Teórico 27 - Fecundación y meiosis
Reproducción
● Asexual: descendencia genéticamente idéntica al progenitor.
● Sexual: mezcla de los genomas procedentes de dos individuos distintos,
produciendo descendientes que se diferencian genéticamente entre sí y
también de los padres.
La reproducción sexual de organismos diploides genera organismos que
poseen una ventaja competitiva: diversidad genética.
Organismos inferiores: son organismos haploides que se fusionan para dar lugar al
cigoto diploide. Por meiosis dan origen a células haploides que se dividen por
meiosis y dan organismos haploides. Son todos iguales.
Células haploides de organismos eucariotas superiores: no proliferan.
Fecundación: fusión de un ovocito y un espermatozoide (haploides) para formar un
cigoto (célula diploide) que contiene una nueva combinación de cromosomas.
Cigoto: organismo nuevo; pluricelular mediante sucesivas mitosis. Seguido de
especialización celular.
Meiosis
Disminución/reducción. Una replicación seguida de dos divisiones celulares y
nucleares. Genera diversidad genética.
n: número de cromosomas de la célula progenitora.
Crossing-over: entrecruzamiento entre cromosomas homólogos en profase I
● Meiosis I: se separan los cromosomas, mitad a cada célula hija.
● Meiosis II: se separan las cromátidas hermanas en dos células (similar a
mitosis).
Profase I
Fase más larga de la meiosis. Tengo cromosomas homólogos; uno materno y
uno paterno; muy cercanos y alineados. Una vez que se alinean comienza el
complejo sinaptinémico.
En los cromosomas hay dos ejes internos rodeados por cohesina. Hay
proteínas de filamentos transversos que hace que se de esa unión/interacción entre
los cromosomas. Disminuye la distancia entre los cromosomas homólogos.
● Leptoteno: comienza el ensamblaje del complejo sinaptinémico, el cual
garantiza el perfecto apareamiento entre cromosomas homólogos durante la
fase del zigoteno.
● Zigoteno → paquiteno: ensamblaje completo del complejo (proteínas de
filamentos transversos).
● Diploteno: comienza a desensamblarse (desinapsis).
● Quiasma: sitio donde hubo entrecruzamiento de los cromosomas. Están
unidos. El entrecruzamiento está muy regulado, es por sitios específicos
(pocos;máximo 3 por cromosoma).
Mecanismo
Se corta la doble cadena de uno de los dos cromosomas, se exponen los
sitios 3´ de ambas cadenas del cromosoma cortado. La recombinasa permite el
intercambio de las cadenas. Una de las cadenas del cromosoma homólogo invade
la zona donde está expuesto el extremo 3´ del cromosoma cortado. La otra cadena
cortada invade al cromosoma no cortado. Una ADN polimerasa sintetiza la hebra
complementaria de la cadena invasora a partir del extremo 3´ del cromosoma
cortado (ligasa) en ambos entrecruzamientos. Se elonga. Se forman las uniones de
Holliday (2). Se cortan las uniones de Holliday, puede ser de forma horizontal o
vertical (con entrecruzamiento). En ambos hay intercambio de material genético. En
la ruptura vertical se entrecruzan las cadenas de los cromosomas.
Metafase I
Hay cohesinas uniendo los brazos de las cromátidas hermanas y el
centrómero. Se fosforilan las cohesinas que unen las cromátidas hermanas y se
separan en anafase I; van hacia los polos los cromosomas con ambas cromátidas
hermanas.
Metafase II
Están unidos los centrómeros por cohesinas las cuales se fosforilan. La
separasa separa esta unión y se rompe el cromosoma en las dos cromátidas
hermanas, dirigiéndose cada una a un polo distinto.
Errores en la meiosis
Aneuploidía: puede ocurrir en la meiosis I o II. Ganancia o pérdida de cromosomas.
Regulación de la meiosis en machos y hembras en los mamíferos
Ovocitos: comienzan la meiosis en el ovario fetal y se detiene en profase I durante el
diploteno. Completa meiosis I en la ovulación. Meiosis II se completa con la
fecundación.
Espermatozoides: la meiosis comienza en la pubertad, continúa durante toda la
vida. La completa en aproximadamente 24 días, en humanos.
Óvulos
Grandes e inmóviles. La zona pelúcida le da especificidad de especie. Los
gránulos corticales evitan la polispermia.
Ovogénesis
Es un proceso en etapas. Las células primordiales (diploides) se dirigen hacia
la gónada (ovario) y sufren mitosis. Se llega a aproximadamente 7.000.000 de
ovogonias. Algunas de estas replican el ADN e inician la meiosis, formando ovocitos
primarios que se detienen en el diploteno; queda detenido. La mujer nace y el
proceso continúa en la pubertad. Los estímulos hormonales hacen que los ovocitos
primarios comiencen a crecer, adquieren la membrana pelúcida y los gránulos
corticales. Estos ovocitos primarios culminan la meiosis I con una división
asimétrica, dando ovocitos secundarios y un cuerpo polar que se degenera. Los
ovocitos secundarios se detienen en metafase II y salen del ovario. Si hay
fecundación se concluye la meiosis.
Espermatozoides
Pequeños y móviles. Carecen de organelas. Se dividen en cabeza (ADN muy
compactado) y cola (le da movilidad). Las histonas van a ser reemplazadas por
histonas del ovocito. Tienen vesículas acrosómicas que contienen enzimas
hidrolíticas para poder atravesar la zona pelúcida.
Espermatogénesis
Es un proceso continuo. Las células primordiales diploides van al testículo.
En la pubertad, por un estímulo hormonal, las espermatogonias (diploides)
comienzan un proceso de mitosis para proliferar. Algunas se dividen y se diferencian
en célula madre y otra célula que entre en meiosis; obtengo 4 células haploides,
todas diferentes entre sí. Se las denomina espermátidas.
Los espermatozoides se desarrollan como un sincitio; no completan la
citocinesis ni en mitosis ni en meiosis.
Grandes clones de células hijas diferenciadas descendientes de una
espermatogonia madura permanecen conectadas por puentes citoplasmáticos
formando el sincitio.
Espermatogénesis y ovogénesis: diferencias
● Espermatogénesis continua a partir de la pubertad. Meiosis en ovogénesis
comienza en la vida fetal.
● Espermatogénesis: 4 gametos haploides maduros. Ovogénesis: 1 sólo
gameto haploide maduro.
● Los espermatozoides maduros se forman mediante un proceso de
diferenciación que empieza cuando termina la meiosis.
● Se dan aproximadamente el doble de divisiones en la producción de un
espermatozoide que en la producción de un ovocito.
Fecundación
Ovocito (metafase II) + espermatozoide = (fusión/fecundación) cigoto.
Capacitación del espermatozoide: ocurre en el tracto genital femenino.
Consiste en cambios bioquímicos y funcionales, se modifican glicoproteínas,
contenido de lípidos, canales iónicos, potencial de membrana en reposo más
negativo (hiperpolarización).
Aumenta pH citosólico, fosforilación de Tyr, desenmascaramiento de
receptores (unión a zona pelúcida). En el ser humano dura 5/6 horas y se completa
cuando llega al oviducto. Mayor movilidad del flagelo, sólo los espermatozoides
capacitados llegan al ovocito, y llevan a cabo la reacción acrosómica.
Llega el espermatozoide capacitado y se encuentra con el óvulo:
1. El espermatozoide libera hialuronidasa y atraviesa la zona de la granulosa
(células que rodean el óvulo y permiten que se produzcan las hormonas
esteroideas). Luego llega a la zona pelúcida.
2. Reacción acrosómica. La membrana pelúcida es una barrera de fecundación
entre especies, está formada por glicoproteínas: zp1, zp2 y zp3. La última
induce la reacción acrosómica, permite el reconocimiento del
espermatozoide. Cuando lo logra, hay una cascada de calcio en el
espermatozoide y se libera el contenido de las vesícula acrosómicas; puede
atravesar la zona pelúcida.
3. Penetración a través de la zona pelúcida. Se acerca la cabeza del
espermatozoide a la membrana plasmática del ovocito.
4. Fusión de las membranas plasmáticas. Cuando esto sucede se desencadena
otra cascada de calcio; reacción cortical. Se liberan gránulos corticales
(ubicados por debajo de la membrana del ovocito) para evitar polispermia y
para inactivar zp3; además se fracciona zp2 y se endurece la zona pelúcida.
Una vez que se fusionan las membranas, el espermatozoide libera sus
cromosomas.
5. Fusión de los pronúcleos; culminación de la fecundación. Las membranas
nucleares se interdigitan. El pronúcleo del espermatozoide aporta, además, 2
centriolos y fragmento de la cola. La envolturas nucleares se degradan y
hace que se duplique la cantidad de cromosomas en la célula. Se replica el
centrosoma. Los cromosomas del ovocito y del espermatozoide se alinean en
un huso metafásico.
Se forma el pronúcleo femenino y masculino (duplican su ADN). Se
fusionan las membranas nucleares, se pierde la carioteca (singamia) y los
cromosomas se alinean para hacer mitosis (anfimixis)