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LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES:

UN DIVERSO CAPITAL NATURAL
ANGELINA MARTÍNEZ-YRÍZAR,1 RICHARD S. FELGER2 Y ALBERTO BÚRQUEZ1

RESUMEN. Los ecosistemas de Sonora forman un con- ABSTRACT. The ecosystems of Sonora form a contin-
tinuo de variación ecológica desde la costa árida del uum of ecological variation from the arid coast of the
alto Golfo de California hasta las montañas frías y hú- upper Gulf of California to the winter-cold and hu-
medas en lo alto de la Sierra Madre Occidental. Inclu- mid mountains at the top of the Sierra Madre Occi-
yen una multitud de tipos de vegetación, ecotonos y dental. Along this gradient there is a multitude of con-
alta diversidad relacionados con la gran variabilidad trasting environmental conditions, types of vegetation,
climática, edáfica y topográfica de la región; desde los ecotones and high biodiversity related to the consider-
manglares, dos tipos de matorral espinoso y el Desier- able climatic, edaphic and topographic variability of
to Sonorense, con cuatro de sus siete subdivisiones, al the region. Sonoran vegetation includes: mangroves,
bosque tropical caducifolio, los pastizales, los encina- four of the seven Sonoran Desert subdivisions, two
res y los bosques de pino-encino y mixtos de coníferas types of thornscrub, tropical dry forest, grasslands, oak
en las áreas de mayor elevación. Estos ecosistemas pro- forests and woodlands, pine-oak forests, and mixed co-
veen de bienes y servicios a la sociedad, cuyo valor no nifer forest in higher mountains. These ecosystems
es difícil de apreciar, pero en realidad es infinito. Aun- provide numerous goods and services to society that
que existen vacíos de información sobre la flora de esta can be appraised economically, but are of infinite val-
gran región de México, numerosos estudios botánicos ue in reality. Although there are substantial gaps in the
describen su riqueza de especies, formas de vida, ende- knowledge of the flora of this region, many studies
mismos y rangos de distribución que en Sonora alcan- describe the species richness, diversity of life forms,
zan el límite norte de su distribución neotropical. Son endemisms and distributions. Studies at the ecosystem
muy contados los estudios a nivel del ecosistema que level analyzing functional processes such as primary
analicen procesos funcionales, tales como la producti- productivity, nutrient cycling and carbon accumula-
vidad primaria, el ciclaje de nutrimentos y el almace- tion are very limited, and there is a lack of factual in-
namiento de carbono y no existe aún información so- formation about the value of these ecosystems in terms
bre el valor de estos ecosistemas en términos de su capa- of their capacity to provide services to society. Sonoran
cidad para proveer servicios de beneficio para la socie- ecosystems are at risk by anthropogenic disturbance
dad. Los ecosistemas de Sonora están fuertemente ame- including transformation to agriculture, pastures, min-
nazados por disturbio antropogénico, principalmente ing, urbanization and multiple coastal developments.
transformación a agricultura, praderas para uso pecua- Many key ecosystem processes are vulnerable to hu-
rio, minería, urbanización y desarrollos costeros. Nu- man intervention, and the loss of the natural capital is
merosos procesos clave del ecosistema son vulnerables directly related to the patterns of energy use, land ex-
a la intervención humana y la pérdida del capital natu- ploitation and population growth, so that urgent ac-
ral está directamente relacionada con las pautas de con- tions are ecological, social and political coordinated to
sumo de energía, de aprovechamiento de la tierra y con keep their goods and services.
el crecimiento demográfico, por lo que son urgentes
acciones ecológicas, políticas y sociales coordinadas para
conservar sus bienes y servicios. INTRODUCCIÓN
1
Universidad Nacional Autónoma de México.
2
San Diego Natural History Museum. La diversidad de ecosistemas es un concepto usado
Martínez-Yrízar, A., R.S. Felger y A. Búrquez. 2010. Los ecosistemas terrestres: un diverso capital natural.
En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 129-156.
130 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

para denotar la variedad o distintos tipos de eco- transición entre bordes que pueden albergar a otras
sistemas presentes en un determinado lugar. Des- especies, además de las especies de las áreas homo-
de la perspectiva de la ecología de ecosistemas, este géneas que éstos separan. Los ecosistemas son siste-
capítulo trata sobre la diversidad de ecosistemas mas termodinámicamente abiertos, por lo que man-
terrestres en el estado de Sonora, para lo cual se tienen un continuo intercambio de materia y ener-
abordan los siguientes aspectos: 1) la definición del gía con su entorno. Ya que están interconectados, lo
concepto ecosistema y de sus propiedades emer- que afecta a un ecosistema afecta a los ecosistemas
gentes, incluyendo los servicios ecosistémicos y la colindantes (Osborne, 2000; Chapin et al., 2002).
importancia ecológica y social de la evaluación del Hay muchos tipos de ecosistemas terrestres que
capital natural; 2) una breve descripción de los ti- difieren en estructura y funcionamiento. Las dife-
pos de ecosistemas que, por su extensión, valor rencias climáticas de un lugar a otro determinan
intrínseco o características distintivas, se conside- en gran medida los tipos de ecosistemas que exis-
ran los más representativos de Sonora; 3) una pre- ten y la forma en la que los distinguimos depende
sentación de los resultados más sobresalientes de de la fisionomía de la vegetación dominante, la cual
los pocos estudios ecológicos realizados en Sonora está influenciada principalmente por el macrocli-
con un enfoque ecosistémico; 4) una propuesta de ma. También se pueden diferenciar por otras ca-
evaluación de la importancia relativa de cada uno racterísticas, como el efecto de continentalidad o
de los ecosistemas de Sonora en función de su ca- la cercanía con el mar, que separa, por ejemplo, a
pacidad para proveer servicios; 5) un breve análisis los desiertos fríos de los cálidos, o por efecto de la
de los principales agentes de alteración y fragmen- topografía que separa a los ecosistemas de las par-
tación del paisaje que amenazan la integridad fun- tes altas de las montañas de aquellos situados en
cional de los ecosistemas terrestres de Sonora y que, los valles (Whittaker, 1975; Osborne, 2000).
por lo tanto, ponen en riesgo la provisión de bie- La ecología de ecosistemas estudia cómo actúan
nes y servicios vitales para la sociedad. los ecosistemas y los mecanismos que determinan
su estructura y funcionamiento. Analiza los proce-
sos que ocurren entre el componente biótico y
EL CONCEPTO ECOSISTEMA abiótico a una escala espacio-temporal grande (Bor-
mann y Likens, 1979). Estos procesos se relacio-
El ecosistema se define como una unidad funcio- nan básicamente con la transformación de la ener-
nal de la naturaleza que consiste de todos los orga- gía y la circulación de nutrimentos, los cuales ori-
nismos que viven en un área determinada y que ginan propiedades emergentes del ecosistema, esto
interactúan entre sí y con el ambiente que los ro- es, propiedades que no se explican por la suma de
dea. Todos los ecosistemas están constituidos por sus partes (Chapin et al., 2002). Así, los estudios
un componente biótico, o comunidad biológica, ecosistémicos analizan propiedades tales como la
y un componente abiótico, o conjunto de factores cantidad de energía solar que es convertida por
físicos y químicos que varían continuamente en fotosíntesis en materia orgánica y su tasa de acu-
espacio y tiempo. Debido a la inherente naturale- mulación (productividad primaria), la degradación
za dinámica de los ecosistemas y al gran número de la materia orgánica (descomposición), la ener-
de factores que alteran frecuentemente sus bordes, gía y los materiales que fluyen a lo largo de los
las fronteras entre ecosistemas son difusas, excepto eslabones de la cadena alimenticia (estructura tró-
en situaciones como la franca separación entre un fica), las tasas a las que ocurren estos procesos (flu-
ecosistema acuático y uno terrestre o cuando exis- jo de energía) y el movimiento de elementos entre
ten cambios abruptos en las condiciones del suelo la atmósfera, la hidrosfera y la biosfera (ciclos bio-
que alteran el patrón de distribución de las plan- geoquímicos) a diferentes niveles de resolución es-
tas. Generalmente se forman ecotonos o zonas de pacial y temporal. Estos estudios también tratan
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 131

de explicar la relación que existe entre la compleji- meros se derivan de la fotosíntesis y son recursos
dad del ecosistema y otros atributos como su esta- extractivos como alimentos, plantas medicinales,
bilidad, resiliencia y vulnerabilidad. Por su enfo- combustible y materiales de construcción. Los ser-
que, la ecología de ecosistemas es un campo de es- vicios culturales son los que se relacionan con la
tudio interdisciplinario, por lo que interactúa con provisión de beneficios no materiales como la be-
la edafología, la hidrología, la climatología y la eco- lleza escénica y la inspiración intelectual. Los ser-
fisiología para explicar los mecanismos físicos, quí- vicios de regulación resultan de procesos no ex-
micos y biológicos que determinan la estructura tractivos como el control de inundaciones y de ero-
de los ecosistemas y los procesos que éstos mantie- sión, la purificación del agua y la regulación de en-
nen (Chapin et al., 2002). fermedades y plagas. Los servicios de soporte, que
Hoy en día es incuestionable la fuerte relación son necesarios para la provisión de los otros servi-
que existe entre las actividades humanas y la pro- cios, incluyen beneficios intangibles como la for-
blemática ambiental. Por eso, en el desarrollo de es- mación de materia orgánica, la producción de oxí-
tudios a nivel de ecosistema ha sido cada vez más geno, la desintoxicación del suelo y el ciclo de nu-
importante la interacción de la ecología con las trimentos (Daily et al., 1997; MA, 2005).
ciencias sociales (DeFries et al., 2004; Dietz et al., Resulta obvio que algunos de estos servicios se
2007); un nuevo y vigoroso campo de investiga- pueden traducir a valor económico. Sin embargo,
ción que en México es apenas incipiente (Castillo, otros son técnicamente difíciles de evaluar, por-
2006; Luque-Agraz y Robles-Torres, 2006; Rome- que no son directamente cuantificables o porque
ro-Lankao, 2006). La incorporación de la dimen- los métodos económicos actuales de valuación de
sión humana (i.e., demografía, valores sociales, ins- mercado no son los apropiados o no pueden ser
tituciones político-sociales, estructuras económi- aplicados para este fin (Costanza et al., 1997; Dai-
cas, fuerzas de mercado y procesos históricos) ha ly, 1997b; WSTB, 2004). Aun en presencia de dis-
sido crucial en la creación de marcos conceptuales cusiones filosóficas biocéntricas o antropocéntri-
y en los avances y consolidación de estudios de cas de la noción de valor, existen numerosos traba-
conservación, manejo y restauración de ecosiste- jos que discuten la importancia de establecer un
mas (MA, 2005). sistema de evaluación económica del capital natu-
ral, considerando que son muchas las ventajas de
dicho sistema tanto en términos ecológicos como
BIENES Y SERVICIOS DEL ECOSISTEMA en términos de las acciones de conservación, ma-
nejo y restauración de ecosistemas. Se argumenta
Los ecosistemas proveen de bienes y servicios que que un sistema de valuación es importante para:
son críticos para la vida y esenciales para el desa- 1) definir la capacidad de cada tipo de ecosistema
rrollo económico de la sociedad. Los componen- para proveer distintos servicios, 2) mejorar la toma
tes de bienestar humano ligados a estos servicios de decisiones y resolver conflictos de elección en-
son materiales básicos para una buena vida, para la tre conservar y restaurar un ecosistema o autorizar
salud, la seguridad personal, la libertad de elección la expansión de las actividades humanas, 3) medir
y la acción y la cohesión social, entre otros factores los costos económicos que se pueden evitar si se
(MA, 2005). Paradójicamente, el valor intrínseco tuvieran que reemplazar servicios vitales que se pier-
de los servicios ecosistémicos es raramente toma- den como resultado del disturbio antrópico y, 4)
do en cuenta en la toma de decisiones de la políti- identificar señales de alerta de alteración funda-
ca ambiental (Daily et al., 1997). mental de los servicios ecosistémicos que causen
Los servicios del ecosistema se agrupan en cua- pérdidas de recursos ecológicos, económicos y so-
tro categorías: 1) de provisión, 2) culturales, 3) de ciales (Daily et al., 1997; WSTB, 2004; MA, 2005;
regulación y, 4) de soporte (Daily, 1997a). Los pri- Haberl et al., 2007).
132 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES DE SONORA ve, 1951; Marshall, 1957; Felger y Lowe, 1976;
Rzedowski, 1978; Brown, 1982; Ezcurra et al.,
En Sonora se pueden reconocer cinco regiones na- 1987; Martin et al., 1998; Turner et al., 1995; Van
turales principales en un gradiente ambiental geo- Devender et al., 2000 y 2005; Felger, 2000; Felger
gráfico de norte a sur y de este a oeste: 1) el verda- et al., 2001).
dero desierto en la región noroeste, 2) una faja ári- Ya que existe una estrecha correspondencia en-
da y semiárida en las planicies del centro, 3) los tre la comunidad de plantas y las tasas a las que
deltas de grandes ríos y sus tributarios que drenan ocurren los procesos del ecosistema, en este capí-
hacia el Golfo de California y los ambientes de tran- tulo nos referiremos a los principales tipos de eco-
sición hacia la línea de costa, 4) una faja tropical y sistema de Sonora por la vegetación dominante que
subtropical a lo largo del piedemonte de la Sierra los constituye o porque representan alguna de las
Madre Occidental, 5) una faja templada en las par- regiones fitogeográficas descritas por Shreve (1951).
tes de mayor elevación de la Sierra Madre Occi- Además, incluimos un ecosistema nuevo para So-
dental en los límites con Chihuahua y en las «islas nora, el pastizal de zacate buffel, dominado por una
del cielo» de las montañas del noroeste de Sonora. gramínea que fue introducida al estado hace algu-
El clima de la región varía desde el libre o casi nas décadas para incrementar la productividad de
libre de heladas al tropical seco y templado, del las tierras de agostadero. En la actualidad esta gra-
húmedo en los cañones y en lo alto de las monta- mínea no se limita a las áreas donde fue sembrada,
ñas al seco y extremadamente árido en el desierto. sino que ha invadido naturalmente extensas áreas
Al este y en las elevaciones altas de Sonora predo- de la región noroeste del estado con consecuencias
minan las condiciones semiáridas, pero la aridez se ecológicas negativas e irreversibles no previstas
incrementa gradualmente hacia el norte y oeste. (Búrquez et al., 1998; Franklin et al., 2006). La
En general, la precipitación total anual aumenta dinámica de los procesos del funcionamiento de la
con la elevación, pero disminuye de sur a norte y mayoría de los ecosistemas de Sonora no ha sido
de este a oeste (figura 1). En los sitios de menor pre- aún estudiada, por lo que en este capítulo la des-
cipitación las lluvias son más esporádicas e impre- cripción de las características de cada uno será abor-
decibles. Este último rasgo es, en muchos sentidos, dada principalmente en función de la composi-
de mayor significado biológico que la cantidad pro- ción florística, las especies dominantes y los atri-
medio anual de precipitación (Ezcurra y Rodrígues, butos de la vegetación. Los principales ecosistemas
1986). En general se puede decir que la distribu- que se describen en este capítulo son 13 (tabla 1).
ción de los tipos de vegetación y la riqueza y abun-
dancia de los recursos naturales de Sonora es para- Desierto Sonorense
lela a estos gradientes (figura 2), aunque variacio-
nes acentuadas en las características del suelo pue- El Desierto Sonorense es uno de los biomas más
den causar desviaciones del patrón general (Gold- importantes de Norteamérica. Ocupa una región
berg, 1982; Búrquez et al., 1992 y 1999; Felger et de aproximadamente trescientos mil kilómetros
al., 2001; Búrquez y Martínez-Yrízar, 2006). cuadrados en el noroeste de México y el suroeste
No sorprende que en esta región de extremos de Estados Unidos. Debe su nombre a que un ter-
se presente una gran variedad de ambientes, for- cio de su extensión total se encuentra en el estado
mas de vida y riqueza de especies que han llamado de Sonora. Su clima se caracteriza por presentar
la atención de estudios botánicos por muchos años veranos muy calientes, inviernos benignos, alta
(Cartron et al., 2005; Felger et al., 2007a y 2007b). variación a lo largo del año en la diferencia de tem-
Algunos de estos trabajos se han convertido en la peratura día/noche y también alta variación en la
referencia estándar de la vegetación del noroeste cantidad de lluvia anual típicamente bimodal con
de México (v.g., Gentry, 1942; White, 1948; Shre- picos en invierno y verano. La temperatura y la pre-
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 133

Tabla 1. Principales tipos de ecosistemas terrestres de Sonora considerados en este trabajo

Desierto Sonorense Subdivisión Valle del Bajo Río Colorado (1)
Subdivisión Altiplano de Arizona (2)
Subdivisión Costa Central del Golfo (3)
(incluye islas del Golfo y manglares)
Subdivisión Planicies de Sonora (4)
Matorral Espinoso Matorral Espinoso de Piedemonte (5)
Matorral Espinoso Costero (6)
Bosque Tropical Caducifolio (7)
Bosque Madrense Encinar (8)
Bosque de Pino-Encino (9)
Bosque Mixto de Coníferas (10)
Pastizal de Altura (11)
Desierto Chihuahuense (12)
Pastizal de Zacate Buffel (13)

cipitación varían igualmente en forma marcada predecibles de menos de 75 mm anuales. La vege-

dependiendo de la latitud, la elevación y la impor- tación de las planicies en suelos predominantemen-
tancia relativa de la influencia continental y mari- te arenosos es un desierto micrófilo estructuralmen-
na (Shreve, 1951; Turner et al., 1995; Búrquez et te simple dominado por Larrea divaricata y Ambro-
al., 1999). Shreve (1951) identificó siete subdivi- sia deltoidea o A. dumosa, con una rica flora de plan-
siones de la vegetación del Desierto Sonorense ba- tas efímeras estacionalmente abundantes. Aunque
sadas en las características y organización de las co- de estructura simple, en esta subdivisión existe una
munidades de plantas y en su ámbito geográfico considerable variación florística y de vegetación
de distribución. De las siete subdivisiones cuatro es- entre diferentes hábitats (Felger et al., 2007a). Esta
tán representadas en Sonora y una de ellas (Plani- región alberga dos de las reservas de la biosfera más
cies de Sonora) es exclusiva del estado (figura 2). En importantes de México: la del Alto Golfo de Cali-
Sonora estas unidades cubren una enorme diversi- fornia y Delta del Río Colorado y la de El Pinaca-
dad de hábitats que bien pueden corresponder a te y Gran Desierto de Altar, las cuales, desde 1995,
fronteras geomórficas, edáficas, hidrológicas, cli- forman parte de la Red Mundial de Reservas de la
máticas o de historia de uso de suelo (Felger, 2000). Biosfera de la Organización de las Naciones Uni-
Las características más sobresalientes de cada uno das para la Educación, la Ciencia y la Cultura (UNES-
de estas cuatro subdivisiones son las siguientes: CO). Estas dos reservas incluyen prominentes sie-
rras volcánicas, sierras graníticas, numerosos crá-
Valle del Bajo Río Colorado teres de origen volcánico, extensos flujos de lava,
Es la segunda subdivisión más extensa de la región el sistema de dunas móviles más extenso de Nor-
del Desierto Sonorense en Sonora y cubre aproxi- teamérica (figura 3), amplias planicies, remanen-
madamente tres millones de hectáreas (figura 2). tes del Gran Delta del Río Colorado, un complejo
Nombrada por Shreve (1951) la región Larrea- sistema de hábitats costeros y numerosos oasis del
Ambrosia, incluye el Delta del Río Colorado, que desierto alimentados por el acuífero del Gran De-
drena en el Golfo de California, y tierras bajas sierto de Altar (Felger, 1980; Ezcurra et al., 1987 y
(<400 m) hasta las cercanías del Arroyo Arivaipa; 1988; Felger, 2000; Felger et al., 2007a y 2007b).
forma una cuña orientada hacia el sur entre las sub- La vegetación es dinámica y su apariencia actual,
divisiones Costa Central del Golfo y Planicies de especialmente en la región de El Pinacate, es en
Sonora (figura 2). Es una de las regiones más ári- gran medida el resultado de la presencia de años
das de Sonora, con precipitaciones escasas e im- extremadamente secos desde mediados del siglo
134 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

pasado a la fecha (Turner et al., 2003). El sistema gio de Aves Migratorias y de la Fauna Silvestre y en
de dunas del Gran Desierto y los cráteres y flujos 2000 como Área de Protección de Flora y Fauna,
de lava de El Pinacate albergan una gran variedad además de que desde 1995 fueron incluidas en la
de hábitats, muchos de ellos de condiciones extre- Red Mundial de Reservas de la Biosfera de la UNES-
mas en donde las plantas no prosperan, pero otros CO. La precipitación aquí es muy baja e irregular
únicos, con una flora relativamente rica en espe- con una aportación menor de 150 mm anuales y
cies y plantas endémicas (Felger, 2000). no son raros los años en los que no se registra llu-
via, por lo que esta región siempre ha sido muy
Altiplano de Arizona árida para el desarrollo de la agricultura tradicio-
Hacia el este del Valle del Bajo Río Colorado se nal. En las partes altas de la Isla del Tiburón y de la
localiza el Altiplano de Arizona que ocupa en So- sierra del Aguaje al norte de Guaymas, la precipi-
nora una extensión aproximada de 1.6 millones tación es mayor y la vegetación es un matorral es-
de hectáreas entre Sonoyta y Magdalena (figura 2). pinoso de piedemonte o ecotono entre este mato-
Es la subdivisión del Desierto Sonorense de mayor rral y Desierto Sonorense con numerosos elemen-
elevación en el estado (de 150 a 950 msnm). La tos subtropicales (Felger y Lowe, 1976; Felger,
precipitación varía de 75 a 300 mm y las tempera- 1999; Wilder et al., 2007 y 2008). Por su cercanía
turas de congelación son comunes. La vegetación con el mar, la temperatura anual en las islas es
es un desierto crasicaulescente dominado por ar- menor que hacia tierra firme. La vegetación de esta
bustos bajos y plantas leguminosas y suculentas lo- subdivisión se define como un desierto crasicau-
calizadas en las montañas, sobre pendientes roco- lescente abierto de baja productividad (Díaz-Mar-
sas (figura 4). Esta subdivisión fue también nom- tínez, 2001) dominado por plantas suculentas de
brada región Parkinsonia, Cylindropuntia y Opun- tallos gruesos (figura 6), entre los que destacan por
tia por la presencia importante, más que en cual- su abundancia el cardón o sagüeso Pachycereus prin-
quiera de las otras subdivisiones, de estos tres gé- glei, una cactácea columnar de gran porte, y las
neros (Shreve, 1951). Aunque las cactáceas son muy especies arbóreas Acacia willardiana, Olneya tesota,
abundantes, uno de los elementos más conspicuos Bursera hindsiana, B. microphylla y las arbustivas
es el saguaro (Carnegiea gigantea), que llega a formar Jatropha cinerea y J. cuneata. Algunas de las espe-
densos y extensos bosques de amplia distribución cies de árboles presentan troncos característicamen-
en la región. Porciones de esta subdivisión están re- te cortos, muy engrosados y de forma irregular. Esta
presentadas en la región oriental de la Reserva de subdivisión sustenta una flora muy diversa, rica en
la Biosfera El Pinacate y Gran Desierto de Altar. endemismos, especialmente aquellos que se com-
parten con la península de Baja California, tales
Costa Central del Golfo como Fouquieria columnaris (típica de la subdivi-
Presente en ambos lados del Golfo de California, sión Vizcaíno), Euphorbia xanti y Stenocereus gum-
esta subdivisión del Desierto Sonorense es la de mosus, relictos típicos de Baja California en la cos-
menor área en el estado y cubre una extensión ta de Sonora (Felger y Lowe, 1976; Wilder et al.,
aproximada de un millón de hectáreas (figura 2). 2007 y 2008).
Conocida como región Bursera-Jatropha (Shreve, En su límite con el mar, la vegetación de la Costa
1951), esta unidad se distribuye como una estre- Central del Golfo presenta una zona de transición
cha banda a lo largo de la mayor parte de la costa donde prosperan diversas gramíneas, herbáceas
de Sonora (figura 5). Se le considera la tierra tradi- perennes, especialmente suculentas, y arbustos que
cional de los comcáac (seris) (Felger y Moser, 1985). forman una banda bien definida de plantas halófi-
También se distribuye en las casi novecientas islas tas (tolerantes a la salinidad) que caracterizan a la
e islotes del Golfo de California, las cuales fueron vegetación de dunas costeras (Johnson, 1982). En
decretadas en 1978 como Zona de Reserva y Refu- los estuarios abiertos al mar, que en las regiones de-
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 135

sérticas son estuarios inversos afectados casi única- Planicies de Sonora

mente por las condiciones cambiantes de las ma- Esta subdivisión cubre una extensión aproximada
reas, se favorece el establecimiento de distintas es- de tres millones de hectáreas localizadas en la par-
pecies de mangle que forman un denso y continuo te central de Sonora, entre la faja costera y las mon-
dosel arbóreo a lo largo del estuario (figura 7). La tañas de la Sierra Madre Occidental, a una eleva-
vegetación de los manglares en Sonora está forma- ción de entre 100 y 750 msnm (figura 2). Tam-
da de tres especies Rhizophora mangle (Rhizopho- bién nombrada por Shreve (1951) como región
raceae), Avicennia germinans (Acanthaceae) y La- Olneya-Encelia, presenta una vegetación que se de-
guncularia racemosa (Combretaceae) (Felger et al., fine como un desierto arbosufrutescente domina-
2001). Una especie más, Conocarpus erecta (Com- do por árboles de gran talla, como el palo fierro
bretaceae), se añade a los manglares del sur de So- Olneya tesota, el mezquite Prosopis velutina y el palo
nora. Los manglares se distribuyen en los esteros, verde Parkinsonia microphylla, además de nume-
bahías protegidas y a lo largo de las planicies alu- rosos arbustos como la rama blanca Encelia farino-
viales que gradualmente se sumergen en el mar. sa (figura 8). A una escala espacial de cientos de
Estos manglares del desierto son de porte bajo, y hectáreas, la estructura de la vegetación cambia de
su dosel normalmente no sobrepasa los cuatro me- los sitios planos, donde predomina un matorral
tros de altura. Presentan adaptaciones morfológi- abierto de escasa cobertura y pocas especies, a los
cas y fisiológicas especiales de resistencia a la sali- sitios de arroyo, donde el matorral es más diverso
nidad y de respuesta al flujo cambiante del nivel y con una mayor densidad, biomasa y productivi-
del mar. En esta región del mundo los manglares dad de plantas perennes (Martínez-Yrízar et al.,
alcanzan su límite norte de su área de distribución 1999; Búrquez y Martínez-Yrízar, 2006). A pesar
neotropical en el Estero Sargento al norte del Ca- de su importancia ecológica, hasta el momento no
nal del Infiernillo a 29º20’N (Felger y Moser, 1985; existe ninguna reserva formal que proteja este eco-
Felger et al., 2001; Whitmore et al., 2005). sistema y que permita enfrentar la fuerte amenaza
A pesar de su escasa representación en términos representada por la creciente invasión de zacate bu-
de superficie, los manglares son de importancia ex- ffel y el desarrollo urbano e industrial. El área cer-
trema por su elevada productividad biológica, por cana al Rancho El Carrizo, al sur de Benjamín Hill,
ser un hábitat especial de numerosas especies te- probablemente presenta la mayor diversidad de
rrestres y marinas y por su papel fundamental en gramíneas nativas que cualquier otra área del De-
la protección de la línea de costa. Muchas especies sierto Sonorense. La densa cubierta del zacate bo-
animales encuentran refugio y alimento en los man- rreguero (Bouteloua diversispicula = Cathestecum bre-
glares, desde mamíferos que consumen peces e in- vifolium) forma un tipo de pastizal desértico úni-
vertebrados, aves que eligen estos ambientes como co en esta área. Al sur de Guaymas se presenta la
sitios de anidación (Mellink y De la Riva, 2005), transición de esta subdivisión con el matorral espi-
hasta numerosas especies marinas de importancia noso costero y hacia el este y en las montañas con
comercial que pasan algún estadio de su ciclo de vi- el matorral espinoso de piedemonte. Otra transi-
da asociado a los manglares. Esta vegetación, ade- ción se observa en las montañas dentro de esta sub-
más de su innegable valor estético, presenta un ele- división, en las que se desarrolla el matorral espi-
vado valor económico en lo que respecta a las pes- noso de piedemonte, especialmente en las pendien-
querías (Búrquez y Martínez-Yrízar, 2000). A pe- tes orientadas al norte y este con mayor humedad.
sar de su importancia ecológica y las medidas de pro-
tección, grandes extensiones de manglar han sido Matorral Espinoso
transformados en la actualidad para el establecimien-
to de granjas acuícolas, para desarrollos turísticos El matorral espinoso (thornscrub) en México es
o para el cultivo de especies no nativas de mangle. de origen tropical. Es uno de los ecosistemas me-
136 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

nos estudiados y más amenazados por actividades ma divaricatum, L. watsonii, Mimosa distachya y
antropogénicas. En Sonora, este matorral fue nom- Stenocereus thurberi, entre otras (Búrquez et al.,
brado por Brown (1982) como «Sinaloan thorns- 1999; Felger et al., 2001; Beltrán-Flores, 2006).
crub», aunque de acuerdo con Felger y Lowe (1976)
y Búrquez et al. (1999), se pueden reconocer dos Matorral Espinoso Costero
formaciones distintas: el Matorral Espinoso de Pie- Distribuido al sur del Desierto Sonorense, este ma-
demonte y el Matorral Espinoso Costero, cada uno torral fue llamado por Gentry (1942) «thorn fo-
con características florísticas y estructurales pro- rest» para enfatizar la predominancia de Acacia co-
pias. En la parte alta de las montañas del Desierto chliacantha, una leguminosa fuertemente arma-
Sonorense, como en la sierra del Aguaje, al norte da con gruesas espinas en forma de canoa (Felger et
de San Carlos, y en la sierra Libre, entre Guaymas al., 2001). Otras especies típicas del matorral cos-
y Hermosillo, que son como islas del cielo del de- tero son: Bursera fagaroides, Forchhammeria watso-
sierto, la característica más conspicua del matorral nii, Guaiacum coulteri, Haematoxylum brasiletto,
espinoso es la presencia de Lysiloma divaricatum, Havardia sonorae y Jacquinia macrocarpa subsp.
la cual forma un denso estrato arbóreo. Es tam- pungens. De las especies de cactáceas predominan
bién prominente Brahea brandegeei, una especie de el etcho (Pachycereus pecten-aboriginum) y el pita-
palma que forma densas poblaciones en la parte yo (Stenocereus thurberi). Esta última especie tiene
alta de los cerros y acantilados, en los cañones y a un amplio rango de distribución en el estado, pero
lo largo de los principales drenajes de estas sierras. en la región centro y sur presenta las más altas den-
Se han registrado más de 115 especies de árboles sidades poblacionales y forma una comunidad es-
del matorral espinoso (Felger et al., 2001). tructuralmente compleja rica en especies. Por la pre-
dominancia de pitayos y su elevada densidad (400
Matorral Espinoso de Piedemonte ind. ha-1), «El Pitayal» (figura 10) es el nombre con
Esta unidad de vegetación fue originalmente clasi- el que se denomina localmente a este matorral cos-
ficada por Shreve (1951) como una de las subdivi- tero que se distribuye en una estrecha banda que
siones del Desierto Sonorense con la designación cubre decenas de miles de hectáreas en las planicies
«Foothills of Sonora», pero posteriormente fue se- de la costa del sur de Sonora. A pesar de su impor-
parada, por su carácter distinto al desierto, y recla- tancia ecológica, cultural, económica y social (Bus-
sificada como matorral espinoso (thornscrub) (Fel- tamante, 2003; Orozco-Urías, 2007; Yetman,
ger y Lowe, 1976; Turner y Brown, 1982; Búr- 2006), El Pitayal ha sido extensamente transfor-
quez et al., 1999). Esta unidad se extiende hacia el mado, principalmente a agricultura de irrigación
norte y a lo largo del límite este del Desierto So- y para el establecimiento de granjas acuícolas. Igual-
norense y en las laderas de los cerros y sitios de mente importantes en esta región son los mangla-
mayor altitud de la subdivisión Planicies de Sono- res que, profundamente influenciados por los dre-
ra (figura 9). Es un matorral espinoso arbustivo o najes de los ríos Yaqui, Mayo y Fuerte, alguna vez
semi-arborescente muy diverso de origen tropical, fueron los más extensos y densos de Sonora (Fel-
con un dosel casi cerrado (Felger, 2000). Repre- ger et al., 2001). La flora y sus relaciones se discu-
senta la transición entre la vegetación del Desierto ten en detalle en Friedman (1996).
Sonorense y el bosque tropical caducifolio del flan-
co occidental de la Sierra Madre Occidental (Búr- Bosque Tropical Caducifolio
quez et al., 1999). De las numerosas especies del
matorral destacan por su abundancia: Acacia russe- El bosque tropical caducifolio (o «selva baja cadu-
lliana, Bursera fagaroides, B. laxiflora, Cordia sono- cifolia») de Sonora representa el límite norte de su
rae, Fouquieria macdougalii, Haematoxylum brasi- distribución en América aproximadamente a los
letto, Ipomoea arborescens, Jatropha cordata, Lysilo- 28º N (Martínez-Yrízar et al., 2000). Se ubica prin-
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 137

cipalmente entre el matorral espinoso de piede- na Silvestre y Acuática, a fin de salvaguardar una
monte a baja elevación y la zona de encinares ha- extensa área de bosque tropical caducifolio en So-
cia el este a mayor elevación, típicamente entre 250 nora. En 2007, esta reserva fue incorporada a la
y 1 200 m de altitud (figura 2). Hacia el norte, so- Red Mundial de Reservas de Biosfera de la UNES-
bre el límite este del Desierto Sonorense, el bos- CO. Van Devender et al. (2000) presentan una des-
que tropical caducifolio se extiende y se mezcla im- cripción de la vegetación y de la flora rica en espe-
perceptiblemente con el matorral espinoso de pie- cies del bosque a lo largo del río Cuchujaqui, el
demonte. En su condición natural (figura 11), el tributario más norteño del río Fuerte.
bosque tropical caducifolio presenta un dosel ce-
rrado de 10 a 15 m de alto, compuesto por una flora Bosque Madrense
de origen tro-pical muy diversa y con cambios es-
tructurales cla-ramente relacionados con la varia- Agrupa a los bosques templados, principalmente a
bilidad topográfica y las condiciones edáficas (Mar- los encinares, los bosques de pino-encino y los bos-
tínez-Yrízar et al., 2000; Felger et al., 2001; Varela- ques de coníferas (figuras 13 a 16). Típicamente se
Espinosa, 2005). desarrollan en las zonas frías en lo alto de la Sierra
De acuerdo con Yetman et al. (1995), dos carac- Madre Occidental, en un mosaico de condiciones
terísticas sobresalientes de este bosque en Sonora edáficas, desde suelos profundos, ricos en materia
son la presencia y alta densidad de mauto, Lysilo- orgánica, hasta litosoles someros y muy pedrego-
ma divaricatum, y la alta diversidad y abundancia sos. Son comunidades arbóreas con una flora dis-
de individuos del género Bursera (ocho especies). tintiva rica en especies endémicas. Localmente, las
Un rasgo interesante es la presencia de encinos a plantas herbáceas (anuales y perennes) llegan a for-
muy baja elevación (hasta 200 m) con dominan- mar un denso y variado sotobosque con afinidades
cia de Q. albocincta, Q. chihuahuensis y Q. tuber- con la flora del Eje Neovolcánico. Las gramíneas
culata, pero restringidos dentro del bosque tropi- presentan numerosos elementos que se compar-
cal caducifolio a zonas con suelos ácidos alterados ten con la flora de otras regiones bióticas (Van De-
por acción hidrotermal, en donde forman un pe- vender et al., 2005). Los pinos, representados por
culiar mosaico de vegetación (figura 12) (Gentry, 11 especies, son muy importantes en esta región y
1942; Goldberg, 1982; Martin et al., 1998). Otra aportan más del veinte por ciento del total de las
característica sobresaliente es la presencia de vege- especies de pinos en México y América Central
tación ribereña en el fondo de los cañones y a lo (Farjon y Styles, 1997; Farjon et al., 1997). En su
largo de los arroyos, los cuales actúan como corre- conjunto, el bosque madrense alberga 25 especies
dores de intrusiones de la vegetación adyacente de Quercus que constituyen el género más diverso
(Felger et al., 2001). En estas condiciones de hu- de árboles de Sonora (Felger et al., 2001).
medad extra se favorece el establecimiento de or-
quídeas tropicales epífitas y saxícolas (Felger y Di- Encinar
mmitt, 1998). Se han registrado más de ciento cin- El encinar es una comunidad arbórea ampliamen-
cuenta especies de árboles en el bosque tropical te distribuida en Sonora a elevaciones por arriba
caducifolio de Sonora (Felger et al., 2001). Ejem- del desierto, los pastizales y el bosque tropical ca-
plares de géneros importantes incluyen a Bursera, ducifolio, pero a menor elevación que los bosques
Ceiba, Chloroleucon, Conzattia, Ficus, Haema- de pino-encino y de coníferas, con los que forma
toxylum, Lonchocarpus, Lysiloma y Tabebuia. Por amplios ecotonos (Felger et al., 2001; Van Deven-
su importancia en términos de la distribución geo- der et al., 2005). Los encinares de Sonora son alta-
gráfica del bosque tropical caducifolio en México, mente variables en composición y estructura. En
la Sierra de Alamos-Río Cuchujaqui fue decretada el límite inferior de su distribución contienen nu-
en 1996 como Área de Protección de Flora y Fau- merosos elementos de afinidad tropical, mientras
138 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

que los elementos neárticos son más importantes Q. viminea y a la especie de hojas espectaculares,
a mayor elevación (Búrquez y Martínez-Yrízar, por su gran tamaño, Q. tarahumara (Felger et al.,
2006). Extensas áreas del noreste y norte-centro 2001). A menor elevación hacia el sur se encuen-
de Sonora están dominadas por encinares abiertos tran frecuentemente encinos tropicales asociados
de Q. emoryi (figura 13). Esta especie, junto con a los pinos (Búrquez y Martínez-Yrízar, 2006).
Q. arizonica y Q. oblongifolia, son las principales
especies de baja elevación en el norte del estado. Bosque Mixto de Coníferas
Hacia el sureste y este-centro de su área de distri- Se ubican en las partes de mayor elevación (>2 100
bución, los encinares forman estrechas bandas en- m) en las montañas de la Sierra Madre Occidental
tre el bosque tropical caducifolio y los bosques de de Sonora, donde se ha reportado la presencia de
pino-encino (Felger et al., 2001). Dos especies de 13 especies de coníferas, con tres géneros (Abies,
encino, Q. chihuahuensis y Q. tuberculata, se en- Pinus y Pseudotsuga) que definen a este tipo de
cuentran frecuentemente dispersos entre los árbo- bosque (figura 16) (Felger et al., 2001). El estudio
les del bosque tropical caducifolio, pero su densi- científico de los bosques mixtos de coníferas, y en
dad aumenta a partir de los 900 m de elevación, general del bosque madrense, es limitado, y aun-
en donde, al ser más cerrado, forma un dosel más que existen descripciones florísticas y taxonómicas
típico del encinar (figura 14). que destacan la importancia de la región de la sie-
rra de Sonora en términos de la riqueza de espe-
Bosque de Pino-Encino cies, no hay estudios a nivel de ecosistema con in-
En las montañas del este de Sonora, entre 1 200 y formación sobre las tasas de productividad, alma-
2 240 m de elevación, se localizan extensas áreas cenamiento de carbono y flujos de nutrientes en la
de bosque de pino-encino incluidas por Brown variedad de ambientes en los que se desarrollan las
(1982) dentro de la denominación «Bosque Peren- especies que caracterizan a estos bosques.
nifolio Madrense». En los sitios de mayor altitud
aumenta la abundancia de pinos, rasgo que distin- Pastizal de Altura
gue al bosque de pino-encino del bosque de pino
per se, aunque en términos prácticos es difícil sepa- El área más extensa de pastizal de altura en Sonora
rarlos en las discusiones sobre patrones de distri- se ubica en los valles y serranías de la región nores-
bución de las plantas (figura 15) (Felger et al., te, donde las temperaturas de congelación son co-
2001). El bosque de pino es también llamado por munes (figura 17). Se le encuentra a elevaciones
Brown (1982) «Bosque de Coníferas de Montaña por arriba del desierto y los matorrales y rodeado,
Madrense». La mayor extensión del bosque de pino- entre los 1 050 y 1 700 m de elevación, por los
encino se presenta en el este de Sonora, a lo largo bosques de encino y de pino-encino (Van Deven-
del flanco occidental de Chihuahua. Estos bosques der et al., 2005), con los que mantiene una estre-
son similares de norte a sur en estructura, pero se cha relación (McClaran y Van Devender, 1995).
observa una gradual introducción de especies más La flora de pastos es muy diversa e incluye distin-
tropicales y de distribución sur que reemplazan a tas gramíneas perennes y anuales, dominantes o co-
las especies templadas del norte. Las zonas sureñas dominantes (Van Devender et al., 2005). Las es-
albergan una flora diversa con numerosos elemen- pecies de la familia Asteraceae pueden llegar a ser
tos subtropicales como Pinus herrerae, P. maximi- muy comunes, junto con otras herbáceas y arbus-
noi, P. oocarpa y P. yecorensis. Especies norteñas de tos que prevalecen en áreas circundantes y en casi
pino y encino incluyen a P. arizonica y P. engel- todo Sonora, excepto en las áreas del bosque tro-
mannii, Q. emoryi, Q. gambellii y Q. hypoleucoides, pical caducifolio (Búrquez et al., 1998).
mientras que los encinos «tropicales» son más di- Dos subdivisiones naturales de pastizal pueden
versos e incluyen a Q. albocincta, Q. cocolobifolia, reconocerse en Sonora. Uno es un distintivo pasti-
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 139

zal frío-templado y el otro un pastizal desértico. El getación del Desierto Chihuahuense presenta su
primero es un representante sureño distante de la óptimo en suelos de piedra caliza, los cuales favo-
región de los pastizales de las grandes planicies recen el desarrollo de la comunidad de desierto en
(«plains grasslands») presente hasta la frontera de lugar del pastizal.
México en el noreste de Sonora como una exten-
sión sureña del valle de las Ánimas al oeste de la Pastizal de Zacate Buffel
sierra San Luis y una vasta área al sur de Naco y
cerca de Cananea. Entre las especies que destacan El zacate buffel, Pennisetum ciliare, es una gramí-
por su abundancia, se encuentran Aristida, Boute- nea exótica que crece en Sonora en sitios de clima
loua, Digitaria, Eragrostis, Leptochloa, Lycuris, Mu- cálido, libre de heladas fuertes, en un rango de pre-
hlenbergia, Panicum, Paspalum, Schizachyrium, Se- cipitación entre 150 y 600 mm anuales, concen-
taria y Sporobolus. Los árboles y los arbustos en trada en el verano y sin clara preferencia a un tipo
esta comunidad son escasos y la flora de plantas de suelo. A P. ciliare se le puede encontrar en todos
leñosas está casi restringida a los arroyos y áreas de los caminos principales y vecinales de Sonora, des-
drenaje superficial (Felger et al., 2001). En esta de el nivel del mar y en el desierto extremo al oeste
misma localidad, en los ranchos El Valle y Cuenca de El Pinacate (Felger, 2000), en los pastizales y bos-
los Ojos en el valle de las Ánimas, se puede reco- ques templados a lo largo de la carretera federal 2
nocer un pastizal frío-templado dominado por No- al este de Agua Prieta y hasta 1 610 m de elevación
lina texana (figura 18), no registrado antes más allá (Van Devender, 2007, com. per.). Desde su intro-
del este de Coahuila (Van Devender, 2008, com. ducción al estado en los años sesenta, más de ocho-
per.). A baja elevación hacia el sur, pero aún den- cientas mil hectáreas han sido plantadas con bu-
tro de la región noreste y norte-centro del estado, ffel, lo que ha convertido al desierto en un monó-
se presentan áreas aisladas del pastizal desértico. tono pastizal estructuralmente simple (figura 20).
Entre las especies características de gramíneas que Aunque esta conversión beneficia inicialmente a
conforman este pastizal destacan Aristida, Boutelo- los rancheros, la colonización del buffel ha sido
ua, Eragrostis, Hilaria, Muhlenbergia, Panicum, muy exitosa fuera de los ranchos, lo cual ha oca-
Sporobolus y Tridens. La presencia de plantas leño- sionado cambios significativos en la estructura y
sas es natural, pero la dominancia de gramíneas o funcionamiento del desierto y matorrales, además
de arbustos puede bien ser el reflejo de regímenes de las consecuencias asociadas a la pérdida de bio-
climáticos o de disturbio (Van Devender, 1995). diversidad y productividad ya señaladas por dis-
tintos autores (Búrquez et al., 1998; Esque et al.,
Desierto Chihuahuense 2002; Franklin et al., 2006; Búrquez y Martínez-
Yrízar, 2006).
Una importante área de este gran desierto conti-
nental, localizado en el norte-centro de México
entre la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre ESTUDIOS ECOSISTÉMICOS EN SONORA
Occidental, se extiende hacia el noroeste de Sono-
ra a elevaciones de <1 430 m, flanqueado en sus La vegetación, la flora, la fauna y el ambiente físi-
fronteras por el pastizal y el encinar y por el mato- co establecen complejas relaciones funcionales a
rral de piedemonte hacia el sur (figura 19). Repre- nivel del ecosistema. Son muy contados los estu-
sentado por pocas especies de árboles en Sonora dios que han documentado la dinámica funcional
(18 especies), presenta un dosel abierto donde pre- de los ecosistemas de Sonora (Búrquez et al., 1999;
dominan los arbustos, principalmente Acacia neo- Martínez-Yrízar et al., 2000; Franklin et al., 2006;
vernicosa, Flourensia cernua, Larrea divaricata, Pro- Gebremichael y Barros, 2006; Martínez-Yrízar et
sopis glandulosa var. torreyana y P. velutina. La ve- al., 2007). Se sabe que la productividad primaria en
140 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

el Desierto Sonorense aumenta en dirección oeste- regiones del estado, pero para la mayoría de los
este en relación con el aumento de precipitación ecosistemas de Sonora no existen datos sobre su
en ese gradiente y de las planicies costeras a las la- estructura y funcionamiento, aun considerando
deras de los cerros principalmente con orientación que algunos de ellos, como los encinares, los bos-
norte. Sin embargo, mucha de la variación tempo- ques de pino-encino y los bosques de coníferas,
ral y espacial en productividad está asociada a con- son sistemas con gran influencia en la dinámica
diciones específicas de captación de agua debidas a del desierto circundante (Búrquez y Martínez-Yrí-
la topografía y a la variabilidad interanual de pre- zar, 2006). La información de procesos a nivel de
cipitación, que son muy altas en esta región desér- ecosistema es necesaria para: 1) cuantificar los ser-
tica del país (Búrquez et al., 1999; Martínez-Yrí- vicios ecosistémicos e identificar su relación con el
zar et al., 1999; Díaz-Martínez, 2001). Las tasas a bienestar humano, 2) analizar la capacidad y los
las que ocurre otros procesos funcionales como la patrones espaciales de cada ecosistema para ofre-
descomposición de la materia orgánica y el poten- cer dichos servicios, 3) definir qué regiones son
cial microbiano del suelo también están fuertemen- críticas para la conservación por la provisión de los
te influenciadas por las condiciones particulares del distintos servicios que la población obtiene en la
hábitat, aunque la calidad de los residuos orgáni- actualidad y, 4) medir el cambio en la provisión de
cos, principalmente el contenido de lignina, tam- los servicios ecosistémicos por cambio de uso de
bién es un factor determinante en la velocidad de suelo (WSTB, 2004; Metzger et al., 2006).
incorporación de los nutrimentos al suelo (Núñez Con base en diversos estudios ecológicos y et-
et al., 2001; Martínez-Yrízar et al., 2007). Hacia la nobotánicos realizados en distintas regiones del
sierra, los estudios del funcionamiento del bosque estado (Felger y Moser, 1985; Reina-Guerrero,
tropical caducifolio muestran que la producción 1993; Bañuelos y Búrquez, 1996; Búrquez et al.,
de hojarasca, que es usada como un índice de pro- 1998 y 1999; Martínez-Yrízar et al., 1999 y 2007;
ductividad primaria neta, es baja en esta región, la Yetman et al., 2000; Núñez et al., 2001; Díaz-
cual marca el límite norte de la distribución del Martínez, 2001; Yetman y Felger, 2002; Bustaman-
bosque tropical caducifolio en América, en com- te, 2003; Varela-Espinosa, 2005; Beltrán-Flores,
paración con los bosques situados hacia el sur en la 2006; Luque-Agraz y Robles-Torres, 2006; Felger,
costa del Pacífico mexicano (Martínez-Yrízar et al., 2007; Orozco-Urías, 2007) y el conocimiento so-
2000). Sin embargo, la fitomasa aérea se ubica den- bre procesos en ecosistemas análogos a los de So-
tro del rango de valores reportado para otros bos- nora, diseñamos un criterio de evaluación para es-
ques de este tipo ubicados en el neotrópico (Álva- timar el valor relativo de distintos servicios clave
rez-Yépiz et al., 2008). No existen estudios a nivel que, en ausencia de disturbio antrópico, ofrecen
de ecosistema de los mezquitales, de los ecosiste- los ecosistemas de Sonora descritos en este capítu-
mas ribereños y oasis del desierto y otros humeda- lo (tabla 2). Esta evaluación muestra que la capaci-
les costeros, a pesar del papel del agua como el prin- dad para proveer servicios varía de un tipo de eco-
cipal factor limitante de su funcionamiento. Tam- sistema a otro. También se observa que existe un
poco existe información de procesos funcionales aumento gradual en el valor total de los servicios
del ecosistema para el bosque madrense, no obs- de soporte y regulación y de los servicios de provi-
tante su papel regulador en el ciclo hidrológico a sión conforme cambia el gradiente ambiental, con
escala regional. los valores totales más altos situados en las comu-
nidades dominadas por árboles. En el caso parti-
VALOR DE LOS ECOSISTEMAS DE SONORA cular del nuevo ecosistema de Sonora, el pastizal
de zacate buffel, su contribución relativa en prác-
Como se mencionó anteriormente, se conoce con ticamente todos los servicios es muy pequeña en
cierto nivel de detalle la vegetación de distintas comparación con los ecosistemas nativos. Sin em-
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 141

Tabla 2. Valor relativo de los ecosistemas terrestres de Sonora en términos de la capacidad para proveer
distintos tipos de bienes y servicios de beneficio a la sociedad.
(Escala: 0 = nulo; 1 a 4 de menor a mayor importancia regional)

Bosque Tropical Caducifolio

Valle del Bajo Río Colorado

Matorral Esp. de Piedemonte

Matorral Espinoso Costero

Costa Central del Golfo

Desierto Chihuahuense
Altiplano de Arizona

Planicies de Sonora

Bosque Madrense

Pastizal de Altura

Pastizal de Buffel
Servicios ecosistémicos

Servicios de soporte y regulación

Almacenamiento de carbono 1 2 3 3 3 3 4 4 1 2 1
Control de inundaciones 2 3 2 3 3 3 4 4 3 3 2
Control de erosión 4 4 4 4 4 4 4 4 2 3 1
Captación de agua 1 1 1 2 3 2 4 4 1 2 1
Recarga de acuíferos 1 2 2 3 3 4 4 4 3 2 0
Regulación calidad del aire 3 3 3 3 4 3 4 4 2 2 1
Acervo de recursos genéticos 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 1
Provisión de polinizadores 2 4 4 4 4 4 4 4 2 4 0
Regeneración fertilidad del suelo 2 2 2 2 3 3 4 4 3 2 1
Total 20 25 25 28 31 30 36 36 21 24 8

Servicios de provisión

Abastecimiento de agua 1 2 2 2 3 3 3 4 3 2 0
Recursos forestales 1 2 3 3 3 3 4 4 1 2 0
Recursos de vida silvestre 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 1
Recursos medicinales 2 3 3 3 3 3 4 3 1 2 0
Recursos forrajeros 1 2 1 3 3 3 3 4 4 3 4
Total 9 13 13 15 16 16 18 19 13 13 5

Servicios culturales

Belleza escénica 4 4 4 4 4 4 4 4 2 4 0
Conocimiento tradicional 2 4 4 3 4 4 4 4 1 4 0
Inspiración intelectual 4 4 4 4 4 4 4 4 2 4 0
Recreación 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 0
Total 14 16 16 15 16 16 16 16 9 16 0

bargo, en términos de la provisión de recursos fo- zacate buffel están sometidos a sobrepastoreo, por
rrajeros, los pastizales inducidos de buffel destacan lo que muestran un evidente deterioro y pérdida
por su alto valor, pero sólo si se trata de pastizales de su capacidad productiva (Búrquez et al., 1998).
en óptimas condiciones de manejo o que reciben Considerando los problemas cada vez más re-
altos insumos para mantener su productividad. En currentes de escasez de agua en esta región del país
la práctica, no obstante, numerosos pastizales de (Moreno-Vázquez, 2006), resulta obvio que los eco-
142 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

sistemas del noroeste de México con el mayor va- les agentes directos de cambio antropogénico en
lor en términos de la provisión de agua y otros ser- los ambientes terrestres de Sonora han sido la agri-
vicios de regulación y soporte sean los bosques tro- cultura, la ganadería, la extracción forestal, la mi-
picales y templados de la Sierra Madre Occidental. nería y el desarrollo urbano (Búrquez y Martínez-
No sólo por su papel en la captación de agua, sino Yrízar, 2007). Entre estas actividades productivas
también por su influencia en la dinámica de los eco- destaca la ganadería de bovinos, la cual ha sido una
sistemas al pie de las montañas y en los valles, la industria tradicional en la región. Los desmontes pa-
protección y el estudio integral de estos bosques y ra la siembra de zacate buffel han introducido un
de las principales cuencas hidrográficas de Sonora ciclo de pasto-fuego ajeno a la dinámica ecológica
es un asunto prioritario que ya debería haber supe- del desierto y otras comunidades nativas (Búrquez
rado la etapa de discusión en la política ambiental et al., 2002). Esta especie ha sido capaz de disper-
y contar con medidas efectivas de protección, miti- sarse y establecerse exitosamente, de forma espe-
gación, restauración y aprovechamiento sostenible. cial en áreas de intenso pastoreo (Búrquez y Mar-
Por su importancia regional como reservorios de tínez-Yrízar, 2006; Franklin et al., 2006). Su inva-
carbono y recursos genéticos, así como en el con- sión en tan corto tiempo ha generado un paisaje
trol de la erosión, en la purificación del aire y en la altamente fragmentado, particularmente en la sub-
recarga de los acuíferos, los ecosistemas de la costa división Planicies de Sonora del Desierto Sonoren-
también deberían contar con estrictas medidas de se, lo que ha alterado considerablemente la estruc-
protección y planes de manejo que respeten los pro- tura y dinámica funcional del desierto (figura 21).
gramas de ordenamiento territorial en esta zona. El pastoreo, la extracción de vara y el corte de leña
Estos ecosistemas incluyen a los humedales coste- son prácticas de aprovechamiento comunes en los
ros que proveen servicios ecosistémicos de muy alto ecosistemas de Sonora (Lindquist, 2000). Este tipo
valor comercial (WSTB, 2004). A pesar de su im- de disturbio, considerado crónico, puede ser tan
portancia económica y social, los humedales (en destructivo a largo plazo como cualquier tipo de
particular los manglares) y la vegetación de las pla- disturbio catastrófico como el desmonte (Álvarez-
nicies costeras de Sonora han sido transformados Yépiz et al., 2008). Desafortunadamente, las acti-
principalmente en granjas camaronícolas a una tasa vidades extractivas y el cambio de uso de suelo en
elevada, sin tomar en cuenta que son hábitats crí- la región no han sido contrarrestadas con suficien-
ticos para numerosas especies de aves migratorias tes acciones efectivas de protección ambiental, ni
y elementos esenciales en la dinámica ecológica y con medidas de apoyo permanente a programas
el entorno cultural de la línea de costa (Búrquez y para mejorar el manejo de las áreas protegidas y
Martínez-Yrízar, 2000; Felger et al., 2001; Luque- evitar mayores pérdidas, ni con esquemas que en-
Agraz y Robles-Torres, 2006). lacen estas áreas y las de creación reciente para for-
mar corredores biológicos que mantengan la di-
námica funcional de los ecosistemas de Sonora a
AGENTES DE ALTERACIÓN gran escala.
DE LOS ECOSISTEMAS DE SONORA La urgente recomendación de ampliar el siste-
Y ACCIONES FUTURAS ma de áreas naturales en el estado de Sonora, seña-
lada durante muchos años como una solución im-
Como en numerosas partes de México y del mun- portante de conservación de la biodiversidad y pro-
do, la biodiversidad y la integridad funcional de tección de los servicios ecosistémicos (Búrquez y
los ecosistemas del noroeste de México están fuer- Martínez-Yrízar, 1992; Felger et al., 2007a), sigue
temente amenazadas por el acelerado crecimiento siendo prácticamente ignorada por los tomadores
demográfico y el impacto derivado de las activida- de decisiones. En su lugar, y a expensas del capital
des humanas (Stoleson et al., 2005). Los principa- natural de Sonora, se han impulsado grandes pro-
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 143

yectos de inversión para el desarrollo turístico en y C. LINDQUIST. 2008. Variation in Vegetation Struc-
la costa, y se ha continuado con el apoyo a la ex- ture and Soil Properties Related to Land Use His-
plotación minera, a la ganadería intensiva y a la tory of Old-Growth and Secondary Forests in Nor-
agricultura de irrigación (Búrquez y Martínez-Yrí- thwestern Mexico. Forest Ecology and Management
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zar, 2007). Asimismo, nuevas iniciativas para im-
BALVANERA, P., G.C. DAILY, P.R. EHRLICH, T.H. RIC-
pulsar el desarrollo económico de la región inclu-
KETTS, S-A. BAILEY, S. KARK, C. KREMEN y H. PEREI-
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York.
en la próxima década (Cartron et al., 2005). Una BROWN, D. E., ed. 1982. Biotic Communities of the Amer-
visión pesimista para esta región de México es que ican Southwest-United States and Mexico. Desert
vastas áreas desaparecerán mientras las acciones para Plants. Special Issue, vol. 4, núm. 1-4.
cubrir las necesidades de espacio y recursos, prin- BÚRQUEZ, A., A. MARTÍNEZ-YRÍZAR, M.E. MILLER, K.
cipalmente de agua, para una población en acele- ROJAS, M.A. QUINTANA, D. YETMAN. 1998. Mexi-
rado crecimiento, no sean superadas con acciones can Grasslands and the Changing Aridlands of
orientadas a la conservación, mitigación, restaura- Mexico: An Overview and a Case Study in North-
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AGRADECIMIENTOS
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Agradecemos a Baruk Maldonado su apoyo técni- at the Southern Edge of the Sonoran Desert. En:
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148 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 1. Climogramas ombrotérmicos que muestran la variación de la precipitación en Sonora, de norte a sur principalmente
en la d istribución estacional de la precipitación, y de oeste a este principalmente en la cantidad total de lluvia (datos de la
Comisión Nacional del Agua, Hermosillo, Sonora, México). En gris claro se indica la temporada de déficit hídrico (sequía), en gris
oscuro la temporada de superávit de agua (meses con una precicipitación total de 100 mm 0 más) (modificado de Felger et al.,
2001).
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 149

Figura 2. Distribución de los principales tipos de vegetación en Sonora, México. Para el bioma del Desierto Sonorense se ind ica
la del imitación de cada una de las cuatro subd ivisiones presentes en el estado (mod if icado de Felger et al., 2001).
150 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 3. Vegetación de la subdivisión Valle del Bajo Río Colorado del Desierto Sonorense, Sonora. Du-
nas del Gran Desierto de Altar al oeste del escudo volcánico de El Pinacate, Sonora. Peter J. Grubb y
Alberto Búrquez durante un extenso recorrido por la región a principios de octubre de 2003 (fotografía:
A. Martínez-Yrízar).

Figura 4. Vegetación de la subdivisión Altiplano de Arizona del Desierto Sonorense en las inmediaciones
de San Emeterio al este de Sonoyta, Sonora, con abundancia de Carnegiea gigantea, Fouquieria macdo-
ugalii y Parkinsonia microphylla (fotografía: A. Búrquez).

Figura 5. Amplia planicie típica de la subdivisión Costa Central del Golfo del Desierto Sonorense de la
región seri en el estero Santa Rosa al sur de Punta Chueca, Sonora. Al fondo predominan las cactáceas
columnares como elemento d ist intivo de la región. Al frente, vegetación halóf ita de dunas costeras en
transición hacia el manglar (fotografía: A. Búrquez).
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 151

Figura 6. Vegetación de las islas del Golfo de Ca-

lifornia. Isla Choyuda al noroeste de Bahía de
Kino, Sonora. Bosque de cactáceas columnares
con dominancia de Pachycereus pringlei (fotogra-
fía: A. Búrquez).

Figura 7. Manglares bordeando la línea

de costa en el estero Santa Rosa al sur
de Punta Chueca, Sonora. En el valle, al
pie de las montañas al fondo, se mues-
tra el paisaje característico de la subd i-
visión Costa Central del Golfo (fotogra-
fía: A. Búrquez).

Figura 8. Vegetación típica de la sub-

d ivisión Planicies de Sonora en el
valle de La Pintada durante el vera-
no, a 60 km al sur de Hermosillo (fo-
tografía: A. Búrquez).
152 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 9. Piedemonte de Sonora en los cerros del

rancho La Caridad a 15 km al norte de Hermosillo,
Sonora. La alineación de la montaña en la fotogra-
fía es este-oeste. Nótese el efecto de ladera en la
estructura del matorral de mayor cobertura en las
laderas con orientación norte (fotografía: A. Búr-
quez).

Figura 10. Matorral costero en el sur de Sono-

ra con dominancia de la cactácea columnar
Stenocereus thurberi. Por su gran abundancia,
a este matorral se le conoce localmente con el
nombre de «El Pitayal» (fotografía: A. Búr-
quez).

Figura 11. Bosque tropical caducifolio en

la sierra San Javier durante la época de llu-
vias. Se local iza por la carretera federal 16
a 140 km al este de Hermosillo, Sonora (fo-
tografía: A. Búrquez).
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 153

Figura 12. Mosaico de vegetación en la

Sierra San Javier, Sonora, que ejempl ifi-
ca la d istribución d isyunta del bosque
tropical caducifolio y del encinar; este úl-
timo en los suelos ácidos de color rojizo,
alterados por acción hidrotermal (foto-
grafía: A. Búrquez).

Figura 13. Bosque de Quercus emoryi («oak woo-

dland») en las cercanías de Agua Prieta, Sonora,
con un dosel abierto y un estrato herbáceo de gra-
míneas con evidencia de pastoreo (fotografía: A.
Búrquez).

Figura 14. Bosque de encinos dominado por Quer-

cus chihuahuensis en las cercanías de Bacadehua-
chi, en la sierra de Sonora (fotografía: A. Búrquez).
154 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 15. Bosque de pino-encino en las

cercanías de Mesa de Tres Ríos, Sonora
(fotografía: A. Búrquez).

Figura 16. Bosque de coníferas en caña-

da cerca de Mesa de Tres Ríos, Sonora.
Nótese el bosque de encinos en las lade-
ras de los cerros (fotografía: A. Búrquez).

Figura 17. Pastizal de altura madrense

con bosque de coníferas en la frontera
con Chihuahua, cerca del Pico de la In-
dia, Sonora (fotografía: A. Búrquez).
 LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 155

Figura 18. Pastizal de altura dominado por

Nolina texana en el valle de las Ánimas al
noreste de la sierra San Luis, en el noreste
de Sonora (fotografía: T.R. Van Devender).

Figura 19. Vegetación del Desierto Chi-

huahuense en el noreste del estado en
las cercanías de San Bernard ino, Sono-
ra (fotografía: A. Búrquez).

Figura 20. Pastizal inducido de zacate bu-

ffel en el área de Carbó a 50 km al norte de
Hermosillo, Sonora. Un nuevo ecosistema
sonorense de origen antrópico presente en
prácticamente toda la subd ivisión Planicies
de Sonora del Desierto Sonorense (fotogra-
fía: A. Búrquez).
156 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 21. Paisaje altamente fragmentado por disturbio antropogénico, principalmente por desmontes para la siembra de zaca-
te buffel al norte de Hermosillo, Sonora (fotografía: A. Búrquez).