Citología e histología 2018

Tema 3: Célula1

La célula es la unidad básica funcional y estructural más pequeña de los

organismos vivos. Se compone de partes características, cuyo trabajo está coordinado de
tal manera que cada tipo de célula lleva a cabo una función estructural o bioquímica
única. Conforme el estudiante conozca las diferentes partes de la célula y las relaciones
entre ellas, aprenderá que su función y estructura son interdependientes e inseparables.
Las células realizan numerosas reacciones químicas para dar origen al proceso vital que
se lleva a cabo de manera compartimentalizada; es decir, estructuras especializadas
dentro de la célula efectúan reacciones químicas aisladas, las cuales están coordinadas
unas con otras para mantener con vida tanto la célula como los tejidos, los órganos, los
sistemas y todo el organismo.
En términos muy generales, las células efectúan diversas funciones básicas. Por
ejemplo, regulan el flujo de entrada (influjo) y de salida de los materiales a fin de
asegurar las condiciones óptimas para el proceso vital prevaleciente dentro de ellas.
Asimismo, utilizan su información genética (ADN) para guiar la síntesis de la mayoría
de sus componentes y dirigir gran parte de sus actividades químicas. Entre esas
actividades está la generación de ATP, por el desdoblamiento de los nutrientes, la
síntesis molecular, la transportación de las moléculas dentro y entre las células, la re-
moción de los desechos y el movimiento parcial o incluso de toda la célula.

DESCRIPCIÓN GENERAL DE LA CÉLULA

OBJETIVO
• Conocer y describir las tres partes principales de la célula.

En la figura 1, se presenta el esquema general de una célula que en realidad

corresponde a una integración gráfica de los diferentes tipos de células del cuerpo humano.
Si bien estas unidades básicas tienen muchas de las características que aparecen en la
figura, no todas ellas poseen este conjunto de componentes. Para facilitar el estudio es
posible dividir las células en tres partes principales: membrana plasmática, citoplasma y
núcleo.

 La membrana plasmática conforma la superficie externa de la célula, que

separa su ambiente interno del externo. Constituye una barrera selectiva que
organiza el flujo de materiales que entran y salen de la célula a fin de establecer
y mantener un ambiente apropiado para las actividades que lleva a cabo. La
membrana plasmática también desempeña una función clave en la comunicación
entre las diferentes células, así como entre éstas y su ambiente externo.

 El citoplasma comprende todo el contenido celular entre la membrana

plasmática y el núcleo. Este compartimiento se puede dividir en dos
componentes: citosol y organelas. El citosol consiste en la porción líquida del
citoplasma que está formada principalmente por agua con partículas disueltas y
suspendidas. Las organelas son estructuras celulares altamente organizadas, cada
una de las cuales tiene forma y función específicas. Entre los ejemplos podemos
citar citoesqueleto, ribosomas, retículo endoplásmico, Aparato de Golgi,
lisosomas, peroxisoma y mitocondria.

Texto modificado de: Tortora y Grabowski, 2000

1
 Citología e histología 2018

 El núcleo posee en su interior los genes que controlan la estructura de la célula

y la mayoría de las actividades que realiza.

Fig. 1. Aspecto general de una célula.

Fig. 2. Membrana plasmática en la que se observa el mosaico fluido de la

distribución de lípidos y proteínas
2
 Citología e histología 2018

LA MEMBRANA PLASMÁTICA

OBJETIVO
• Describir la estructura y funciones de la membrana plasmática.

La membrana plasmática constituye una barrera flexible y fuerte que envuelve y

contiene el citoplasma o matriz de la célula. El modelo de mosaico fluido describe su
estructura. La disposición molecular de la membrana es similar a un mar de lípidos en
movimiento constante, que contiene muchas proteínas diferentes (fig. 2), las cuales
pueden flotar libremente como icebergs, estar ancladas en ubicaciones específicas o
moverse a través del mar de lípidos. Éstos actúan como barreras que permiten la entrada
o salida de sustancias polares, mientras que algunas proteínas de la membrana
plasmática funcionan como "porteros" de la célula que regulan el tráfico hacia dentro y
hacia afuera de los iones y las moléculas polarizadas. La membrana plasmática de las
células típicas del cuerpo está compuesta por una mezcla aproximada de proteínas y
lípidos en igual proporción, los cuales se mantienen juntos gracias a fuerzas no
covalentes, como los enlaces de hidrógeno. Sin embargo, dado que las proteínas de la
membrana son más grandes y voluminosas que los lípidos, hay aproximadamente 50
moléculas de éstos por cada proteína.

La bicapa lipídica

El marco estructural básico de la membrana plasmática es la bicapa de lípidos (o

lipídica), dos capas confrontadas que están constituidas por tres tipos de moléculas de
lípidos - fosfolípidos, colesterol y glucolípidos - (fig. 2). Los fosfolípidos, que contienen
grupos o radicales fosfato, integran 75% de la membrana. En cantidades más pequeñas
se halla el colesterol, un esteroide, así como diversos glucolípidos enlazados a grupos de
hidratos de carbono (azúcares).

La disposición de la bicapa se mantiene porque los lípidos son moléculas

anfipáticas, es decir, tienen partes de carácter polar y nopolar. En los fosfolípidos (véase
la figura 6 del Tema 2) la parte polar corresponde al fosfato, que es hidrófilo (ama el
agua). Las partes no polares son dos colas largas de ácido graso, formadas por cadenas
hidrófobas (odia el agua) de lípidos. Debido a que hay afinidad entre iguales, en la
bicapa las moléculas fosfolípidas orientan sus cabezas polares hacia afuera, es decir,
uno de sus lados se proyecta hacia el entorno acuoso – citosol- en la cara interna y
líquido extracelular hacia la externa. Los ácidos grasos hidrófobos extienden sus colas
en ambas mitades de un punto de la bicapa hacia el centro de la membrana, con lo que
conforman en la zona interna una región nopolar e hidrófoba.

Los glucolípidos constituyen 5% de la membrana lipídica; sus grupos

carbohidratos forman una cabeza polar, mientras que sus colas de ácidos grasos carecen
de polaridad. Se encuentran sólo en la capa de la membrana que comunica con la fase
del líquido extracelular y, por ello, se dice que la bicapa es asimétrica; dicho en otras
palabras, sus dos lados son diferentes. De la membrana plasmática, 20% restante de los
lípidos está compuesto por moléculas de colesterol débilmente anfipáticas (fig. 2), las
cuales se hallan interpuestas entre los otros lípidos de ambas capas. De manera
característica la membrana plasmática tiene más colesterol que la membrana de las
organelas.

3
 Citología e histología 2018

Disposición de las proteínas en la membrana

Estas proteínas se dividen en dos categorías -integrales y periféricas- según se

hallen insertas o no en la membrana (fig. 2). Las proteínas integrales se extienden dentro
o a través de la bicapa entre las colas de los ácidos grasos. Por otra parte, las proteínas
periféricas se relacionan con lípidos o con las proteínas integrales que la membrana
tiene en sus lados interno o externo. Al igual que los lípidos, las proteínas de la
membrana integral son anfipáticas; sus regiones hidrófilas se proyectan ya sea hacia la
fase del líquido extracelular o hacia el citosol, y sus zonas hidrófobas se extienden entre
las colas de los ácidos grasos. Las proteínas integrales que pasan a través de la bicapa
entera y sobresalen en ambos lados de la membrana reciben el nombre de proteínas tras-
membranosas.. En algunos casos la cadena de aminoácidos de la proteína oscila de un
lado y otro de la membrana. Aunque muchas de las proteínas integrales pueden flotar
lateralmente en la bicapa lipídica, cada proteína individual tiene una orientación con
respecto a las caras interna y externa de la membrana y de esta manera contribuye a que
ésta sea asimétrica.

Muchas proteínas integrales son glucoproteínas con grupos de carbohidratos

unidos a los extremos que se extienden hasta la fase del líquido extracelular (Fig. 2).
Los carbohidratos pueden ser cortos, rectos o en cadenas ramificadas compuestas por
dos a 60 monosacáridos. Las porciones carbohidrato de los glucolípidos y las
glucoproteínas forman una extensa cubierta de azúcar denominada glucocáliz, que
desempeña varias funciones importantes y cuya composición actúa como una forma de
identidad molecular que permite que las células se reconozcan unas a otras. Por
ejemplo, una de las bases de la respuesta inmunitaria que ayuda al cuerpo a destruir los
microorganismos invasores es la capacidad de los leucocitos (células blancas) para
detectar un glucocáliz extraño. Además, esta cubierta hace posible que en ciertos tejidos
las células se adhieran unas a otras con lo que evita que sean digeridas por las enzimas
del líquido extracelular. Las propiedades hidrófilas del glucocáliz atraen una película de
líquido a la superficie de muchas células, una propiedad que tiene una función doble:
hace resbalosos a los eritrocitos mientras fluyen a través de los vasos sanguíneos
estrechos y evita que las células que revisten las vías respiratorias y el tracto gas-
trointestinal se sequen.

Funciones de las proteínas de la membrana

En general, los diferentes tipos de lípidos varían sólo ligeramente de una

membrana a otra. Más aún, las membranas de las distintas células y de las diferentes
organelas singularizan notablemente diferentes clases de proteínas, las cuales a su vez
determinan muchas de las funciones que pueden realizar las membranas plasmáticas.
Algunas proteínas transmembranosas forman canales que tienen un poro o agujero a
través del cual pueden entrar o salir de la célula sustancias específicas como los iones
potasio (K+). La mayoría de dichos canales son selectivos, ya que sólo permiten el paso
de un ion determinado. Otras proteínas de la membrana actúan como transportadores; es
decir se unen a una sustancia polar en un lado de la membrana y luego cambian su
forma para llevarla al otro lado donde la liberan. Algunas proteínas integrales se
denominan receptores los cuales sirven como sitios de reconocimiento celular. Estas
proteínas identifican y enlazan una molécula específica (p. ej., un neurotransmisor, la
hormona insulina o un nutriente como la glucosa) que resulta importante para algunas
funciones celulares. Se denomina ligando una molécula específica que se une a un

4
 Citología e histología 2018

receptor. Algunas proteínas integrales y periféricas son enzimas. Las proteínas de la

membrana del tipo glucoproteínas o glucolípidos con frecuencia se llaman marcadores
de identidad celular, los cuales hacen posible que una célula reconozca a otras de la
misma clase durante la formación de un tejido o identifiquen y respondan a células
extrañas potencialmente peligrosas. Entre los marcadores de identidad celular están los
del tipo sanguíneo (ABO). Cuando se transfunde sangre, su tipo debe ser compatible
con el de la persona que la recibe. Las proteínas periféricas e integrales pueden servir
como ligadores, que fijan las proteínas en la membrana plasmática de las células veci-
nas, una a otra, o a los filamentos proteicos localizados dentro y fuera de la célula.

La permeabilidad diferencial determina distintos mecanismos de transporte a

través de la membrana

Una membrana es permeable para ciertas cosas que pueden pasar a través de ella
e impermeable para otras. Aunque las membranas plasmáticas no son completamente
impermeables a todas las sustancias, permiten que algunas de ellas las atraviesen más
rápidamente que otras. Esta propiedad se denomina permeabilidad selectiva. La porción
lipídica de la bicapa de la membrana es permeable a la mayoría de las moléculas
nopolares y sin carga, como las de oxígeno, dióxido de carbono y esteroides, pero es
impermeable a los iones y a las moléculas polares con carga, como la glucosa.
Asimismo tiene permeabilidad al agua, una propiedad sorprendente, ya que la molécula
de H2O es polar. Incluso las membranas fabricadas artificialmente tienen permeabilidad
al agua, que se cree pasa a través de la bicapa lipídica de la siguiente manera: cuando las
colas de ácido graso de la membrana de fosfolípidos y glucolípidos se mueven de
manera aleatoria, dejan pequeños espacios por breves instantes en el ambiente hidrófobo
de la membrana. Las moléculas
de agua son lo suficientemente
pequeñas para moverse de un
espacio a otro hasta cruzarla.
Sin embargo, existen también
en algunas membranas
proteínas especiales,
denominadas acuaporinas, que
presentan un canal selectivo
para el paso de agua.
El hecho que no todas
las sustancias atraviesan la
membrana con facilidad, ligado
a la necesidad de que incluso
las menos permeables sean
capaces de hacerlo, exige que
las membranas dispongan
mecanismos especializados para mejorar la permeabilidad de tales sustancias.
Fig. 3
El la figura 3 se esquematizan los mecanismos utilizados por las moléculas
(solutos) para atravesar la membrana plasmática. Cabe señalar que un requisito
importante para poder pasar de un lado a otro de la membrana es que exista un gradiente
de concentración. Esto quiere decir que la sustancia tiene que estar más concentrada a
un lado que al otro. Por ejemplo, si hay más oxígeno afuera de la célula que adentro, el
gradiente positivo permitirá el ingreso del oxígeno al interior de la célula. Tal transporte

5
 Citología e histología 2018

se mantendrá hasta el momento que las concentraciones de igualen. El proceso se

denomina difusión simple y es válido para las sustancias de mayor permeabilidad.
Cuando existe diferencia de concentración, pero el soluto tiene menor
permeabilidad, se requiere el apoyo de proteínas integrales de membrana que operan
específicamente para cada sustancia. Pueden ser canales, que funcionan como poros
específicos que normalmente presentan dos posiciones: abierto o cerrado. O pueden ser
transportadores, que modifican su estructura para permitir el traspaso del soluto.
Cuando se requiere que una sustancia atraviese la membrana en contra del
gradiente de concentración, vale decir, de donde está menos concentrada hacia donde
está más concentrada, se utilizan transportadores capaces de operar como una bomba, es
decir, gastan energía para forzar a las moléculas a acumularse contra gradiente.

Paso por gradientes a través de la membrana plasmática

En virtud de que la membrana plasmática de las células posee permeabilidad

selectiva, admite unas sustancias en el citosol mientras excluye otras. Esta propiedad
hace posible que la célula viva mantenga grandes o pequeñas concentraciones de ciertas
sustancias selectas ya sea en el citosol o en el líquido extracelular. La diferencia en la
cantidad de un químico entre un lado y otro de la membrana plasmática se denomina
gradiente de concentración. En el líquido extracelular hay muchos iones y moléculas en
mayor cantidad que en el citosol, mientras que con otros sucede lo contrario. Por ejem-
plo, las moléculas de oxígeno y los iones sodio (Na+) son más abundantes en el líquido
extracelular que en el citosol, en tanto que sucede lo opuesto con las de dióxido de
carbono y los iones potasio (K+). La membrana plasmática también da origen a una
diferencia en la distribución de iones con carga positiva y negativa entre sus dos lados;
esto es lo que se denomina gradiente eléctrico, también llamado potencial de membrana.
De manera característica, la superficie interna de la membrana tiene una carga negativa
y la externa es más positiva.

Como se verá un poco más adelante en esta asignatura, tanto el mantenimiento

de la concentración como los gradientes eléctricos son importantes para la vida de la
célula, porque ayudan a movilizar sustancias a través de la membrana plasmática (esta
propiedad es fundamental en el tejido nervioso). En muchos casos, una molécula cruza
la membrana hacia el sitio donde su gradiente de concentración es más bajo. Dicho en
otras palabras, una sustancia se mueve "colina abajo" desde el punto donde su
concentración es más alta hasta el lugar donde es más baja. De manera similar un ion
con carga positiva tenderá a moverse en dirección del área con carga negativa. Dado
que los iones reciben influencia tanto del gradiente de concentración como del gradiente
eléctrico, el efecto combinado recibe el nombre de gradiente electromecánico.

Fluidez de la membrana

Las membranas son estructuras fluidas, más que aceitosas, ya que así la mayor
parte de sus lípidos y muchas de sus proteínas, pueden girar fácilmente y moverse hacia
los lados en el interior de la mitad de la bicapa donde se localizan. Las moléculas
lipídicas vecinas intercambian lugares aproximadamente 10 millones de veces por
segundo y pueden vagar alrededor de la célula en pocos minutos. La fluidez de los
lípidos permite que autosellen esta cubierta si es desgarrada o punzada. Cuando se
introduce una aguja a través de la membrana plasmática y luego se extrae, el sitio de
perforación cierra espontáneamente y la célula no revienta. Esta propiedad hace posible

6
 Citología e histología 2018

que los genetistas fertilicen un óvulo al inyectar el espermatozoide con una jeringa
diminuta o reemplacen el núcleo de una célula en experimentos de clonación, como los
realizados para crear la clona de la oveja llamada Dolly.

No obstante la gran movilidad de lípidos y proteínas de la membrana en su mitad

de la bicapa, cambian de manera aleatoria de una mitad a otra. Esto se debe a que las
partes hidrófilas pasan con gran dificultad a través del centro hidrófobo de la membrana.
Dado que estos cambios son poco frecuentes, las mitades de la membrana de la bicapa
permanecen asimétricas -la mitad externa contiene algunos lípidos y proteínas que son
estructural y funcionalmente distintos de los que están en la mitad interna-.

En virtud de la manera en que el colesterol forma enlaces o puentes de

hidrógeno con las cabezas de fosfolípidos y glucolípidos adjuntos y llena los espacios
entre las colas dobladas de ácido graso, confiere mayor fuerza a los lípidos de la bicapa,
pero menor fluidez a la temperatura normal del cuerpo. Vale la pena hacer notar que a
bajas temperaturas el colesterol tiene efecto opuesto -incrementa la fluidez de la
membrana, lo que resulta importante para los animales de sangre fría (mas no para los
humanos, que son de sangre caliente). Cuando se acumulan cantidades excesivas de co-
lesterol en las membranas plasmáticas éstas se tornan rígidas y menos flexibles. Una
consecuencia de lo antes expuesto es la aterosclerosis, comúnmente conocida como
"endurecimiento de las arterias", o acumulación de colesterol en las membranas
plasmáticas de las células que revisten los vasos sanguíneos, un problema característico
de esta enfermedad.

Funciones de la membrana plasmática:

 Participación en procesos de reconocimiento celular.
 Determinación de la forma celular.
 Recepción de información externa y transmisión al interior celular.
 Regulación del movimiento de materiales entre los medios intra y extracelular y
manutención de la concentración óptima para llevar a cabo los procesos celulares.

7
 Citología e histología 2018

Resumen de los componentes de la membrana plasmática

Glicolípidos y
Fosfolípidos Colesterol Proteínas integrales
Glicoproteínas
Estructura Moléculas Es un esteroide, Suelen tener formas Son
anfipáticas, con que se dispone cilíndricas, que carbohidratos
cabeza hidrofílica entre los logran al atravesar la unidos a
y cola fosfolípidos, a la bicapa lipídica una o proteínas o
hidrofóbica. El altura de la base más veces. Son lípidos de la
tipo de fosfolípido de la cola. moléculas de alto membrana
que forma una Pueden llegar a peso molecular, formando una
membrana ser tan formados por cientos “nube superficial
determina su numerosos como de aminoácidos de azúcares” que
permeabilidad y los fosfolípidos en sus partes más
flexibilidad. densas se llama
glicocáliz
Función La bicapa que Aumentan la Transporte de Reconocimiento
organizan permite rigidez y sustancias, por ej., con otras células
acomodar las disminuyen la iones. o moléculas.
demás moléculas permeabilidad de Activación de También se cree
de la membrana y la membrana respuestas celulares que protegen y e
servir como (proteínas impiden
principal receptoras) interacciones
mecanismo de Reconocimiento de innecesarias
aislamiento de la sustancias
célula

8
 Citología e histología 2018

CITOPLASMA

OBJETIVO
• Describir la estructura y función del citoplasma, citosol y organelas.

El citoplasma se puede dividir en dos componentes: 1) citosol y 2) organelas.

Citosol

El citosol es la parte líquida que circunda a las organelas y constituye

aproximadamente el 55% del volumen total de la célula. Si bien varía en su
composición y consistencia de una parte a otra de la célula, contiene de 75 a 90% de
agua más componentes disueltos y suspendidos. Entre ellos hay varios iones, glucosa,
aminoácidos, ácidos grasos, proteínas y lípidos, ATP y productos de desecho. También
están presentes varias moléculas orgánicas que se agregan en masas y son almacenadas.
Dichas moléculas pueden aparecer y desaparecer varias veces a lo largo de la vida de las
células. Entre los ejemplos es posible mencionar gotitas de lípidos, que contienen
triglicéridos y acúmulos de moléculas de glucógeno, denominadas gránulos de
glucógeno.

El citosol es el sitio donde se efectúan muchas reacciones químicas que son

necesarias para la vida celular. Por ejemplo, las enzimas en el citosol catalizan
numerosas reacciones químicas; como resultado de ellas, se produce energía que es
capturada y aprovechada para las actividades de las células. Más aún, esas reacciones
proporcionan los bloques de construcción para mantener la estructura, función y cre-
cimiento celulares.

Organelas

Como se expuso previamente, las organelas son estructuras especializadas que

tienen formas características y realizan funciones específicas en el crecimiento,
mantenimiento y reproducción de las células. Muchas reacciones químicas ocurren en
una célula simultáneamente, sin embargo hay poca interferencia entre los distintos tipos
de reacciones porque ocurren en diferentes organelas. Cada tipo de éstas tiene un
conjunto de enzimas características propias que desempeñan reacciones específicas, y
cada una se encuentra en un compartimiento funcional, donde ocurren procesos fisio-
lógicos particulares. No obstante, las organelas con frecuencia colaboran entre ellas para
mantener la homeostasis.

Los diversos tipos de organelas difieren en las distintas células, según la función
que ésta tenga encomendada. Las organelas no membranosas carecen de esta cubierta
por lo que se hallan en contacto directo con el citosol. Entre los ejemplos de ellas
podemos citar el citoesqueleto, centrosomas y ribosomas. Por otra parte, las organelas
membranosas están envueltas por una o dos bicapas lipídicas (semejantes a la
membrana plasmática) que separan su interior del citosol. Ejemplos de las organelas
membranosas son el retículo endoplásmico, el complejo de Golgi, la mitocondria, los
lisosomas y peroxisomas.

9
 Citología e histología 2018

El citoesqueleto

El citoesqueleto constituye una red de distintas clases de filamentos proteínicos

que se extienden por el citosol (figs. 1 y 3). El citoesqueleto proporciona el marco
estructural de la célula y sirve como un andamio que ayuda a determinar la forma de
una célula y a organizar su contenido. También controla los movimientos celulares,
entre ellos el transporte interno de organelas y algunas sustancias químicas, el movi-
miento de los cromosomas durante la división celular y el de toda la unidad como
fagocito. Aunque su nombre conlleva la noción de rigidez, constantemente se
reorganiza conforme la célula se mueve y cambia de forma, como en la división celular.
El citoesqueleto se halla integrado por tres filamentos. En orden creciente, según su
diámetro, estas estructuras son microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos.

Microfilamentos. Son los elementos más delgados del citoesqueleto. La mayor parte de
ellos están formados por la proteína actina y se encuentran concentrados en la periferia
de la célula. Desempeñan dos funciones generales: movimiento y apoyo mecánico. En
lo que atañe al movimiento, los microfilamentos participan en la contracción muscular,
división y locomoción de la célula, como sucede durante la migración de las células
embrionarias durante el desarrollo, la invasión de tejidos por los glóbulos blancos que
combaten las infecciones o la migración de las células cutáneas en la curación
espontánea de una herida.

Los microfilamentos proporcionan mucho del apoyo mecánico que le confiere fuerza y
forma a las células. Anclan el citoesqueleto a las proteínas integrales en la membrana
plasmática. Algunas de ellas se extienden hasta la membrana plasmática y ayudan a que
las células se mantengan unidas entre sí o al material extracelular.

Filamentos intermedios. Como su nombre lo sugiere, los filamentos intermedios son un

poco más gruesos que los microfilamentos, pero más finos que los microtúbulos.
Pueden estar formados por distintas clases de proteínas, que son excepcionalmente
resistentes. Se encuentran en partes de la célula sujetas a tensión mecánica (Ej. Son
abundantes en las células de la superficie de la piel) y también pueden anclar organelas.

10
 Citología e histología 2018

Fig. 3. a- Distribución de las diferentes proteínas del citoesqueleto dentro de una célula.
b- Forma de los diferentes tipos de citoesqueleto.

Microtúbulos. Son los componentes más grandes del citoesqueleto, constituyen tubos
largos huecos y sin ramificaciones, formados principalmente por una proteína denomi-
nada tubulina. Una organela llamado centrosoma (que se describe en el siguiente
párrafo) sirve como sitio de inicio para el ensamble de los microtúbulos, los cuales
crecen desde el centrómero hasta la periferia de la célula. Los microtúbulos ayudan a
determinar la forma y función de la célula en el transporte intracelular de las organelas,
como las vesículas secretoras y la migración de los cromosomas durante la división
celular. También participan en el movimiento de las proyecciones celulares
especializadas como son las cilias y los flagelos. Las proteínas motoras denominadas
cinesinas y dineínas se encargan de energizar los movimientos en los cuales participan
los microtúbulos. Estas proteínas actúan como motores en miniatura que impulsan
sustancias y organelas a lo largo de los microtúbulos, como una locomotora tira o
empuja los carros de ferrocarril.

Centrosoma

El centrosoma, que se ubica cerca del núcleo, consta de dos componentes: el

área pericentriolar y los centríolos (fig. 4). El área pericentriolar constituye una región
del citosol compuesta por una densa red de pequeñas fibras de proteína. Esta zona es un
centro de organización para el huso mitótico, que desempeña un papel básico en la

11
 Citología e histología 2018

división celular y en la formación de microtúbulos en las células indivisibles. Dentro del

área pericentriolar hay un par de estructuras cilíndricas llamada centríolos, cada una de
las cuales está compuesta por nueve racimos o haces de tres microtúbulos (tripletes)
dispuestos en forma circular, una distribución denominada disposición 9+0. El 9 alude a
los nueve haces de microtúbulos y el O a la falta de microtúbulos en el centro. El eje
largo de un centríolo se halla en un ángulo recto con respecto al mismo eje del otro. Los
centríolos participan en la formación o regeneración de cilios y flagelos.

Fig. 4. Par de centríolos pertenecientes a un centrosoma. Ver Fig. 1 para ubicar esta
organela dentro de la célula.

Retículo endoplasmático (RE)

Las células contienen dos distintas formas de RE (interrelacionadas), que

difieren en estructura y función. La membrana del retículo endoplasmático rugoso es
una continuación de la membrana nuclear y habitualmente se pliega en una serie de
sacos aplanados (Figs. 1 y 5. La superficie externa de la membrana rugosa del RE está
unida a los ribosomas (Fig. 5), los sitios donde se sintetizan las proteínas, las cuales al
ser sintetizadas entran en las cisternas para su procesamiento y distribución. En algunos
casos las enzimas dentro de las cisternas fijan las proteínas a los carbohidratos para
formar glucoproteínas. En otros, unen proteínas con fosfolípidos también sintetizados
por el retículo endoplasmático rugoso. Estas moléculas pueden ser incorporadas a las
membranas de las organelas o a la membrana plasmática. Por ende, puede afirmarse que
el RE es la fábrica donde se sintetizan las proteínas secretadas y las moléculas de la
membrana.
Las proteínas sintetizadas por los ribosomas del RE rugoso se encuentran
rodeadas por una porción de membrana RE, que tarde o temprano brota de la superficie
membranosa para formar una vesícula de transporte (Figs. 6 y 7). Las vesículas de
transporte se desplazan hacia el Aparato de Golgi. Tales vesículas se fusionan con la
cara de entrada (Cis) del aparato de Golgi (Fig. 7) y liberan las proteínas dentro de la
cisterna. Las proteínas son modificadas y se desplazan de la de entrada a una de las
cisternas intermedias por medio de las vesículas de transferencia que brotan en los
bordes de la cisterna del aparato de Golgi (Fig. 7). Las enzimas de las cisternas inter-
medias modifican las proteínas para formar glucoproteínas, glucolípidos y lipoproteínas.
Los productos de las cisternas intermedias se mueven por medio de las vesículas de
transferencia hacia el interior de la cara de salida (Trans) del Golgi (Fig. 7). Dentro de la
cara de salida, se modifican aún más los productos y luego son clasificados y
empacados. Algunas de las proteínas procesadas dejan la cara de salida en las vesículas

12
 Citología e histología 2018

secretoras, las cuales las llevan a la membrana plasmática para que se incorporen a ella,
donde son descargadas por exocitosis en el líquido extracelular (Fig. 7). Otras proteínas
procesadas dejan la cara de salida en vesículas que vierten su contenido en la membrana
plasmática para que se incorporen a ésta. Al hacer esto, el aparato de Golgi añade
nuevos segmentos de membrana plasmática conforme se pierden los segmentos
existentes y modifica el número y distribución de las moléculas de dicha membrana.
Finalmente, algunas de las proteínas procesadas dejan la cara de salida dentro de
vesículas que reciben el nombre de vesículas de almacenaje. La principal vesícula de al-
macenaje es un lisosoma, cuya estructura y funciones se describen más adelante.

Fig. 5. Detalle de los retículos endoplasmáticos liso y rugoso.

13
 Citología e histología 2018

Fig. 6. Forma del Aparato de Golgi y relación con las vesículas.

El retículo endoplasmático liso se extiende desde la membrana rugosa del RE

para formar una red de túbulos membranosos (Fig. 5). A diferencia del RE rugoso, el
liso no tiene ribosomas en la superficie externa de su membrana. Sin embargo, contiene
enzimas únicas que le confieren mayor diversidad funcional que la del RE rugoso.
Aunque no sintetiza proteínas sí lo hace con los fosfolípidos, como el RE rugoso.
Además, sintetiza grasas y esteroides, como estrógenos y testosterona. En las células
hepáticas, las enzimas del RE liso contribuyen a la liberación de glucosa en el torrente
sanguíneo e inactiva o desintoxica medicamentos y otras sustancias potencialmente
peligrosas, por ejemplo el alcohol.

Fig. 7. Formación de las vesículas de transporte que relacionan el RER y el aparato de

Golgi

Lisosomas
Son organelas provistas de una membrana limitante que encierra gran cantidad
de enzimas digestivas, que degradan materiales provenientes del exterior o de la misma
célula. Son heterogéneos, aunque la mayoría se puede definir como redondeado u
ovoide. Su membrana es resistente a las enzimas que contiene y protege a la célula de la
autodestrucción. Su número oscila entre unos pocos y varios cientos por célula. Surgen
a partir del Aparato de Golgi (Fig. 7 y 8).

Funciones (Fig. 8):

 Digestión de material extracelular mediante la exocitosis de enzimas; así ocurre
la digestión de los alimentos en el tubo digestivo, la remodelación del hueso
formado y la penetración del espermatozoide en la fecundación.
 Digestión de restos de membranas celulares mediante “autofagia”. Esto permite
la renovación y el recambio de organelas en células dañadas o que envejecen.
 Digestión de alimentos y otros materiales incorporados a la célula (fagocitosis);
esto permite alimentarse de gérmenes a ciertas células de funciones defensivas.

14
 Citología e histología 2018

 Mediante la rotura de la membrana lisosomal en forma programada, la célula

puede determinar su autodestrucción, fenómeno que es crucial en varias etapas
de la vida y se denomina “apoptosis”.

Fig. 8. Funciones de los lisosomas

Peroxisomas

Otro grupo de organelas similares en estructura a los lisosomas, pero más

pequeños, son los llamados peroxisomas. Aunque alguna vez se pensó que éstos se
formaban por brotes del retículo endoplasmático, en la actualidad por lo regular existe
acuerdo en que se forman por la división de peroxisomas preexistentes.

Los peroxisomas contienen una o más enzimas que pueden oxidar (remover los
átomos de hidrógeno) varias sustancias orgánicas. Por ejemplo, sustancias como los
aminoácidos y ácidos grasos son oxidados en los peroxisomas como parte del
metabolismo normal. Además, las enzimas de los peroxisomas oxidan las sustancias
tóxicas como el alcohol. Un producto intermedio de la oxidación es el peróxido de
hidrógeno (H2O2), un compuesto potencialmente tóxico. Sin embargo, los peroxisomas
también contienen una enzima llamada catalasa, que descompone el H2O2. En virtud de
que la generación y degradación del peróxido de hidrógeno ocurre dentro del la propio
organela, los peroxisomas protegen otras partes de la célula de los efectos nocivos del
H2O2.
15
 Citología e histología 2018

Mitocondria

En virtud de las actividades que realizan en la producción de ATP, las

mitocondrias constituyen la "central energética" de la célula. Una célula puede tener
unos pocos cientos o miles de mitocondrias. Las células con gran actividad fisiológica,
como las del tejido nervioso, los músculos, el hígado y los riñones tienen un gran
número de mitocondrias porque usan ATP en grandes cantidades. Las mitocondrias por
lo regular se localizan en la parte de la célula que tiene mayores requerimientos de
energía, como entre las proteínas contráctiles del tejido muscular, en las sinapsis del
tejido nervioso. Una mitocondria está limitada por dos membranas, cada una de las
cuales es similar en estructura a la membrana plasmática (Fig. 9).

Fig. 9. Forma de la mitocondria y su relación con la síntesis de energía en la forma de

ATP
La membrana mitocondrial externa es lisa, pero la membrana mitocondrial
interna tiene una serie de pliegues o dobleces denominados crestas. La cavidad central,
llena de líquido, de una mitocondria, delimitada por la membrana interna y las crestas,
es la matriz. Los pliegues complejos de las crestas proporcionan un área enorme para las
reacciones químicas que son parte de la fase aeróbica de la respiración celular
(Consumo de O2 y H20). Esas reacciones producen la mayor parte de ATP y CO2
celular. Las enzimas que catalizan la respiración celular se localizan en la matriz y sobre
las crestas.
Al igual que los peroxisomas, las mitocondrias se autorreplican, un proceso que
ocurre cuando se incrementa la demanda de energía o antes de la división celular. Cada
mitocondria tiene múltiples copias idénticas de una molécula circular de ADN que
contiene 37 genes. Éstos, junto con los genes del núcleo celular, controlan la producción
de proteínas que forman los componentes mitocondriales. Dado que los ribosomas tam-
bién se hallan presentes en la matriz de las mitocondrias, algunas síntesis de proteínas
tienen lugar dentro de éstas.

16
 Citología e histología 2018

NÚCLEO

OBJETIVO
• Describir la estructura y función del núcleo.

El núcleo es una estructura de forma esférica, ovalada o irregular que

comúnmente es la característica más prominente de la célula (Fig. 10). La mayoría de
los cuerpos celulares tiene un solo núcleo, aunque algunos, como los eritrocitos maduro,
no tienen ninguno. En contraste, las células del músculo esquelético y otras pocas
células poseen varios núcleos. Una membrana de doble capa, denominada membrana
nuclear separa el núcleo del citoplasma. Ambas capas son lipídicas similares a la
membrana plasmática. La membrana externa del núcleo es una continuación del RE
rugoso y resulta similar en su estructura. La cubierta nuclear está perforada por
numerosos canales llamados poros nucleares (Fig. 10). Cada uno de ellos consta de una
disposición de proteínas que circunda un canal central, el cual es unas 10 veces más
grande que el poro de un canal proteico en la membrana plasmática.

Fig. 10. Detalle del núcleo y su membrana.

Los poros nucleares controlan el movimiento de las sustancias entre el núcleo y

el citoplasma. Las moléculas pequeñas y los iones se difunden de manera pasiva a
través de los canales acuosos abiertos en los poros. No obstante, las moléculas más
grandes como el ARN (ácido ribonucleico) y las proteínas no pueden pasar a través de
los poros nucleares por difusión. En vez de ello, lo hacen por medio de un proceso de
transporte activo en el cual hay reconocimiento y traslado selectivo de las moléculas en
una sola dirección. A medida que se lleva a cabo esta identificación y movimiento a
través de los canales regulados, los poros nucleares se abren para acomodarlas. Esto
permite que se lleve a cabo el transporte selectivo de proteínas al citosol dentro del
núcleo, y del ARN del núcleo dentro del citosol.
Dentro del núcleo hay uno o más cuerpos esféricos llamados nucléolos (Fig. 10).
Éstos son cúmulos de proteínas, ADN y ARN que no están envueltos por una
membrana; constituyen sitios de ensamblaje de ribosomas, que desempeñan una función
clave en la síntesis de las proteínas. Los nucléolos son muy prominentes en las células

17
 Citología e histología 2018

que sintetizan enormes cantidades de proteínas, como las del hígado, las musculares y
las neuronas. Durante la división celular los nucléolos se dispersan, desaparecen y
reorganizan una vez que se han formado las células nuevas.
Dentro del núcleo se encuentran la mayoría de las unidades hereditarias de las
células, que reciben el nombre de genes (gen en singular), que controlan las estructuras
celulares y dirigen la mayoría de las actividades celulares. Los genes están dispuestos en
una sola fila a lo largo de los cromosomas. Las células somáticas humanas tienen 46
cromosomas, 23 heredados de la madre y 23 del padre. Cada cromosoma es una
molécula larga de ADN que se halla estrechamente arrollada con varias proteínas (Fig.
11). En una célula no dividida, los 46 cromosomas tienen la apariencia de una masa
granular difusa, que recibe el nombre de cromatina

Fig. 11. Formación de un cromosoma a partir de la doble hélice de ADN

SÍNTESIS DE PROTEÍNAS

OBJETIVO
 Describir la secuencia de los procesos que conlleva la síntesis de proteínas.

Si bien las células sintetizan muchas sustancias químicas para mantener el

equilibrio interno (homeostasis), muchos de los componentes celulares tienen como
función sintetizar grandes cantidades de diversas proteínas, las cuales, a su vez,
determinan las características físicas y químicas de las células y, por consiguiente, de
los organismos. Algunas proteínas se utilizan para unir o ensamblar estructuras
celulares como la membrana plasmática, el citoesqueleto y otras organelas. Otras

18
 Citología e histología 2018

proteínas sirven como hormonas, anticuerpos y elementos contráctiles del tejido

muscular. Más aún, otras son enzimas que regulan el número de reacciones químicas
que se llevan a cabo en las células.

Las instrucciones para procesar las proteínas se encuentran principalmente en el

ADN dentro del núcleo. Para sintetizar las proteínas, primero una enzima denominada
ARN polimerasa transcribe (copia) la información codificada en una región del ADN,
con el fin de producir una molécula específica de ARN. Este proceso ocurre en el
núcleo y se denomina Transcripción (Fig. 12). Después la información contenida en el
ARN se traduce en la secuencia correspondiente de aminoácidos que forman una
molécula de proteína. Este proceso ocurre en el citoplasma y se denomina Traducción
(Fig. 12).

El ADN tiene la capacidad de codificar la producción de miles de diferentes

proteínas. Como se vio en la unidad de Biomoléculas, sólo 20 aminoácidos diferentes
forman los bloques de todas las proteínas. Para que éstas sean sintetizadas por las
células, los ribosomas deben encontrar y unir los aminoácidos apropiados en una
secuencia determinada por un segmento del ARN, el cual se produce de acuerdo con las
instrucciones codificadas en la parte correspondiente del ácido desoxirribonucleico
(ADN).

Fig. 12

La información se almacena en el ADN (y también en el ARN) en conjuntos de

tres bases nitrogenadas o nucleótidos. Una secuencia de tres nucleótidos en ese ácido
recibe el nombre de triplete de bases. Cada uno de éstos es transcrito (copiado) como
una secuencia complementaria de tres nucleótidos de ARN, denominados codones. Un
codón dado especifica un aminoácido. El código genético constituye un conjunto de
reglas que se relacionan con la secuencia del triplete de bases del ADN con respecto a
los codones correspondientes del ARN y los aminoácidos que especifican.

El primer paso en la síntesis de las proteínas es la transcripción, que se analiza

en el siguiente párrafo.

19
 Citología e histología 2018

Transcripción
Durante este proceso, que ocurre dentro del núcleo, la información genética
representada por la secuencia de tripletes de bases en el ADN sirve como molde o
plantilla para copiar los datos en una secuencia complementaria de codones en un
filamento de ARN. Las tres clases de ARN se originan a partir del molde de ADN:
ARN mensajero (ARNm), el cual dirige la síntesis de una proteína; el ARN ribosómico
(ARNr) que se une a las proteínas ribosómicas para producir ribosomas; y el ARN de
transferencia (ARNt), que se enlaza a un aminoácido y lo mantiene en su lugar sobre un
ribosoma hasta que es incorporado a una proteína durante el traslado.
Existen más de 20 distintas clases de ARNt, pero cada una se une sólo a uno de los 20
diferentes tipos de aminoácidos. Por lo tanto, cada gen en un segmento de ADN es
transcripto en un ARNm, ARNr o ARNt específico.

Una enzima ARN polimerasa cataliza la transcripción del ADN (Fig. 12). No
obstante, es necesario que se den instrucciones a la enzima sobre el sitio donde debe
iniciar este proceso y el lugar donde ha de terminarlo. El segmento de ADN en el cual
se inicia la transcripción es una secuencia nucleótida especial denominada promotora,
que se localiza cerca del origen de un gen. Es aquí donde el ARN polimerasa se une al
ADN. Durante la transcripción, las bases se complementan y forman pares
(apareamiento). Los moldes o plantillas de bases de citosina (C), guanina (G) y timina
(T) del ADN determinan cómo ha de ser la secuencia de estas bases en la cadena de
ARN. Sin embargo la plantilla de adenina en el ADN impone el uracilo (U) en vez de la
timina en el ARN:

A U
T A
G C
C G
A U
T A

Molde de secuencia Secuencia de bases

de bases de ADN complementarias en
el ARN

Sólo uno de los dos filamentos de ADN sirve como plantilla para la síntesis de
ARN, el cual es conocido como filamento con sentido. El otro (que no es transcripto)
recibe el nombre de filamento en contrasentido.

La transcripción del filamento con sentido del ADN termina en otra secuencia
nucleótida especial denominada de terminación, la cual especifica el fin del gen.
Cuando el ARN polimerasa alcanza este punto, la enzima se aparta de la molécula ARN
transcrita y del filamento de ADN con sentido.
El resultado es una molécula ARNm funcional que pasa a través del poro de la
membrana del núcleo hasta llegar al citoplasma, donde se realiza la traducción.

20
 Citología e histología 2018

Traducción

Recibe el nombre de traducción el proceso mediante el cual la secuencia

nucleótida en una molécula de ARNm determina el orden de los aminoácidos de una
proteína. Los ribosomas del citoplasma llevan a cabo este proceso (Fig. 12). La
subunidad pequeña de un ribosoma tiene un sitio de enlace para el ARN; la subunidad
grande posee dos de estos sitios (Fig. 13). El primer lugar de unión de las moléculas de
ARNt es el sitio P donde la primera molécula ARNt, que lleva su aminoácido es-
pecífico, se une al ARNm. El segundo es el sitio A, que sostiene la siguiente molécula
ARNt que lleva sus aminoácidos. El transporte se realiza en la siguiente secuencia (Fig.
13):
1- Una molécula de ARNm se enlaza a una pequeña subunidad ribosómica en
su sitio de unión. Un ARNt especial, denominado iniciador, se une al codón
de inicio (AUG) en el ARNm donde empieza el transporte.
2- La unidad ribosómica grande se adhiere a la subunidad pequeña, con lo que
da origen a un ribosoma funcional. El ARNt iniciador se acopla al sitio P del
ribosoma. Un extremo de un ARNt tiene un aminoácido específico y el
extremo opuesto consta de un triplete de nucleótidos llamado anticodón. Por
medio del apareamiento de bases, el anticodón ARNt se une al codón ARNm
complementario. Por ejemplo, si el codón ARNm está en el codón de inicio,
entonces el ARNt con el anticodón UAC se unirá a él.
3- El anticodón de otro ARNt con su aminoácido se une al codón ARNm
complementario en el sitio A del ribosoma.
4- El polipéptido en crecimiento se separa de ARNt en el sitio P y forma un
enlace peptídico con el aminoácido transportado por el ARNt en el sitio A.
Una enzima en la subunidad ribosómica grande cataliza la formación de un
enlace peptídico.
5- Luego de la formación del enlace peptídico, el ARNt del sitio P se separa del
ribosoma, y éste cambia el filamento ARNm por un codón. El ARNt en el
sitio A, que lleva la proteína recién formada, se desplaza al sitio P y permite
que otro ARNt con sus aminoácidos se enlace a un codón recientemente
expuesto en el sitio A. Se repiten de nuevo los pasos cuatro y cinco una y
otra vez conforme la proteína se alarga de manera progresiva.
6- La síntesis de las proteínas se detiene cuando el ribosoma alcanza un codón
de alto (stop) en el sitio A, en el momento en que la proteína completa se
separa del ARNt final. Entonces el ARNt deja vacante el sitio A y el ribo-
soma se divide en sus unidades constitutivas.

La síntesis de proteínas se lleva a cabo a una velocidad de 15 aminoácidos por

segundo. Conforme el ribosoma se mueve a lo largo del ARNm y antes de que termine
la síntesis de la proteína completa, otro ribosoma puede unirse a la parte posterior de
ésta e iniciar la traducción del mismo filamento de ARNm (Fig. 14). De esta manera
varios ribosomas forman un polirribosoma que puede estar unido a este mismo ácido
mensajero. El movimiento simultáneo de varios ribosomas a lo largo de la misma
molécula de ARNm permite que se realice su traducción en varias proteínas idénticas en
un lapso breve.

21
 Citología e histología 2018

Fig. 13. Pasos de la síntesis de proteínas.

22
 Citología e histología 2018

Fig. 14. Formación de un polirribosoma

CUESTIONARIO:

1. Indique qué biomoléculas son características de la membrana plasmática, ¿qué

función cumplen cada una allí?
2. Explique cuáles son las fuerzas químicas que gobiernan la distribución de
lípidos de la membrana en la bicapa. ¿Por qué se dice que la bicapa de la
membrana constituye una barrera?
3. Defienda este enunciado: las proteínas presentes en la membrana plasmática
determinan las funciones que puede realizar esta cubierta.
4. Describa las ventajas funcionales de la fluidez membranosa. ¿Qué efectos tiene
el colesterol sobre la membrana plasmática?
5. ¿Por qué se dice que la membrana tiene permeabilidad selectiva?
6. Diga cuáles son los dos componentes de un gradiente electroquímico.
7. ¿Cuáles son las diferencias estructurales y funcionales entre el RE rugoso y el
liso?
8. Establezca las diferencias entre citosol, citoplasma y organelas.
9. ¿Cuáles son los componentes y las funciones del citoesqueleto?
10. Describa brevemente la estructura y funciones de los centrosomas, ribosomas,
retículos endoplasmáticos, aparatos de Golgi, lisosomas, peroxisomas y
mitocondrias.
11. ¿Indique cuáles son las organelas membranosas?
12. ¿Indique cuáles son las organelas no membranosas?
13. ¿Qué es el código genético y cómo lo relaciona con la síntesis de proteínas?
14. ¿Qué es un gen y cómo se expresa?
15. Diferencie transcripción de traducción.
16. Las proteínas que sintetiza la célula pueden ser para la membrana, para el medio
extracelular o para el citosol celular ¿Qué pasos dentro de la célula son
diferentes en la síntesis de de estas proteínas?
17. Mencione en orden las estructuras u organelas celulares que participan en la
síntesis de proteínas que se liberan al exterior de la célula.
18. Complete el siguiente esquema de célula:

23
 Citología e histología 2018

19- El siguiente es un mapa mental de los principales componentes de una célula animal.

24
Citología e histología 2018

25