Músculo: el principal estabilizador y motor del sistema esquelético

Publicado el 18/03/2015 por administrador

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Músculo: el principal estabilizador y motor

del sistema esquelético
HUNTER SANDRA K., PhD y DAVID A. BROWN, PT, PhD
CAPITULO DE UN VISTAZO
La postura estable resulta de un equilibrio de fuerzas en competencia. El movimiento, por el contrario, se produce cuando las fuerzas
en competencia están desequilibradas. La fuerza generada por los músculos es el medio principal para controlar el intrincado
equilibrio entre postura y movimiento. Este capítulo examina el papel de los músculos y tendones en la generación, modulación y
transmisión de fuerza; estas funciones son necesarias para estabilizar y/o mover las estructuras esqueléticas. Específicamente, este
capítulo investiga lo siguiente:
• Cómo el músculo estabiliza los huesos generando una cantidad adecuada de fuerza en una longitud determinada. Los
músculos generan fuerza de forma pasiva (es decir, mediante la resistencia del músculo al estiramiento) y, en mucha
mayor medida, de forma activa (es decir, mediante contracción activa).
• Las formas en que los músculos modulan o controlan la fuerza para que los huesos se muevan suavemente y con
fuerza. El movimiento normal está altamente regulado y refinado, independientemente de las infinitas limitaciones
ambientales impuestas a una tarea determinada.
• El uso de la electromiografía (EMG) en el estudio de la kinesiología.
• Mecanismos básicos de la fatiga muscular.
• Adaptaciones del músculo en entrenamiento de fuerza, inmovilización y edad avanzada.

El presente enfoque permite al estudiante de kinesiología comprender las múltiples funciones de los músculos en el control de las
posturas y movimientos que se utilizan en las tareas diarias. Además, el médico también tiene la información necesaria para
formular hipótesis clínicas sobre alteraciones y adaptaciones musculares que interfieren o ayudan con las actividades
funcionales. Esta comprensión puede conducir a la aplicación juiciosa de intervenciones para mejorar las capacidades funcionales
de una persona.

EL MÚSCULO COMO ESTABILIZADOR ESQUELÉTICO: GENERAR UNA CANTIDAD

APROPIADA DE FUERZA A UNA LONGITUD DADA
Los huesos sostienen al cuerpo humano en su interacción con el medio ambiente. Aunque muchos tejidos que se adhieren al
esqueleto sostienen el cuerpo, sólo el músculo puede adaptarse a fuerzas externas tanto inmediatas (agudas) como repetidas a
largo plazo (crónicas) que pueden desestabilizar el cuerpo. El tejido muscular es ideal para esta función porque está acoplado tanto
al entorno externo como a los mecanismos de control internos proporcionados por el sistema nervioso. Bajo el fino control del
sistema nervioso, el músculo genera la fuerza necesaria para estabilizar las estructuras esqueléticas en una sorprendentemente
amplia variedad de condiciones. Por ejemplo, el músculo ejerce un control fino para estabilizar los dedos que empuñan un pequeño
bisturí durante una cirugía ocular. Los músculos también generan grandes fuerzas durante los últimos segundos de una tarea de
levantamiento de pesas de “peso muerto”.
Comprender el papel especial del músculo en la generación de fuerzas estabilizadoras comienza con la introducción de la fibra
muscular: la unidad estructural básica del músculo. A este tema le sigue una discusión sobre cómo la morfología muscular y la
arquitectura músculo-tendinosa afectan el rango de fuerza transferida al hueso. Se explora la función del músculo con respecto a
cómo produce tensión pasiva al ser alargado (o estirado) o fuerza activa cuando es estimulado o “activado” por el sistema
nervioso. Luego se examina la relación entre la fuerza muscular y la longitud y cómo esto influye en el par isométrico generado
alrededor de una articulación. El Cuadro 3-1 es un resumen de los conceptos principales abordados en esta sección.

RECUADRO 3-1. Conceptos principales: el músculo como estabilizador esquelético

• Introducción a la organización estructural del músculo esquelético.
• Tejidos conectivos extracelulares dentro del músculo.
• Morfología muscular
• Arquitectura muscular: área transversal fisiológica y ángulo de pennación
• Curva longitud-tensión pasiva
• Componentes elásticos paralelos y en serie de músculos y tendones.
• Propiedades elásticas y viscoelásticas del músculo.
• Curva longitud-tensión activa
• Estructura histológica de la fibra muscular.
• Teoría del filamento deslizante
• Curva longitud-tensión total: suma de las fuerzas activas y pasivas
• Fuerza isométrica y curva de par interno-ángulo de la articulación
• Propiedades mecánicas y fisiológicas que afectan la curva de torque interno-ángulo de la articulación.
Introducción A La Organización Estructural Del Músculo Esquelético
Los músculos completos de todo el cuerpo, como el bíceps o el cuádriceps, están formados por muchas fibras musculares
individuales, cuyo grosor varía de aproximadamente 10 a 100 µm y su longitud de aproximadamente 1 a 50 cm. La relación 109

estructural entre una fibra muscular y el vientre muscular se muestra en la Figura 3-1 . Cada fibra muscular es en realidad una célula
individual con múltiples núcleos. La contracción o acortamiento de la fibra muscular individual es, en última instancia, responsable
de la contracción de todo el músculo.

FIGURA 3-1. Se muestran los componentes básicos del músculo, desde el abdomen hasta las proteínas contráctiles o activas individuales
(miofilamentos). También se representan tres conjuntos de tejidos conectivos. A, El vientre muscular está rodeado por el epimisio; Los fascículos
individuales (grupos de fibras) están rodeados por el perimisio. B, Cada fibra muscular está rodeada por el endomisio. Cada miofibrilla dentro de las
fibras musculares contiene muchos miofilamentos. C, Estos filamentos están formados por las proteínas contráctiles de actina y miosina. (Modificado de
Standring S: Anatomía de Gray: las bases anatómicas de la práctica clínica, ed 39, Nueva York, 2005, Churchill Livingstone.)

La unidad fundamental dentro de cada fibra muscular se conoce como sarcómero. Alineados en serie a lo largo de cada fibra, el
acortamiento de cada sarcómero genera un acortamiento de la fibra. Por esta razón, el sarcómero se considera el máximo generador
de fuerza dentro del músculo. La estructura y función del sarcómero se describen con más detalle más adelante en este capítulo. Por
ahora, es importante comprender que el músculo contiene proteínas que pueden considerarse contráctiles o no contráctiles. Las
proteínas contráctiles dentro del sarcómero, como la actina y la miosina, interactúan para acortar la fibra muscular y generar una
fuerza activa. (Por esta razón, las proteínas contráctiles también se denominan proteínas “activas”.) Las proteínas no
contráctiles, por otra parte, constituyen gran parte del citoesqueleto dentro y entre las fibras musculares. Estas proteínas a menudo
se denominan "proteínas estructurales" debido a su función de apoyo a la estructura de las fibras musculares. Aunque las proteínas
estructurales no causan directamente la contracción de la fibra muscular, desempeñan un papel secundario importante en la
generación y transmisión de fuerza. Por ejemplo, las proteínas estructurales como la titina proporcionan cierta tensión pasiva
dentro de la fibra muscular, mientras que la desmina estabiliza la alineación de los sarcómeros adyacentes. En general, las proteínas
estructurales (1) generan tensión pasiva cuando se estiran, (2) brindan apoyo interno y externo y alineación de la fibra muscular y
(3) ayudan a transferir fuerzas activas a través del músculo principal. Estos conceptos se explican con más detalle en las próximas
secciones del capítulo.

Además de las proteínas activas y estructurales introducidas en el párrafo anterior, un músculo completo consta de un extenso
conjunto de tejidos conectivos extracelulares, compuestos principalmente de colágeno y algo de elastina. Junto con las proteínas
estructurales, estos tejidos conectivos extracelulares se clasifican como tejidos no contráctiles y proporcionan soporte estructural y
elasticidad al músculo.

Los tejidos conectivos extracelulares dentro del músculo se dividen en tres conjuntos: epimisio, perimisio y endomisio. La figura 3-
1 muestra estos tejidos mientras rodean los diversos componentes del músculo, desde el vientre muscular hasta las proteínas activas
muy pequeñas. El epimisio es una estructura resistente que rodea toda la superficie del vientre muscular y lo separa de otros
músculos. En esencia, el epimisio da forma al vientre muscular. El epimisio contiene haces de fibras de colágeno muy entrelazados
que resisten el estiramiento. El perimisio se encuentra debajo del epimisio y divide el músculo en fascículos (es decir, grupos de
fibras) que proporcionan un conducto para los vasos sanguíneos y los nervios. Este tejido conectivo, como el epimisio, es duro,
relativamente grueso y resistente al estiramiento. El endomisio rodea fibras musculares individuales, inmediatamente externas al
sarcolema (membrana celular). El endomisio marca la ubicación del intercambio metabólico entre las fibras musculares y los
capilares. Este delicado tejido está compuesto por una red relativamente densa de fibras de colágeno que están parcialmente
95
conectadas al perimisio. A través de conexiones laterales de la fibra muscular, el endomisio transmite parte de la fuerza contráctil
del músculo al tendón.

Las fibras musculares dentro de un músculo pueden tener longitud variable, algunas se extienden de tendón a tendón y otras sólo
una fracción de esta distancia. Los tejidos conectivos extracelulares ayudan a interconectar las fibras musculares individuales y, por
lo tanto, ayudan a transmitir las fuerzas contráctiles a lo largo de toda la longitud del músculo. Aunque los tres conjuntos de tejidos 65

conectivos se describen como entidades separadas, están entretejidos como una hoja continua de tejido. Esta disposición confiere
fuerza, soporte y elasticidad a todo el músculo. El cuadro 3-2 proporciona un resumen de las funciones de los tejidos conectivos
extracelulares dentro del músculo.

RECUADRO 3-2. Resumen de las funciones de los tejidos conectivos extracelulares

dentro del músculo
• Proporciona estructura gruesa al músculo.
• Sirve como conducto para vasos sanguíneos y nervios.
• Genera tensión pasiva, sobre todo cuando el músculo se estira hasta su longitud casi máxima.
• Ayuda al músculo a recuperar su forma después de estirarse
• Transmite fuerza contráctil al tendón y, en última instancia, a través de la articulación.

Morfología Muscular
La morfología muscular describe la forma básica de un músculo completo. Los músculos tienen muchas formas, que influyen en su
función final ( Figura 3-2 ). Dos de las formas más comunes son fusiforme y penada (del latín penna, que significa pluma). Los
músculos fusiformes, como el bíceps braquial, tienen fibras paralelas entre sí y al tendón central. Los músculos penados , por el
contrario, poseen fibras que se acercan oblicuamente a su tendón central. Por las razones que se describen en la siguiente sección,
los músculos penados contienen una mayor cantidad de fibras y, por lo tanto, generan fuerzas relativamente grandes. La mayoría
de los músculos del cuerpo se consideran penados y pueden clasificarse además como unipenados, bipennados o multipennados,
dependiendo de la cantidad de conjuntos de fibras con ángulos similares que se unen al tendón central.

FIGURA 3-2. Se muestran diferentes formas de músculos. Las diferentes formas se basan en orientaciones diferentes de las fibras con respecto al
tendón y la dirección de tracción. (Modificado de Standring S: Anatomía de Gray: las bases anatómicas de la práctica clínica, ed 39, Nueva York, 2005, Churchill Livingstone.)

Arquitectura Muscular
Esta sección describe dos características arquitectónicas importantes de un músculo: área de sección transversal fisiológica y ángulo
de pennación. Estas características afectan significativamente la cantidad de fuerza que se transmite a través del músculo y su
tendón y, en última instancia, al esqueleto.

El área fisiológica de la sección transversal de un músculo completo refleja la cantidad de proteínas activas disponibles para generar
una fuerza de contracción. El área de la sección transversal fisiológica de un músculo fusiforme se determina cortando su vientre
muscular o dividiendo el volumen del músculo por su longitud. Este valor, expresado en centímetros cuadrados, representa la suma
de las áreas de sección transversal de todas las fibras musculares dentro del músculo. Suponiendo una activación completa,
el potencial de fuerza máximo de un músculo es proporcional a la suma del área de la sección transversal de todas sus fibras. Por
tanto, en condiciones normales, un músculo más grueso genera mayor fuerza que un músculo más delgado de morfología
similar. Medir el área transversal fisiológica de un músculo fusiforme es relativamente sencillo porque todas las fibras discurren
esencialmente paralelas. Sin embargo, se debe tener precaución al medir la sección transversal fisiológica de los músculos penados,
porque las fibras discurren en ángulos diferentes entre sí. Para medir con precisión el área de la sección transversal fisiológica, la
sección transversal debe hacerse perpendicular a cada una de las fibras musculares.
El ángulo de pennación se refiere al ángulo de orientación entre las fibras musculares y el tendón ( Figura 3-3 ). Si las fibras
musculares se insertan paralelas al tendón, el ángulo de pennación se define como 0 grados. En este caso, esencialmente toda la
fuerza generada por las fibras musculares se transmite al tendón y a través de la articulación. Sin embargo, si el ángulo de pennación
es mayor que 0 grados (es decir, oblicuo al tendón), entonces se transmite longitudinalmente a través del tendón una menor fuerza
producida por la fibra muscular. Teóricamente, un músculo con un ángulo de pennación de 0 grados transmite el 100% de su fuerza
contráctil a través del tendón, mientras que el mismo músculo con un ángulo de pennación de 30 grados transmite el 86% de su
fuerza a través del tendón. (El coseno de 30 grados es 0,86). La mayoría de los músculos humanos tienen ángulos de pennación que
oscilan entre 0 y 30 grados. sesenta y cinco

FIGURA 3-3. El músculo unipennado se muestra con sus fibras musculares orientadas en un ángulo de pennación de 30 grados (θ).

En general, los músculos penados producen una fuerza máxima mayor que los músculos fusiformes de volumen similar. Al orientar
las fibras de forma oblicua al tendón central, un músculo penado puede encajar más fibras en una longitud determinada de
músculo. Esta estrategia de ahorro de espacio proporciona a los músculos penniformes un área transversal fisiológica relativamente
grande y, por tanto, una capacidad relativamente grande para generar fuerza elevada. Consideremos, por ejemplo, el músculo
gastrocnemio multipennado, que debe generar fuerzas muy grandes durante el salto. La reducida transferencia de fuerza de la fibra
pennada al tendón, debido al mayor ángulo de pennación, es pequeña en comparación con el gran potencial de fuerza ganado en
el área transversal fisiológica. Como se muestra en la Figura 3-3 , un ángulo de pennación de 30 grados aún permite que las fibras
transfieran el 86% de su fuerza al eje largo del tendón.

ENFOQUE ESPECIAL 3-1 Método para estimar la fuerza potencial máxima del músculo
La fuerza específica del músculo esquelético se define como la cantidad máxima de fuerza activa producida por unidad de área
transversal fisiológica. Este valor normalmente se expresa en unidades como newtons por metro cuadrado (N/m ) o libras por 2

pulgada cuadrada (lb/in ). La fuerza específica del músculo humano es difícil de estimar, pero los estudios indican valores entre 15
2

y 60 N/cm o, en promedio, 30 N/cm (alrededor de 45 lb/in ). Esta gran variabilidad probablemente refleja la dificultad técnica
2 2 2 26

para medir el área transversal fisiológica verdadera de una persona, además de las diferencias en la composición del tipo de fibra
entre personas y músculos. Generalmente, un músculo con una mayor proporción de fibras de contracción rápida puede tener una
39

fuerza específica ligeramente mayor que un músculo con una mayor proporción de fibras de contracción lenta .

El hecho de que la fuerza máxima generada por un músculo sano esté altamente correlacionada con su área de sección transversal
es un concepto simple pero muy informativo. Consideremos, por ejemplo, el músculo cuádriceps de un hombre sano de tamaño
medio, con un área transversal fisiológica de 180 cm . Suponiendo una fuerza específica de 30 N/cm , se esperaría que el músculo
2 2

ejerciera una fuerza máxima de aproximadamente 5400 N (180 cm × 30 N/cm ), o aproximadamente 1214 lb. Considere, por el
2 2

contrario, la fuerza mucho más pequeña. Músculo aductor del pulgar en la mano: un músculo que tiene una fuerza específica similar
a la del cuádriceps. Debido a que un aductor del pulgar de tamaño promedio tiene un área de sección transversal fisiológica de sólo
unos 2,5 cm , este músculo es capaz de producir sólo unos 75 N (17 lb) de fuerza contráctil.
2

La sorprendente diferencia en el potencial de fuerza máxima en los dos músculos antes mencionados no es sorprendente
considerando sus roles funcionales muy diferentes. Normalmente, las exigencias sobre el cuádriceps son grandes; este músculo se
utiliza de forma rutinaria para levantar gran parte del peso del cuerpo contra la gravedad. La arquitectura del cuádriceps afecta
significativamente la cantidad de fuerza que se transmite a través de su tendón y, en última instancia, al esqueleto a través de la
rodilla. Suponiendo que el cuádriceps tiene un ángulo de pennación promedio de aproximadamente 30 grados, la fuerza máxima
que se espera transmitir a través del tendón y a través de la rodilla sería de aproximadamente 4676 N (coseno 30 grados × 5400 N),
o 1051 lb. Aunque la magnitud de Esta fuerza puede parecer inverosímil, pero en realidad está dentro de lo razonable. Expresar esta
fuerza en términos de torque puede ser más significativo para el médico que trabaja regularmente con dispositivos de prueba de
fuerza que miden la fuerza de extensión de la rodilla. Suponiendo que el cuádriceps tiene un brazo de momento extensor de rodilla
de 4 cm, la mejor estimación del par máximo del extensor de rodilla sería aproximadamente 187 Nm (0,04 m × 4676 N), un valor
61

que ciertamente cae dentro del rango reportado en la literatura para un brazo de momento extensor de rodilla de 4 cm. macho
adulto sano. 36 109 ,
Músculo Y Tendón: Generación De Fuerza
CURVA PASIVA DE LONGITUD-TENSIÓN
Tras la estimulación del sistema nervioso, las proteínas contráctiles (activas) dentro de los sarcómeros provocan una contracción o
acortamiento de todo el músculo. Estas proteínas, en particular la actina y la miosina, están sustentadas físicamente por proteínas
estructurales, además de una red de otros tejidos conectivos extracelulares no contráctiles, a saber, el epimisio, el perimisio y el
endomisio. Con fines funcionales más que anatómicos, estos tejidos no contráctiles se han descrito como componentes elásticos
paralelos y en serie del músculo ( figura 3-4 ). Los componentes elásticos en serie son tejidos que se encuentran en serie con las
proteínas activas. Ejemplos de estos tejidos son el tendón y las grandes proteínas estructurales, como la titina. Los componentes
elásticos paralelos, por el contrario, son tejidos que rodean o se encuentran en paralelo a las proteínas activas. Estos tejidos no
contráctiles incluyen los tejidos conectivos extracelulares (como el perimisio) y una familia de otras proteínas estructurales que
rodean y sostienen la fibra muscular.

FIGURA 3-4. Un modelo muy esquemático de un músculo completo que se une entre dos huesos, que representa elementos no contráctiles (como los
tejidos conectivos extracelulares y la proteína titina) y elementos contráctiles (como la actina y la miosina). El modelo diferencia los elementos no
contráctiles (como resortes helicoidales) como componentes elásticos en serie o paralelos. Los componentes elásticos en serie (alineados en serie con
los componentes contráctiles) están ilustrados por el tendón y la proteína estructural titina, que se muestra dentro del sarcómero. Los componentes
elásticos paralelos (alineados en paralelo con los componentes contráctiles) están representados por tejidos conectivos extracelulares (como el
perimisio) y otras proteínas estructurales ubicadas en todo el músculo.

Estirar un músculo completo extendiendo una articulación alarga los componentes elásticos paralelos y en serie, generando una
resistencia o rigidez similar a un resorte dentro del músculo. La resistencia se denomina tensión pasiva porque no depende de una
contracción activa o volitiva. El concepto de componentes elásticos paralelos y seriales es una descripción simplificada de la
anatomía; sin embargo, es útil explicar los niveles de resistencia que genera un músculo estirado.

Cuando los componentes elásticos paralelos y en serie se estiran dentro de un músculo, se genera una curva longitud-tensión
pasiva generalizada ( Figura 3-5 ). La curva es similar a la que se obtiene estirando una banda elástica. Aproximando la forma de una
función matemática exponencial, los elementos pasivos dentro del músculo comienzan a generar tensión pasiva después de
una longitud crítica en la que todo el tejido relajado (es decir, flojo) ha alcanzado un nivel inicial de tensión. Una vez alcanzada esta
longitud crítica, la tensión aumenta progresivamente hasta que el músculo alcanza niveles de rigidez muy altos. A una tensión aún
mayor, el tejido eventualmente se rompe o falla.

FIGURA 3-5. Se muestra una curva longitud-tensión pasiva generalizada. A medida que un músculo se estira progresivamente, el tejido se afloja durante
la longitud inicial acortada del músculo hasta que alcanza una longitud crítica en la que comienza a generar tensión pasiva. Más allá de esta longitud
crítica, la tensión aumenta como una función exponencial.

La tensión pasiva en un músculo sano estirado se atribuye a las fuerzas elásticas producidas por elementos no contráctiles, como
los tejidos conectivos extracelulares, el tendón y las proteínas estructurales. Estos tejidos demuestran diferentes características de
rigidez. Cuando un músculo se estira sólo leve o moderadamente, las proteínas estructurales (en particular la titina ) contribuyen 62

con la mayor parte de la tensión pasiva dentro del músculo. Sin embargo, cuando un músculo se estira más extensamente, los tejidos
conectivos extracelulares (especialmente los que componen el tendón) contribuyen en gran medida a la tensión pasiva. 68
La simple curva pasiva longitud-tensión representa una parte importante de la capacidad general de generación de fuerza de la
unidad musculotendinosa. Esta capacidad es especialmente importante en longitudes muy largas donde las fibras musculares
comienzan a perder su capacidad activa de generación de fuerza porque hay menos superposición entre las proteínas activas que
generan fuerza. La pendiente de la curva longitud-tensión pasiva varía entre los músculos dependiendo de la arquitectura muscular
y la longitud de las fibras.

La tensión pasiva dentro de los músculos estirados tiene muchos propósitos útiles, como mover o estabilizar una articulación contra
las fuerzas de la gravedad, el contacto físico u otros músculos activados. Consideremos, por ejemplo, el alargamiento pasivo de los
músculos de la pantorrilla y del tendón de Aquiles al final de la fase de postura de una marcha rápida, justo antes del impulso. Esta
tensión pasiva ayuda con la transmisión de la fuerza muscular a través del pie y al suelo, ayudando así a iniciar la propulsión. Aunque
la tensión pasiva dentro de los músculos estirados suele ser útil, su efectividad funcional a veces es limitada debido a (1) la lenta
adaptabilidad del tejido a fuerzas externas que cambian rápidamente y (2) la cantidad significativa de alargamiento inicial que debe
ocurrir antes de que el tejido puede generar suficiente tensión pasiva.

El tejido muscular estirado exhibe la propiedad de elasticidad porque puede almacenar temporalmente parte de la energía que creó
el estiramiento. Esta energía almacenada, cuando se libera, puede aumentar el potencial de fuerza general de un músculo. Un
músculo estirado también exhibe propiedades viscoelásticas (ver Capítulo 1 ) porque su resistencia pasiva (rigidez) aumenta con la
velocidad de estiramiento. Las propiedades tanto de elasticidad como de viscoelasticidad son componentes importantes del
ejercicio pliométrico.

Aunque la energía almacenada en un músculo moderadamente estirado puede ser relativamente pequeña en comparación con la
fuerza potencial total del músculo, puede ayudar a evitar que un músculo se dañe durante el alargamiento máximo. Por lo tanto, 69

la elasticidad puede servir como un mecanismo de amortiguación que protege los componentes estructurales del músculo y el
tendón.

CURVA ACTIVA LONGITUD-TENSIÓN

El tejido muscular está diseñado exclusivamente para generar fuerza de forma activa (es decir, voluntaria) en respuesta a un estímulo
del sistema nervioso. Esta sección del capítulo describe los medios por los cuales un músculo genera fuerza activa. La fuerza activa
es producida por una fibra muscular activada , es decir, una que está siendo estimulada por el sistema nervioso para que se
contraiga. Como se muestra en el diagrama de la figura 3-4 , tanto la fuerza activa como la tensión pasiva se transmiten en última
instancia a los huesos que constituyen la articulación.

Las fibras musculares están compuestas de muchas hebras diminutas llamadas miofibrillas (consulte la Figura 3-1 ). Las
miofibrillas contienen las proteínas contráctiles (activas) de la fibra muscular y tienen una estructura distintiva. Cada miofibrilla tiene
de 1 a 2 µm de diámetro y está formada por muchos miofilamentos. Los dos miofilamentos más importantes dentro de la miofibrilla
son las proteínas actina y miosina. Como se describirá, la contracción muscular implica una interacción fisiológica y mecánica
compleja entre estas dos proteínas. La organización regular de estos filamentos produce la característica apariencia de bandas de
la miofibrilla tal como se observa al microscopio ( Figura 3-6 ). Las subunidades funcionales repetidas de la miofibrilla son los
sarcómeros ( Figura 3-7 ). La banda oscura dentro de un solo sarcómero, también llamada banda A, corresponde a la presencia
de miosina: filamentos gruesos. La miosina también contiene proyecciones, llamadas cabezas de miosina, que están dispuestas en
pares ( Figura 3-8 ). Las bandas claras, también llamadas bandas I, contienen actina , filamentos delgados (consulte la figura 3-7 ). En
una fibra muscular en reposo, los filamentos de actina se superponen parcialmente a los filamentos de miosina. Bajo un microscopio
electrónico, las bandas revelan un patrón más complejo que consta de una banda H, una línea M y discos Z (definidos en la Tabla 3-
1 ). La actina y la miosina se alinean dentro del sarcómero con la ayuda de proteínas estructurales, proporcionando estabilidad
mecánica a la fibra durante la contracción y el estiramiento. 62 105 A través de las proteínas estructurales y el endomisio, las
,

miofibrillas finalmente se conectan con el tendón. Esta elegante red conectiva, formada entre las proteínas y los tejidos conectivos,
permite que la fuerza se distribuya longitudinal y lateralmente dentro de un músculo. 74 75 ,

TABLA 3-1.

Regiones definidas dentro de un sarcómero

Región Descripción

Una banda Bandas oscuras causadas por la presencia de gruesos miofilamentos de miosina.

yo bandas Bandas claras provocadas por la presencia de finos miofilamentos de actina.

banda H Región dentro de la banda A donde la actina y la miosina no se superponen.

línea M Engrosamiento de la región media de miofilamentos gruesos de miosina en el centro de la banda H.

discos Z Puntos de conexión entre sarcómeros sucesivos. Los discos Z ayudan a anclar los finos miofilamentos de actina.
FIGURA 3-6. La micrografía electrónica de miofibrillas demuestra la organización en bandas regulares de los miofilamentos: actina y miosina. (De Fawcett
DW: The cell, Filadelfia, 1981, Saunders.)

FIGURA 3-7. En la parte superior hay micrografías electrónicas de dos sarcómeros completos dentro de una miofibrilla. Los dibujos siguientes muestran
miofibrillas relajadas y contraídas (estimuladas), lo que indica la posición de los filamentos gruesos (miosina) y delgados (actina). El detalle de la
organización regular en bandas de la miofibrilla muestra la posición de la banda A, la banda I, la banda H, la línea M y los discos Z. Se muestran los
estados relajado y contraída para ilustrar los cambios que ocurren durante el acortamiento. (Modificado de Standring S: Gray's anatomy: the anatómica base de la práctica
clínica, ed 39, Nueva York, 2005, Churchill Livingstone. Fotografías de Brenda Russell, Departamento de Fisiología y Biofísica, Universidad de Illinois en Chicago. Arte original de Lesley Skeates. )

FIGURA 3-8. Más detalle de un sarcómero que muestra la estructura de puente cruzado formada por las cabezas de miosina y su unión a los filamentos
de actina. Tenga en cuenta que el filamento de actina también contiene las proteínas troponina y tropomiosina. La troponina es responsable de
exponer el filamento de actina a la cabeza de miosina, permitiendo así la formación de puentes cruzados. (De Levy MN, Koeppen BM, Stanton BA: Principios de fisiología
de Berne y Levy, ed. 4, St Louis, 2006, Mosby.)

Como se describió anteriormente, el sarcómero es el generador de fuerza activa fundamental dentro de la fibra
muscular. Comprender los eventos contráctiles que tienen lugar en un sarcómero individual proporciona la base para comprender
el proceso de contracción en todo el músculo. El proceso de contracción simplemente se repite de un sarcómero al siguiente. El
modelo para describir la generación de fuerza activa dentro del sarcómero se denomina hipótesis del filamento deslizante y fue
desarrollado de forma independiente por Hugh Huxley y Andrew Huxley (sin relación). 54 53

En este modelo, la fuerza activa se genera cuando los filamentos de actina se deslizan más allá de los filamentos de miosina,
provocando la aproximación de los discos Z y el estrechamiento de la banda H. Esta acción da como resultado una superposición
progresiva de los filamentos de actina y miosina, lo que, en efecto, produce un acortamiento de cada sarcómero, aunque las
proteínas activas en sí mismas no se acortan ( Figura 3-9 ). Cada cabeza de miosina se une a un filamento de actina adyacente,
formando un puente cruzado. Por tanto, la cantidad de fuerza generada dentro de cada sarcómero depende del número de puentes
cruzados formados simultáneamente. Cuanto mayor sea el número de puentes cruzados, mayor será la fuerza generada dentro del
sarcómero.
FIGURA 3-9. La acción del filamento deslizante que muestra que las cabezas de miosina se unen y luego se liberan del filamento de actina. Este proceso
se conoce como ciclo de puente cruzado. La fuerza contráctil se genera durante el golpe de potencia de cada ciclo de puente cruzado. (De Guyton AC, Hall
JE: Libro de texto de fisiología médica, ed. 10, Filadelfia, 2000, Saunders.)

Como consecuencia de la disposición entre la actina y la miosina dentro de un sarcómero, la cantidad de fuerza activa depende, en
parte, de la longitud instantánea de la fibra muscular. Un cambio en la longitud de la fibra, ya sea por contracción activa o por
elongación pasiva, altera la cantidad de superposición entre actina y miosina. En la figura 3-10 se presenta la curva longitud-tensión
activa de un sarcómero . La longitud ideal en reposo de una fibra muscular (o sarcómero individual) es la longitud que permite el
mayor número de puentes cruzados y, por tanto, la mayor fuerza potencial. A medida que el sarcómero se alarga o acorta desde su
longitud de reposo, el número de puentes cruzados potenciales disminuye, de modo que se generan menores cantidades de fuerza
activa, incluso en condiciones de activación o esfuerzo total. La curva longitud-tensión activa resultante se describe mediante una
forma de U invertida con su pico en la longitud ideal en reposo.

FIGURA 3-10. Curva longitud-tensión activa de un sarcómero para cuatro longitudes de sarcómero especificadas (arriba a la derecha, de A a D ). Los
filamentos de actina (A) se superponen de modo que se reduce el número de puentes cruzados. En B y C, los filamentos de actina y miosina están
colocados para permitir un número óptimo de puentes cruzados. En D, los filamentos de actina se encuentran fuera del alcance de las cabezas de
miosina, de modo que no se forman puentes cruzados. (De Guyton AC, Hall JE: Libro de texto de fisiología médica, ed. 10, Filadelfia, 2000, Saunders.)
El término relación longitud-fuerza es más apropiado para considerar la terminología establecida en este texto (ver definiciones de
fuerza y tensión en el glosario del Capítulo 1 ). Sin embargo, se utiliza la frase longitud-tensión debido a su amplia aceptación en la
literatura de fisiología.

ENFOQUE ESPECIAL 3-2 Proteínas musculares: un área de estudio en expansión para

los fisiólogos musculares
Hasta ahora, este capítulo se ha centrado principalmente en las proteínas activas de actina y miosina dentro del sarcómero. Sin
embargo, un estudio más avanzado de este tema revela un panorama mucho más complicado. La miosina, por ejemplo, se clasifica
además en proteínas de cadena pesada o de cadena ligera , con diferentes funciones. La cadena ligera de miosina parece tener un
papel más regulador en el proceso de contracción, al igual que las proteínas tropomiosina y troponina. Además, otras proteínas
cumplen una importante función estructural o de apoyo dentro o entre los sarcómeros. En las últimas décadas se ha descubierto la
importancia de estas proteínas no contráctiles. La información contenida en la tabla 3-2 pretende principalmente ser material de
referencia y resume la función más probable de las proteínas musculares más comúnmente estudiadas. El lector interesado puede
consultar otras fuentes para obtener más detalles sobre este tema. 18

TABLA 3-2.
Resumen de funciones de proteínas musculares seleccionadas
Adaptado de Caiozzo VJ, Rourke B: El sistema muscular: plasticidad estructural y funcional. En Tipton CM, ed: Fisiología avanzada del ejercicio del ACSM ,
Filadelfia, 2006, Lippincott Williams & Wilkins.

SUMA DE FUERZA ACTIVA Y TENSIÓN PASIVA: LA CURVA LONGITUD-TENSIÓN TOTAL

La curva longitud-tensión activa, cuando se combina con la curva longitud-tensión pasiva, produce la curva longitud-tensión total del
músculo. La combinación de fuerza activa y tensión pasiva permite una amplia gama de fuerzas musculares en una amplia gama de
longitudes musculares. Considere la curva longitud-tensión total para el músculo que se muestra en la Figura 3-11 . En longitudes
acortadas (a) , por debajo de la longitud activa en reposo y por debajo de la longitud que genera tensión pasiva, la fuerza activa
domina la capacidad del músculo para generar fuerza. La fuerza continúa aumentando a medida que el músculo se alarga (estira)
hasta su longitud de reposo. A medida que la fibra muscular se estira más allá de su longitud en reposo (b) , la tensión pasiva
comienza a contribuir de modo que la disminución de la fuerza activa se compensa con un aumento de la tensión pasiva, aplanando
efectivamente esta parte de la curva longitud-tensión total. Esta porción característica de la curva longitud-tensión pasiva permite
que el músculo mantenga altos niveles de fuerza incluso cuando el músculo se estira hasta un punto en el que la generación activa
de fuerza se ve comprometida. A medida que la fibra muscular se estira aún más (c) , la tensión pasiva domina la curva, de modo
que los tejidos conectivos se encuentran bajo una tensión casi máxima. Los altos niveles de tensión pasiva son más evidentes en los
músculos que se estiran a lo largo de múltiples articulaciones. Por ejemplo, cuando la muñeca está activa y completamente
extendida, los dedos se flexionan ligeramente pasivamente debido al estiramiento que se ejerce sobre los músculos flexores de los
dedos cuando cruzan la parte frontal de la muñeca. La cantidad de tensión pasiva depende en parte de la rigidez natural del
músculo. Por lo tanto, la forma de la curva longitud-tensión total del músculo puede variar considerablemente entre músculos de
diferente estructura y función. 8

FIGURA 3-11. Curva longitud-tensión total para un músculo típico. En longitudes más cortas (a), toda la fuerza se genera activamente. A medida que la
fibra muscular se estira más allá de su longitud en reposo (b), la tensión pasiva comienza a contribuir a la fuerza total. En (c) , el músculo se estira aún
más y la tensión pasiva representa la mayor parte de la fuerza total.

Fuerza Muscular Isométrica: Desarrollo De La Curva De Torsión Interna-Ángulo Articular

Como se definió en el Capítulo 1 , la activación isométrica de un músculo produce fuerza sin un cambio significativo en su
longitud. Esto ocurre naturalmente cuando la articulación sobre la cual cruza un músculo activado no puede moverse. La restricción
a menudo ocurre debido a una fuerza producida por un músculo antagonista o una fuente externa. Las fuerzas producidas
isométricamente proporcionan la estabilidad necesaria a las articulaciones y al cuerpo en su conjunto. La amplitud de una fuerza
producida isométricamente por un músculo determinado refleja una suma de la fuerza activa y la tensión pasiva dependientes de
la longitud.

La fuerza isométrica máxima de un músculo se utiliza a menudo como indicador general de la fuerza máxima de un músculo y puede
indicar la recuperación neuromuscular después de una lesión.57 , 84 , 110 En entornos clínicos no es posible medir directamente la
longitud o la fuerza del músculo máximamente activado. Sin embargo, la generación de torque interno de un músculo se puede
medir isométricamente en varios ángulos articulares. La figura 3-12 muestra el torque interno versus la curva del ángulo articular
(la llamada “curva torque-ángulo”) de dos grupos de músculos en condiciones isométricas de esfuerzo máximo. (La curva de torsión-
ángulo es el equivalente rotacional de la curva de longitud-tensión total de un grupo de músculos). La torsión interna producida
isométricamente por un grupo de músculos se puede determinar pidiendo a un individuo que produzca una contracción de esfuerzo
máximo contra una fuerza externa conocida. esfuerzo de torsión.

Como se describe en el Capítulo 4 , un par externo se puede determinar utilizando un dispositivo sensor de fuerza externo
(dinamómetro) a una distancia conocida del eje de rotación de la articulación. Debido a que la medición se realiza durante una
activación isométrica, se supone que el par interno es igual al par externo. Cuando se realiza una prueba de fuerza máxima junto
con un estímulo considerable proporcionado por el evaluador, la mayoría de los adultos sanos pueden lograr una activación casi
máxima de su músculo. Sin embargo, la activación casi máxima no siempre es posible en personas con patología o trauma que afecta
su sistema neuromuscular.

FIGURA 3-12. Curva de torque interno versus ángulo articular de dos grupos de músculos en condiciones isométricas de esfuerzo máximo. Las formas
de las curvas son muy diferentes para cada grupo de músculos. A, La torsión interna de los flexores del codo es mayor en un ángulo de
aproximadamente 75 grados de flexión. B, La torsión interna de los abductores de la cadera es mayor en un ángulo del plano frontal de −10 grados (es
decir, 10 grados de aducción).

ENFOQUE ESPECIAL 3-3 Método para medir la activación muscular voluntaria máxima
de una persona
En situaciones normales de pruebas de fuerza clínicas, es difícil saber con certeza si una persona realmente está activando al máximo
un músculo determinado, incluso cuando se supone un esfuerzo máximo y buena salud. Se puede evaluar una medida de activación
voluntaria máxima aplicando un breve estímulo eléctrico al nervio motor o directamente sobre la piel de un músculo mientras la
persona intenta una contracción voluntaria máxima. Cualquier aumento en la fuerza medida que sigue inmediatamente al estímulo
eléctrico indica que no todas las fibras musculares se activaron voluntariamente. Esta técnica se conoce como técnica de estímulo
interpolado. La magnitud de la activación voluntaria generalmente se expresa como un porcentaje del potencial de activación
35

máximo de un músculo (es decir, impulso neural).

La mayoría de los adultos jóvenes sanos son capaces de alcanzar del 95% al 100% de la activación isométrica máxima del flexor y
dorsiflexor del codo, aunque estos valores varían considerablemente entre los individuos y los ensayos.5 , 35 El nivel promedio de
activación isométrica voluntaria máxima también puede variar entre los músculos. También se han informado niveles
35

significativamente más bajos de activación voluntaria máxima en músculos después de un trauma o enfermedad, como en el
músculo cuádriceps después de una lesión del ligamento cruzado anterior o en el músculo diafragma en personas con asma. Se
107 6

ha demostrado que las personas con esclerosis múltiple generan sólo el 86% de la activación voluntaria máxima de sus músculos
dorsiflexores, en comparación con el 96% de activación en un grupo de control sano. 80

La forma de una curva de ángulo de torsión de esfuerzo máximo es muy específica de cada grupo de músculos (compárese la Figura
3-12, A y B ). La forma de cada curva puede proporcionar información importante sobre los factores fisiológicos y mecánicos que
determinan el torque de los grupos de músculos.

Considere los siguientes dos factores que se muestran en la Figura 3-13 . Primero, la longitud del músculo cambia a medida que
cambia el ángulo de la articulación. Como se describió anteriormente, la producción de fuerza de un músculo (tanto en términos
activos como pasivos) depende en gran medida de la longitud del músculo. En segundo lugar, el ángulo cambiante de la articulación
altera la longitud del brazo de momento o palanca del músculo . Para una fuerza muscular dada, un brazo de momento
104

progresivamente más grande crea un torque mayor. Debido a que tanto la longitud del músculo como el apalancamiento se alteran
simultáneamente por la rotación de la articulación, no siempre es posible saber cuál es más influyente en la determinación de la
forma final de la curva de torsión-ángulo. Un cambio en cualquiera de las variables (fisiológica o mecánica) altera la expresión clínica
de un torque interno producido por el músculo. En la tabla 3-3 se enumeran varios ejemplos clínicamente relacionados .
TABLA 3-3.
Ejemplos clínicos y consecuencias de cambios en variables mecánicas o fisiológicas que influyen en la producción del par interno

FIGURA 3-13. La longitud del músculo y el momento del brazo tienen un impacto en el par de esfuerzo máximo para un músculo determinado. A, El
músculo está en su longitud más cercana y el brazo de momento del músculo (línea marrón) está en su longitud más corta. B, La longitud del músculo
se acorta y la longitud del brazo con momento muscular es mayor. (Modificado de LeVeau BF: Williams and Lissner's biomechanics of human motion, ed 3, Filadelfia, 1992, Saunders.)

La curva de torsión-ángulo de los abductores de la cadera que se muestra en la figura 3-12, B depende principalmente de la longitud
del músculo, como lo muestra la reducción lineal de la torsión máxima producida a ángulos de abducción de la cadera
progresivamente mayores. Sin embargo, independientemente del grupo de músculos, la combinación de una fuerza muscular total
alta (basada en la longitud del músculo) y un gran apalancamiento (basado en la longitud del brazo de momento) da como resultado
el mayor torque interno relativo.
En resumen, la magnitud del par isométrico difiere considerablemente según el ángulo de la articulación en el momento de la
activación, incluso con el esfuerzo máximo. En consecuencia, es importante que las mediciones clínicas del torque isométrico
incluyan el ángulo articular para que las comparaciones futuras sean válidas. La prueba de fuerza isométrica en diferentes ángulos
articulares permite caracterizar el rango funcional de la fuerza de un músculo. Esta información puede ser necesaria para determinar
la idoneidad de una persona para una determinada tarea en el lugar de trabajo, especialmente si la tarea requiere que se produzca
un par interno crítico en ciertos ángulos de las articulaciones.

ENFOQUE ESPECIAL 3-4 Explorando las razones de la "firma" única de la curva

isométrica de ángulo de torsión de un grupo de músculos
Sin duda, la forma de la curva torque-ángulo de un grupo de músculos está relacionada con las demandas funcionales impuestas a
los músculos y la articulación. Para los flexores del codo, por ejemplo, el potencial de torsión interno máximo es mayor en los rangos
medios del movimiento del codo y mínimo cerca de la extensión y flexión completas (consulte la Figura 3-12, A ). No es coincidencia
que en la posición erguida el torque externo causado por la gravedad que actúa sobre el antebrazo y los objetos de mano también
sea mayor en los rangos medios del movimiento del codo y menor en los extremos del movimiento del codo.
Para los músculos abductores de la cadera, el potencial de torsión interno es mayor cerca del neutro (0 grados de abducción)
(consulte la Figura 3-12, B ). Este ángulo de la articulación de la cadera coincide con el ángulo aproximado en el que los músculos
abductores de la cadera son más necesarios para la estabilidad del plano frontal en la fase de apoyo de una sola extremidad al
caminar. Rara vez se requieren grandes cantidades de torque de abducción de cadera desde el punto de vista funcional en una
posición de máxima abducción de cadera.

EL MÚSCULO COMO MOVER ESQUELÉTICO: MODULACIÓN DE FUERZA

Las secciones anteriores consideraron cómo un músculo activado isométricamente puede estabilizar el sistema esquelético; La
siguiente sección considera cómo los músculos clasifican activamente las fuerzas mientras cambian de longitud, lo cual es
necesario para mover el sistema esquelético de una manera altamente controlada.