1.
INTRODUCCIÓN
Comprende un grupo de organismos todos ellos parásitos. Si bien tienen las
características generales consideradas para los platelmintos, van a diferir de
los trematodos en una serie de aspectos como los considerados a
continuación:
- Carecen de aparato digestivo (no tienen ni boca ni intestino), de modo que
los nutrientes van a ser adquiridos a través de un tegumento especializado.
- Presentan el cuerpo segmentado, y a cada uno de los segmentos se les
denomina proglotis. El conjunto de proglotis se conoce como estróbilo. El
número de proglotis varía según la especie, y va de 3 a más de 3.000. Hacia el
extremo posterior, los segmentos van madurando, de forma que los situados
más distalmente son prácticamente sacos repletos de huevos.
- Tienen una cabeza, denominada escólex, por lo general dotada de órganos
para la fijación. Estos órganos de fijación pueden ser de distintos tipos
(ventosas, botrias, ganchos etc.).
- Entre el escolex y el estróbilo se localiza una porción no segmentada a la
que se le denomina cuello o zona de proliferación.
2. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN
TEGUMENTO
El tegumento de los Cestoidea guarda grandes semejanzas con las observadas
en los Digenea. Se trata de un tegumento sincitial formado también a partir
de células tegumentales cuyo núcleo se aloja debajo de una serie de capas
de tejido muscular y conectivo. Parte de su citoplasma se conecta con el de
otras células a través de una serie de canales.
Tal vez se pueda destacar que en el caso de los cestodos, la superficie de
contacto con el hospedador es mucho mayor, gracias a la presencia de
microvellosidades, y que el intercambio de sustancias entre hospedador y
parásito es más elevado en este caso, como corresponde a organismos que
carecen de aparato digestivo.
SISTEMA REPRODUCTOR
A lo largo del estróbilo de los Cestoidea, se pueden observar tres tipos de
proglotis o anillos, los denominados inmaduros - en los que no se han
desarrollado los órganos genitales -, maduros - con órganos genitales - y
grávidos, donde se alojan los elementos de diseminación o huevos.
En cada anillo maduro aparece un conjunto de órganos genitales masculinos,
y otro de órganos femeninos. Incluso en algunos casos, se observa un doble
juego de órganos genitales.
- Órganos Genitales Masculinos: Testículos, conductos deferentes, eferentes
y eyaculador, y cirro.
- Órganos Genitales Femeninos: Glándula vitelógena, Glándula de Mehlis,
receptáculo seminal, ootipo, ovario, útero y vagina.
Se diferencian de los trematodos es que: 1) la vagina se abre al exterior; 2)
las glándulas vitelógenas pueden estar concentradas en uno de los extremos
del anillo o bien dispersas en los márgenes de éste.
La fecundación puede desarrollarse de tres formas:
- Autofecundación dentro del propio anillo, mediante la introducción del
cirro dentro de la vagina.
- Fecundación entre anillos distintos de un mismo estróbilo
- Fecundación entre dos individuos distintos, fenómeno que tendría lugar
cuando dos o más individuos de una misma especies se alojan en el mismo
órgano de un hospedador. La organización de los órganos genitales, permite
dividir a los cestodos dentro de dos grupos:
Grupo I: Las glándulas vitelógenas aparecen en el margen del anillo, o con
una disposición lateral formando masas estrechas. Dentro de este grupo, y con
una disposición de las glándulas vitelógenas en los márgenes se encuadra un
Orden de interés, el O. Pseudophyllidea.
Grupo II: Las glándulas vitelógenas tienen una disposición central dentro del
anillo. Dentro de este grupo se encuadran desde el punto de vista taxonómico
los miembros del otro Orden de importancia veterinaria, el O.
Cyclophyllidea.
SISTEMA DIGESTIVO
Dado que los cestodos carecen de tracto digestivo, el tegumento va a jugar un
papel muy importante en el desarrollo de esta función. A través de éste se
produce la absorción de nutrientes, bien de una forma pasiva o activa. Los
componentes absorbidos pueden haber sido parcialmente digeridos mediante
la liberación por parte del parásito de enzimas digestivas.
SISTEMA NERVIOSO
El elemento central lo constituye un ganglio cerebral localizado en el
extremo anterior del cestodo. A partir de él se desarrollarán dos troncos
principales desde los que parten ramificaciones de menor calibre que llegan a
inervar a todos los órganos, especialmente a algunos como las ventosas.
SISTEMA EXCRETOR
Es un sistema similar al observado en los trematodos. También en este caso la
unidad de excreción, así como de la regulación de la ósmosis es la célula
flamígera. Estas células se conectan con una serie de tubos excretores
longitudinales y transversales que se comunican directamente con el
exterior, o bien drenan sobre una vesícula excretora caudal. Suele haber dos
túbulos longitudinales dorsales, que transportan los líquidos hacia el extremo
anterior, y dos ventrales, que lo hacen hacia el extremo posterior. Los túbulos
transversales unen los dos longitudinales ventrales hacia el extremo posterior
de cada proglotis.
SISTEMA MUSCULAR
Aparte de la musculatura del tegumento, los cestodos presentan células
musculares que están inmersas en el parénquima. Los músculos adquieren
distintas disposiciones (circulares, longitudinales, oblicua, etc.) y son los
responsables de los movimientos observados tanto en los vermes como en los
segmentos liberados desde el estróbilo. Son especialmente abundantes en las
ventosas del escólex.
3. CICLOS BIOLÓGICOS
Los cestodos se desarrollan mediante ciclos evolutivos complejos,
indirectos, en los que los hospedadores intermediarios pueden ser tanto
vertebrados como invertebrados.
La mayoría de los cestodos son hermafroditas, de modo que pueden
autofecundarse. Lo habitual es que dicha fecundación se produzca dentro del
mismo anillo, para lo que el cirro deposita el esperma dentro de la vagina a la
altura del poro genital. En otras ocasiones, esa fecundación tiene lugar entre
anillos próximos, y en más raras ocasiones se desarrolla entre distintos
individuos.
Una vez fecundado el huevo, éste sufre un proceso de embriogénesis del que
resulta una larva u oncosfera (también denominada embrión hexacanto por
contar con tres pares de ganchos).
Para que pueda continuar el ciclo es necesario que se produzca la liberación
del embrión, fenómeno que tiene lugar en el medio, o dentro de un
hospedador. Dentro de este hospedador intermediario la larva sufre una
metamorfosis y como resultado se desarrolla una forma juvenil o
metacestodo, por lo general provista ya de escólex.
El ciclo se cierra cuando se desarrolla de nuevo el verme adulto a partir del
metacestodo, fenómeno que tiene lugar habitualmente en el intestino del
hospedador definitivo. Éste se infecta al ingerir el hospedador
intermediario con metacestodos.
El ciclo biológico descrito previamente es muy general y está sujeto a
numerosas excepciones:
- Algunos cestodos (Orden Pseudophyllidae) producen oncosferas acuáticas y
móviles a las que se les denomina coracidios. Cuando penetran en el primer
hospedador intermediario evolucionan a procercoide, en el que los ganchos
del coracidio se reorganizan en el extremo posterior en una estructura que se
denomina cercómero. Cuando la forma juvenil organiza los órganos de
fijación, se habla de plerocercoide, que se suele desarrollar en otro
hospedador intermediario diferente. Ésta sería la forma infectante para el
hospedador definitivo.
- En los Cyclophyllidea no tiene lugar el desarrollo de procercoide ni
plerocercoide. En esta ocasión, en el momento de salir al exterior, los huevos
ya están embrionados, y son plenamente infectantes, pero no se liberan del
huevo hasta que son ingeridos por el hospedador intermediario. Dentro de
éste se desarrollan distintos tipos de metacestodos o formas juveniles:
-Cisticerco: Se trata de una vesícula que contiene un escólex invaginado
(protoescólex). Cuando se produce la ingestión de éste por parte del
hospedador definitivo, el escólex se evagina, perdiéndose el resto de la
vesícula.
- Coenuro: Similar al anterior, pero contiene un mayor número de
protoescólices.
- Estrobilocerco: Cuenta con una vesícula y un protoescólex que no se
encuentra invaginado, sino unido a la vesícula por un estróbilo de anillos
inmaduros.
- Quiste hidatídico: Es el metacestodo más complejo. Consiste en un quiste
vesicular grande que cuenta con una membrana germinal que dará lugar a
distintos tipos de elementos:
. Protoescólices libres dentro de la vesícula, que pueden estar o no
invaginados, y que constituyen la arena hidatídica.
. Racimos de escólices denominados cápsulas.
. Vesículas hijas dotadas de su propia membrana germinativa, a partir de las
cuales pueden desarrollarse vesículas nietas.
Otro tipo de metacestodo similar al quiste hidatídico es el denominado quiste
alveolar o multilocular. Se caracteriza porque los protoescólices y las
vesículas hijas se desarrollan dentro de una matriz gelatinosa que va
invadiendo los tejidos del hospedador intermediario (a diferencia del quiste
hidatídico que siempre crece hacia dentro).
- Cisticercoide: Se trata de una forma juvenil no vesicular, sino sólida, en la
que el protoescólex no está completamente invaginado sino sumido dentro de
él obliterando la cavidad. En algunos casos, el cisticercoide presenta una
pequeña cola.
- Tetratiridium: Es un metacestodo largo y aplanado con el extremo posterior
romo. El extremo anterior presenta un protoescólex invaginado de forma
similar a lo que ocurría en el cisticercoide. Se trata también de una forma
sólida.
4. CLASIFICACIÓN
Se considerarán aquellos grupos de mayor interés veterinario:
* ORDEN PSEUDOPHYLLIDEA: Entre las características más relevantes de este
grupo se encuentran:
-Escólex provisto de botrias en lugar de ventosas
-Estróbilo con ovario posterior y numerosos testículos. Las glándulas
vitelógenas son foliculares y a veces se localizan en los márgenes laterales
del anillo.
- El huevo suele ser operculado y desarrolla un coracidio.
- Son parásitos de peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
- La familia de interés es la Familia Diphyllobothriidae.
* ORDEN CYCLOPHYLLIDEA
- El escólex suele estar dotado de 4 ventosas.
- Estróbilo con poros genitales laterales, salvo en la
Familia Mesocestoididae. La glándula vitelógena es compacta y simple (doble
en la Familia Mesocesotoididae), y se localiza caudalmente al ovario.
- Son parásitos de reptiles, anfibios, aves y mamíferos.
- Las familias de mayor interés son: Anoplocephalidae, Davaineidae,
Hymenolepididae, Mesocestoididae, Dipylidiidae y Taenidae.
1. FAMILIA TAENIDAE
Los miembros de esta familia se caracterizan por presentar un rostelo
generalmente bien desarrollado y armado con dos filas de ganchos, aunque en
ocasiones sólo tiene una fila de ganchos e incluso puede llegar a carecer de
rostelo (Taenia saginata). Un solo juego de órganos reproductores. El poro
genital se abre lateralmente y se alterna de lado de forma irregular. El útero
generalmente con ramas laterales. Los proglotis grávidos son más largos que
anchos.
Los adultos se encuentran en carnívoros domésticos y hombre. La fase en el
hospedador intermediario es el cisticerco, estrobilocerco, coenuro o quiste
hidatídico, y acontecen sólo en mamíferos.
En esta familia se incluyen dos subfamilias de interés veterinario: subfamilia
Taeniinae y subfamilia Echinococcinae.
2. SUBFAMILIA TAENIINAE
2.1. GENERALIDADES DE LA SUBFAMILIA
Suelen tener rostelo armado con doble hilera de ganchos. Los ganchos de la
hilera anterior son más largos que los que se encuentran en la segunda hilera
de ganchos. El rostelo, de forma excepcional, está ausente en T. saginata.
Las mismas características que se comentaron al hablar de la familia.
2.2. GENERO TAENIA
2.2.1. GENERALIDADES DEL GÉNERO
Con la excepción de T. saginata, el escólex posee una doble corona de
ganchos. Los proglotis maduros del estróbilo, que están constituidos por
numerosos anillos, son más largos que anchos. Los órganos genitales son
sencillos. Los testículos son numerosos. El número y dirección de las ramas
laterales del tronco uterino medio son característicos de las diferentes
especies. Parásitos de mamíferos, incluido el hombre. Tanto las formas
sexualmente maduras como las larvarias tienen significación patógena.
2.2.3. TAENIA SOLIUM
Generalidades
Se trata de un cestodo del intestino delgado del hombre. Generalmente sólo
hay un ejemplar en el hombre, de ahí su nombre de SOLITARIA. Los
principales hospedadores del metacestodo son el cerdo y el jabalí. En
ocasiones se pueden presentar infestaciones en perros, pero su interés se
reduce a aquellos pueblos que consumen perros.
Es de tremenda importancia el tener en cuenta que el hombre puede actuar
como hospedor intermediario y definitivo.
Morfología
El adulto mide de 3-5 metros, aunque puede llegar a medir los 8 metros, y
vivir 25 años. El escolex tiene un rostelo con doble hilera de ganchos. El útero
tiene de 7-16 ramas laterales. Los proglotis grávidos no abandonan
espontáneamente el hospedador, sino que caen con las heces,
frecuentemente en cadenas.
Ciclo biológico
Es similar al de T. saginata., excepto en el hecho de que el cerdo es el
hospedador intermediario, y es allí donde por tanto se desarrolla el
metacestodo, que en este caso se vuelve a corresponder con un cisticerco
(Cysticercus cellulosae).
Si que es tremendamente importante, el hecho de que el hombre puede
actuar como hospedador definitivo y también como hospedador intermediario,
y desarrollar cisticercos, si ingiere huevos con la comida o la suciedad de las
manos. En el hombre, se suelen desarrollar los cisticercos en el tejido
subcutáneo, pero los segundos lugares de elección son el cerebro y el globo
ocular. Estas últimas localizaciones son muy graves y pueden provocar signos
nerviosos, desde parálisis hasta convulsiones epileptiformes, pudiendo
desencadenar la muerte, y la localización ocular puede provocar cegueras. El
hombre también puede infectarse con los propios huevos que libera "su tenia",
lo que se conoce como autoinfección.
Para que el hombre actúe como hospedador definitivo, debe ingerir el
cisticerco que está en la musculatura del cerdo, y una vez en el intestino se
desarrolla el cestodo adulto.
La localización más frecuente de los cisticercos en los cerdos son los músculos
maseteros, corazón, lengua y espaldar, aunque pueden estar diseminados por
todo el cuerpo. No se sabe durante cuanto tiempo serán viables los cisticercos
en el cerdo, pero por la edad de sacrificio de éstos, probablemente todos
sean viables en ese momento.
Los cerdos pueden presentar infecciones masivas, porque los proglotis que
liberan T. solium no son móviles, con lo que se concentran gran cantidad de
huevos.
2.2.4. OTRAS ESPECIES DE LA FAMILIA TAENIDAE
Todas las tenias que expondremos a continuación en el tema, se caracterizan
por presentar un rostelo armado por una doble hilera de ganchos, y un juego
de órganos sexuales que se abren alternativamente a uno u otro lado en cada
proglotis. Sobre cada tenia comentaremos sus hospedadores definitivos
(siempre se localizan en intestino), su hospedador intermediario y la fase
larvaria que desarrollan así como su localización en él.
Todas ellas desarrollaran ciclos biológicos en los cuales se produce la
liberación de los huevos con las heces del hospedador definitivo, serán
ingeridos por los hospedadores intermediarios y el ciclo terminará cuando el
carnívoro (hhdd) ingiera el metacestodo.
Taenia hydatigena
Hospedador definitivo: perro, gato, zorro...
Hospedador intermediario: Rumiantes y cerdos.
Fase larvaria: Cisticerco (C. Tenuicollis)
Localización metacestodo: Peritoneo.
Taenia ovis
Hospedor definitivo: Perro, zorro...
Hospedador intermediario: Ovinos.
Fase larvaria: Cisticerco (C. Ovis).
Localización metacestodo: Músculos.
Taenia pisiformis
Hospedadores definitivos: Perro.
Hospedadores intermediarios: Lagomorfos.
Fase larvaria: Cisticerco (C. Pisciformis)
Localización del metacestodo: Tejido conjuntivo.
Taenia taeniformis
Hospedor definitivo: Gato, perro.
Hospedadores intermediarios: Rata y ratón.
Fase larvaria: Estrobilocerco (Cisticercus fasciolaris).
Localización del metacestodo: Hígado.
Taenia multiceps
Hospedor definitivo: Perro y zorro.
Hospedadores intermediarios: Ovino, hombre (poco frecuente).
Fase larvaria: Coenuro ( Coenuro cerebralis).
Localización del metacestodo: SNC.
Taenia serialis
Hospedor definitivo: Perro y zorro.
Hospedadores intermediarios: Lagomorfos, hombre (poco frecuente).
Fase larvaria: Coenuro ( Coenuro serialis).
Localización del metacestodo: Tejido conjuntivo.
3.2. ECHINOCOCCUS GRANULOSUS
Características generales
Es la especie implicada en la hidatidosis en España. No obstante, se
consideran distintas subespecies en función de factores morfológicos,
epidemiológicos, etc. (por ejemplo: E. granulosus granulosus, E. granulosus
equinus).
Los hospedadores definitivos son el perro y diversos cánidos salvajes, siendo
estos últimos los que van a mantener el ciclo en medios silvestres. Entre los
hospedadores intermediarios se reconocen al menos 50 especies distintas,
incluyendo prácticamente todos los rumiantes domésticos, el cerdo, equinos y
el hombre.
Los parásitos adultos se van a alojar en el duodeno de cánidos, mientras que
las formas larvarias (quiste hidatídico), se van a desarrollar en órganos
como el hígado y el pulmón.
Aunque su distribución geográfica es mundial, su prevalencia es muy variable.
Así en España, se distinguen zonas donde la prevalencia es bastante elevada
(superiores a 100 casos de hidatidosis humana cada 100.000 habitantes), y
otras (caso de las Islas Canarias), donde dicha prevalencia es prácticamente
nula.
Morfología
Los vermes adultos que se localizan en el duodeno del hospedador definitivo
se caracterizan por ser muy pequeños, especialmente si los comparamos con
otros ténidos. Alcanzan una longitud de 2-7 mm. Presentan el escólex típico
de la familia Taenidae, con 4 ventosas (4) y un rostelo armado con dos
coronas de ganchos.
Tras la zona de crecimiento o germinativa, se encuentra el estróbilo, que
está compuesto por tres o cuatro proglotis. Los anillos maduros tienen
características similares a los del género Taenia, así, el ovario es bilobulado,
los testículos son numerosos, y el útero, antes que se llene de huevos, tiene
una forma tubular. Sólo aparece un poro genital.
Ciclo biológico
Como se indicaba en el apartado anterior, E. granulosus desarrolla un ciclo
evolutivo indirecto. Los vermes adultos se alojan en el duodeno, donde, una
vez alcanzado el estado grávido, los anillos grávidos se liberan del estróbilo y
salen al exterior con las heces. Durante su tránsito por el intestino y ya en el
exterior, se produce la liberación y diseminación de los huevos a partir de los
segmentos, fenómeno que se ve facilitado por la capacidad que presentan los
segmentos para moverse. El periodo prepatente oscila entre 1-2 meses
aproximadamente.
Los elementos de diseminación se caracterizan por su extrema resistencia en
el medio, donde pueden permanecer viables durante periodos de incluso dos
años. Ello facilita el contagio del hospedador intermediario, fenómeno que
tiene lugar por vía oral, y a través de alimentos como verduras, o mediante el
agua de bebida.
La especificidad por el hospedador intermediario es muy escasa, de hecho
pueden afectar a un gran número de especies, entre las que se encuentran los
rumiantes domésticos, el cerdo, equinos y el hombre. La digestión gástrica de
los elementos de diseminación (huevos) favorece la liberación del embrión
hexacanto, que atraviesa la pared intestinal, y por vía sanguínea o linfática
llega a distintos órganos. Muchas de ellas lo hacen al hígado y pulmón, por
donde tienen un tropismo especial, pero se describen otras localizaciones
como riñón, bazo, cerebro, tejido muscular, etc. Dentro de cada especie
hospedadora se dan determinadas localizaciones con mayor o menor
frecuencia. Así en pequeños rumiantes, en más del 60 % de los casos afecta al
pulmón, mientras que en bovinos y equinos alrededor del 90 % de los quistes
afectan al hígado.
Una vez alojados en estos órganos, a las 2 semanas aproximadamente, el
embrión ya se ha reorganizado y diferenciado hacia el desarrollo del
metacestodo o quiste hidatídico. El quiste irá aumentando de tamaño de
forma progresiva en un periodo variable que puede llegar a ser de varios años,
hasta alcanzar la madurez.
Al alcanzar la madurez, el quiste suele la apariencia de una vesícula
redondeada, completamente llena de líquido. El líquido hidatídico contiene
una gran cantidad de sustancias procedentes del hospedador que penetran a
través de las membranas, entre las que se encuentran: albúmina, gamma-
globulinas, enzimas, lípidos, proteínas, y una serie de antígenos parasitarios.
La pared del quiste está constituida por una serie de capas, que de fuera a
dentro son:
- Capa adverticia: desarrollada por el hospedador como reacción frente al
metacestodo.
- Capa laminada: de origen parasitario
- Capa germinativa: desde la que, mediante proliferación asexual, se forman
las vesículas prolígeras, que inicialmente son como pequeñas masas que se
vacuolizan dando lugar a protoescólices. Los quistes fértiles contienen además
protoescólices viables directamente adheridos a la membrana germinativa o
inmersos en el líquido hidatídico. En los quistes, también pueden desarrollarse
a partir de la membrana germinativa vesículas hijas, capaces de producir
protoescólices. Sin embargo, es posible observar quistes infértiles o
acefaloquistes, que se corresponden con formas no completamente
evolucionadas, o bien formas larvarias desarrolladas en hospedadores
inadecuados. En otros casos se tratan de quistes viejos, que han perdido su
vitalidad, se han calcificado, etc.
Para que pueda cerrarse el ciclo es necesario que los quistes fértiles sean
ingeridos por un hospedador definitivo. Si el rango de hospedadores
intermediarios era muy amplio, no ocurre lo mismo para los definitivos. Esta
especificidad se explica por una serie de factores de distinta naturaleza
(morfológicos, bioquímicos, inmunológicos, etc.) que aparecen en los
hospedadores definitivos.
Una vez ingerido el quiste, tiene lugar la liberación, evaginación y fijación
de los protoescólices al epitelio intestinal mediante las ventosas y los ganchos
que ya poseen. A partir de este momento empieza a desarrollarse el estróbilo.
1. FAMILIA DIPYLIDIDAE
1.1. GENERALIDADES DE LA FAMILIA
Son cestodos caracterizados por presentar un rostelo armado. Los órganos
sexuales pueden ser sencillos o dobles. El útero es sacciforme o en cápsulas.
Las formas larvarias viven en anélidos, artrópodos, moluscos y vertebrados y
el verme adulto en el intestino de los mamíferos y aves. La especie más
importante es Dipilidium caninum y afecta a perros y gatos principalmente, y
ocasionalmente puede también afectar a los humanos, sobre todo niños.
1.2. DIPYLIDIUM CANINUM
Se trata de un parásito del intestino delgado del perro, gato, zorro y a veces
el propio hombre, fundamentalmente los niños. Sin duda se trata del cestodo
más frecuente en los perros. Es de distribución mundial.
1.2.1 MORFOLOGÍA:
El parásito adulto es de color blanco ligeramente amarrillento-rojizo y puede
llegar a medir 50 cm de longitud. El rostelo es retráctil y tiene de tres a
cuatro filas de ganchos en forma de espinas de rosas. Tiene cuatro ventosas
ovales inermes. Cada proglotis tiene dos juegos de órganos genitales, y el
ovario y las vitelógenas forman una masa en cada lado con aspecto de racimo.
Existen dos poros genitales que se abren lateralmente en cada proglotis. Los
testículos son numerosos y llenan completamente el espacio que queda entre
los canales excretores. Los huevos se encuentran en cápsulas ovígeras que
contienen hasta 30 huevos. Los proglotis más anteriores son trapezoidales,
más anchos que largos, sin embargo a medida que maduran aumentan su
longitud, siendo al final más largos que anchos, lo que le da el aspecto de
semillas de pepino. El propietario del animal, suele encontrar en las heces
proglotis grávidos aislados que se mueven, y suelen definirlo como granos de
arroz.
1.2.2. CICLO BIOLÓGICO
Los proglotis grávidos bien se eliminan con las heces o bien abandonan
activamente al hospedador, moviéndose y diseminando los huevos. Los
hospedores intermediarios son pulgas (Ctenocephalides canis, C. felix, Pulex
irritans), y el piojo del perro (Trichodectes canis). Las pulgas larvarias ingieren
los huevos, y los cisticercoides se desarrollan en las pulgas adultas. Los
hospedadores definitivos se infestan cuando ingieren pulgas infectadas.
Probablemente las infecciones humanas se deben a la ingestión accidental de
pulgas infectadas por parte de los niños, ya sea la pulga entera o parte de ella
que queda bajo las uñas de los crios. Una vez en el intestino del hospedador
definitivo el cisticercoide dará lugar al cestodo adulto en 3-4 semanas.
2. FAMILIA MESOCESTOIDIDAE
2.1. GENERALIDADES DE LA FAMILIA
Los cestodos que integran esta familia se caracterizan porque presentan un
estróbilo delgado con numerosos proglotis. El escolex tiene 4 ventosas y les
falta el rostelo. Los proglotis maduros son más anchos que largos, mientras
que en los grávidos se invierte esta relación. Tienen un sólo juego de órganos
genitales, que se abren con un polo genital central en cada proglotis. En los
proglotis grávidos, los huevos pasan del útero a un órgano parauterino, donde
se almacenan. El primer estadío larvario es un cisticercoide en invertebrados,
mientras que el segundo es un tetratiridium en anfibios, reptiles, pájaros y
mamíferos. La forma adulta del cestodo se presenta en mamíferos y
ocasionalmente en aves.
2.2. GÉNERO MESOCESTOIDES
2.2.1. MORFOLOGÍA
Mantiene la morfología descrita al hablar de la familia. Son parásitos de
tamaño pequeño a mediano (de unos 40 cm de longitud). En los proglotis
grávidos, se concentran gran cantidad de pequeños huevos en el órgano
parauterino.
2.2.2 LOCALIZACIÓN
Son frecuentes en el intestino delgado de perros, gatos y otros carnívoros
silvestres, también en aves y a veces el hombre. Se distribuyen por Europa,
Asia, Norteamérica y África. Su primer hospedador intermediario se cree que
es ácaro, donde se encuentra como cisticercoide. Como segundo hospedador
intermediario, existen diversos vertebrados, y la forma larvaria que desarrollan
es un tetratiridium.
2.2.3. CICLO BIOLÓGICO
Son necesarios dos hospedadores intermediarios para completar el ciclo. Se
acepta que son ácaros oribátidos coprófagos de vida libre, que ingieren las
oncoesferas y donde se desarrollan la primera fase larvaria que es el
cisticercoide. Cuando un segundo hospedador intermediario ingiere estos
ácaros, desarrollan la segunda fase larvaria, que es el tetratiridio. Como
segundo hospedador podemos encontrarnos anfibios, aves y mamíferos, sobre
todo roedores, perros y gatos. Estos tetratiridios miden al menos 1 cm de
longitud y se encuentran en cavidades serosas, sobre todo en cavidad
peritoneal, pulmones e hígado. Los tetratiridios son planos y tienen un escolex
invaginado con cuatro ventosas. Estos se multiplican asexualmente por
división binaria, pudiendose originar por ello infecciones masivas en los
hospedadores vertebrados.
Finalmente, cuando el hospedador definitivo ingiere el tetratiridio, estos alcanzan el
estadío adulto al cabo de 16-20 días. Sin embargo es importante saber que en
ocasiones, en algunos hospedadores definitivos como los perros, los teratiridios
pueden seguir dividiéndose por fisión binaria en el intestino y luego colonizar el
peritoneo. Experimentalmente se ha comprobado que tras la inoculación de
tetratiridios en cavidad peritoneal del perro, luego aparecen formas adultas en el
intestino del propio animal, por lo que parece probable que lo mismo suceda en el
animal infestado de forma natural.
3. FAMILIA ANOPLOCEPHALIDAE
Los miembros de la familia Anoplocephalidae se caracterizan por presentar un
escólex inerme (sin rostelo) y 4 ventosas como órganos de fijación. Los órganos
reproductores femeninos pueden ser dobles o simples. Son parásitos
intestinales de aves, herbívoros domésticos y primates. Dentro de esta familia
se encuadran los siguientes géneros de interés:
- G. Anoplocephala
-
- G. Moniezia
- G. Paranoplocephala
Anoplocephala, Paranoplocephala y alguna especie de Moniezia son parásitos
de équidos. Moniezia también parasita a rumiantes. Debido a su importancia
veterinaria se profundizará en los dos primeros géneros.
3.1. Género Anoplocephala
a) Generalidades
Los miembros de este género son parásitos de herbívoros. Aparte de los rasgos
de la familia es característica la presencia de segmentos grávidos más anchos
que largos. La forma larvaria es de tipo cisticercoide.
Dentro del género se engloban dos especies que son parásitos intestinales de
los equinos, ambas capaces de provocar alteraciones patológicas asociadas
con erosiones de la mucosa intestinal. Clínicamente se caracterizan por la
presentación de cólicos. Son las especies Anoplocephala perfoliata y A. magna.
Es mucho más frecuente la primera.
Los hospedadores intermediarios son ácaros oribátidos que aparecen en el
pasto, o en el forraje, en el interior de los cuales se desarrollan los
cisticercoides.
b) Morfología
El hecho de que sean los cestodos que con mayor frecuencia se desarrollan en
los equinos, suelen ser suficiente para su identificación. De todos modos
cuentan con una serie de características bastante significativas: 1) Tienen una
forma que recuerda a un trematodo, con una longitud de unos 20 cm en el
caso de A. perfoliata y 80 cm aproximadamente en A. magna; 2) El escólex,
como es típico en este grupo, es inerme y posee 4 ventosas. En [Link],
debajo de cada una de las ventosas aparece una pequeña solapa, lo que
permite su diferenciación con respecto a A. magna.3) El ovario es ramificado
(presenta dos alas que ocupan toda la anchura del parénquima) y los testículos
son numerosos. 4) Los huevos tienen forma irregular (esférica, triangular).
Contienen un embrión que se encuentra apoyado sobre un par de proyecciones
denominadas aparato piriforme .
c) Ciclo biológico
Los anillos grávidos salen al exterior junto con las heces del hospedador
definitivo. Estos anillos terminan por romperse y liberar los huevos que son
ingeridos por el hospedador intermediario. Dentro de éste se desarrollarán las
formas larvarias - cisticercoides - que serán infectantes en un período de 2-4
meses. El contagio del hospedador definitivo tiene lugar por vía oral, de
forma pasiva por la ingestión de los ácaros que aparecen en el pasto o el
forraje. El período prepatente es de 1-2 meses.
3.2. Género Moniezia
a) Generalidades
Son cestodos que parasitan el intestino delgado de rumiantes y alguna especie
a équidos. Junto con los miembros de la Familia Thysanosomatidae son los
agentes causales de las cestodosis de los rumiantes. Los hospedadores
intermediarios son ácaros del forraje (Oribátidos) que desarrollan
cisticercoides.
Las especies más importantes son M. expansa, que afecta a ovinos, caprinos y,
más ocasionalmente, a bovinos, y M. benedeni, parásito de bovinos y
ocasionalmente de ovinos y caprinos. La distribución es mundial en ambos
casos.
b) Morfología
Uno de los rasgos morfológicos más llamativos de estos cestodos es su gran
longitud: pueden llegar a medir hasta 2 m. El escólex carece de rostelo y de
ganchos, pero posee 4 ventosas.
Los anillos maduros poseen dos juegos de órganos genitales y dos poros.
Al microscopio, destaca la presencia de una fila de glándulas interproglotídeas
situadas en el borde posterior de cada anillo. Dichas glándulas pueden estar
más o menos dispersas, ocupando toda la extensión del segmento (M. expansa)
o sólo el centro (M. benedeni).
Producen huevos que tienen una forma triangular irregular, en el que destaca
un aparato piriforme bien patente.
c) Ciclo biológico
El ciclo biológico es bastante similar al que desarrolla Anoplocephala spp.
Así, los anillos maduros, o los huevos, salen al exterior mediante las heces, y
son ingeridos por ácaros del pasto, donde se desarrollan los cisticercoides en
un periodo de 1-4 meses. El contagio tiene lugar cuando el hospedador ingiere
hospedadores intermediarios infectados al pastar. El periodo prepatente es de
1.5 meses aproximadamente. Los cestodos adultos tienen una vida corta, no
es superior a los 3 meses.
La infección es mucho más frecuente en rumiantes durante el primer año de
vida, disminuyendo progresivamente con la edad.
Se puede apreciar cierta estacionalidad, pero sólo en zonas con diferencias
muy patentes entre primavera-verano y otoño-invierno, siendo más baja la
incidencia en este segundo caso. Otro dato de interés epidemiológico, en
relación con la influencia de la estación, es la capacidad de los cisticercoides
para hibernar en los hospedadores intermediarios.
4. FAMILIA THYSANOSOMIDAE
Se trata de un grupo estrechamente relacionado con la familia
Anoplocephalidae. El ciclo evolutivo es también indirecto con ácaros
oribátidos y otros artrópodos como hospedadores intermediarios. La
característica morfológica más notable es la presencia de un útero grávido
evolucionado a un órgano muscular conocido como órgano parauterino que
almacena huevos sin aparato piriforme. Dentro de la familia se agrupan tres
géneros de interés veterinario: Stilesia, Thysanosoma y Avitelina, que se
diferencian por la morfología del segmento y el número de órganos
parauterinos.
4.1. Género Stilesia
Morfológicamente se caracteriza por presentar dos órganos parauterinos en el
segmento grávido y un solo poro genital en el maduro. Dentro de este género,
destacan dos especies:
- S. hepatica: Como su nombre indica, el cestodo adulto se aloja en hígado,
en concreto en los conductos biliares. Afecta a rumiantes en Africa y Asia. Es
causa de pérdidas económicas, aunque no se le atribuye una patología grave.
- S. globipunctata: Se localiza en el intestino delgado de rumiantes en el Sur
de Europa y Africa.
4.2. Género Thysanosoma
Cuenta con varios órganos parauterinos por segmento grávido (más de dos) y
los órganos reproductores son dobles. La especie tipo del género es T.
actinoides y se caracteriza por contar en el borde posterior de cada anillo
con una hilera de papilas gruesas (borde festoneado). Se encuentra en los
conductos biliares, pancreáticos e intestino de los rumiantes y su localización
parece restringida al continente Americano.
4.3. Género Avitellina
En este género solamente existe un órgano parauterino por segmento grávido
y un solo juego de órganos reproductores. La especie tipo de este género (A.
centripunctata) resulta bastante similar a Moniezia spp., pero se diferencia
de ésta por presentar una segmentación menos marcada. Afecta a rumiantes
en el Sur de Europa, Africa y Asia, localizándose en el intestino del
hospedador definitivo.
5. FAMILIA HYMENOLEPIDIDAE
Se trata de una familia de relativa importancia en veterinaria. Incluye especies
que afectan al hombre, roedores y aves. En su ciclo biológico la forma
larvaria es un cisticercoide. En los anillos maduros, más anchos que largos,
aparece un sólo juego de órganos genitales con 1-4 testículos (normalmente
3). Los poros genitales son unilaterales. Los escólex cuentan
con cuatro ventosas y con un rostelo evaginable armado con una corona de
ganchos falciformes. El útero grávido puede ser sacciforme o evolucionar a
cápsulas ovígeras. Los huevos son completos (provistos de tres membranas
envolventes). El género de mayor interés es Hymenolepis.
Aparte de por afectar al hombre, su importancia viene dada por la capacidad de
algunas especies, como H. nana, de desarrollar un ciclo directo. Esta peculiaridad ha
hecho que se utilice como modelo experimental. En este caso la forma larvaria
(cisticercoide) puede desarrollarse en las vellosidades intestinales, y desde ahí,
emerger como cestodo adulto. De todos modos, H. nana tiene la posibilidad de
desarrollar también un ciclo indirecto, en el que intervienen como hospedadores
intermediarios "gorgojos" o moscas.
Algunas especies de este género son propias de las aves domésticas: H. carioca, H.
lanceolada, H. cantaniana, H. exilis. Son parásitos pequeños, de entre 1-8 cm, que
utilizan como hospedadores intermediarios coleópteros coprófagos en los que se
desarrollan los cisticercoides.
6. FAMILIA DAVAINEIDAE
De forma general, podría considerarse que se trata de una familia que incluye
especies parásitas de aves. Algunas de ellas muy patógenas al contar con
rostelo y ventosas armadas, lo que les da un potencial patógeno importante.
Su ciclo biológico es indirecto, siendo los cisticercoides las formas larvarias.
Destacan dos géneros: Davainea y Railletina.
6.1. Género Davainea
a) Generalidades
Dentro de este género se encuentra D. proglottina, sin duda la especie más
patógena de las que afectan a aves de corral.
Aparte de a aves de corral, también afecta a palomas. Los hospedadores
intermediarios son caracoles y babosas y desarrollan cisticercoides. Los
cestodos adultos se alojan en el intestino delgado del hospedador definitivo y
la distribución es mundial.
b) Morfología
D. proglottina es un cestodo pequeño (unos 4 mm de longitud), con muy pocos
segmentos (6-9 segmentos) y que se caracteriza porque tanto el rostelo como
las ventosas (4) se encuentran armados con ganchos en forma de martillo. Los
anillos maduros presentan un solo juego de órganos sexuales, y por tanto un
solo poro genital que tiene una localización lateral que va alternando al lado
derecho e izquierdo. El útero grávido está segmentado en forma de cápsulas
ovígeras con un solo huevo.
6.2. Género Railletina
Este género incluye un gran número de especies parásitas de aves domésticas,
que también desarrollan ciclos biológicos indirectos, en el que los hospedadores
intermediarios son hormigas, escarabajos, o bien gasterópodos como el caso
anterior, y donde la fase larvaria que se desarrolla es un cisticercoide.
Quizás la especie más importante sea R. echinobothrida, dotada de ganchos
en forma de martillo, tanto en el rostelo como en las ventosas. Los segmentos
maduros son más anchos que largos, con ovario y glándulas vitelógenas
arracimadas situadas en el centro del anillo y testículos numerosos. El útero
grávido se fragmenta en cápsulas ovígeras que contienen huevos completos.
Los poros genitales son unilaterales. Es un parásito que puede llegar a medir
13 cm.
En infecciones intensas, los escólex se embeben en la mucosa intestinal
determinando el desarrollo de nódulos caseosos que pueden confundirse con
tuberculosis. Puede originar muertes en goteo tras un periodo prolongado de
enfermedad caracterizado por una disminución del apetito, diarrea, retraso
del crecimiento, somnolencia, alteración del plumaje, etc.