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Tipos celulares
Para otros usos de este término, véase Célula (desambiguación). Pequeño
Historia y teoría celular
La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘celda’)1 ​es la unidad morfológica y funcional de Estándar
Características
todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse Grande
Estudio de las células
vivo.2 ​De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de células que
La célula procariota Anchura
posean: si solo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las
La célula eucariota bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos Estándar
Origen últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a
Ancho
Véase también cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño
de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores. Color (beta)
Notas
Micrografía al microscopio
Referencias Automático
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3 ​por electrónico de barrido de células
Bibliografía Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están de Escherichia coli. Claro
Enlaces externos compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, Oscuro
todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células
adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN
permite la transmisión de aquella de generación en generación.4 ​

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera
célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe
que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo
unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando
lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de Célula animal

estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (gigaaños o
Ga).5 6​ nota
​ 1 ​Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de

la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga.[cita requerida] Se trataría de los fósiles de células
más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado en el
sulfuro.7 ​

Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

Célula procariota, propia de los procariontes, que comprende las células de arqueas y bacterias.
Célula eucariota, propia de los eucariontes, tales como la célula animal, célula vegetal, y las células de hongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer
acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo xvii, se
suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo
mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo xx. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del
siglo xx.8 ​

Descubrimiento
Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo xvii;9 ​tras el desarrollo a
finales del siglo xvi de los primeros microscopios.10 ​Estos permitieron realizar numerosas
observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico
relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales
descubrimientos:

1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales,
como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de
celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae,
celdillas). Pero Hooke solo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las
estructuras de su interior.11 ​
Robert Hooke, quien acuñó el
Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células eucariotas (como
término «célula».
protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de
organismos unicelulares.
Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden
postularon que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y
animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la
asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud estructural y
molecular con células de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la
Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución óptica doble a la del
Dibujo de la estructura del
microscopio óptico.
corcho observado por Robert
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen Hooke bajo su microscopio y tal
de la célula eucariota.12 ​ como aparece publicado en
Micrographia.
Teoría celular
Artículo principal: Teoría celular

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el
siglo xvii cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la
presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya
de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir
los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por células o por sus
productos de secreción.
Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda
célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de
generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.13 ​
Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su
entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia
materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para
que haya un ser vivo (que será un individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.
El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y
del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente
generación celular.14 ​

Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño
que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual
consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo,

asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado
por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que
posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que
permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 ​De este modo, las células permanecen altamente
organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16 ​

Características estructurales
Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa
lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una
membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram
negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada
composición, en arqueas)9 ​que las separa y comunica con el exterior, que controla los
movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y
en el que están inmersos los orgánulos celulares.
Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que contiene
La existencia de polímeros
las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se como la celulosa en la pared
exprese.17 ​ vegetal permite sustentar la
estructura celular empleando un
Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un
armazón externo.
metabolismo activo.

Características funcionales
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten
diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra,
liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A
consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos
células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso Estructura tridimensional de
una enzima, un tipo de proteínas
llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias
implicadas en el metabolismo
o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de celular.
formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman
estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de
células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina
quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de
señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.
Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que
hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la
adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección
de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de
expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos.18 ​Un aspecto importante a
controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles
tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de
determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas.
Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para
inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19 ​

Tamaño, forma y función

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la
pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células
vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.20 ​Incluso pueden existir parámetros
químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición
de una forma compleja.21 ​

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a Comparativa de tamaño entre
neutrófilos, células sanguíneas
simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células),15 ​A eucariotas (de mayor tamaño), y
pesar de ser muy pequeñas, el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más bacterias Bacillus anthracis,
pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, procariotas (de menor tamaño,
con forma de bastón).
encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.22 ​Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud.
Las células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras,
espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro de longitud. En las células
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm.

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo, los xenofióforos,23 ​son foraminíferos unicelulares que han desarrollado un
gran tamaño, los cuales alcanzar tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).24 ​

Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.16 ​Puede
aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana, lo que dificultaría el nivel y
regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente.
Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen
una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para
desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento, pero poseen cilios o
flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.2 ​De este
modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como los miocitos esqueléticos.
Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de
sustancias.
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños
y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de
células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama
más de la Biología: la microscopía.

Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica.
En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota

Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de
endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el
material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas
internos.25 ​También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una
membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros
compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.26 27
​ 28
​ ​Estudios realizados en 2017, demuestran otra particularidad de

Gemmata: presenta estructuras similares al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.29 ​
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias,
como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la
morfología celular.30 ​Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen
origen procariótico.31 ​

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos
taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.13 ​Los procariotas se clasifican, según Carl
Woese, en arqueas y bacterias.32 ​

Arqueas
Artículo principal: Arquea

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas
distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.33 ​Algunas arqueas tienen flagelos y son
móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos.
Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las
bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos
a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás
células, pero su composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 ​Casi todas
las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición Estructura bioquímica de la
membrana de arqueas (arriba)
característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No comparada con la de bacterias y
obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de eucariotas (en medio): nótese la
bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a presencia de enlaces éter (2) en
sustitución de los tipo éster (6) en
la bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden los fosfolípidos.
Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas
respondan como positivas a la tinción de Gram.35 36
​ ​37 ​

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un solo cromosoma circular. Existen
elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases.
También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados
en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas,
gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.38 ​Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple,
fragmentación o gemación.

Bacterias
Artículo principal: Bacteria

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy

reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros
procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana, aunque
presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran
molécula generalmente circular de ADN.17 39
​ ​Carecen de núcleo celular y
demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.40 ​En el citoplasma
se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados
por las bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El
citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En
algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas,
generalmente relacionadas con la fotosíntesis.9 ​
Estructura de la célula procariota.
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y
sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo
denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las
bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana
externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar
endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas)
y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9 ​

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como
distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones,
generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.38

La célula eucariota
Artículo principal: Célula eucariota

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 ​Presentan una estructura básica relativamente estable
caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo,
que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de
especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular
en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.13 ​

Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células
vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son
muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de
microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los
vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos
(orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que
acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de
desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que
permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas
plasmáticas.41 ​

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Diagrama de una célula vegetal
Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo
endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola,
11. Citoplasma, 12. Lisosoma, 13. Centríolos).

Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas
anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una
heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales
existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.42 ​Esta compartimentalización alcanza su
máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan
2
funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal. ​No obstante, células más sencillas, como
los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.43 ​

Membrana plasmática y superficie celular

Artículo principal: Membrana plasmática

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero
posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa
bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos;
sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la
membrana.42 ​

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth
Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro
tipo de enlaces no covalentes.44 ​

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un

fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo.42 ​Además, la
posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con
su entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización
celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas
modificando el patrón de expresión génica mediante mecanismos de transducción de señal.45 ​ Esquema de una membrana
celular. Se observa la bicapa de
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe fosfolípidos, las proteínas y otras
una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en moléculas asociadas que
permiten las funciones inherentes
el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular,
a este orgánulo.
glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y
funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.13 ​

Estructura y expresión génica

Artículo principal: Expresión génica

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleo celular,
delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos
poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el
material genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución
heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales
destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.46 ​

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la

El ADN y sus distintos niveles
expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que,
de empaquetamiento.
exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación,
como paso previo a la mitosis.38 ​No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en
mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.47 48
​ ​

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos
multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho,
estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.13 ​

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico

como partículas esféricas,49 ​son complejos supramoleculares
encargados de ensamblar proteínas a partir de la información
genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN
mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su función
de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados por
Estructura de los ribosomas; 1)
ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas. subunidad mayor, 2) subunidad
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, menor.
estos orgánulos aparecen en diferentes estados de
disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas).
También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura
Imagen de un núcleo, el
nuclear.38 ​
retículo endoplasmático y el
aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que
Poro nuclear.3, Retículo forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones
endoplasmático rugoso (REr).4,
relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y algunos
Retículo endoplasmático liso
(REl). 5, Ribosoma en el RE esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas, como las
rugoso. 6, Proteínas siendo miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo
transportadas.7, Vesícula
para que se produzca la contracción muscular.15 ​
(transporte). 8, Aparato de Golgi.
9, Lado cis del aparato de Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos
Golgi.10, Lado trans del aparato denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como
de Golgi.11, Cisternas del aparato
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.50 51
​ ​Recibe las vesículas del retículo
de Golgi.
endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee
el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación,
glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo
endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de
dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el
«compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las
vesículas con los diversos destinos celulares.13 ​
Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha
demostrado su existencia en células vegetales.13 ​Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de
hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la
fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma
temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones
abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de
apoptosis.52 ​
Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas y
escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes
del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por el tonoplasto, una membrana
lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia
celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del La vacuola regula el estado de
turgencia de la célula vegetal.
metabolismo.41 ​
Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de
sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se
conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.13 ​

Conversión energética

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas
reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la
glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.45

Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que
intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de
electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan
entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el
interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee
generalmente una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así
como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.13 ​Según la teoría
endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.53 ​ Modelo de una mitocondria: 1.
Membrana interna; 2. Membrana
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que externa; 3. Cresta mitocondrial; 4.
en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la Matriz mitocondrial.
fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por
dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran
organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía lumínica
 en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo
Estructura de un cloroplasto. intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas,
algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación
de sustancias de reserva, como el almidón.13 ​Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.54 ​

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que
cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Otras
funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las
purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido
glicólico y la detoxificación en general.13 ​Se forman de vesículas procedentes del retículo
endoplasmático.55 ​

Citoesqueleto
Artículo principal: Citoesqueleto
Modelo de la estructura de un
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero peroxisoma.

más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares
generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a
estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.2 nota
​ 2 56
​ 57
​ ​

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina, que puede
polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las
musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a
ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.58 ​Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son
esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.50 ​
Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y unos
12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a
micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a
lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la
polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas
poseen capacidad de unir GTP.2 50
​ ​Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares
que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte
intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los
microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la
Citoesqueleto eucariota: estructura interna de los cilios y los flagelos.2 50
​ ​
microfilamentos en rojo, Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto.
microtúbulos en verde y núcleo en Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm,
azul.
menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm.
Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo
heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los
gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.13 ​
Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto
de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico
denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador
de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que
forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus
funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la
citocinesis,59 ​así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.60 61
​ ​
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una
estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor
longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular
Micrografía al microscopio
de estos últimos.13 ​ electrónico de barrido mostrando
la superficie de células ciliadas
Ciclo vital del epitelio de los bronquiolos.

Artículo principal: Ciclo celular

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula madre
crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en
una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esencial para el
correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases50 ​

El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está

destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.
El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis. En
algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división una
Diagrama del ciclo celular: la masa celular plurinucleada denominada [Link] 3 ​
intefase, en naranja, alberga a las
fases G1, S y G2; la fase M, en A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una
cambio, únicamente consta de la variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis. En
mitosis y citocinesis, si la hubiere. ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo,
a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la
fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo,
diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.62 ​

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 50

​ ​
Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el
período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa
debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las
proteínas responsables de su fenotipo particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultado cada
cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble
de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este
período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Termina
cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas idénticas entre sí y a la
madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en
la telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son inducidas al
suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están
relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de
reparación del ADN.63 ​

Origen
Artículos principales: Historia de la vida y Anexo:Cronología de la historia evolutiva de la vida.

Origen de la primera célula

Artículo principal: Abiogénesis

La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en
orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas
generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de
compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la
materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón
Arcaico).64 ​

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aún
acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el
progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.32 ​Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las
variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es,
captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos.65 ​De este modo, algunos
autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una
bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.66 ​No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar
una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada
cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un
análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como
un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el
ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la
transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).67 ​

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige
la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de
todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante
a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las
histonas.68 69
​ ​Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis,
sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno
(hipótesis del hidrógeno).70 ​Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores como Christian de
Duve.71 ​

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla
mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100 000 000 000 ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro—
que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco». Presenta la acusación de
que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por
aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología».72 ​

Origen de la célula eucariota

Artículo principal: Eucariogénesis

Las células eucariotas se crearon hace unos 2.200 millones de años en

un proceso llamado eucariogénesis.74 ​Se acepta ampliamente que esto
implicó una simbiogénesis, en la que arqueas y bacterias se unieron
para crear el primer ancestro común eucariota.75 ​Esta célula tenía un
nuevo nivel de complejidad y capacidad, con un núcleo76 77
​ ​y
mitocondrias facultativamente aeróbicas.73 ​Evolucionó hace unos 2 mil
millones de años hasta convertirse en una población de organismos
unicelulares que incluía al último ancestro común eucariota,
acumulando capacidades a lo largo del camino, aunque la secuencia de
los pasos involucrados ha sido cuestionada y es posible que no haya
comenzado con la simbiogénesis. Presentaba al menos un centriolo y
cilio, sexo (meiosis y singamia), peroxisomas y un quiste latente con
una pared celular de quitina y/o celulosa.78 79
​ ​A su vez, el último
ancestro común eucariota dio origen al grupo terminal de los eucariotas, En la teoría de la simbiogenesis, la fusión entre una arquéa
y una bacteria aeróbia creo la célula eucariota, con
que contiene los ancestros de animales, hongos, plantas y una amplia mitochondrias aeróbicas, hace unos 2 200 millones de años.
gama de organismos unicelulares.80 81
​ 82
​ ​Las células vegetales se Una segunda fusión, hace 1 600 millones de años, añadió los
crearon hace unos 1.600 millones de años con un segundo episodio de cloroplastos, originando la célula vegetal.73 ​
simbiogénesis al que se añadieron cloroplastos, derivados de
cianobacterias.83 84
​ 85
​ 73
​ ​

Véase también
Célula artificial
Acelular
Protobionte
Cáncer
Célula animal

Notas
1. ↑ Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles
encontrados en rocas de más de 2,7 Ga de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café», filoides,
rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en
que los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e
hidrotermal tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con
toda seguridad.
2. ↑ Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas
de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinación de la forma y
polaridad, etc.
3. ↑ A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término solo debe emplearse para describir a
las células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

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