como exocitosis.
El transporte intracelular de estas vesículas las vesículas secretoras que contenían precursores inactivos
se logra mediante la presencia de proteínas específicas en su (zimógenos) eran llamadas gránulos de zimógeno.
superficie (coatómeros, como COP-I y COP-II) que median 39
sus movimientos (v. pág. 59). Las moléculas que viajan por Además de los mecanismos de excreción, las proteínas pue-
esta ruta con frecuencia sufren modificaciones químicas ([Link]., den ser transportadas entre el aparato de Golgi y otros orgá-
CAPÍTULO 2
glucosilación, sulfatación) a medida que atraviesan diferentes nulos siguiendo la vía endosómica. Estas vías se utilizan para
compartimentos celulares. La membrana que se añade a la enviar proteínas específicas de orgánulo, como las proteínas
membrana plasmática con la exocitosis es recuperada en el estructurales lisosómicas, a sus destinos apropiados.
compartimento citoplasmático mediante un proceso de en- La dirección precisa de las vesículas hacia el comparti-
docitosis. Existen dos vías generales para la exocitosis: mento celular apropiado está bajo el control inicial de las
• En la vía constitutiva, las sustancias designadas para ex- proteínas de acoplamiento y la especificidad está asegu-
portación se envían en forma contínua hacia la membrana rada por interacciones entre proteínas receptoras para la
Citoplasma Celular
plasmática en las vesículas de transporte. Las proteínas que unión de NSF soluble (SNARE).
abandonan la célula mediante este proceso, se secretan en Como ya se comentó, las vesículas neoformadas que brotan
forma inmediata después de su síntesis y salen del aparato
desde la membrana donante (como la membrana celular o las
de Golgi, como se observa en la secreción de inmunoglo-
cisternas de Golgi) pueden fusionarse con muchas membra-
buinas por los plasmocitos y de procolágeno por los fibro-
nas dianas posibles dentro de la célula. Poco después de brotar
blastos. Este mecanismo está presente en algún grado en
y desprenderse de su cubierta de clatrina, una vesícula debe
todas las células. El MET revela que estas células carecen
de gránulos secretores. orientarse hacia el compartimento celular apropiado. Un me-
canismo de dirección puede compararse con un chofer de
• En la vía de secreción regulada, células especializadas,
taxi en una gran ciudad que lleva con éxito a un pasajero a la
como las células endocrinas y exocrinas y las neuronas,
concentran proteínas de secreción y las almacenan tem- dirección correcta. En la célula, la dirección correcta es reco-
poralmente en vesículas secretoras dentro del citoplasma nocida por una Rab-GTPasa unida a la membrana de la vesí-
(fig. 2-12). En este caso, para que se produzca la secreción cula migrante. La Rab-GTPasa interacciona con las proteínas
O R G Á N U LO S ME MB R A N O S O S
debe activarse un fenómeno regulador (estímulo hormo- de anclaje ubicadas en la membrana diana. Esta interacción
nal o nervioso), como ocurre en la liberación de las ve- inicial permite el reconocimiento de la vesícula y recluta la
sículas secretoras por las células principales de la mucosa cantidad necesaria de proteínas de anclaje para el acopla-
gástrica y por las células acinares del páncreas. Los estimu- miento de la vesicula que llega. El complejo de acoplamiento
los de señalización causan la entrada transitoria de Ca2+ entre la Rab-GTPasa y su receptor inmoviliza la vesicula cerca
en el citoplasma, lo cual a su vez, estimula las vesículas de la membrana diana (fig. 2-14). Para asegurar la dirección
secretoras para que se fusionen con la membrana plasmá- precisa, cada vesícula contiene una proteína de membrana
tica y descarguen su contenido (fig. 2-13). Anteriormente, específica de vesícula denominada v-SNARE. La membrana
diana también contiene una proteína de membrana especí-
fica, la t-SNARE, que interactúa con la v-SNARE para formar
el complejo cis-SNARE. Las SNARE son una familia de pro-
teínas transmembrana que originalmente se agruparon según
su ubicación en la vesícula (v- SNARE) o en la membrana
diana (t- SNARE). Ellas garantizan la especificidad de inte-
Centro de Estudiantes de Ciencias Médicas racción entre una vesícula particular y su membrana diana
y también promueven la fusión de membrana que sigue in-
mediatamente a la formación de los complejos cis– SNARE.
Después de la fusión, los complejos SNARE son desmante-
lados con la ayuda del complejo proteico NSF/α-SNAP y se
reciclan para su uso en otra ronda de fusión vesicular.
Endosomas
El MET revela la presencia en el citoplasma de compartimen-
tos limitados por membrana relacionados con todas las vías
FIGURA 2-15 ▲ Fotomicrografía electrónica de un endosoma endocíticas descritas anteriormente (fig. 2-15). Estos com-
temprano. Esta fotomicrografía electrónica obtenida con la técnica de partimentos, denominados endosomas tempranos, se res-
grabado profundo, muestra la estructura de un endosoma temprano de tringen a una porción del citoplasma cerca de la membrana
dictyostelium. Los endosomas tempranos se ubican cerca de la membrana
plasmática y, como en muchos otros compartimentos de clasificación,
celular donde se fusionan las vesículas que se originan de la
presentan una estructura tubulovesicular típica. Las porciones tubulares membrana celular. Desde aquí, muchas vesículas regresan a
contienen la mayor parte de las proteínas integrales de la membrana que la membrana plasmática. Sin embargo, gran número de ve-
están destinadas al reciclaje, en tanto que las porciones luminales reúnen sículas que se originan en los endosomas tempranos viajan
proteínas secretoras de carga. La luz del endosoma se subdivide en com-
partimentos o cisternas múltiples por efecto de la invaginación de su mem-
a estructuras más profundas en el citoplasma denominadas
brana y experimenta cambios morfológicos frecuentes. 15 000 X. (Gentileza endosomas tardíos. Estos últimos, en general, se convierten
del Dr. John E. Heuser, Washington University School of Medicine) en lisosomas.
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[Link] 39 07/09/2015 01:20:14 p.m.
receptor
región de señal
40 en la hidrolasa
complejo de Golgi
ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
vesícula
TGN con cubierta
M-6-P reciclaje
pH 6,2 endosoma
RER temprano
receptor de H+
M-6-P MVB
endosoma pH 5,5
temprano
endosoma H+
tardío
endosoma tardío
H+
Citoplasma Celular
pH 4,7
hidrolasa lisosoma
FIGURA 2-17 ▲ Diagrama esquemático de los compartimen-
tos endosómicos de la célula. Este diagrama ilustra el destino de las
lisosoma proteínas (círculos rojos) que sufren endocitosis desde la superficie celu-
lar para terminar en la destrucción lisosómica. Las proteínas primero se
FIGURA 2-16 ▲ Mecanismos para el envío de las enzimas encuentran en las vesículas endocíticas (con cubierta) que se envían a
lisosómicas neosintetizadas. Las enzimas lisosómicas (como las hi- los endosomas tempranos ubicados en la parte periférica del citoplasma.
drolasas) se sintetizan y se glucolizan dentro del retículo endoplásmico Debido a la capacidad de clasificación de los endosomas tempranos, los
rugoso (RER). A continuación, las enzimas se pliegan de forma especí- receptores suelen reciclarse hacia la membrana plasmática, y las proteí-
fica para que se genere una región de señal, que facilita la modificación nas incorporadas por endocitosis se transportan mediante los cuerpos
CAPÍTULO 2
adicional dada por la incorporación de la M-6-P, lo que permite que la multivesiculares (MVB) a los endosomas tardíos ubicados cerca del apa-
enzima funcione como diana para las proteínas específicas que poseen rato de Golgi y del núcleo. Las proteínas transportadas hacia los endoso-
actividad de receptor de M-6-P. Los receptores de M-6-P están presentes mas tardíos, finalmente se degradarán en lisosomas. Nótese la escala de
en el TGN del aparato de Golgi, donde las enzimas lisosómicas se clasi- acidificación (izquierda) que ilustra los cambios en el pH desde los endo-
fican y se empaquetan en vesículas que más tarde serán transportadas somas tempranos hasta los lisosomas. La acidificación se logra mediante
hacia los endosomas tempranos o tardíos. el transporte activo de protones hacia los compartimentos endosómicos.
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Los endosomas pueden considerarse orgánulos citoplas-
máticos estables o estructuras transitorias formadas como
cambia en forma progresiva a medida que algunos com-
ponentes son reciclados entre la superficie celular y el apa-
resultado de endocitosis. rato de Golgi. Este proceso de maduración conduce a la
Las observaciones experimentales recientes de mecanismos de formación de endosomas tardíos los cuales posteriormente
endocitosis conducidos in vitro e in vivo sugieren dos modelos se fusionan a los lisosomas. Receptores específicos presen-
diferentes para explicar el origen y la formación de comparti- tes en los endosomas tempranos (p. ej., para vesículas con
mentos endosómicos en la célula: cubierta) son eliminados por reciclaje, degradación o inac-
tivación conforme este compartimento madura.
• El modelo de compartimento estable describe a los en-
dosomas tempranos y tardíos como orgánulos celulares En realidad, ambos modelos se complementan más que
estables conectados mediante el transporte vesicular con se contradicen en la descripción, en la identificación y en el
el ambiente externo de la célula y con el aparato de Golgi. estudio de las vías de las moléculas interiorizadas.
Las vesículas con cubierta formadas en la membrana plas-
Los endosomas destinados a convertirse en lisosomas re-
mática, se fusionan sólo con los endosomas tempranos de-
ciben a las enzimas lisosómicas neosintetizadas que son
bido a su expresión de receptores de superficie específicos.
dirigidas mediante el receptor manosa-6-fosfato (M-6-P).
El receptor sigue siendo un componente residente de la
membrana endosómica temprana. Algunos endosomas también se comunican con el sistema
• En el modelo madurativo, los endosomas tempranos se de transporte vesicular del RER. Esta vía permite la entrega
forman de novo a partir de las vesículas endocíticas que constante de enzimas lisosómicas neosintetizadas, o hidrola-
se originan en la membrana plasmática. Por consiguiente, sas. Una hidrolasa se sintetiza en el RER como un precursor
la composición de la membrana endosómica temprana enzimáticamente inactivo denominado prohidrolasa. Esta
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[Link] 40 07/09/2015 01:20:15 p.m.
receptor de EGF componente secretor
vesícula con cubierta transferrina receptor de EGF de la Ig A
receptor de LDL Fe transferrina 41
LDL
CAPÍTULO 2
endosoma
temprano
Citoplasma Celular
MVB Fe al
metabolismo celular
endosoma tardío
lisosoma
IgA
a b c receptor de IgA d
FIGURA 2-18 ▲ Destino del receptor y del ligando en la endocitosis mediada por receptores. a. En este diagrama se muestran cuatro
mecanismos principales que determinan el destino de los complejos ligando–receptor incorporados. a. El complejo ligando–receptor incorporado se
disocia, el receptor se recicla a la superficie celular y el ligando se envía a los endosomas tardíos para, finalmente, degradarse dentro de los lisosomas.
Este mecanismo de procesamiento es utilizado por los complejos LDL- receptor, los complejos receptor de insulina-GLUT y una variedad de complejos
de hormonas péptidicas-receptor. LDL, lipoproteínas de baja densidad; MVB, cuerpos multivesiculares. b. Tanto el receptor como el ligando incorpora-
O R G Á N U LO S ME MB R A N O S O S
dos se reciclan. No se produce disociación del complejo ligando- receptor y todo el complejo se recicla hacia la superficie. Un ejemplo de uso de este
mecanismo es el complejo hierro- transferrina -receptor de transferrina. Una vez que el hierro (Fe) se libera en el endosoma, el complejo transferrina-
receptor de transferrina regresa a la superficie celular, donde se libera la transferrina. c. El complejo ligando- receptor incorporado se disocia en el
endosoma temprano. El ligando libre y el receptor se envían al compartimento endosómico tardío para su degradación adicional. Este mecanismo es
utilizado por muchos factores de crecimiento (p. ej. el complejo EGF-receptor). d. El complejo ligando- receptor incorporado atraviesa la célula. Al no
producirse la disociación, el complejo entero sufre transcitosis para ser liberado en un sitio diferente de la superficie celular. Este mecanismo se utiliza
durante la secreción de inmunoglobulinas (IgA secretora) hacia la saliva. El complejo de anticuerpo IgA-receptor se incorpora desde la superficie basal
de las células secretoras de la glándula salival y se secreta desde la superficie apical.
proteína fuertemente glucosilada se pliega en forma específica polisacáridos
de modo que se forma una región de señal y se expone en proteínas H1
su superficie. Esta señal de reconocimiento se crea cuando
aminoácidos específicos se acercan mucho por el plegamiento
tridimensional de la proteína. La región de señal en una pro- H1 proteasas
H1
teína destinada a un lisosoma es modificada después por varias glucosidasas
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enzimas que añaden manosa-6-fosfato (M-6-P) a la superficie
de la prohidrolasa. La M-6-P actúa como diana para proteínas
proteína
de transporte
H1
nucleasas
lipasas y
fosfolipasas lípidos
que poseen el receptor M-6-P. Los receptores M-6-P están ácidos y enzimas relacionadas
presentes en los endosomas tempranos y tardíos, los lisosomas nucleicos fosfatasas H1 bomba
y el aparato de Golgi, que están involucrados en la clasifica- H1 arilsulfatasas de protones
superficie luminal
ción y la recuperación de las prohidrolasas secretadas cuyo glucosilada
H1
destino es el transporte hacia los endosomas (fig. 2-16). El H1
medio ácido de los endosomas tardíos produce la liberación
sulfatos
de las prohidrolasas desde los receptores M-6-P. Después, las orgánico-ligados
fosfatos orgánico-
prohidrolasas se activan por escisión y por la extracción de los ligados
grupos fosfato de los residuos de manosa. Membrana impermeable
a las enzimas; contiene proteínas
Los endosomas tempranos y tardíos difieren en cuanto a su lisosómicas específicas, LAMP, LIMP y LGP
ubicación en la célula, su morfología y su estado de acidifi-
cación y función.
Los endosomas tempranos y tardíos se ubican en diferentes
áreas de la célula. Los endosomas tempranos pueden encon- FIGURA 2-19 ▲ Representación esquemática de un liso-
trarse en el citoplasma más periférico, mientras que los endo- soma. El diagrama ilustra algunas enzimas lisosómicas seleccionadas
que residen en el interior del lisosoma y sus sustratos respectivos. Tam-
somas tardíos suelen posicionarse cerca del aparato de Golgi y bién se muestran las principales proteínas específicas de la membrana
del núcleo. Un endosoma temprano tiene una estructura tubu- lisosómica, al igual que otras pocas proteínas asociadas con el transporte
lovesicular: su luz se subdivide en cisternas que están separadas a través de la membrana.
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[Link] 41 07/09/2015 01:20:15 p.m.
por la invaginación de su membrana. Posee un medio apenas aparato de Golgi
proteínas
más ácido (pH 6,2 a 6,5) que el citoplasma celular. En cambio, específicas de
42 los endosomas tardíos poseen una estructura más compleja la membrana VÍA DE SECRECIÓN
y con frecuencia exhiben membranas internas con aspecto de lisosómica CONSTITUTIVA
cebolla. Su pH es más ácido, con un promedio de 5,5. Los
ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
estudios realizados con el MET revelan vesículas específicas
que transportan sustancias entre los endosomas tempranos y
tardíos. Estas vesículas, llamadas cuerpos multivesiculares
(MVB), son transportadores muy selectivos. Dentro de los en-
dosomas tempranos, las proteínas cuyo destino es el transporte
VÍA DE SECRECIÓN endosoma
hacia los endosomas tardíos, se clasifican y se separan de las DE VESÍCULAS CON temprano
proteínas destinadas al reciclaje y empaquetamiento dentro de CUBIERTA DERIVADAS
DEL APARATO DE GOLGI
los MVB (fig. 2-17). En general, las sustancias transportadas
hacia los endosomas tardíos al final se degradan en lisosomas
en un proceso “por default” que no necesita ninguna señal adi-
cional. Debido a que los endosomas tardíos maduran hasta
endosoma
convertirse en lisosomas, son llamados prelisosomas. En la tardío
actualidad, los avances en la videomicroscopia permiten a los
investigadores observar el comportamiento complejo de estos
orgánulos; los lisosomas tardíos pueden fusionarse entre sí o
Citoplasma Celular
con los lisosomas maduros.
lisosoma
La función principal de los endosomas tempranos es clasifi-
car y reciclar proteínas interiorizadas por vías endocíticas. FIGURA 2-20 ▲ Biogénesis del lisosoma. Este diagrama ilustra
las vías regulada y constitutiva para el envío de las proteínas específicas
Los endosomas tempranos clasifican proteínas que han sido de la membrana lisosómica hacia los endosomas temprano y tardío. La
incorporadas mediante procesos endocíticos. La forma y geo- membrana lisosómica posee proteínas de membrana específicas muy
metría de los túbulos y las vesículas emergentes del endosoma glucosiladas que la protejen de la digestión mediante las enzimas lisosó-
temprano crea un medioambiente en el cual cambios localiza- micas. Estas proteínas específicas del lisosoma se sintetizan en el retículo
dos en el pH constituyen la base del mecanismo de clasifi- endoplásmico rugoso, se transportan hacia el aparato de Golgi y alcanzan
su destino final mediante dos vías. Las flechas azules indican la vía de se-
cación. Este mecanismo incluye la disociación de los ligandos creción constitutiva en la que ciertas proteínas de la membrana lisosó-
de su proteína receptora; por lo tanto, en el pasado, se refería mica salen del aparato de Golgi y llegan a la superficie celular. Desde allí
a los endosomas tempranos como compartimentos de desacople sufren endocitosis y, mediante los compartimentos endosómicos tem-
de receptores y ligandos (CURL). Además, el diámetro estrecho prano y tardío, finalmente alcanzan los lisosomas. Las flechas verdes seña-
CAPÍTULO 2
de los túbulos y las vesículas también puede contribuir a la lan la vía endosómica de secreción de vesículas con cubierta derivadas
del aparato de Golgi. En este caso, otras proteínas lisosómicas, después de
organización de grandes moléculas, impidiendo mecánica- haber sido clasificadas y empaquetadas, abandonan el aparato de Golgi
mente que ingresen en compartimentos específicos. Después en vesículas con cubierta de clatrina para fusionarse con los endosomas
de la clasificación, la mayoría de las proteínas se reciclan con temprano y tardío.
rapidez y el exceso de membrana se devuelve a la membrana
plasmática. Este mecanismo es el que se describe para el complejo de
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El destino del complejo ligando–receptor endocitado de-
pende de la capacidad del endosoma temprano de clasifi-
lipoproteína de baja densidad (LDL)–receptor, complejo
de receptor de insulina con el transportador de glucosa
car y reciclar. (GLUT), y para una gran variedad de hormonas peptídi-
En la célula, se presentan los siguientes mecanismos para pro- cas y sus receptores.
cesar complejos ligando-receptor endocitados: • Tanto el receptor como el ligando se reciclan. La diso-
ciación del complejo ligando – receptor no siempre acom-
• El receptor se recicla y el ligando se degrada. Los recep- paña el reciclaje del receptor. Por ejemplo, el pH bajo del
tores superficiales permiten que la célula incorpore sustan- endosoma disocia el hierro de la proteína transportadora
cias en forma selectiva a través del proceso de endocitosis. de hierro transferrina, pero la transferrina permanece aso-
Este mecanismo ocurre con más frecuencia en la célula; es ciada con su receptor. No obstante, una vez que el com-
importante ya que permite el reciclaje de los receptores de plejo transferrina-receptor regresa a la superficie celular, la
la superficie. La mayoría de los complejos ligando-recep- transferrina es liberada. Con un pH extracelular neutro,
tor se disocian en el pH ácido del endosoma temprano. la transferrina debe unirse nuevamente al hierro para ser
El receptor, muy probablemente una proteína integral de reconocida por su receptor y poder fijarse a él. Un me-
membrana (v. pág. 33), se recicla hacia la superficie por canismo similar se reconoce para las moléculas I y II del
medio de las vesículas que brotan de los extremos de los complejo mayor de histocompatibilidad (MHC), las que
túbulos de diámetro estrecho del endosoma temprano. Los se reciclan hacia la superficie celular con una proteína an-
ligandos suelen quedar secuestrados en la parte vacuolar tigénica foránea unida a ellas (fig. 2-18b).
esferoidal del endosoma que más tarde formará MVB, los • Tanto el receptor como el ligando se degradan. Este me-
que transportarán el ligando hacia los endosomas tardíos canismo se ha identificado para el factor de crecimiento
para su degradación adicional en el lisosoma (fig. 2-18a). epidérmico (EGF) y su receptor. Como muchas otras pro-
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[Link] 42 07/09/2015 01:20:16 p.m.
FAGOCITOSIS Los lisosomas son orgánulos ricos en enzimas hidrolíticas,
ENDOCITOSIS MEDIADA
POR RECEPTORES
como proteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasas y fosfolipasas.
PINOCITOSIS Un lisosoma representa un compartimento digestivo prin- 43
cipal en la célula que degrada macromoléculas derivadas de
los mecanismos endocíticos, así como de la célula misma en
CAPÍTULO 2
bacteria
un proceso conocido como autofagia (eliminación de compo-
nentes citoplasmáticos, en particular orgánulos limitados por
membrana, mediante su digestión dentro de los lisosomas).
Para mayor información sobre la autofagia, véase la página 47.
La primera teoría la biogénesis lisosómica, formulada hace
AUTOFAGIA casi medio siglo, postulaba que los lisosomas se originaban
endosoma como orgánulos completos y funcionales por brotación desde
Citoplasma Celular
temprano
el aparato de Golgi. Estos lisosomas recién formados se deno-
REL minaron lisosomas primarios en contraste con los lisosomas
secundarios, que ya se habían fusionado con endosomas. Sin
embargo, la teoría de los lisosomas primarios y secunda-
fagosoma rios ha demostrado que tiene poca validez dado que los datos
membrana endosoma
de aislamiento tardío de nuevas investigaciones permiten una mayor comprensión
mitocondria de los detalles de los mecanismos de secreción proteica y del
destino de las vesículas endocíticas. En la actualidad, es de
lisosoma
autofagosoma
retículo
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endoplásmico
FIGURA 2-21 ▲ Mecanismos de entrega de material para la
digestión en los lisosomas. La mayor parte de las partículas extrace-
lulares pequeñas se incorporan tanto por endocitosis mediada por re- vacuola
ceptores como por pinocitosis. Estas dos vías endocíticas se señalan con autofagosómica
MACROAUTOFAGIA
flechas rojas. Las partículas extracelulares más grandes, como las bacterias
y los detritos celulares, son entregadas para la digestión celular mediante
el mecanismo de la fagocitosis (flechas azules). La célula también utiliza
lisosomas para digerir sus propios orgánulos y otras proteínas intracelula-
res mediante el mecanismo de la autofagia (flechas verdes). Las partículas
intracelulares son aisladas de la matriz citoplasmática por la membrana
de aislamiento del REL, transportadas hacia los lisosomas y ulteriormente
degradadas.
teínas, el EGF se fija a su receptor en la superficie celular. MICROAUTOFAGIA
Centro de Estudiantes de Ciencias Médicas
El complejo se endocita y se transporta hacia los endoso-
mas tempranos. Aquí, el EGF se disocia de su receptor y
ambos se clasifican, se envasan en MVB separados y se
transfieren hacia el endosoma tardío. Desde allí, tanto el
ligando como el receptor se transfieren hacia los lisosomas lisosoma
en donde se degradan (fig. 2-18c).
• Tanto el receptor como el ligando se transportan a tra- AUTOFAGIA MEDIADA
vés de la célula. Este mecanismo se utiliza para la secre- POR CHAPERONAS
hsc73
ción de imunoglobulinas (IgA secretora) en la saliva y en
la leche humana. Durante este proceso, que por lo común
se denomina transcitosis, las sustancias pueden alterarse FIGURA 2-22 ▲Tres mecanismos autofágicos para la degra-
a medida que son transportadas a lo largo de la célula epi- dación de los componentes citoplasmáticos. En la macroautofagia,
una porción del citoplasma o un orgánulo completo se rodea de una
telial (fig. 2-18d). El transporte de la IgG materna a lo membrana intracelular del retículo endoplásmico para formar una va-
largo de la barrera placentaria en el feto también sigue un cuo-la autofagosómica de doble membrana. Después de la fusión con
mecanismo similar. un lisosoma, la membrana interna y el contenido de la vacuola se degra-
dan. En la microautofagia, las proteínas citoplasmáticas se incorporan a
los lisosomas por invaginación de la membrana lisosómica. La autofagia
Lisosomas mediada por chaperonas es el proceso más selectivo para la degradación
de proteínas citoplasmáticas específicas. Este mecanismo necesita la co-
Los lisosomas son orgánulos digestivos descubiertos sólo laboración de proteínas denominadas chaperonas. La chaperona hsc73,
después de haber usado procedimientos histoquímicos se une a la proteína y contribuye a transportarla hacia la luz lisosómica,
para detectar enzimas lisosómicas. donde finalmente se degrada.
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[Link] 43 07/09/2015 01:20:17 p.m.