; por lo tanto, se utilizaron
0
–5,801.2 m
Effort pruebas no paramétricas para evaluar las diferencias signi-
ficativas en la tasa de avistamiento. Todos los análisis esta-
dísticos se realizaron con un nivel de significación de 0.05
Figure 1. Location of the study area in the Mexican Central
Pacific and spotted dolphin sightings (Stenella attenuata), utilizando el paquete computacional Statistica v.12.0.
divided into 2 strata (coastal and oceanic), recorded during
the large-boat (a) and small-boat (b) surveys across the study Distribución de los delfines moteados y su relación con el
period from 2010 to 2015. The line running parallel to the medio ambiente
coast represents the boundary between the coastal and oce-
anic strata. The black dots indicate sightings; the white lines, Para relacionar la distribución del delfín moteado con
survey transects; and the background color, the bathymetry of las condiciones ambientales, primero se determinaron los
the region. periodos de escala temporal. Los datos se agruparon por
Figura 1. Ubicación del área de estudio en el Pacífico periodos estacionales regionales considerando la definición
central mexicano y avistamientos de delfines moteados proporcionada por Ambriz-Arreola et al. (2018): (1) mezcla
(Stenella attenuata), divididos en 2 estratos (costero y oceánico),
(febrero–junio) y (2) estratificación (julio–enero) (Fig. 2). Se
registrados durante los muestreos con embarcación grande (a) y
los muestreo con embarcación pequeña (b) durante el periodo de
utilizó la versión 5 de Extended Reconstructed Sea Surface
estudio (2010–2015). La línea paralela a la costa representa el Temperature (ERSST V5) de la Oficina Nacional de Admi-
límite entre los estratos costero y oceánico. Los puntos negros nistración Oceánica y Atmosférica (NOAA, por sus siglas
indican los avistamientos; las líneas blancas, los transectos del en inglés; EE. UU.) para obtener las anomalías de TSM
estudio; y el color de fondo, la batimetría de la región. (Huang et al. 2017). Estos datos están disponibles en

4
 Díaz-Torres et al.: Environmental variability influencing the distribution/abundance of pantropical spotted dolphins

the Beaufort scale; otherwise, observers were inactive and [Link]

only dolphins close to the boat were recorded. The infor- extended-reconstructed-sea-surface-temperature-ersst-v5.
mation recorded for each spotted dolphin sighting included Las anomalías de temperatura superficial mensuales recons-
date, time, observation status, geographical position, radial truidas en 10 cuadrantes de 2 × 2° (de 15° a 21° N y de 101° a
angle and reticule on the binoculars, sighting number, and 109° W) se extrajeron de la base de datos ERSST. Las anoma-
estimated group size. lías se calcularon restando el valor de la climatología a largo
plazo (1971–2000) a cada valor mensual, en cada uno de los
Distribution analyses cuadrantes. Después se calculó una serie temporal mensual
promediando el valor de los 10 cuadrantes, y se obtuvo así
Sighting data were standardized to eliminate bias due to un valor de anomalía de la TSM para cada mes del periodo
differences in survey effort (traveled kilometers) following de estudio. Los promedios mensuales de la anomalía de la
the methodology proposed by Kiszka et al. (2007). Dolphin TSM se clasificaron en cálidos, neutros y fríos considerando
sighting rate (i.e., the number of sightings·effort–1, in kilo- un umbral de +/–0.50 °C (Huang et al. 2017).
meters) was determined. Daily sighting rate was estimated Los valores de TSM y clorofila a (Cla) se obtuvieron del
for both LB and SB surveys. Only LB survey data were used ERDDAP de la NOAA ([Link]
for analyses by stratum (spatial analysis). Timescale analyses erddap/[Link]) para cada punto de avistamiento de delfín
were made using sighting rate data separately for LB and SB moteado. Los valores de TSM y Cla fueron recogidos por el
surveys because of differences in periodicity and the sam- Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer (MODIS
pled area. Data showed no normality or homoscedasticity; Aqua) con una resolución espacial de 4 km y una resolu-
therefore, nonparametric tests were used to assess significant ción temporal mensual. Se descargaron los datos semanales
differences in sighting rate. All statistical analyses were car- y se estimaron los valores medios mensuales. Los valores de
ried out with a significance level of 0.05 using the Statistica TSM y Cla del nodo más cercano en la cuadrícula del satélite
v.12.0 software. a cada punto de observación de delfines se utilizaron como
aproximación de las condiciones ambientales en las que se
Spotted dolphin distribution and relationship with the encontraban estos organismos. Además, se utilizó el paquete
environment computacional ArcGis v.10.2 para obtener la distancia más
cercana a la costa (en kilómetros) de cada posición de avista-
To relate spotted dolphin distribution with environmental miento de delfín moteado.
conditions, time-scale periods were first determined. The Tomando en cuenta que el 92.75% de los avistamientos
regional seasonal periods were grouped considering the defi- se produjeron en el estrato costero (Fig. 1), los análisis de
nition provided by Ambriz-Arreola et al. (2018): (1) mixed los datos ambientales (i.e., valores de la distancia media
(February–June) and (2) stratified (July–January) (Fig. 2). The a la costa, TSM y Cla para cada punto de avistamiento)
National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA, se realizaron utilizando solo los avistamientos costeros y
USA) Extended Reconstructed Sea Surface Temperature agrupando los datos de ambas plataformas, para ambos
Version 5 (ERSST V5) was used to build anomaly compos- periodos estacionales (mezcla y estratificación) y las 3
ites of SST (Huang et al. 2017). These data are available at anomalías de TSM (fría, neutral y cálida). Asimismo, se
[Link] utilizaron pruebas no paramétricas con un nivel de signi-
extended-reconstructed-sea-surface-temperature-ersst-v5. ficación de 0.05 para analizar las posibles diferencias. La
The reconstructed monthly surface temperature anomalies in relación de la tasa de avistamiento de los delfines moteados
ten 2 × 2° quadrants (from 15° to 21° N and from 101° to con las variables ambientales se probó utilizando correla-
109° W) were extracted from the ERSST database. Anom- ciones de Spearman.
alies were calculated by subtracting the long-term (1971–
2000) climatology value from each monthly value in each Estimaciones de densidad y abundancia
quadrant. A monthly time series was then calculated by aver-
aging the value of the 10 quadrants, thus obtaining an SST Se utilizaron un total de 202 avistamientos de delfines
anomaly value for each month in our study period. Monthly moteados registrados durante los 16 muestreos EG activos
SST anomaly averages were then classified into warm, neu- (esfuerzo = 14,947.64 km) para estimar la abundancia de
tral, and cold considering a threshold of +/–0.50 °C (Huang la población. La densidad y la abundancia de los delfines
et al. 2017). moteados se estimaron utilizando el método de muestreo
SST and chlorophyll a (Chla) values were obtained a distancia por transecto lineal (Buckland et al. 2001),
from NOAA’s ERDDAP ([Link] que utiliza la distancia perpendicular al objeto de estudio
erddap/[Link]) for each spotted dolphin sighting loca- desde la línea del transecto para cuantificar la probabi-
tion. SST and Chla values were collected by the Moderate lidad de avistamiento. Se utilizaron el ángulo y la retícula
Resolution Imaging Spectroradiometer (MODIS Aqua) with registrados para cada avistamiento de delfín para calcular
a 4-km spatial resolution and a monthly temporal resolution. la distancia perpendicular del avistamiento respecto a la

5
 Ciencias Marinas, 2022

2010 2011 2012 2013 2014 2015

31
30
29
SST (ºC)

28 Mixed
27 Stratified
26
25
24

240
CUI (m3·s–1 ·100 m –1)

200

160

120 Mixed

80 Stratified

40

–40

18
16
14
Chla (mg·m–3 )

12
10 Mixed
8 Stratified
6
4
2
0

1.5
SST anomaly (°C)

1.0
Cold
0.5
Neutral
0.0 Warm

–0.5

–1.0
1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11
Month
Figure 2. Environmental conditions in the study area in the Mexican Central Pacific across the study period (2010–2015). Mean monthly sea
surface temperature (SST), coastal upwelling index (CUI), chlorophyll a concentration (Chla), and SST anomalies (cold, neutral, and warm)
are shown. The solid horizontal line indicates the seasonal mixed period, and the dashed line the seasonal stratified period.
Figura 2. Condiciones ambientales del área de estudio en el Pacífico central mexicano a lo largo del periodo de estudio (2010–2015). Se
muestra la temperatura media mensual de la superficie del mar (SST), el índice de afloramiento costero (CUI), la concentración de clorofila
a (Chla) y las anomalías de la SST (fría, neutral y cálida). La línea horizontal sólida indica el periodo de mezcla estacional, y la línea
discontinua el periodo de estratificación estacional.

6
 Díaz-Torres et al.: Environmental variability influencing the distribution/abundance of pantropical spotted dolphins

Weekly data were downloaded, and mean monthly values línea de transecto (x) con las ecuaciones propuestas por
were estimated. The SST and Chla values in the satellite Jaramillo-Legorreta et al. (1999). El paquete computacional
grid node closest to each dolphin observation were used as Distance v.7.2 fue utilizado para determinar la función de
proxies for the environmental conditions where these organ- detección [g(x)], que indica la probabilidad de detectar
isms occurred. Additionally, the ArcGis software v.10.2 was delfines dentro de una distancia x de la línea de transecto
used to obtain the nearest distance to the coast (in kilometers) (Buckland et al. 2001). Para mejorar la función de detec-
for each spotted dolphin sighting position. ción de cada modelo y su serie de expansión, se analizaron
Considering that 92.75% of the sightings occurred within conjuntamente todas las distancias perpendiculares de los
the coastal stratum (Fig. 1), environmental data analyses avistamientos de delfines moteados de la región; además,
(i.e., mean distance to the coast, SST, and Chla values for se realizó un truncamiento de las distancias perpendicu-
each sighting location) were performed using only coastal lares mayores para determinar un ancho de banda efectivo
sightings, pooling data from both platforms, for both sea- (Buckland et al. 2001). Se eligió el modelo con la menor
sonal periods (mixed and stratified) and the 3 SST anom- puntuación según el criterio de información de Akaike
alies (cold, neutral, and warm). Nonparametric tests, with (Hilborn y Mangel 1997) para obtener la mejor estimación
a 0.05 significance level, were used to assess potential dif- de la densidad (delfines·km–2) y abundancia (número total
ferences. The relationship of spotted dolphins sighting rate de delfines) por estrato y periodos de escala de tiempo, con
with environmental variables was tested using Spearman el cálculo correspondiente del intervalo de confianza del
correlations. 95% y del coeficiente de variación.

Density and abundance estimates Resultados

A total of 202 spotted dolphin sightings recorded during Distribución espaciotemporal

16 active LB surveys (effort = 14,947.64 km) were used to
estimate population abundance. The density and abundance Se registraron un total de 746 avistamientos de delfines
of spotted dolphins were estimated using distance sampling moteados, 305 durante los muestreos EG y 441 durante los
by linear transect (Buckland et al. 2001), which uses the per- muestreos EP. La tasa de avistamiento media total de delfines
pendicular distance to the object of study from the transect moteados fue de 0.024 avistamientos·km–1, con una media
line to quantify sighting probability. The angle and reticule de 0.031 avistamientos·km–1 para los muestreos EP y de
recorded for each dolphin sighting were used to calculate the 0.019 avistamientos·km–1 para los muestreos EG.
perpendicular distance of the sighting concerning the tran- La tasa de avistamiento media de delfines moteados regis-
sect line (x), using the equations proposed by Jaramillo-​ trada durante los muestreos EP mostró diferencias significa-
Legorreta et al. (1999). Distance software v.7.2 was used tivas a escala estacional (Mann–Whitney: U = 3,444.50, P <
to determine the detection function [g(x)], which indicates 0.050), con un valor más bajo durante los periodos de mezcla
the probability of detecting dolphins within a distance x (0.028 avistamientos·km–1) que durante los periodos de
of the transect line (Buckland et al. 2001). To improve the estratificación (0.036 avistamientos·km–1). Por el contrario,
detection function of each model and its expansion series, la tasa de avistamiento media no mostró diferencias signi-
all perpendicular distances of spotted dolphin sightings in ficativas a escala interanual (Kruskal–Wallis: H2,183 = 3.908,
the region were analyzed in conjunction; truncation of the P = 0.142), aunque la tasa de avistamiento media fue más
greatest perpendicular distances was performed to determine baja durante los periodos fríos (0.021 avistamientos·km–1)
an effective bandwidth (Buckland et al. 2001). The model que durante los periodos cálidos (0.033 avistamientos·km–1)
with the lowest Akaike information criterion score (Hilborn y neutros (0.033 avistamientos·km–1) (Fig. 3).
and Mangel 1997) was chosen to obtain the best estimate of Para los muestreos EG, las tasas de avistamiento medias
density (dolphins per square kilometer) and abundance (total en el estrato costero fueron significativamente más altas
number of dolphins) by stratum and time-scale period, with que las registradas en el estrato oceánico (Mann–Whitney:
the corresponding estimated 95% confidence interval and U = 3,328.00, P < 0.050; Fig. 3). A escala estacional, las
coefficient of variation. tasas de avistamiento medias durante los periodos de mezcla
fueron significativamente menores que durante los periodos
Results de estratificación en el estrato costero (Mann–Whitney: U =
1,104.50, P < 0.050) y el estrato oceánico (Mann–Whitney:
Spatiotemporal distribution U = 918.00, P < 0.050) (Fig. 3). Las tasas de avistamiento
medias también mostraron diferencias significativas a escala
A total of 746 spotted dolphin sightings were recorded, interanual (Kruskal–Wallis: H2,118 = 9.243, P < 0.050), con un
305 during the LB surveys and 441 during the SB surveys. valor significativamente mayor durante los periodos cálidos
Overall mean spotted dolphin sighting rate was estimated que durante los neutros tanto en el estrato costero (Mann–
to be 0.024 sightings·km–1, with a mean sighting rate of Whitney: U = 1,051.00, P < 0.050) como en el oceánico

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 Ciencias Marinas, 2022

0.031 sightings·km–1 for the SB surveys and 0.019 sightings· (Mann–Whitney: U = 702.00, P < 0.050) (Fig. 3). Por el
​km–1 for the LB surveys. contrario, aunque la tasa de avistamiento media durante
The mean spotted dolphin sighting rate recorded during los periodos fríos fue inferior a la encontrada durante los
the SB surveys showed significant differences at the seasonal periodos cálidos y neutros en ambos estratos, no se encon-
scale (Mann–Whitney: U = 3,444.50, P < 0.050), with a lower traron diferencias significativas (Mann–Whitney: P > 0.050
sighting rate during the mixed periods (0.028 sightings·km–1) en todos los casos) (Fig. 3).
compared to the stratified periods (0.036 sightings·km–1). In
contrast, mean sighting rate did not show significant differ- Distribución relacionada con las variables ambientales
ences at the interannual scale (Kruskal–Wallis: H2,183 = 3.908,
P = 0.142), although mean sighting rate was lowest during Dentro del estrato costero, los lugares de avistamiento
the cold periods (0.021 sightings·km–1 than during the warm de delfines moteados mostraron una distancia a la costa
(0.033 sightings·km–1) and neutral periods (0.033 sight- media global de 11.25 km (rango: 0.03–155.46 km). No
ings·km–1) (Fig. 3). hubo diferencias significativas a escala estacional (Mann–
For the LB surveys, mean sighting rates in the coastal Whitney: U = 47,473.00, P = 0.056), con una distancia a la
stratum were significantly higher than those in the oceanic costa media de 6.22 km durante los periodos de mezcla y
stratum (Mann–Whitney: U = 3,328.00, P < 0.050; Fig. 3). 6.92 km durante los periodos de estratificación (Fig. 4). Sin
At the seasonal scale mean sighting rates during the mixed embargo, se encontraron diferencias significativas a escala
periods were significantly lower than during the stratified interanual (Kruskal–Wallis: H2,664 = 67.774, P < 0.050), y
periods in the coastal (Mann–Whitney: U = 1,104.50, P < se observó mayor distancia a la costa durante los periodos
0.050) and oceanic (Mann–Whitney: U = 918.00, P < 0.050) cálidos (8.50 km) que durante los neutros (4.40 km; Mann–
strata (Fig. 3). Mean sighting rates also showed significant Whitney: U = 30,472.00, P < 0.050) o los fríos (3.50 km;
differences at the interannual scale (Kruskal–Wallis: H2,118 = Mann–Whitney: U = 3,897.00, P < 0.050) (Fig. 4).
9.243, P < 0.050), with a significantly higher mean sighting La TSM media en los puntos de avistamiento costeros
rate during the warm periods than during the neutral periods fue de 28.50 °C (rango: 23.60–31.40 °C) considerando
in both the coastal (Mann–Whitney: U = 1,051.00, P < todo el periodo de muestreo. Los valores estacionales
0.050) and oceanic (Mann–Whitney: U = 702.00, P < 0.050) de la TSM mostraron el patrón estacional esperado, con
strata (Fig. 3). In contrast, even though the mean sighting periodos de mezcla regionales significativamente más
rate was lower during the cold periods than during the warm fríos que los periodos de estratificación (Mann–Whitney:
and neutral periods in both strata, no significant differences U = 15,522.50, P < 0.050) (Fig. 4). Las TSM medias inte-
were found (Mann–Whitney: P > 0.050 in all cases) (Fig. 3). ranuales también presentaron diferencias significativas
(Kruskal–Wallis: H2,624 = 129.497, P < 0.050), con los puntos
Distribution in relation to environmental variables de avistamiento durante los periodos fríos significativa-
mente más fríos (25.36 °C) que durante los periodos neutros
Within the coastal stratum spotted dolphin sighting (28.08 °C; Mann–Whitney: U = 694.50, P < 0.050) o los
locations showed an overall mean distance to the coast of cálidos (29.03 °C; Mann–Whitney: U = 196.50, P < 0.050)
11.25 km (range: 0.03–155.46 km). There were no signifi- (Fig. 4). Además, la TSM fue significativamente mayor
cant differences at the seasonal scale (Mann–Whitney: U = durante los periodos cálidos que durante los neutros (Mann–
47,473.00, P = 0.056), with a mean distance to the coast of Whitney: U = 27,321.00, P < 0.050) (Fig. 4).
6.22 km during the mixed periods and 6.92 km during the Los puntos de avistamiento costeros tuvieron una
stratified periods (Fig. 4). However, significant differences concentración media de Cla de 2.30 mg·m–3 (rango: 0.10–
at the interannual scale were determined (Kruskal–Wallis: 42.90 mg·m–3). Se determinaron diferencias significativas a
H2,664 = 67.774, P < 0.050), with sighting locations farther escala estacional, con concentraciones más altas durante los
from shore during the warm periods (8.50 km) in comparison periodos de mezcla (4.65 mg·m–3) que durante los periodos
with the neutral (4.40 km; Mann–Whitney: U = 30,472.00, de estratificación (1.42 mg·m–3; Mann–Whitney: U =
P < 0.050) and cold (3.50 km; Mann–Whitney: U = 3,897.00, 21,386.00, P < 0.050) (Fig. 4). Como se esperaba, las concen-
P < 0.050) periods (Fig. 4). traciones medias de Cla mostraron diferencias significativas
Overall, the mean SST at the coastal sighting locations a escala interanual (Kruskal–Wallis: H2,530 = 125.007, P <
was 28.50 °C (range: 23.60–31.40 °C). Seasonal SST values 0.001), las cuales fueron significativamente mayores durante
portrayed the expected seasonal pattern, with regional mixed los periodos fríos (10.21 mg·m–3) que durante los neutros
periods being significantly cooler than the stratified periods (3.58 mg·m–3; Mann–Whitney: U = 859.00, P < 0.050) o
(Mann–Whitney: U = 15,522.50, P < 0.050) (Fig. 4). Inter- los cálidos (1.28 mg·m–3; Mann–Whitney: U = 615.00, P <
annual mean SSTs also showed significant differences 0.050). Además, las concentraciones de Cla fueron significa-
(Kruskal–Wallis: H2,624 = 129.497, P < 0.050), with sighting tivamente menores durante los periodos cálidos que durante
locations being significantly cooler during the cold periods los neutros (Mann–Whitney: U = 15,864.00, P < 0.050)
(25.36 °C) than during the neutral (28.08 °C; Mann–Whitney: (Fig. 4).

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 Díaz-Torres et al.: Environmental variability influencing the distribution/abundance of pantropical spotted dolphins

U = 694.50, P < 0.050) and warm (29.03 °C; Mann–Whitney: La tasa de avistamiento de delfines moteados mostró una
U = 196.50, P < 0.050) periods (Fig. 4). Additionally, SST correlación positiva significativa con la TSM (rs [257] =
was significantly higher during the warm periods than during 0.146, P < 0.050). Sin embargo, no se encontró ninguna corre-
the neutral periods (Mann–Whitney: U = 27,321.00, P < lación significativa con las concentraciones de Cla (rs [251] =
0.050) (Fig. 4). –0.030, P = 0.641) o la distancia a la costa (rs [262] = 0.047,
Coastal sighting locations had a mean Chla concen- P = 0.444).
tration of 2.30 mg·m–3 (range: 0.10–42.90 mg·m–3). Sig-
nificant differences were determined at the seasonal scale, Densidad y abundancia de delfines
with higher concentrations during the mixed periods
(4.65 mg·m–3) than during the stratified periods Utilizando datos truncados (w = 1.55 km), se obtuvieron
(1.42 mg·m–3; Mann–Whitney: U = 21,386.00, P < 0.050) las mejores estimaciones de densidad y abundancia con el
(Fig. 4). As expected, mean Chla concentrations showed modelo de polinomios de Hermite medio-normal y el modelo
significant differences at the interannual scale (Kruskal– uniforme-coseno (Tabla 1). Las estimaciones estacionales
Wallis: H2,530 = 125.007, P < 0.001), being significantly de densidad (D) y abundancia (N) totales fueron mayores
higher during the cold periods (10.21 mg·m–3) than during durante los periodos de mezcla (D = 0.21 delfines·km–2,
the neutral (3.58 mg·m–3; Mann–Whitney: U = 859.00, P < N = 15,663 delfines) que durante los periodos de estratifica-
0.050) and warm (1.28 mg·m–3; Mann–Whitney: U = 615.00, ción (D = 0.12 delfines·km–2, N = 9,098 delfines) (Tabla 1).
P < 0.050) periods. Also, Chla concentrations were signifi- A escala interanual, la densidad total y las estimaciones de
cantly lower during the warm periods than during the neutral abundancia fueron mayores durante los periodos neutros
periods (Mann–Whitney: U = 15,864.00, P < 0.050) (Fig. 4). (D = 0.19 delfines·km–2, N = 14,640 delfines) y menores
The spotted dolphin sighting rate showed a significant durante los periodos fríos (D = 0.04 delfines·km–2, N = 2,693
positive correlation with SST (rs [257] = 0.146, P < 0.050). delfines) (Tabla 1).

0.045

0.040

0.035
Sighting rate (sightings·km –1)

0.030

Large boat: ocean

0.025
Large boat: coast
0.020
Small boat: coast

0.015

0.010

0.005

0.000
Cold Neutral Warm Mixed Stratified
Interannual scale Seasonal scale
Figure 3. Mean Stenella attenuata sighting rate in the Mexican Central Pacific across the study period (2010–2015), by boat survey (large
boat: coastal and oceanic strata; small boat: coastal stratum) and by interannual scale (sea surface temperature anomalies: cold, neutral, and
warm) and seasonal period (mixed and stratified). Whiskers represent the 95% confidence interval for the mean.
Figura 3. Tasa media de avistamientos de Stenella attenuata en el Pacífico central mexicano en el periodo de estudio (2010–2015), por tipo
de muestreo (con embarcación grande: estrato costero y estrato oceánico; con embarcación pequeña: estrato costero) y por escala interanual
(anomalías de la temperatura superficial del mar: fría, neutra y cálida) y periodo estacional (mezcla y estratificación). Los bigotes representan
el intervalo de confianza del 95% para la media.

9
 Ciencias Marinas, 2022

29.5

12
29.0

10 28.5

28.0
Distance to coast (km)

8
Chla (mg·m –3 )

–3
Chla (mg·m )

SST (°C)
27.5
Dist (km)
6
27.0
SST (°C)

26.5
4

26.0

2
25.5

0 25.0
Cold Neutral Warm Mixed Stratified
Interannual scale Seasonal scale
Figure 4. Mean values for environmental variables (sea surface temperature [SST] and chlorophyll a concentration [Chla]) and distance
to coast at the Stenella attenuata sighting locations in the coastal stratum surveyed in the Mexican Central Pacific across the study period
(2010–2015), by interannual scale (sea surface temperature anomalies: cold, neutral, and warm) and seasonal period (mixed and stratified).
Whiskers represent the 95% confidence interval for the mean.
Figura 4. Valores medios de las variables ambientales (temperatura superficial del mar [SST] y concentración de clorofila a [Chla]) y
distancia a la costa en las localidades de avistamiento de Stenella attenuata en el estrato costero del Pacífico central mexicano durante el
periodo de estudio (2010–2015), por escala interanual (anomalías de la temperatura superficial del mar: fría, neutral y cálida) y periodo
estacional (mezcla y estratificación). Los bigotes representan el intervalo de confianza del 95% para la media.

However, no significant correlation was found with Chla Dentro del estrato oceánico, las estimaciones de
concentrations (rs [251] = –0.030, P = 0.641) and distance to densidad y de abundancia fueron más altas durante los
coast (rs [262] = 0.047, P = 0.444). periodos de mezcla estacionales (D = 0.17 delfines·km–2,
N = 10,513 delfines) y los periodos neutros interanuales
Dolphin density and abundance (D = 0.15 delfines·km–2, N = 9,592 delfines) (Tabla 1) y
fueron más bajas durante los periodos de estratificación
Using truncated data (w = 1.55 km) the best density and estacionales (D = 0.10 delfines·km–2, N = 6,006 delfines)
abundance estimates were obtained with half-normal her- y los periodos fríos interanuales (D = 0.01 delfines·
mite polynomial and uniform-cosine models (Table 1). Total km–2, N = 714 delfines). El mismo patrón se observó en
seasonal density (D) and abundance (N) estimates were el estrato costero, con las estimaciones de densidad y de
higher during the mixed periods (D = 0.21 dolphins·km–2, abundancia más altas durante los periodos de mezcla esta-
N = 15,663 dolphins) than during the stratified periods cionales (D = 0.39 delfines·km–2, N = 5,150 delfines) y
(D = 0.12 dolphins·km–2, N = 9,098 dolphins) (Table 1). At los periodos neutros interanuales (D = 0.38 delfines·km–2,
the interannual scale total density and abundance estimates N = 5,048 delfines), y las más bajas durante los periodos de
were higher during neutral periods (D = 0.19 dolphins·km–2, estratificación (D = 0.23 delfines·km–2, N = 3,092 delfines)
N = 14,640 dolphins) and lower during cold periods y los periodos fríos (D = 0.15 delfines·km–2, N = 1,979 delfines)
(D = 0.04 dolphins·km–2, N = 2,693 dolphins) (Table 1). (Tabla 1). En general, el estrato costero mostró estimaciones
Within the oceanic stratum, density and abundance de densidad más altas durante todos los periodos estacio-
estimates were highest during seasonal mixed periods nales e interanuales (Tabla 1). El estrato oceánico mostró
(D = 0.17 dolphins·km–2, N = 10,513 dolphins) and interan- estimaciones de abundancia más altas durante ambos periodos
nual neutral periods (D = 0.15 dolphins·km–2, N = 9,592 dol- estacionales y los periodos neutros y cálidos interanuales,
phins) (Table 1) and lowest during seasonal startified periods mientras que la abundancia estimada fue mayor durante los
(D = 0.10 dolphins·km–2, N = 6,006 dolphins) and interannual periodos fríos en el estrato costero (Tabla 1).

10
 Díaz-Torres et al.: Environmental variability influencing the distribution/abundance of pantropical spotted dolphins

cold periods (D = 0.01 dolphins·km–2, N = 714 dolphins). The Discusión

same pattern was observed for the coastal stratum, with the
highest density and abundance estimates during mixed sea- Distribución espacial y abundancia
sonal periods (D = 0.39 dolphins·km–2, N = 5,150 dolphins)
and interannual neutral periods (D = 0.38 dolphins·km–2, N = Los resultados de esta investigación demostraron una
5,048 dolphins) and the lowest during stratified periods (D = distribución costera predominante de delfines moteados
0.23 dolphins·km–2, N = 3,092 dolphins) and cold periods dentro del PCM, que podría estar asociada con la presencia
(D = 0.15 dolphins·km–2, N = 1,979 dolphins) (Table 1). de la subespecie costera, S. a. graffmani, ya que su distri-
Overall, the coastal stratum showed higher density estimates bución límite cubre hasta 200 km mar adentro (Dizon et al.
during all seasonal and interannual periods (Table 1). The 1994). La mayoría de las observaciones de las características
oceanic stratum showed higher abundance estimates during de delfines en campo realizadas durante el estudio coinci-
both seasonal periods and interannual neutral and warm dieron con las características de la subespecie costera, como
periods, while estimated abundance was higher during cold patrón de coloración moteado intenso y tamaño corporal
periods in the coastal stratum (Table 1). grande (Perrin et al. 1985). Sin embargo, la subespecie oceá-
nica (Stenella attenuata attenuata) también se ha documen-
Discussion tado en zonas costeras (Perrin 1975, Dizon et al. 1994). En
general, la falta de diferencias claras entre las subespecies en
Spatial distribution and abundance cuanto a la distribución y el hábitat impide hacer generaliza-
ciones sobre los aspectos ecológicos; por lo tanto, se reco-
The results of this research showed predominant coastal mienda la continuación de los estudios sobre las subespecies.
distribution of spotted dolphins in the MCP, which could Independientemente de las subespecies establecidas, la alta
be associated with the presence of the coastal subspecies, tasa de avistamiento y la alta densidad de delfines moteados
S. a. graffmani, as its boundary distribution covers up to observadas en el estrato costero del PCM (Tabla 1, Fig. 3)
200 km offshore (Dizon et al. 1994). Most field observations coincide con la distribución costera reportada en investiga-
of dolphin characteristics during the study coincided with ciones anteriores (Juárez-Ruiz 2014, Kono-Martínez et al.
those of the coastal subspecies, like heavy spotting and large 2017). Dicha distribución agregada hacia la zona costera
body size (Perrin et al. 1985). However, the offshore subspe- podría ser resultado de la topografía abrupta del PCM, debido
cies (Stenella attenuata attenuata) has also been documented a su estrecha e irregular plataforma continental que favorece
in coastal areas (Perrin 1975, Dizon et al. 1994). In general, aguas profundas (De la Lanza-Espino 1991) y productivas
the absence of clear differences in distribution and habitat cerca de la costa (Juárez-Ruiz 2014, Kono-Martínez et al.
between the subspecies hinders generalizations on ecolog- 2017), donde las actividades de forrajeo podrían ser probables
ical aspects; therefore, continued studies on the subspecies ya que no hay competencia de otros cetáceos costeros (i.e.,
are encouraged. Tursiops truncatus; García y Dawson 2003). Además, los
Regardless of the established subspecies, the high sighting estudios sobre delfines moteados realizados en América del
rate and density of spotted dolphins observed in the coastal Sur y Central sugieren que la disponibilidad de presas es la
stratum of the MCP (Table 1, Fig. 3) is consistent with the razón principal de los patrones de distribución y abundancia
coastal distribution reported in previous studies (Juárez-Ruiz de estos delfines (Acevedo y Burkhart 1998, Cubero-Prado
2014, Kono-Martínez et al. 2017). Such a distribution aggre- 1998, May-Collado 2001, García y Dawson 2003).
gating towards coastal areas could be a result of the abrupt Nuestros resultados sugieren que los delfines moteados
topography of the MCP, since the narrow and irregular con- en la región del PCM son relativamente abundantes en
tinental margin favors deep (De la Lanza-Espino 1991) and comparación con otras áreas tropicales. Por ejemplo, nuestra
productive waters close to shore (Juárez-Ruiz 2014, Kono- tasa de avistamiento (0.024 avistamientos·km–1) y densidad
Martínez et al. 2017), where foraging activities are likely (0.04–0.40 delfines·km–2) están por encima de la reportada
since there is no competition with other coastal cetaceans para el golfo de México, donde se registró que este cetáceo fue
(i.e., Tursiops truncatus; García and Dawson 2003). Further- el más abundante (0.011 avistamientos·km–1 y 0.09 ind·km–2;
more, studies on spotted dolphins carried out in Central and Ballance y Pitman 1998, Baumgartner et al. 2001, Dolar et
South America suggested prey availability as the main reason al. 2006). Además, el PCM forma parte del Pacífico Oriental
for their distribution and abundance patterns (Acevedo and Tropical, donde la productividad marina es alta y, de manera
Burkhart 1998, Cubero-Prado 1998, May-Collado 2001, atribuida, la razón por la cual el delfín moteado es una de las
García and Dawson 2003). especies de cetáceo más abundantes, con una tasa de avista-
Our results suggest that the spotted dolphin in the MCP miento total de 0.006 avistamientos·km–1 y estimaciones de
region is relatively abundant compared to other tropical areas. densidad de 0.04 ind·km–2 (Fiedler et al. 1991, Ballance y
For example, our sighting rate (0.024 sightings·km–1) and Pitman 1998, Ballance et al. 2006, Dolar et al. 2006). Espe-
density estimates (0.04–0.40 dolphins·km–2) are above those cíficamente, Au y Perryman (1985) indicaron que en el Pací-
reported for the Gulf of Mexico, where the spotted dolphin fico Oriental Tropical el delfín moteado tiende a ser más

11
 Ciencias Marinas, 2022

Table 1. Mean density (D, dolphins·km–2) and abundance (N) estimates for Stenella attenuata in coastal and oceanic strata of the Mexican
Central Pacific (2010–2015), by interannual scale (sea surface temperature anomalies: cold, neutral, and warm; °C) and seasonal period (mixed
and stratified). Akaike information criterion (AIC), coefficient of variation (CV, applies to both D and N), and 95% confidence intervals (CI)
are also shown.
Tabla 1. Estimaciones de densidad media (D, delfines·km–2) y abundancia (N) de Stenella attenuata del Pacífico central mexicano (2010–
2015) en los estratos costero y oceánico por escala interanual (anomalías de la temperatura superficial del mar: fría, neutral y cálida; °C) y por
periodos estacionales (mezcla y estratificación). También se muestran el criterio de información de Akaike (AIC), el coeficiente de variación
(CV, aplica tanto para D como para N) y los intervalos de confianza (CI) del 95%.

AIC CI CV CI
Period Model Stratum D N
(No. of parameters) (95%) (%) (95%)
Cold Half-normal 3.53 Coast 0.15 0.04 0.62 74.89 1,979 477 8,206
(Hermite polynomial) (0) Ocean 0.01 0.00 0.07 105.46 714 124 4,107
Total 0.04 0.01 0.12 64.94 2,693 782 9,277

Neutral Uniform –73.67 Coast 0.38 0.23 0.63 25.51 5,048 3,081 8,270
(Cosine) (5) Ocean 0.15 0.08 0.31 36.38 9,592 4,786 19,224
Total 0.19 0.11 0.33 28.18 14,640 8,496 25,225

Warm Uniform –82.51 Coast 0.24 0.10 0.55 44.12 3,162 1,378 7,258
(Cosine) (5) Ocean 0.14 0.08 0.24 28.51 8,543 4,921 14,829
Total 0.16 0.09 0.25 25.38 11,705 7,161 19,132

Mixed Uniform –49.20 Coast 0.39 0.23 0.66 27.12 5,150 3,049 8,700
(Cosine) (5) Ocean 0.17 0.08 0.36 39.50 10,513 4,962 22,274
Total 0.21 0.11 0.38 31.04 15,663 8,621 28,458

Stratified Uniform –98.12 Coast 0.23 0.11 0.50 39.97 3,092 1,449 6,598
(Cosine) (5) Ocean 0.10 0.06 0.16 26.84 6,006 3,573 10,097
Total 0.12 0.08 0.19 23.87 9,098 5,729 14,448

is reportedly the most abundant (0.011 sightings·km–1 and abundante desde el centro/sur de México hasta Costa Rica,
0.09 ind·km–2; Ballance and Pitman 1998, Baumgartner et con una disminución de la abundancia hacia la línea ecua-
al. 2001, Dolar et al. 2006). Moreover, the MCP is part of torial. Dicha preferencia ha sido vinculada a características
the Eastern Tropical Pacific, where marine productivity is oceanográficas favorables para el delfín moteado, tales como
high and attributively the reason the spotted dolphin is one termoclina aguda y poco profunda, temperaturas superfi-
of the most abundant cetacean species there, with a total ciales por encima de 25 °C y salinidades superficiales por
sighting rate of 0.006 sightings·km–1 and density estimates debajo de 34 (Au y Perryman 1985, Ballance et al. 2006).
of 0.04 ind·km–2 (Fiedler et al. 1991, Ballance and Pitman Estas características, en el PCM, se ven reforzadas por la
1998, Ballance et al. 2006, Dolar et al. 2006). Specifically, Au influencia del domo de cabo Corrientes (Gómez-Valdivia et
and Perryman (1985) indicated that in the Eastern Tropical al. 2015) y la variabilidad estacional en la TSM y los aflo-
Pacific, the spotted dolphin tends to be more abundant from ramientos costeros (Ambriz-Arreola et al. 2012, 2018), que
central/southern Mexico to Costa Rica, with decreased abun- probablemente contribuyen a una mayor densidad del delfín
dance towards the equatorial line. The range preference has moteado dentro de la zona costera del PCM.
been linked to favorable oceanographic characteristics like the
acute and shallow thermocline, surface temperatures above Variabilidad temporal de la distribución y la abundancia
25 °C, and surface salinities below 34 (Au and Perryman
1985, Ballance et al. 2006). These characteristics, in the MCP, Patrones a escala estacional
are reinforced by the influence of the Cabo Corrientes Dome
(Gómez-Valdivia et al. 2015) and the seasonal variability La media de la tasa de avistamiento de delfín moteado fue
in SST and coastal upwellings (Ambriz-Arreola et al. 2012, significativamente mayor en los periodos de estratificación

12
 Díaz-Torres et al.: Environmental variability influencing the distribution/abundance of pantropical spotted dolphins

2018), which probably contribute to the enhanced presence of (condiciones más cálidas y lluviosas) que en los periodos
the spotted dolphin in the coastal area of the MCP. de mezcla en ambas plataformas de estudio (Fig. 3). Esto
coincide con el patrón encontrado en las aguas costeras de
Time-scale variability in distribution and abundance Panamá, donde una tasa de avistamiento mayor de delfines
moteados durante la temporada de lluvias se asoció con los
Seasonal patterns movimientos de los delfines en alta mar y una distribución
dispersa que favoreció la disponibilidad de presas pelágicas
The mean spotted dolphin sighting rate was signifi- (García y Dawson 2003). Además, Pardo et al. (2013) indi-
cantly higher in the stratified periods (warmer and rainy caron que, dentro del golfo de California, los odontocetos
conditions) than in the mixed periods in both survey plat- podrían estar aprovechando la temporada de desove costero
forms (Fig. 3). This coincides with the pattern found in de las especies de peces pelágicos, que ocurre durante los
coastal waters of Panama, where the higher spotted dolphin periodos de TSM alta, y es probable que este fenómeno esté
sighting rate during the rainy season was associated with off- ocurriendo dentro del PCM. En el golfo de California, los
shore movements and a scattered distribution that favored patrones de distribución y abundancia de los delfines nariz
the availability of pelagic prey (García and Dawson 2003). de botella se asemejan a los descritos aquí para los delfines
Additionally, Pardo et al. (2013) indicated that odontocetes moteados, con un aumento en la abundancia asociado con
in the Gulf of California could be taking advantage of the periodos cálidos y menos productivos y movimientos de
coastal spawning season of pelagic fish species, which hap- delfines hacia aguas más profundas (Flores-Ramírez et al.
pens during periods of high SST, and this phenomenon is 1996, Salvadeo et al. 2009). Se hipotetizó que esos resul-
likely occurring in the MCP. In the Gulf of California the tados reflejaban la entrada del ecotipo oceánico de delfines
distribution and abundance patterns of bottlenose dolphins nariz de botella al área de estudio (Flores-Ramírez et al.
resemble those described here for spotted dolphins, with 1996). Algo similar podría estar ocurriendo en el PCM con la
increased abundances being associated with warm and less subespecie oceánica del delfín moteado.
productive periods and dolphin movements to deeper waters Las estimaciones de densidad y abundancia fueron
(Flores-Ramírez et al. 1996, Salvadeo et al. 2009). These mayores durante los periodos de mezcla en comparación
results were hypothesized to reflect the entry of the oceanic con los periodos de estratificación (Tabla 1). Las diferencias
bottlenose dolphin ecotype to the study area (Flores-Ramírez entre los patrones de tasa de avistamiento (distribución) y
et al. 1996). Something similar could be happening in the de densidad/abundancia encontrados en este estudio podrían
MCP with the oceanic subspecies of spotted dolphins. ser el resultado de la diferencia en los datos utilizados para
Density and abundance estimates were higher during analizar cada parámetro ecológico. Tomando en cuenta que
the mixed periods in comparison with the stratified periods las estimaciones de densidad/abundancia se calcularon utili-
(Table 1). The differences between sighting rates (distribu- zando solo los datos obtenidos durante las observaciones
tion) and density/abundance patterns found in this study could activas durante las campañas de muestreo de EG, se utili-
be due to the difference in data used to analyze each ecolog- zaron menos avistamientos (202) en estos cálculos que en
ical parameter. Considering that density/abundance estimates los análisis tasa de avistamiento (746). Además, las diferen-
were calculated using only data obtained during active obser- cias entre estos parámetros podrían ser indicativas de grupos
vations in the LB surveys, fewer sightings (202) were used más grandes en menos avistamientos durante los periodos
in these calculations than in the sighting rate analyses (746). de mezcla y viceversa; esto podría estar relacionado con la
Additionally, the differences between these parameters could incursión de la subespecie, ya que se han reportado dife-
be indicative of larger groups in fewer sightings during the rencias espaciales en el tamaño de los grupos entre ambas
mixed periods, and vice versa; this may be related to the subespecies (Perrin et al. 1985). Específicamente, los datos
incursion of the subspecies, since spatial differences in group utilizados para calcular las estimaciones de densidad y abun-
size between both subspecies have been reported (Perrin et dancia presentaron un tamaño promedio de grupo de 19 ± 28
al. 1985). Specifically, the data used to calculate density and individuos durante los periodos de mezcla y de 13 ± 16 indi-
abundance estimates showed an average group size of 19 ± 28 viduos durante los periodos de estratificación. El tamaño de
individuals during the mixed periods and 13 ± 16 individuals los grupos de delfines moteados está determinado por varios
during the stratified periods. Spotted dolphin group sizes are factores, entre los cuales están las interacciones sociales, la
determined by various factors, including social interactions, defensa contra depredadores y el tipo de presa y su dispo-
predator defense, and prey type and availability, with larger nibilidad, donde los grupos más grandes se forman para
groups forming to hunt smaller and more abundant prey cazar presas más pequeñas y abundantes y los individuos
and single individuals or smaller groups hunting larger and solos o grupos más pequeños cazan presas más grandes y
more dispersed prey (May-Collado and Morales-Ramírez dispersas (May-Collado y Morales-Ramírez 2005). El aflo-
2005). The coastal upwelling noted during the mixed periods ramiento costero observado durante los periodos de mezcla
(Fig. 2) would support the formation of larger groups to take (Fig. 2) apoyaría la formación de grupos más grandes para
advantage of smaller, more-abundant prey (like jacks) within aprovechar las presas más abundantes y pequeñas (como los

13
 Ciencias Marinas, 2022

the coastal stratum; on the other hand, during the stratified jureles) dentro del estrato costero; por otro lado, durante los
periods larger, more-dispersed pelagic prey (like squids) periodos de estratificación, las presas pelágicas más grandes
could be driving smaller group formations. Moreover, sev- y dispersas (como los calamares) podrían estar impulsando
eral studies have indicated an increase in spotted dolphin la formación de grupos más pequeños. En relación con
abundance, as well as reporting an increase in feeding activ- esto, varios estudios han indicado un aumento en la abun-
ities during the dry season, which was associated with dol- dancia del delfín moteado, así como un amento en las acti-
phin movements from oceanic waters to coastal waters as a vidades de alimentación durante la estación seca, lo que se
result of coastal upwelling favoring an increase in potential asoció con movimientos desde las aguas oceánicas hacia las
prey (Cubero-Prado 1998, May-Collado 2001, May-Collado aguas costeras como resultado del afloramiento costero que
and Morales-Ramírez 2005). pudo haber favorecido un aumento de presas potenciales
(Cubero-Prado 1998, May-Collado 2001, May-Collado y
Interannual scale patterns Morales-Ramírez 2005).

Spotted dolphin sighting rate, density, and abundance were Patrones a escala interanual
high during the neutral–warm periods, with increments in the
oceanic stratum (Fig. 3, Table 1). Spotted dolphins seemed to La tasa de avistamiento, la densidad y la abundancia
prefer warm conditions, as the majority of sightings occurred de delfines moteados fueron mayores durante los periodos
in waters ≥25 °C (Fig. 2) and SST values showed a signif- neutros y cálidos, con incrementos en el estrato oceánico
icant positive correlation with sighting rates; this coincides (Fig. 3, Tabla 1). Los delfines moteados parecen preferir
with the established habitat preferences of spotted dolphins, condiciones cálidas, ya que la mayoría de los avistamientos
including warm waters (above 25 °C) with sharp thermo- ocurrieron en aguas con temperatura ≥25 °C (Fig. 2) y los
clines (Au and Perryman 1985, Ballance et al. 2006). Fur- valores de TSM mostraron una correlación positiva significa-
thermore, sightings during the warm periods were associated tiva con la tasa de avistamiento; esto coincide con las prefe-
with low Chla concentrations and upwelling rates (Figs. 2, 4). rencias de hábitat establecidas para los delfines moteados,
Such environmental conditions could lead to changes in the incluidas las aguas cálidas (por encima de 25 °C) con termo-
patterns of distribution and abundance of spotted dolphins, clinas marcadas (Au y Perryman 1985, Ballance et al. 2006).
which could be in search of available preferential prey. The Además, los avistamientos durante los periodos cálidos se
higher sighting rate during warm anomalies could be a direct asociaron con concentraciones de Cla y tasas de aflora-
effect of The Blob leading to a powerful El Niño starting in miento bajas (Figs. 2, 4). Tales condiciones ambientales
early 2014 (Tseng et al. 2017). Interannual movements of podrían conducir a cambios en los patrones de distribución
spotted dolphins outside their nominal distribution range y abundancia de los delfines moteados, que podrían andar en
have been reported as a probable expansion of their “coastal– busca de presas preferenciales disponibles. La tasa de avis-
tropical” habitat during warm El Niño events (Anganuzzi tamiento mayor durante las anomalías cálidas podría ser un
and Buckland 1989, Reilly 1990, Fiedler and Reilly 1994). efecto directo de El Blob que conducía a un El Niño potente
Ecological ENSO-related research on other odontocete spe- a principios de 2014 (Tseng et al. 2017). Se han reportado
cies described similar results; for example, common dolphins movimientos interanuales de delfines moteados fuera de
(Delphinus spp.) in Monterey Bay, USA, showed an increase su intervalo de distribución nominal debido a una probable
in density during an El Niño event, which suggests that the expansión de su hábitat “tropical-costero” durante periodos
prey base may have changed to include species that were not cálidos de El Niño (Anganuzzi y Buckland 1989, Reilly
otherwise available (Benson et al. 2002). On the other hand, 1990, Fiedler y Reilly 1994). Las investigaciones ecológicas
the effects of The Blob on cetacean ecology have not been relacionadas con ENOS para otras especies de odontocetos
fully investigated, but an increase in coastal abundance of yel- describieron resultados similares; por ejemplo, se denotó un
lowfin tuna (Thunnus albacares) was found to occur during aumento en la densidad de delfines comunes (Delphinus spp.)
The Blob period (2013–2015) (Cavole et al. 2016). Further- de la bahía de Monterey, EE. UU., durante un evento de
more, Torres-Orozco et al. (2006) reported that high yellowfin El Niño, lo que sugiere que la base de presas pudo haber
tuna catches correlated with positive SST anomalies during cambiado para incluir especies que no estaban disponibles
El Niño 1991 and El Niño 1997 events at the entrance to the (Benson et al. 2002). Por otra parte, los efectos de El Blob en
Gulf of California; these authors also reported that low catches la ecología de los cetáceos no se han investigado completa-
correlated with negative SST anomalies. Therefore, consid- mente, pero se ha encontrado un aumento en la abundancia
ering that the tuna–spotted dolphin association in the Eastern costera de atún aleta amarilla (Thunnus albacares) durante
Tropical Pacific is linked to similar environmental prefer- el periodo de El Blob (2013–2015) (Cavole et al. 2016).
ences (Scott et al. 2012), a similar pattern could be inferred for Además, Torres-Orozco et al. (2006) reportaron que las altas
spotted dolphins in the study area. Thus, the high abundance capturas de atún aleta amarilla se correlacionaron con anoma-
of spotted dolphins, which were distributed farther from the lías positivas de la TSM durante los eventos de El Niño de
coast in deeper waters within the oceanic strata during warm 1991 y 1997 en la entrada del golfo de California; estos

14
 Díaz-Torres et al.: Environmental variability influencing the distribution/abundance of pantropical spotted dolphins

conditions, could be related to the probable expansion of their mismos autores también reportaron que las capturas bajas se
preferential habitat toward zones with favorable conditions correlacionaron con anomalías negativas de la TSM. Por lo
for their ecological activities, such as feeding (Anganuzzi and tanto, considerando la asociación atún-delfín moteado en el
Buckland 1989, Fiedler and Reilly 1994). Pacífico Oriental Tropical vinculada a preferencias ambien-
The lowest sighting rate, density, and abundance for tales similares (Scott et al. 2012), se podría inferir un patrón
both platforms occurred during the cold periods (Table 1, similar para los delfines moteados en el área de estudio. Así,
Fig. 3). The drop in density and abundance along with the la abundancia alta de los delfines moteados, que se distribu-
changes in distribution pattern could be an indication of dol- yeron más lejos de la costa en aguas más profundas dentro de
phins migrating outside the study areas looking for other los estratos oceánicos durante las condiciones cálidas, podría
regions with optimal conditions (Cubero-Pardo 2007). Sim- estar relacionada con una probable expansión de su hábitat
ilar results were reported for resident bottlenose dolphins preferencial hacia zonas con condiciones favorables para sus
(Tursiops aduncus) in western Australia, where the decrease actividades ecológicas, como la alimentación (Anganuzzi y
in abundance was associated with negative SST anomalies, Buckland 1989, Fiedler y Reilly 1994).
which could have led to the temporal displacement from La tasa de avistamiento, la densidad y la abundancia más
the study area of dolphins in search of their preferred prey bajas para ambas plataformas ocurrieron durante los periodos
(Sprogis et al. 2018). During the cold periods the spotted fríos (Tabla 1, Fig. 3). La caída en la densidad y la abun-
dolphins that remained in the MCP showed a narrow coastal dancia, junto con los cambios en el patrón de distribución,
aggregation. This aggregating pattern was associated with podría indicar la migración de los delfines fuera del área de
areas where low SST values and high Chla concentrations estudio en busca de otras regiones con condiciones óptimas
were dominant. Chla is considered an indicator of primary (Cubero-Pardo 2007). Resultados similares se han reportado
productivity and phytoplankton abundance (Pelayo-Martínez para los delfines nariz de botella (Tursiops aduncus) resi-
et al. 2017). Zooplankton could serve as food for spotted dol- dentes en Australia occidental, donde se asoció una dismi-
phin potential prey, a hypothesis supported by the fact that nución en la abundancia con anomalías negativas de TSM, lo
other top predators, such as the dolphinfish (Coryphaena que podría haber resultado en un desplazamiento temporal de
hippurus), showed abundance patterns that were similar los delfines fuera del área de estudio en busca de sus presas
to those of zooplankton (May-Collado 2001). In the MCP, preferidas (Sprogis et al. 2018). Además, durante los periodos
a study of zooplankton biomass (dominated by copepods) fríos, aquellos delfines moteados que permanecieron en la
variability during the ENSO phases of 2010 found that the región del PCM se distribuyeron en una estrecha agregación
highest biomass was associated with neutral conditions and costera. Este patrón de agregación se asoció con zonas en las
the lowest with La Niña (Pelayo-Martínez et al. 2017), which que dominaban valores bajos de TSM y concentraciones altas
is coincident with the spotted dolphin density and abundance de Cla. La Cla se considera un indicador de la productividad
reported here. Although no direct relationship was found, pri- primaria y la abundancia de fitoplancton (Pelayo-Martínez et
mary production modulates the distribution and abundance al. 2017). El zooplancton podría servir como alimento para las
of zooplankton, and the availability of spotted dolphin poten- presas potenciales del delfín moteado, una hipótesis apoyada
tial prey, as has been reported for other cetaceans, including por el hecho de que otros depredadores superiores, como el
the spotted dolphin in Costa Rica (May-Collado 2001, Davis dorado (Coryphaena hippurus), mostraron patrones de abun-
et al. 2002, Fiedler 2002, Ballance et al. 2006). dancia similares a los del zooplancton (May-Collado 2001).
Anomalies such as ENSO have been predicted to be more En el PCM, un estudio de la variabilidad de la biomasa de
frequent and intense in the coming years (IPCC 2014). Eco- zooplancton (dominada por copépodos) durante las fases de
logical studies (i.e., trophic niche) on cetacean species are ENOS de 2010 encontró que la mayor biomasa se asoció
therefore urgently needed to increase knowledge and to con- con condiciones neutrales y la menor con La Niña (Pelayo-​
tribute to future conservation strategies. Martínez et al. 2017), lo que coincide con la densidad y la
abundancia del delfín moteado reportadas aquí. Aunque no
Acknowledgments hubo una relación directa, la producción primaria modula
la distribución y la abundancia del zooplancton, y también
Thanks to the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología la disponibilidad de presas potenciales del delfín moteado,
(CONACYT, Mexico) for providing ERDT with a post- como se ha reportado para otros cetáceos, incluido el delfín
graduate scholarship. EME thanks CONACYT for support moteado en Costa Rica (May-Collado 2001, Davis et al.
through the program “cátedras” (project No. 2137). We 2002, Fiedler 2002, Ballance et al. 2006).
thank the Facultad de Ciencias Marinas and Centro Univer- Por último, se ha predicho que anomalías como ENOS
sitario de Investigaciones Oceanológicas of the Universidad serán más frecuentes e intensas en los próximos años (IPCC
de Colima for logistical support. Special thanks to the BIP 2014). Por tanto, se necesitan urgentemente estudios ecoló-
XII and Mary Chuy III crew and the student observers of the gicos (i.e., de nicho trófico) sobre las especies de cetáceos
Grupo Universitario de Investigación de Mamíferos Marinos para aumentar el conocimiento y contribuir a futuras estrate-
at the Universidad de Colima for their support in the field. gias de conservación.

15
 Ciencias Marinas, 2022

Finally, special thanks to Mario Pardo of CICESE-La Paz on Agradecimientos

his comments for improving the document.
Gracias al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
References (CONACYT, México) por proporcionar a ERDT una beca
de posgrado. EME agradece al CONACYT el apoyo a través
Acevedo A, Burkhart S. 1998. Seasonal distribution of bottlenose del programa “cátedras” (proyecto No. 2137). Agradecemos
(Tursiops truncatus) and pan-tropical spotted (Stenella a la Facultad de Ciencias Marinas y al Centro Universi-
attenuata) dolphins (Cetacea: Delphinidae) in Golfo Dulce,
Costa Rica. Rev Biol Trop. 6:91–101. tario de Investigaciones Oceanológicas de la Universidad de
Ambriz-Arreola I, Gómez-Gutiérrez J, Franco-Gordo MC, Colima el apoyo logístico. Un agradecimiento especial a la
Lavaniegos BE, Godínez-Domínguez E. 2012. Influence of tripulación del BIP XII y Mary Chuy III, y a los estudiantes
coastal upwelling−downwelling variability on tropical observadores del Grupo Universitario de Investigación de
euphausiid abundance and community structure in the inshore
Mexican central Pacific. Mar Ecol Prog Ser. 451:119–136. Mamíferos Marinos de la Universidad de Colima por su
[Link] apoyo en el campo. Finalmente, un agradecimiento especial
Ambriz-Arreola I, Gómez-Gutiérrez J, Franco-Gordo MC, A Mario Pardo del CICESE en La Paz por sus comentarios
Plascencia-Palomera V, Gasca R, Kozak ER, Lavaniegos BE. para mejorar el documento.
2018. Seasonal succession of tropical community structure,
abundance, and biomass of five zooplankton taxa in the central
Mexican Pacific. Cont Shelf Res. 168:54–67.
[Link] Cubero-Prado P. 1998. Patrones de comportamiento diurnos y
Anganuzzi AA, Buckland ST. 1989. Reducing bias in trends in estacionales de Tursiops truncatus y Stenella attenuata
dolphin relative abundance, estimated from tuna vessel data. (Mammalia: Delphinidae) en el Golfo Dulce, Costa Rica. Rev
Rep Int Whal Comm. 39:323–334. Biol Trop. 46(S6):103–110.
Au DW, Perryman WL. 1985. Dolphin habitats in the eastern Cubero-Pardo P. 2007. Environmental factors governing the
tropical Pacific. Fish B–NOAA. 83(4):623–644. distribution of the bottlenose (Tursiops truncatus) and the
Ballance LT, Pitman RL. 1998. Cetaceans of the western tropical spotted dolphin (Stenella attenuata) in Golfo Dulce, South
Indian Ocean: distribution, relative abundance, and comparisons Pacific, off Costa Rica = Factores ambientales que gobiernan la
with cetacean communities of two other tropical ecosystems. distribución del delfín bufeo (Tursiops truncatus) y del delfín
Mar Mam Sci. 14(3):429–459. manchado (Stenella attenuata) en el Golfo Dulce, Pacífico sur
[Link] de Costa Rica. Inv Mar. 35(2):15–23.
Ballance LT, Pitman RL, Fiedler PC. 2006. Oceanographic [Link]
influences on seabirds and cetaceans of the eastern tropical Davis RW, Ortega-Ortiz JG, Ribic CA, Evans WE, Biggs DC,
Pacific: a review. Prog Oceanogr. 69(2–4):360–390. Ressler PH, Cady RB, Leben RR, Mullin KD, Würsig B. 2002.
[Link] Cetacean habitat in the northern oceanic Gulf of Mexico. Deep-
Baumgartner MF, Mullin KD, May LN, Leming TD. 2001. Sea Res Pt I. 49(1):121–142.
Cetacean habitats in the northern Gulf of Mexico. Fish Bull. [Link]
99(2):219–239. De la Lanza-Espino G. 1991. Oceanografía de mares mexicanos.
Benson SR, Croll DA, Marinovic BB, Chavez FP, Harvey JT. 2002. Mexico: AGT Editor. 569 p. ISBN: 968463059X.
Changes in the cetacean assemblage of a coastal upwelling Dizon AE, Perrin WF, Akin PA. 1994. Stocks of dolphins (Stenella
ecosystem during El Niño 1997–98 and La Niña 1999. Prog spp. and Delphinus delphis) in the eastern tropical Pacific: a
Oceanogr. 54(1–4):279–291. phylogeographic classification. La jolla (CA): National Oceanic
[Link] and Atmospheric Administration. 20 p. NOAA Technical
Bond NA, Cronin MF, Freeland H, Mantua N. 2015. Causes and Report NMFS 119.
impacts of the 2014 warm anomaly in the NE Pacific. Geophys Dolar MLL, Perrin WF, Taylor BL, Kooyman GL, Alava MNR.
Res Lett. 42(9):3414–3420. 2006. Abundance and distributional ecology of cetaceans in the
[Link] central Philippines. J Cetacean Res Manage. 8(1):93–111.
Buckland ST, Anderson DR, Burnham KP, Laake JL, Borchers DL, Durant JM, Hjermann DØ, Ottersen G, Stenseth NC. 2007. Climate
Thomas L. 2001. Introduction to Distance Sampling: estimating and the match or mismatch between predator requirements and
abundance of biological populations. UK: Oxford University resource availability. Clim Res. 33(3):271–283.
Press. ISBN: 9780198509271. 432 p. [Link]
Cai W, Borlace S, Lengaigne M, van Rensch P, Collins M, Vecchi Fiedler PC. 2002. Environmental change in the eastern tropical
G, Timmermann A, Santoso A, McPhaden MJ, Wu L, et al. Pacific Ocean: review of ENSO and decadal variability. Mar
2014. Increasing frequency of extreme El Niño events due to Ecol Prog Ser. 244:265–283.
greenhouse warming. Nat Clim Change. 4(2):111–116. [Link]
Cartwright R, Venema A, Hernandez V, Wyels C, Cesere J, Cesere Fiedler PC, Reilly SB. 1994. Interannual variability of dolphin
D. 2019. Fluctuating reproductive rates in Hawaii’s humpback habitats in the eastern tropical Pacific. II: Effects on abundances
whales, Megaptera novaeangliae, reflect recent climate estimated from tuna vessel sightings, 1975-1990. Fish Bull.
anomalies in the North Pacific. R Soc Open Sci. 6(3):181463. 92(2):451–463.
[Link] Flores-Ramírez S, Urbán RJ, Villarreal-Chávez G, Valles-Jiménez
Cavole LM, Demko AM, Diner RE, Giddings A, Koester I, R. 1996. Cambios espaciales y temporales de la estructura
Pagniello CMLS, Paulsen ML, Ramirez-Valdez A, Schwenck comunitaria de los cetáceos en bahía de La Paz, BCS, México
SM, Yen NK, et al. 2016. Biological impacts of the 2013–2015 (1988-1991) = Spatial and temporal changes in the cetacean
warm-water anomaly in the Northeast Pacific: winners, losers, community structure at bahía de La Paz, BCS, Mexico (1988-
and the future. Ocean. 29(2):273–285. 1991). Cienc Mar. 22(2):151–173.
[Link] [Link]

16
 Díaz-Torres et al.: Environmental variability influencing the distribution/abundance of pantropical spotted dolphins

García C, Dawson SM. 2003. Distribution of pantropical spotted Pardo MA, Silverberg N, Gendron D, Beier E, Palacios DM. 2013.
dolphins in Pacific coastal waters of Panama. Lat Am J Aquat Role of environmental seasonality in the turnover of a cetacean
Mamm. 2(1):29–38. community in the southwestern Gulf of California. Mar Ecol
[Link] Prog Ser Series. 487:245–260.
Gerrodette T, Forcada J. 2002. Estimates of abundance of northeastern [Link]
offshore spotted, coastal spotted, and eastern spinner dolphins in Pelayo-Martínez G, Olivos-Ortiz A, Franco-Gordo C, Quijano-
the eastern tropical Pacific Ocean. SWFSC Administrative Scheggia S, Gaviño-Rodríguez J, Kono-Martínez T, Castro-
Report LJ-02-06. LA Jolla (CA): US Nat Mar Fish Serv. 41 p. Ochoa F. 2017. Physical, chemical and zooplankton biomass
Gerrodette T, Forcada J. 2005. Non-recovery of two spotted and variability (inshore-offshore) of Mexican Central Pacific during
spinner dolphin populations in the eastern tropical Pacific El Niño-La Niña 2010. Lat Am J Aquat Res. 45(1):67–78.
Ocean. Mar Ecol Prog Ser. 291:1–21. [Link]
[Link] Perrin WF. 1975. Variation of spotted and spinner porpoise (genus
Gómez-Valdivia F, Parés-Sierra A, Flores-Morales AL. 2015. The Stenella) in the eastern Pacific and Hawaii. Berkely (CA):
Mexican Coastal Current: A subsurface seasonal bridge that University of California Press; accessed 2021 May 15. https://
connects the tropical and subtropical Northeastern Pacific. [Link]/uc/item/2dq444zq
Cont Shelf Res. 110:100–107. Perrin WF, Scott MD, Walker GJ, Cass VL. 1985. Review of
[Link] geographical stocks of tropical dolphins (Stenella spp. and
González-Salguero JE. 2017. Hábitat preferencial del delfín Delphinus delphis) in the eastern Pacific. [Seattle (WA)]:
moteado (Stenella attenuata) en la costa de Colima y sur de National Oceanic and Atmospheric Administration. 28 p.
Jalisco [BSc thesis]. [Colima (Mexico)]: Universidad de NOAA Technical Report NMFS 28.
Colima. 82 p. Ramp C, Delarue J, Palsbøll PJ, Sears R, Hammond PS. 2015.
Hilborn R, Mangel M. 1997. The ecological detective: confronting Adapting to a warmer ocean—seasonal shift of baleen whale
models with data. Princeton (NJ): Princeton University Press. movements over three decades. PLOS ONE. 10(3):e0121374.
p. 336. ISBN: 9780691034973. [Link]
Huang B, Thorne PW, Banzon VF, Boyer T, Chepurin G, Lawrimore Reilly SB. 1990. Seasonal changes in distribution and habitat
JH, Menne MJ, Smith TM, Vose RS, Zhang HM. 2017. Extended differences among dolphins in the eastern tropical Pacific.
reconstructed sea surface temperature, version 5 (ERSSTv5): Mar Ecol Prog Ser. 66(1–2):1–11.
upgrades, validations, and intercomparisons. J Climate. [Link]
30(20):8179–8205. Salvadeo CJ, Flores-Ramírez S, Gómez-Gallardo AU, MacLeod
[Link] C, Lluch-Belda D, Jaume-Schinkel S, Urbán RJ. 2011.
[IPCC] Intergovernmental Panel on Climate Change. 2014. Bryde’s whale (Balaenoptera edeni) in the southwestern
Climate change 2014: Synthesis report. Contribution of Gulf of California: relationship with ENSO variability and
working groups I, II and III to the fifth assessment report of prey availability = El rorcual de Bryde (Balaenoptera edeni)
the Intergovernmental Panel on Climate Change. In: Core en el suroeste del Golfo de California: Su relación con la
Writing Team RKPa- LaME (ed.), Report of the variabilidad de ENOS y disponibilidad de presas. Cienc Mar.
Intergovernmental Panel on Climate Change. Geneva 37(2):215–225.
(Switzerland): IPCC. p. 151. ISBN: 978-92-9169-143-2. [Link]
Jaramillo‐Legorreta AM, Rojas‐Bracho L, Gerrodette T. 1999. A Salvadeo CJ, Gómez-Gallardo UA, Lluch-Belda D, Urbán-Ramírez
new abundance estimate for vaquitas: first step for recovery. J. 2009. The odontocete community and its environment in the
Mar Mam Sci. 15(4):957–973. southwestern Gulf of California. Lat Am Aquat Mamm.
[Link] 7(1–2):23–32.
Jefferson TA, Leatherwood S, Webber MA. 1993. Marine mammals [Link]
of the world. Rome (Italy): FAO. 320 p. ISBN 92-5-103292-0. Salvadeo CJ, Lluch-Belda D, Gómez-Gallardo A, Urbán-Ramírez
Juárez-Ruiz A. 2014. Distribución espacio-temporal de mamíferos J, MacLeod CD. 2010. Climate change and a poleward shift in
marinos en las aguas del Pacífico Central Mexicano y sus the distribution of the Pacific white-sided dolphin in the
parámetros oceanográficos en el 2010 [BSc thesis]. [Colima northeastern Pacific. Endanger Species Res. 11(1):13–19.
(Mexico)]: Universidad de Colima. 93 p. [Link]
Kiszka J, Macleod K, Van Canneyt O, Walker D, Ridoux V. 2007. Scott MD, Chivers SJ, Olson RJ, Fiedler PC, Holland K. 2012.
Distribution, encounter rates, and habitat characteristics of Pelagic predator associations: tuna and dolphins in the eastern
toothed cetaceans in the Bay of Biscay and adjacent waters from tropical Pacific Ocean. Mar Ecol Prog Ser. 458:283–302.
platform-of-opportunity data. ICES J Mar Sci. 64(5):1033–1043. [Link]
[Link] Sprogis KR, Christiansen F, Wandres M, Bejder L. 2018. El Niño
Kono-Martínez T, Ortega-Ortiz CD, Olivos-Ortiz A, Torres- Southern Oscillation influences the abundance and movements
Orozco E, González-Rodríguez E. 2017. Oceanographic of a marine top predator in coastal waters. Glob Change Biol.
conditions and marine mammals: identifying a potential 24(3):1085–1096.
relationship in the coastal region of the Mexican Central Pacific. [Link]
Rev Biol Mar Oceanogr. 52(3):479–494. Torres-Orozco E, Muhlia-Melo A, Trasviña A, Ortega-García S.
[Link] 2006. Variation in yellowfin tuna (Thunnus albacares) catches
May-Collado L, Morales-Ramírez A. 2005. Presencia y patrones de related to El Niño-Southern Oscillation events at the entrance to
comportamiento del delfín manchado costero, Stenella the Gulf of California. Fish Bull. 104(2):197–203.
attenuata (Cetacea: Delphinidae) en el Golfo de Papagayo, Tseng YH, Ding R, Huang XM. 2017. The warm Blob in the
Costa Rica. Rev Biol Trop. 53(1–2):265–276. northeast Pacific—the bridge leading to the 2015/16 El Niño.
[Link] Environ Res Lett. 12(5):054019.
May-Collado LJ. 2001. Ecología y comportamiento del delfín [Link]
manchado costero, Stenella attenuata graffmani (Cetacea:
Delphinidae) del Pacifico norte de Costa Rica [MSc thesis]. Received 19 October 2019,
[San Jose (Costa Rica)]: Universidad de Costa Rica. 89 p. accepted 14 May 2021.

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