EL ANABOLISMO

1.- CONCEPTO DE ANABOLISMO

El anabolismo es la síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de otras biomoléculas más
sencillas, para lo que se necesita suministrar energía, en forma de ATP.

Existen dos tipos de anabolismo:

 Anabolismo autótrofo: Se parte de moléculas inorgánicas sencillas (H2O, CO2, NO3-, etc.) para
formar moléculas orgánicas sencillas. Según la fuente de energía empleada, existen dos tipos de
anabolismo autotrofo:
-Fotosíntesis: Como fuente de energía para la síntesis se utiliza la luz. La llevan a cabo plantas, algas,
cianobacterias y bacterias fotosintéticas.

-Quimiosíntesis: Como fuente de energía para la síntesis se utilizan reacciones químicas de oxidación
de compuestos inorgánicos. La llevan a cabo las bacterias quimiosintéticas (gracias al aprovechamiento
de la energía liberada en reacciones de oxidación).

 Anabolismo heterótrofo: se parte de moléculas orgánicas sencillas (glucosa, aminoácidos,

nucleótidos, etc.) para formar moléculas orgánicas complejas (polisacáridos, proteínas, ácidos
nucléicos, etc.). Se da en todos los organismos para sintetizar reservas energéticas, estructuras,
etc.

2.- ANABOLISMO AUTÓTROFO: FOTOSÍNTESIS

2.1-CONCEPTO DE FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico mediante el cual la energía de la luz es
transformada en energía química (en forma de moléculas orgánicas). Para esta transformación, los
organismos fotosintéticos realizan en primer lugar la fase dependiente de luz, en la que van a captar la
luz y gracias a ella van a obtener ATP y poder reductor (en forma de NADPH). Posteriormente,
durante la fase no dependiente de la luz, esta energía será empleada para fabricar sustancias
orgánicas a partir de sustancias inorgánicas (dióxido de carbono y agua). La reacción global de la
fotosíntesis es:

luz
6 CO2 + 6 H 2O  C6H12O6 + 6 O2

Luz y clorofila
La luz es una radiación que se propaga en forma de ondas. Las ondas que se pueden propagar en el
vacío se llaman ondas electromagnéticas. La luz es una radiación electromagnética, caracterizada por
un movimiento ondulatorio, que al interaccionar con la materia se comporta como partículas de energía
denominadas fotones. La energía de los fotones es diferente para luz de distintas longitudes de onda;
mientras más corta es la longitud de onda, mayor energía tiene.

E l espectro electromagnético es la manera de representar todos

los tipos de ondas electromagnéticas. Se divide en 7 zonas, aunque
los límites no son nítidos. La zona visible es lo que comúnmente
conocemos como luz y son ondas electromagnéticas capaces de ser
captadas por nuestros ojos. La radiación visible constituye sólo una
pequeña parte del conjunto de las ondas. La gama de longitudes de
onda que corresponde a la luz visible se llama espectro visible y
comprende aproximadamente la radiación con longitudes de onda
entre 400 nm y 700 nm. El color rojo y el violeta se encuentran en los
extremos, de ahí los nombres de las zonas anterior (infrarrojo) y
posterior (ultravioleta) del espectro.

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Los fotones interactúan con los átomos de diversas formas. Cuando se suministra energía a un electrón,
este salta a niveles mayores de energía; se dice que el átomo está excitado. Después de esto, pueden
ocurrir dos cosas: que el electrón regrese a su nivel, disipándose esa energía, o que el electrón sea
captado por otra molécula, dejando el átomo con una carga positiva.

En los organismos fotosintéticos, las sustancias que captan la energía luminosa son los pigmentos
fotosintéticos; en plantas y algas, la clorofila es el más importante, pero existen otros como los
carotenoides. En las plantas y en las algas, los pigmentos fotosintéticos se encuentran en las
membranas de los tilacoides de los cloroplastos. Cuando un electrón de un pigmento fotosintético
absorbe un fotón de luz, capta esta energía y puede salir del átomo y dejarlo ionizado. El pigmento, al
perder el electrón queda oxidado y con un electrón menos, que le será repuesto por el “primer dador de
electrones”. Los electrones así perdidos van pasando a los “aceptores de electrones”. Este proceso se
describirá más adelante.

Las clorofilas son moléculas formadas por un anillo

tetrapirrólico con un átomo de magnesio central y
una larga cadena lateral de fitol (alcohol). Las dos
más importantes son la clorofila a y la clorofila b.

L o s carotenoides son pigmentos accesorios. Son

isoprenoides. Captan la luz a diferente longitud de
onda. Los más importantes son los β-carotenos y
las xantofilas.

2.2- LOS FOTOSISTEMAS

Las moléculas que participan en las reacciones
lumínicas trabajan juntas en unas unidades llamadas
fotosistemas. Cada fotosistema tiene una cierta
combinación de proteínas, clorofilas y otros pigmentos
que absorben longitudes de onda específicas de la luz.

Un fotosistema consta de:

 Un centro colector de luz (CCL).

 U n dador de electrones y u n aceptor de

electrones, entre los que hay una serie de
transportadores de electrones.

El centro colector de luz funciona a modo de embudo que canaliza la energía de la luz. Está formado
por cientos de pigmentos, denominados pigmentos antena, dispuestos de tal forma que la energía
luminosa absorbida por cada uno de ellos se canaliza hacia una molécula central de clorofila,
denominada clorofila del centro de reacción, o centro de reacción simplemente.

Los pigmentos antena son clorofilas y carotenoides que absorben la luz pero no pierden
realmente electrones, sino que los electrones son liberados fuera de la molécula y luego vuelven,
liberando energía que se transfiere (por resonancia) pigmento a pigmento, hasta alcanzar el
pigmento del centro de reacción.

El centro de reacción de un fotosistema es una molécula de clorofila que sí pierde los

electrones al recibir la energía recibida directamente de la luz del sol, e indirectamente de los
pigmentos de antena.

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Hay dos tipos de fotosistemas, el Fotosistema I que tiene en el centro de reacción una molécula de
clorofila P700, que capta la luz de longitud de onda menor o igual a 700 nm, y el Fotosistema II, con
clorofila P680, que solo actúa con luz de longitud de onda menor o igual a 680nm, (ver espectro visible
en diapositivas de clase).

En ambos fotosistemas, el mecanismo de captura de la energía de la luz es similar. El proceso

comienza cuando el electrón excitado del centro de reacción salta a un nivel de energía superior y no
vuelve a su posición primitiva, sino que es transferido a un aceptor de electrones. Pero al perder el
electrón, la clorofila del centro de reacción queda cargada positivamente, por lo que tiene que
recuperarlo, y lo hace gracias a un dador de electrones. En ambos fotosistemas los aceptores y
donadores de electrones son distintos, como se describe más adelante.

Hay que destacar el papel del dador de electrones en el Fotosistema II. Como se ha dicho, cuando la
clorofila P680 capta un fotón, su electrón excitado se cede a un aceptor. En cuanto al dador de
electrones, en plantas superiores, algas y cianobacterias, el dador de electrones es el agua, de la que
se desprende oxígeno. Es la denominada FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA. Esta fotosíntesis es la
responsable de la acumulación de oxígeno en la atmósfera. Hay otro tipo de fotosíntesis, la fotosíntesis
anoxigénica o bacteriana, que se realiza en bacterias purpúreas y verdes del azufre. En esta el dador
de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y no se desprende oxígeno, sino S.

3.-LA FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA O VEGETAL

La fotosíntesis consta de dos fases, la fase dependiente de la luz, que comprende el proceso de
captación de la energía luminosa y obtención del ATP y NADPH, y la fase no dependiente de la luz,
en la que se sintetiza materia orgánica a partir del CO2 atmosférico.

3.1-FASE DEPENDIENTE DE LA LUZ

Como ya se ha dicho, en los organismos que realizan la fotosíntesis oxigénica, todo el sistema
fotosintetizador se encuentra en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos e involucra a dos
tipos de unidades fotosintetizadoras, el fotosistema I (FSI) y el fotosistema II (FSII), los cuales absorben
la luz de manera diferente y procesan electrones y energía de diferentes formas. Esta fase se puede
realizar de dos formas:
-Con transporte acíclico de electrones (intervienen los dos fotosistemas).
-Con transporte cíclico de electrones (interviene sólo el FS I).

Fotofosforilación no cíclica (o acíclica)

En este proceso se activan los dos fotosistemas. Vamos a describirlo comenzando con la llegada de
dos fotones al FSII (más adelante se explica por qué son dos los fotones que actúan). La clorofila
P680 se excita y cede dos electrones a su primer aceptor de electrones, la feofitina (Feo) y, como ya se
ha dicho, lo recupera del agua. Para ello, en este fotosistema ocurre la fotolisis del agua, que consiste
en la rotura de una molécula de agua por acción de la luz, dando por un lado 2 electrones, que se
ceden a la clorofila, 2 protones, que quedan en el medio y oxígeno, que pasa a la atmósfera. Esta
reacción se produce en la cara interna de la membrana de los tilacoides, y los 2H+ se quedan en el
interior del tilacoide.

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La feofitina (Feo), que ha aceptado dos
electrones de la P680, los cede una
serie de moléculas que se van
reduciendo y oxidando dando lugar a la
cadena transportadora de
electrones, formada por Quinona (Q),
Plastoquinona (PQ), complejo
citocromo b6-citocromo f (cit b/f) y
Plastocianina (PC). Al pasar por la
cadena transportadora, los electrones
van “descendiendo” de nivel energetico;
el descenso de los electrones por la
cadena transportadora libera energía.

La representación de este transporte de electrones no cíclico es conocida como esquema en Z

Lo más importante de este transporte de electrones es que, al pasar estos de la plastoquinona al

complejo de citocromos b/f, la energía que se libera se utiliza para bombear 2 protones (H+) desde el
estroma hacia el interior del tilacoide. Ello genera progresivamente un gradiente electroquímico (se
acumulan H+ en el interior del tilacoide), de forma que cuando los protones atraviesan la membrana
tilacoidal a favor de gradiente (hacia el estroma), lo hacen a través de una ATP sintetasa localizada
en la membrana tilacoidal, que utilizando la energía que liberan los H+ al pasar a favor de gradiente,
produce la síntesis de ATP a partir de ADP + Pi (todo ello en el estroma), proceso conocido como
fotofosforilación. De esta forma convertimos energía luminosa en energía química. El citocromo b-f
que ha recibido los electrones de la PQ los va a ceder a la plastocianina (PC).

ADP + Pi  ATP + H2O

Por cada 3 H+ que atraviesan la ATP sintetetasa, se libera energía para sintetizar una molécula de ATP.

Por otra parte, en el Fotosistema I dos fotones inciden sobre la clorofila P700; esta pierde dos
electrones, que serán repuestos por los electrones que llegaron a la Plastocianina (PC); es decir, la
plastocianina actúa como donador de electrones del FSI. Al mismo tiempo, los electrones de la P700
son cedidos a su primer aceptor de electrones y este los transfiere a otra cadena de transporte
electrónico formada por la ferredoxina y la enzima NADP+ reductasa, que cede los electrones al NADP+.
Este, con dos electrones se convierte en NADP-, y rápidamente se une a un H+ reduciéndose así a
NADPH (fotoreducción del NADP+).

NADP+ + 2 H+ + 2 e-  NADPH + H+

Por tanto; para formar una molécula de NADPH, se necesitan cuatro fotones, dos fotones para cada
fotosistema, con objeto de que circulen dos electrones (que parten del agua), que es lo que se necesita
para formar el NADPH.

Por otro lado, si pensamos en la producción de una molécula de O 2 completa, se requiere la rotura de
dos moléculas de agua (lo que implicaría 8 fotones, el transporte de 4 electrones y la producción de 2
NADPH).

El ATP y el NADPH obtenido en la fase dependiente de la luz, se va a utilizar en la fase oscura para
reducir el dióxido de carbono y obtener materia orgánica. Sin embargo, como se verá más adelante, en
esta fase se va a necesitar más cantidad de ATP que de NADPH, por lo que en las plantas y las algas
hay dos vías alternativas para el flujo de electrones, según se activen los dos fotosistemas o solamente
el Fotosistema I. Como se ha descrito, en la fotofosforilación no cíclica se activan los dos fotosistemas.
Por el contrario, cuando se necesita más cantidad de ATP que de NADPH, tiene lugar la
fotofosforilación cíclica, en la cuál solo actúa el FSI.

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Fotofosforilación cíclica

En ella interviene únicamente el FSI, creando un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta
da lugar a la síntesis de ATP.

La finalidad de esta fase es obtener ATP, necesario para realizar la fase oscura, ya que no es
suficiente el obtenido en la fase acíclica. Cuando el cloroplasto necesita más cantidad de ATP
que de poder reductor, los electrones de la ferredoxina (cadena transportadora del FS I) no se
ceden al NADP+, sino que son transferidos a la Plastoquinona del fotosistema II; de aquí los
electrones pasan al complejo de citocromos b/f y de estos a la Plastocianina, que vuelve a
cederlos a la P700 del FSI. En este proceso, los electrones al pasar por el complejo de
citocromos b/f liberan energía que, como ya se ha descrito, se aprovecha para bombear
protones al interior del tilacoide, lo que contribuye a aumentar el gradiente de concentración de
protones, y por tanto la síntesis de ATP. Al no intervenir el FS II no habrá fotólisis del agua ni
se desprende oxígeno. Tampoco hay reducción del NADP+.

El balance de la fase luminosa es el siguiente (ver descripción del balance en diapositivas de

clase).

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3.2.-FASE INDEPENDIENTE DE LA LUZ (CICLO DE CALVIN)

Se utiliza la energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) obtenidos en la fase luminosa, para sintetizar
materia orgánica a partir de inorgánica.

Para la síntesis de diferentes biomoléculas se utilizan,

como fuente de carbono el CO2, como fuente de
nitrógeno los nitritos y nitratos y como fuente de azufre
los sulfatos. Estos se encuentran en la naturaleza en
estado oxidado y debido a ello requieren un proceso
de reducción que permita incorporarlos a la materia
orgánica. Para ello se utiliza el poder reductor y el
ATP obtenidos en la fase luminosa.

Las plantas realizan la síntesis de compuestos de

carbono, como glucosa, en el estroma de los
cloroplastos. Para ello, el CO2 atmosférico se fija,
se reduce y se incorpora a las cadenas
carbonadas de las biomoléculas, mediante una
serie de reacciones que constituyen el ciclo de
Calvin.

Como se describe a continuación, la fijación del CO2 se produce en tres fases:

1. Carboxilativa: se fija el CO2 a una molécula de 5C.
2. Reductiva: fosfoglicerato se reduce a gliceraldehido-3P utilizándose ATP y NADPH.
3. Regenerativa/Sintética: de cada seis moléculas gliceraldehido-3P formadas, 5 se utilizan para
regenerar la Ribulosa-1,5BP y una será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa.

1. El ciclo comienza con la fijación del CO2 atmosférico que se une a la ribulosa1-5 difosfato (5C)
mediante la enzima RUBISCO (ribulosa 1-5 difosfato carboxidasa-oxidasa) que da como resultado una
molécula de 6 C muy inestable que se rompe inmediatamente en dos moléculas de 3C, el 3-
fosfoglicerato también llamado ácido 3 fosfoglicérico.

2. El ácido 3 fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido 3P utilizando ATP y NADPH; (primero ocurre una
fosforilación, con gasto de 2 ATP, obteniéndose 2 moléculas de 1,3-bifosfoglicerato. Después tiene lugar la
reducción propiamente dicha, con el gasto de 2 NADPH y obteniéndose 2 moléculas de gliceraldehido 3-P).

Si suponemos la fijación de 3 moléculas de CO2 a tres moléculas de ribulosa 1-5 difosfato, se generan
6 moléculas de gliceraldehido-3P y se gastan en ello 6 ATP y 6 NADPH.

3. De las 6 moléculas de gliceraldehido 3P, una sale del ciclo, sale del cloroplasto y llega al citosol,
donde se utiliza en la ruta de síntesis de glucosa o gluconeogénesis (recordar que el gliceraldehido 3P
es un metabolito de la glucólisis, y que las reacciones de la glucólisis son reversibles). La glucosa puede
formar sacarosa y circular como savia por la planta, o almacenarse en forma de almidón.

3. Las otras cinco moléculas de gliceraldehido 3P continúan el ciclo con el fin de recuperar las tres
moléculas de ribulosa 1-5 difosfato del principio. Para ello pasa por por varias reacciones (formación de
triosas, tetrosas, pentosas etc...) hasta que finalmente se generan las tres moléculas de 5C (Ribulosa 1-
5 difosfato). En la última de estas reacciones se gastan 3ATP.

En resúmen; para que se forme una molécula de gliceraldehido 3P (de 3 átomos de C), se requieren 9
ATP y 6NADPH. Por tanto, para obtener una molécula de glucosa (6C), que se considera el producto
final de la fotosíntesis, se necesitan dos moléculas de gliceraldehido 3P, por lo que el ciclo de Calvin ha
de dar 6 vueltas, fijando 6 moléculas de CO 2 y consumiendo 18 moléculas de ATP y 12 de NADPH, (se
necesitan 3 ATP y 2 NADPH por cada CO2 asimilado).

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Imagen resumen de la fotosíntesis

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4.-LA FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA
Es realizada por las bacterias bacterias purpúreas y verdes del azufre. Las células procariotas de
las bacterias no tienen cloroplastos, por lo que sus pigmentos y transportadores de electrones se sitúan
en las invaginaciones de la membrana plasmática. Estas bacterias el dador de electrones es el sulfuro
de hidrógeno, y no se desprende oxígeno, sino S. Solo presentan un Fotosistema, por lo que no
obtienen poder reductor, sólo ATP. (No confundir con cianobacterias que realizan la oxigénica).

5.-FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

En el rendimiento de la fotosíntesis influyen los siguientes factores:

➢ Luz: cada planta se adapta a una intensidad lumínica y a una longitud de onda de la luz,
dependiendo de su hábitat. A mayor intensidad lumínica, mayor intensidad fotosintética.
➢ Concentración de CO2: al aumentar , aumenta la fotosíntesis, hasta la saturación de la Rubisco.
➢ Humedad: la escasez de agua en el suelo y de vapor de agua en el aire disminuyen el
rendimiento fotosintético, ya que ante la falta de agua, cierran los estomas para evitar la
desecación de la planta y se dificulta la entrada de CO2.
➢ Temperatura: la eficacia del proceso aumenta con la temperatura, debido a la mayor movilidad
de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a la temperatura en la que se desnaturalizan las
enzimas, en la que el rendimiento disminuye.
➢ Concentración de O2: a mayor concentración de O2, menor es el rendimiento fotosintético
debido a los procesos de fotorrespiración.

6.-IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS.

El proceso fotosintético mas primitivo sería la fotofosforilación cíclica (con un solo fotosistema), que tan
sólo proporcionaba ATP, y posteriormente surgiría la fotofosforilación acíclica (con dos fotosistemas).
Los primeros organismos que generaron oxígeno a través de la fotosíntesis fueron las cianobacterias, a
las que siguieron las algas y plantas terrestres. Estos hicieron que en la atmósfera empezara a
acumularse oxígeno. El oxigeno liberado por la fotosíntesis fue en un principio toxico para las células.
Con el paso del tiempo, sin embargo, la mayoría de las células evolucionaron en la capacidad de usar el
oxígeno en la respiración celular. La aparición de la respiración aeróbica hace 2500 millones de años
supone un gran paso evolutivo, pues origina mucho más energía a partir de los azúcares que la
fermentación, que era hasta entonces la forma de obtener energía a partir de la materia orgánica.

Por otra parte la importancia de la fotosíntesis radica en que la síntesis de materia orgánica, ya que esta
es la base de todos los ecosistemas. Esto es importante tanto desde el punto de vista de la agricultura,
como en las cadenas alimnetarias. Además la fotosíntesis es el proceso más importante responsable de
retirar el exceso de CO2 de la atmósfera, principal gas causante del efecto invernadero.

7.-QUIMIOSÍNTESIS
Este proceso es realizado por las bacterias quimiolitotrofas. Son autótrofas porque utilizan como fuente
de C el CO2 y la energía es proporcionada por la oxidación de moléculas inorgánicas. Esta energía se
utiliza para reducir el CO2 y pasarlo a materia orgánica. La quimiosíntesis ocurre en dos fases:

La quimiosíntesis tiene una gran importancia ecológica ya que muchos de los compuestos que se
utilizan son sustancias que proceden de la descomposición de la materia orgánica. Al oxidarlas las
transforman en sales minerales que pueden ser absorbidas por las plantas. Segun el tipo de molecula
organica que oxiden para obtener la energia se distinguen diferentes tipos, (ver diapositivas).