NUCLEO
El núcleo es una estructura membranosa presente en células eucariotas, envuelto por la
envoltura nuclear. Esta envoltura consta de una doble membrana compuesta por la
membrana interna, que está sostenida por la lámina nuclear, y la membrana externa, que
se encuentra separada por el espacio perinuclear. Dentro del núcleo encontramos ADN
asociado a proteínas histonas (cromatina).
• Esta cromatina puede estar compacta/condensada formando heterocromatina (histonas
Y
no dejan leer el ADN) en la periferia del núcleo, o laxa/descondensada formando
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eucromatina (histonas permiten leer el ADN) en el centro del núcleo.
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R B Y
D E AN
EN P
R O M
AP C
En el compartimiento nuclear se localizan:
1) 46 cromosomas, cada uno formado por una sola molécula de ADN combinada con
numerosas proteínas.
2) Varias clases de ARN (mensajero, ribosómicos, de transferencia), que se sintetizan en el
núcleo al ser transcriptos sus genes. Estos ARN salen del núcleo por los poros de la
envoltura nuclear después de su procesamiento.
GY
3) El nucléolo, donde se localizan los genes de los ARNr.
O
4) Diversas proteínas, como las que regulan la actividad de los genes, las que promueven
L
el procesamiento de los ARN, las que se combinan con los ARNr en el nucléolo, las ADN
IO
polimerasas, las ARN polimerasas, etc. Estas proteínas son fabricadas en el citosol e
B
ingresan en el núcleo por los poros de la envoltura nuclear.
ER Y
5) Matriz, también llamada nucleoplasma. Provee soporte a los cromosomas y a los
N
grandes complejos proteicos que intervienen en la replicación y transcripción del ADN.
D A
• Los cromosomas aparecen ocupando lugares específicos. Por ejemplo, los cromosomas
N P
humanos 13, 14, 15, 21 y 22 poseen un gran número de genes que codifican para ARNr.
E M
Dichos cromosomas están agrupados de tal forma que los genes de los ARNr están todos
R O
juntos y confinados en el nucleolo, el lugar donde se sintetizan, procesan y ensamblan los
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ARNr
A C
• El núcleo tiene tres funciones primarias, todas ellas relacionadas con su contenido de
ADN. Estas funciones son:
- Almacenar la información genética en el ADN.
- Recuperar la información almacenada en el ADN en la forma de ARN.
- Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas (a través del producto de
la expresión de los genes: las proteínas).
• En el núcleo se localizan los procesos a través de los cuales se llevan a cabo dichas
funciones. Estos procesos son:
- Duplicación del ADN y su ensamblado con histonas para formar la cromatina.
- Transcripción de los genes a ARN y el procesamiento de éstos a sus formas
maduras, muchas de las cuales son transportadas al citoplasma para su traducción.
- Regulación de la expresión genética.
ENVOLTURA NUCLEAR
• La envoltura nuclear o carioteca es una estructura característica de las células eucariotas
que rodea y protege al núcleo celular. Está sostenida por la lámina nuclear (malla de
laminofilamentos, le otorga firmeza a la carioteca y establece su forma) y está compuesta
por una doble membrana que delimita el núcleo del citoplasma, y desempeña un papel
fundamental en el control del tráfico de moléculas entre el núcleo y el resto de la célula.
Está compuesta por dos membranas concéntricas que se encuentran separadas entre sí
por un espacio denominado espacio perinuclear o cisterna perinuclear. Cada membrana
consiste en una bicapa lipídica, es decir, dos capas de fosfolípidos con proteínas
incrustadas.
- Membrana externa: Se encuentra en estrecho contacto con el citoplasma. Contiene
proteínas que interactúan con el citoesqueleto y participan en el anclaje de la
envoltura nuclear a otras estructuras celulares.
- Espacio perinuclear: Es el espacio que se encuentra entre las dos membranas y se
comunica con el lumen del retículo endoplasmático. Aquí, se encuentran los poros
Y
nucleares, que son complejos proteicos que regulan el transporte selectivo de
G
moléculas entre el núcleo y el citoplasma.
- Membrana interna: Es la membrana más cercana al núcleo y se encuentra en
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contacto con el nucleoplasma, que es el interior del núcleo. Contiene una gran
L
cantidad de proteínas que participan en el transporte y regulación del tráfico de
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moléculas hacia y desde el núcleo.
B
PORO NUCLEAR
Y
• El poro nuclear es una compleja estructura que consiste en un conjunto de proteínas
ER
llamadas nucleoporinas, que se organizan en un complejo proteico denominado complejo
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de poro nuclear (NPC). Este complejo está integrado por:
D A
1- Ocho columnas proteicas que forman una pared cilíndrica en torno a la cual la
N P
membrana externa de la carioteca se continúa con la membrana interna. En el lado
E M
citosólico los extremos de las columnas proteicas componen una especie de anillo o
R O
boca interna del poro nuclear. En el lado externo ocurre algo similar.
P
2- Proteínas de anclaje que amarran las columnas a la envoltura nuclear.
A C
3- Proteínas radiales que surgen de las columnas y se orientan hacia el centro del
poro. Dado que se acortan y se alargan, convierten al complejo del poro en un
diafragma.
4- Fibrillas proteicas que nacen de las bocas interna y externa del complejo y se
proyectan hacia el nucleoplasma y el citosol
GY
LO
• Generalmente los iones y las moléculas pequeñas se transfieren en forma pasiva, sin gasto
O
de energía. En cambio, las macromoléculas (proteínas y moléculas de ARN), antes de pasar
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fuerzan el acortamiento de las proteínas radiales, por lo que el complejo del poro se
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comporta como un diafragma que adapta su abertura a las dimensiones de las moléculas
R Y
que deben atravesarlo. Las macromoléculas que salen del núcleo son proteínas
E N
envejecidas o que dejaron de funcionar (ya que deben dirigirse al citosol a fin de ser
D A
destruidas por proteasomas) y diversos tipos de ARN combinados con proteínas.
EN P
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Mecanismos de transporte mediante el poro nuclear Importación de proteínas al núcleo
R
❖ Las proteínas destinadas al núcleo ingresan estando plegadas ya que adquieren sus
P O
estructuras terciarias y cuaternarias en el citosol, apenas terminan de sintetizarse. La
A C
entrada de las proteínas en el núcleo se realiza mediante un mecanismo selectivo que
permite el ingreso sólo de las apropiadas, las cuales poseen un péptido señal específico
que abre el camino para que puedan pasar por el complejo del poro. Los péptidos señal
más estudiados se llaman NSL (señal de localización nuclear). No interactúan
directamente con el complejo del poro sino mediante una proteína llamada importina.
Cada tipo de NSL requiere una importina especial.
❖ En el transporte general (entrada o salida) siempre intervienen las siguientes proteínas:
- Proteínas de transporte: Importinas/Exportinas
- Proteínas reguladoras: RAN-GAP y RAN-GEF
- Proteína de dirección: RAN-GTP
❖ El pasaje de una proteína desde el citosol al núcleo a través del complejo del poro se
produce en varias etapas:
1) La importina se une a la proteína por medio del NSL en el citosol.
2) La importina transporta la proteína al núcleo.
3) Ran-GTP se une a la importina y libera la proteína en el núcleo.
4) La importina vacía unida a Ran-GTP regresa al citosol.
5) Hidrólisis de GTP a GDP por Ran-GAP. Ran-GDP se disocia de la importina.
Exportación de proteínas al núcleo
❖ Las proteínas que salen del núcleo dependen también de la Ran y de señales específicas
para poder atravesar los poros de la envoltura nuclear. Los péptidos señal se denominan
NES y son reconocidos por proteínas llamadas exportinas. Además, existen NES que son
reconocidos por transportinas
❖ Los pasos son:
1) La exportina se une a la proteína y a Ran-GTP en el núcleo por medio de NES.
2) Unidas entre sí, la Ran-GTP, la proteína y la exportina se acercan al poro nuclear y lo
atraviesan previo agrandamiento de su diafragma. La exportina es guiada por las
fibrillas proteicas del complejo del poro.
3) Al cabo del pasaje, inducida por la GAP, la Ran-GTP hidroliza el GTP a GDP y P, de lo
que resulta una Ran-GDP.
4) Ello hace que la Ran-GDP se independice de la exportina, la cual se independiza de la
proteína.
5) La proteína queda retenida en el citosol. En cambio, la Ran-GDP y la exportina
retornan al núcleo separadamente.
6) Finalmente, la Ran-GDP y la exportina libres pueden ser reutilizadas para transferir
nuevas proteínas hacia el citosol.
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más imágenes para entender la compactación hasta
llegar a una cromosoma
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