UNIVERSIDAD LA GRAN COLOMBIA, SECCIONAL ARMENIA

FACULTAD DE INGENIERIA AGROINDUSTRIAL

ASIGNATURAS: FORESTALES V - SEMESTRE,

DISEÑO Y ESTABLECIMIENTO DE UN VIVERO FORESTAL

INTRODUCCION

Los viveros son de gran importancia para los procesos de desarrollo forestal de cualquier
país ya que representan el primer eslabón de una larga cadena productiva, y como primer
eslabón este debe ser bien estructurado y resistente. La responsabilidad de un vivero en
el desarrollo de los proyectos forestales es muy alta debido a que de las semillas que
propague (calidad genética) y de la técnica que se emplee en cada una de las actividades
depende el éxito o fracaso de la plantación.

¿QUE ES UN VIVERO?

Es un sitio diseñado y adecuado para realizar las labores de producción de plántulas de

una forma técnica, que permita obtener material vegetal de buena calidad en cantidades
necesarias y que tolere las condiciones ambientales del sitio definitivo de siembra con el
fin de garantizar un adecuado desarrollo de los árboles en la plantación.

Existen dos clases de viveros según el tiempo de permanencia en el sitio de

establecimiento, estos pueden ser permanentes o transitorios. Los viveros transitorios
son aquellos cuyo objetivo es la producción y abastecimiento de plántulas a proyectos y
una vez se termina el proyecto se deja el vivero, la inversión generalmente no es muy alta
y se emplean los materiales de la zona. Los viveros permanentes son aquellos
destinados a grandes producciones de plántulas en forma continua, las inversiones son
altas debido a que la infraestructura debe ser duradera.

1. ELECCION DEL SITIO PARA EL ESTABLECIMIENTO DE UN VIVERO

Se deben tener en cuenta ciertas características para el establecimiento de un vivero, las

cuales se priorizan a continuación:

1.1 Abastecimiento adecuado de agua, principalmente en cantidad suficiente para

cubrir las necesidades de toda la producción, evitando aguas duras o contaminadas, con
desechos químicos, elementos pesados o ph muy ácido o alcalino, se prefieren ph
neutros, en lo posible que se ubique cercana

1.2. Topografía: En lo posible debe tener una leve inclinación el terreno (0.5% - 5%),
esto con el fin de que el exceso de aguas lluvias, de escorrentía y riego drenen
fácilmente, las pendientes fuertes generan grandes costos en adecuación (terraceo) y se
disminuye la eficiencia en la producción.

1.3. Ubicación: cercana a vías principales esto con el fin de facilitar el acceso de
vehículos pesados al vivero.

1.4. Protección del sitio: en zonas donde la acción del viento es fuerte y permanente
puede generar daños en las plántulas como torceduras e inclinación del tallo, para evitar
este problema se deben establecer barreras rompevientos preferiblemente con árboles y
arbustos de la región, estos se deben establecer a una distancia mínima de 15 metros de
la zona de crecimiento para evitar que el exceso de sombra disminuya el desarrollo de las
plántulas al impedir la fotosíntesis.

2. DISEÑO Y CONSTRUCCION DEL VIVERO

Una vez localizado el sitio, se mide la superficie del terreno, se hace el levantamiento y se
dibujan plano donde se diseña y distribuyen de manera funcional las áreas que la van a
constituir

El diseño de un vivero debe incluir las siguientes zonas o áreas de actividades:

2.1. Cercas: con el fin de independizar el área del vivero y evitar la entrada de animales y
particulares que puedan causar daños en la producción.

2.2. Cortinas rompevientos: se deben establecer cuando sean necesarias, esta

conformada por dos o tres especies diferentes para que se forme una barrera multiestrato
que filtre el viento y disminuya su velocidad.

2.3. Área de germinadores: esta conformada por los germinadores que pueden ser
construidos con madera, guadua, ladrillos o concreto. Son los sitios donde se produce la
germinación, estos deben estar ubicados de tal forma que durante el día permitan su
monitoreo constante para identificar a tiempo cualquier problema fitosanitario que se
pueda presentar, (cerca de la oficina administrativa). Los germinadores pueden tener
dimensiones entre 5 y 15 mt de longitud por 1 mt de ancho y 30 a 40 cm de altura, antes
de llenar el germinador con el sustrato se debe adicionar en el fondo una capa de 10 cm
de grava mediana para facilitar el drenaje de los excesos de agua. El sustrato con el se
llena esta conformado principalmente por tierra cernida finamente y arena lavada de rio en
una proporción de 1:1 mezclada uniformente.

2.4. Área de crecimiento: está conformada por las eras de crecimiento las cuales están
construidas generalmente por bolsas de polietileno negras con tierra, bandejas plásticas
o pellets en las que se transplantan los arbolitos desde los germinadores o se realiza la
siembra directa de la semilla, la longitud puede ser variable y el ancho es constante (1
mt), la distancia mínima entre cada era debe ser de 40 cm para facilitar las labores
culturales.

2.5. Caminos: se deben diseñar los caminos principales que permitan el transito de
vehículos pesados para entrar los insumos (tierra, arena) y la salida del material vegetal,
los caminos secundarios son los conformados entre las eras, normalmente son de 40 cms
de ancho y permiten el transito de los operarios para la realización de las diferentes
labores de siembra, mantenimiento de la producción y aplicación de agroquímicos.

2.6. Sistema de riego: el riego empleado para los germinadores debe ser de gota fina
( microaspersores, aspersores seninger) con el fin de que el impacto no remueva el
sustrato y destape la semilla, el riego para la zona de crecimiento puede ser de una gota
de mayor tamaño, el mas empleado es el aspersor.
El riego debe estar diseñado para que toda la producción quede cubierta, ya que el riego
por aspersión es circular el diámetro del circulo que forma debe ser igual o mayor al sitio
mas lejano de las eras.
El sistema de riego debe ser subterráneo con tuberías interconectadas entre si y unidas a
una motobomba ubicada en la fuente de agua o de almacenamiento para proveer sin
ningún problema en periodos de escasez del recurso y hasta las áreas mas alejadas.

2.7. CONSTRUCCIONES Y AREAS ADICIONALES

2.7.1 Bodegas: Sitios para el almacenamiento de abonos, insecticidas, fungicidas,

herbicidas, semillas, herramientas y equipos.

2.7.2. Umbráculos: Es importante que la tierra que se va a emplear en todas las labores
de llenado y trasplante este bajo techo o en un cobertizo con el fin de facilitar las
actividades de cernido de la tierra en los periodos de lluvias y poder almacenarla sin
problema que se sature de agua y se apelmace.

2.7.3. Bancos de micorriza: son pequeñas áreas (10 – 100 m2) adecuadas para la
propagación de hongos especializados que trabajan en asocio con las raíces de las
plantas, estos hongos simbióticos llamados micorrizas toman de la planta celulosa y
algunos compuestos orgánicos básicos, a la vez como remuneración le ayudan a la planta
a fijar elementos como el fósforo y algunos minerales del suelo que ella por si sola le es
difícil asimilar. Las micorrizas aumentan la captación de agua y nutrientes principalmente
del fósforo, así como la elongación radical por la emisión de reguladores de crecimiento,
disminuyen la transpiración de las raíces y protegen a la planta del ataque de algunos
patógenos ya que producen sustancias antibióticas, como efecto secundario estimula el
crecimiento de las plantas, mejora el anclaje y la tolerancia a las sequías.

Los bancos de micorrizas se construyen en terrenos levemente inclinados y pueden

elaborarse unos marcos en madera para que la tierra cernida que de deposite no se
derrame, el área puede variar según los volúmenes que se necesiten (2x2 mt 4x5mt), una
vez se tiene el sitio adecuado se humedece y se realiza la inoculación de la micorriza con
suelo y hojarasca de plantaciones o de bosque que contenga el hongo, dependiendo de la
especie, también se puede propagar el hongo por cuerpos fructíferos (paraguas) que se
colectan de las plantaciones y posteriormente se licuan en agua y se adicionan al suelo
con regadera posteriormente se siembran arbolitos de la especie para que se inicie el
proceso de simbiosis y propagación de la micorriza. El aprovechamiento del banco se
efectúa cuando los arbolitos estén de más de 1 mt de altura mezclando la tierra del banco
con la tierra del llenado de bolsa o transplante en proporción de 1 a 10.

2.7.4. Bancos o fosos de composte: este sitio se diseña para aprovechar todos los
desechos orgánicos producto de las desyerbas, se puede trazar un área de 9mts de largo
por 3 o 4 mts de ancho, empleando guadua o madera para (20cms de altura) para permitir
mayor volumen, luego se divide en tres sectores que se llenaran en orden bien sea
primero la del centro la del extremo dejando siempre una desocupada para facilitar el
volteo mensual de la preparación. La producción del composte se inicia depositando una
capa de materia orgánica de 20 cms, se adiciona una capa delgada de tierra, no
necesariamente negra (3 – 5 cms) y se espolvorea una capa de cal y se repite el proceso
hasta que se forme un montículo estable de 1,5 mts, un mes después se inicia el volteo a
la siguiente fosa y así consecutivamente hasta completar 3 volteos periodo en el cual la
materia se habrá descompuesto totalmente y estará lista para su utilización mezclada con
la tierra en proporción de 1 a 10.

2.7.5. Oficinas administrativas: sitio donde se desarrollan las labores de planificación

de actividades, recepción de clientes, control del personal, registro de costos, ventas.

2.7.6. Invernaderos: Son estructuras muy bien diseñadas y construidas generalmente en

madera o guadua, recubierta en sus paredes y techo con plástico de diferentes calibres
bastante gruesos, el objetivo de los invernaderos es el de incrementar las condiciones
atmosféricas exteriores como temperatura y humedad del aire para favorecer procesos
fisiológicos en algunas especies como el enraizamiento o el desarrollo, de esta forma
incrementar los % de prendimiento y disminuir los periodos de crecimiento.

2.8. DETERMINACION DEL TAMAÑO DEL VIVERO.

El tamaño o área del vivero depende principalmente de:

- Cantidad de la producción por periodo de tiempo (semestre, trimestre, año),
teniendo en cuenta que se debe aumentar en un 10% por posibles perdidas.
- Tipo de envases a emplear (bolsa de polietileno, cubetas, pellets, oasis).
- Especie o especies a propagar.
- Igualmente esta determinado por el tipo de infraestructura que posea como pilas de
compost, banco de micorrizas, bodegas de almacenamiento entre otros.

Para el calculo del tamaño de un vivero se puede emplear el siguiente método en el que
se obtienen las áreas de germinadores y de crecimiento, a estos valores se les otorga el
60% del total del terreno y se le adiciona el 40% correspondiente a vías principales y
secundarias, por regla de tres para obtener un área aproximada de trabajo
Ejemplo:

Se necesita un vivero para producir 100.000 plántulas de Cordia alliodora con

permanencia de 6 meses en vivero para reforestar 80 ha. Anuales (40 por semestre).

Teniendo en cuenta que:

- Cada plántula ocupará 4 cm2 en el germinador (1111 plánt./m2)

- El umbráculo será de 200 m2 (10 m x 20 m.)
- Bodega de herramienta 50 m.2 (10 m. x 5 m.)
- Fosa para composte 20 m.2 (10 m. x 2 m.)
- Tanque para almacenamiento de agua 4 m.2

Cálculo: área de crecimiento.

10.000cm 2
2
1 plántula 25 cm.2 ( 5 x 5 cm. ) en 1 m.2 = 25cm / plant. = 400 plánt./ m2

110 . 000 plant .

 275 m 2
400 plant . / m. 2

Área crecimiento 275 m.2

Área germinadores 100 m.2
Área de bodega 50 m.2
Área fosa composte 20 m.2
Área tanque de agua 4 m.2

TOTAL ------------------------- 449 m.2 Aproximadamente 450 m.2

Entonces tenemos que:

450 m.2 ® al 60 %
C 100 %

C = = 750 m.2 aprox.

450x100
60

El 40 % restante es para (caminos principales, caminos secundarios, canales de riego y

drenaje)
 Bodegas de Umbráculo o
Área de herramientas, cobertizo
germinadores insumos y Tanque de
C semillas
e almacenamient
r o de agua
c
a
s

v
i Oficinas Adm.
v
a
s v
í
y
a
b
a p
r r Sistema de
r i Riego
e n
r c
a i
s
p
r a Zona de
o l crecimiento
m
p
e
v Via secundaria
i
e
n
t
o
s

5 – 7 mt 0.5-0.4 mt

Figura No. 1 Croquis de un Vivero Forestal

Área total 5.400 m2.; capacidad 300.000 plántulas
2.9. PLANIFICACION DE LA PRODUCCION

La decisión de establecer un vivero forestal o agroforestal depende de las necesidades

del mercado, es erróneo producir plántulas y luego hacer el mercadeo se pone en riesgo
la inversión ya que si no se vende a tiempo el material se pasa de altura y se pierde. Es
muy diferente a la situación de un vivero de especies ornamentales en el cual el factor
más importante es la ubicación. Para la planificación de la producción se deben tener en
cuenta ciertos aspectos:

2.9.1. La demanda del mercado: Existen ciertas especies forestales y frutales que
poseen mayor aceptación en el mercado por sus usos, desarrollo, demanda de madera, a
estas especies en el momento de definir cantidades se le adiciona un porcentaje mas alto
de producción al que esta comprometido.

2.9.2. La época de lluvias: A no ser que sea por requerimiento del cliente, la
programación de la producción anual se planifica para que este lista al inicio del los dos
periodos de lluvia.

2.9.3. El periodo vegetativo de la especie que se define como el tiempo que necesita
determinada especie desde su siembra para estar en condiciones ideales de ser
establecido en su sitio definitivo, según este periodo la propagación se planifica de tal
forma que coincida que el arbolito tenga la altura deseada en la época de lluvia que es
cuando se hacen las siembras en los lotes.

2.9.4. La Contratación: que independiente del periodo de lluvias de la zona pero

teniendo en cuenta el periodo vegetativo el cliente decide en que época retirara su
material vegetal debido que según las características de la zona las lluvias pueden variar
de una región a otra.

2.9.5. La adquisición de la semilla: Antes de comprometerse a producir determinada

especie es importante consultar la existencia de la semilla en casas comerciales o si esta
de cosecha ya que debido a los cambios climáticos muchas especies pueden alterar su
periodo de fructificación.

2.9.6. Numero de plántulas por Kilo: La mayoría de las casas comerciales o entidades
proveedoras de semillas ya tiene estudios de porcentaje de germinación de semillas
según la especie y número de plántulas por Kg, lo cual permite calcular la cantidad de
semilla a comprar o colectar, siempre con un 10 o 15% de más, que corresponde a las
posibles perdidas por manejo, condición de la semilla o factores climáticos.
Periodo vegetativo y número de plántulas en vivero aproximadas por kg de semilla.

Nº NOMBRE VULGAR NOMBRE CIENTIFICO PERIODO Nº plantas/kg

VEGETATIVO
1 Acacia Acacia mangium 5 – 6 meses 30.000
2 Acacia forrajera Leucaena leucocephala 3 meses 9.000
3 Acacia japonesa Acacia melanoxylon 3 meses 32.000
4 Aliso Alnus jorullensis 6 meses 60.000
5 Arboloco Montanoa cuadrangularis 4 meses 20.000
6 Balso Ochroma pyramidalis 5 meses 40.000
7 Cachimbo Erythrina fusca 4 meses 700
8 Cascarillo Ladembergia magnifolia 10 - 10meses 30.000
9 Cedro negro Juglans neotropica 6 meses 20
10 Chachafruto Erythrina edulis 2 meses 35
11 Encenillo Weinnmania tomentosa 12 meses 200.000
12 Eucalipto Eucalyptus grandis 3 meses 250.000
13 Guadua Bambusa angustifolia 4 - 5 meses
14 Guamo macheto Inga densiflora 3 meses 300
15 Matarraton Gliricidia sepium 3 meses 5500
16 Nacedero (estaca) Trichanthera gigantea 3 meses
17 Nogal cafetero Cordia alliodora 5 meses 18.000
18 Pino ocarpa Pinus oocarpa 4 – 5 meses 20.000
19 Pino patula Pinus patula 6 meses 50.000
20 Roble Quercus humboldtii 4 meses 100
Fuente: Vivero la Florida CRC – Catálogos de El Semillero y Agropaz Ltda.

En la anterior tabla se mencionan algunas especies y su periodo vegetativo, este periodo

puede ser variable según las condiciones climáticas de la región, la calidad de la semilla y
el plan de fertilización que se aplique.

Lo ideal de una producción en vivero es tener un alto porcentaje de las plántulas

comprometidas (60 – 70%) y aun mejor con un contrato firmado en el que se entregue un
anticipo del 50% y se estimen los tiempos de entrega ya que se disminuyen las
probabilidades de perdida de la inversión.
Toda producción se estima con un 10% o 15% de más, para prevenir las perdidas que se
presentan normalmente en un proceso de producción y cumplir con las cantidades
comprometidas.
3. COSTOS DE PRODUCCION
Los costos de producción se calculan dividiendo el valor de toda la inversión durante un
periodo determinado (un año) por la producción total durante el mismo periodo de tiempo,
si se desea mayor precisión en el análisis de costos este se puede hacer por especie, en
el caso de que la producción sea de muchas especies se analizaran las mas significativas
TABLA 2. Costos de producción de una plántula. Base de calculo con la especie aliso, Nº
plántulas/kg: 40.000, valor de Kg: $300.000

ITEM VALOR
A. MANO DE OBRA
Germinador $ 0,53
Cernida de tierra 0,28
Llenado de bolsa 10,00
Transplante 2,10
Raleo 2,10
Deshierba 35,07
Fertilización 2,10
Control fitosanitario 4,21
Estratificación 4,21
SUBTOTAL MANO DE OBRA 60,61
B. INSUMOS
Semilla 7,50
Bolsa 8 x 14 10,00
Costo tierra 2,67
Fungicidas pesticidas 4,00
SUBTOTAL INSUMOS 24,17
C. MAQUINARIA Y EQUIPO
Maquinaria y equipo 4,00
SUBTOTAL MAQUINARIA Y EQUIPO 4,00
D. GASTOS ADMINISTRATIVOS
Administración 26,15
Vigilancia 9,84
Servicios públicos 4,80
Predial 0,80
Depreciaciones 19,61
SUBTOTAL G. ADMINISTRATIVOS 61,20
E. COSTO VENTAS
Embalaje 7,79
Publicidad 1,20
SUBTOTAL COSTO DE VENTAS 8,99
COSTO TOTAL DE PRODUCCION 158,97
4. LA SEMILLA

La semilla es el medio principal de perpetuar de generación en generación la mayoría de

las plantas (algunas se propagan vegetativamente). El componente genético es
trascendental en la producción de cualquier especie forestal, muchas características
genéticas se trasmiten de generación en generación como la rectitud, forma, tamaño,
bifurcación, ramificación, susceptibilidad o resistencia a enfermedades, es por esto que si
se desea obtener plantaciones productivas bien conformadas y desarrolladas se debe
obtener semillas de árboles sanos con las características que se desean.

La semilla tiene tres partes principales: el embrión, formado por células que darán lugar a
las estructuras de la planta adulta (raíz, yemas, tallos, hojas). Los cotiledones, uno en las
monocotiledóneas y dos en las dicotiledóneas, son órganos de absorción que toman
nutrientes de las reservas de la semilla. En las monocotiledóneas, este tejido se llama
endospermo. En las dicotiledóneas, los cotiledones actúan como tejido de
almacenamiento. La testa es una capa externa que protege las anteriores estructuras y
evita la pérdida de agua. En el embrión de las gimnospermas con frecuencia existen
varios cotiledones.

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El grupo de plantas cuya característica principal es presentar óvulos no encerrados en el

pistilo de la flor se denominan Gimnospermas o semillas desnudas (Pinos), y el grupo de
plantas cuya semilla se presenta encerrada en una estructura llamada ovario, la cual se
desarrolla posteriormente en un fruto se denominan Angiospermas o semillas encerradas
(cedro, roble, nogal etc), estas a su vez se dividen en monocotiledóneas y dicotiledóneas.

Germinación de la semilla

La germinación se produce una vez se rompe la latencia o dormacia de la semilla con el

fin de que exista un intercambio gaseoso, de humedad, luz y temperatura que permita que
el embrión se desarrolle sobre un sustrato libre de patógenos y franco arenoso hasta que
se forme la planta,

Existen dos tipos de germinación, la Epigea, en el que los cotiledones salen de la

superficie hasta que se desprenden solos y la germinación Hipogea es en la que los
cotiledones quedan enterrados en el sustrato.

Viabilidad de las semillas : es la capacidad natural que poseen las semillas de germinar
en la unidad de tiempo (longevidad) esta depende principalmente del tipo de testa o
cubierta de la semilla la cual permite o no el desarrollo del embrión, y del manejo y
almacenamiento que se le de, las semillas según su periodo de almacenamiento se
clasifican en Recalcitrantes, no toleran secado y pierden rápidamente su poder
germinativo (chachafruto, guamo, roble, pino colombiano), y Otodoxas , son tolerantes al
secado, pueden llevarse a un contenido de humedad del 10% y se pueden almacenar por
largos periodos de tiempo a temperaturas entre 4 y 6ºc o inclusive en un lugar fresco y
seco (nogal cafetero, aliso, pinos, eucaliptos, acacias). Muchas semillas tienen cortos
periodos de vida, es importante conocerlo para priorizar la siembra de estas para evitar
fracasos en la producción.

Porcentaje de germinación: el porcentaje de germinación se obtiene de dividir el número

de semillas germinadas por el número de semillas sembradas y multiplicado por 100, este
valor es muy importante conocerlo con el fin de planificar la producción.

% de germinación = Nº de semillas germinadas X 100

Nº de semillas sembradas

Si conocemos que el porcentaje de germinación de la semilla de pino patula es del 50%, y

que por Kg de semilla en promedio hay 60.000 semillas, y la necesidad de producción es
30.000 plántulas, debemos adquirir 1 kg mas el 10% de reposición = 1.1kg.

A continuación se describen las clases de árboles y la clasificación de las fuentes según

su grado de ganancia genética.

- Árboles clase 1: Son árboles excelentes, dominantes o codominantes, rectos sin

bifurcaciones, ramas delgadas y horizontales, sanos, vigorosos, fuste cilíndrico, y sin
acanalamientos, conformaran la mayoría de la fuente semillero.
- Árboles clase 2: árboles buenos, dominantes o codominantes, sin bifurcaciones bajas,
con leves sinuosidades en el fuste, sanos vigorosos y ramas no tan gruesas. Algunos de
estos árboles pueden continuar después de los aclareos si no hay suficientes individuos
de la clase 1.
- Árboles clase 3: árboles suprimidos, indeseables, enfermos con defectos en el fuste,
acanalamiento, ramas gruesas. Todos deben ser eliminados en la primera depuración.

4.1. Fuentes identificadas: Una fuente identificada es un grupo de árboles de baja

densidad por Ha (5 – 20/ha) que no posee el numero suficiente de árboles aceptables /
ha, pero que debe emplearse temporalmente cuando hay escasez de semillas.

4.2. Fuentes seleccionadas: Son sitios que poseen menos de 75 árboles aceptables /
ha que no han sido sometidos a aclareo y tiene problemas de aislamiento.
4.3. Rodales semilleros: estos rodales poseen entre 75 y 200 árboles / ha con
características fenotípicas deseadas, pueden ser plantadas o bosques manejados
mediante aclareos con intensidad 1 – 10 o 1- 20 y aislados con barreras de otras especies
para disminuir la contaminación con polen de árboles vecinos no deseados, el tamaño
mínimo del rodal debe ser de 1 ha y debe poseer una base genética amplia.

4.4. Huerto semillero: El huerto semillero es una plantación producto de la obtención de

semilla de los rodales semilleros, la selección se realiza entre miles de árboles evaluados,
el huerto semillero comprobado genéticamente es aquel que tiene el respaldo de las
pruebas de progenie y que ha sido sometido a aclareos genéticos para eliminar los
árboles indeseables.

4.8. Recolección de la semilla: Lo ideal es adquirir semilla de rodales semilleros o

huertos semilleros, pero desafortunadamente en el país, el desarrollo en este aspecto y
principalmente en las especies nativas es escaso, la empresa Cartón de Colombia en este
aspecto ha avanzado bastante con investigaciones que vienen de 25 años atrás en las
especies de pinos y eucaliptos. La Corporación CONIF, CENICAFE y algunas empresas
Privadas como Refocosta, han iniciado hace algunos años procesos de mejoramiento
genético con algunas especies como el Nogal cafetero, aliso, Roble, melina, Teca,
Guayacán lila, Cedro de altura, pero hay demasiadas especies de importancia ambiental,
social y económica a las cuales les falta bastante estudio. Debido a lo anterior se hace
necesario identificar áreas semilleras y árboles semilleros que cumplan con las
características deseadas como rectitud, forma, sanidad, copa estrecha, poca ramificación
en el caso de un árbol maderable, y de esta forma seleccionarlo para la obtención de la
semilla. No es recomendable sembrar semillas de un solo árbol debido a que si tiene una
mala herencia o susceptibilidad a una enfermedad esta se trasmitirá a toda le
descendencia, es muy importante obtener semillas de varios árboles deseados y mezclar
la semilla con el fin de garantizar la diversidad genética en la plantación y disminuir las
perdidas por ataque de plagas o enfermedades.

Después de seleccionar las áreas semilleras o árboles se debe conocer su fenología

(periodos de floración, fructificación, renovación de follaje) con el fin de determinar la
época aproximada para colectar la semilla cuando este madura, no es recomendable
recoger semillas del suelo ya que pueden estar atacadas por insectos, infectadas con
hongos o vanas, lo ideal es realizar la cosecha de los frutos directamente de los árboles,
para esto se pueden emplear dejarretadoras, o escalar el árbol con equipo especial para
cortar las ramas.
Una vez colectados los frutos maduros se ponen a secar al sol en el caso de los frutos
Dehiscentes, hasta que se abran y desprendan la semilla, posteriormente se eliminan las
impurezas y se procede a su siembra o almacenamiento. Los frutos secos Indehiscentes
son aquellos que no abren como el Roble, la teca, el Urapán una vez colectados se
almacenan en un lugar seco y fresco antes de su siembra, en lo posible en costales de
fique con el fin de que puedan transpirar los excesos de humedad, los frutos Carnosos
como el cedro negro, la swinglia deben ser macerados (sumergir en agua por 24 o 48
horas) para desprender la carnosidad que al fermentarse puede dañar la semilla.
5. PROCESOS PARA LA PRODUCCION DE PLANTULAS

5.1. Adquisición de las semillas. Es el factor que define el éxito o fracaso de una
producción y la plantación. El valor genético de una semilla es algo que no se puede
evaluar simplemente observando la semilla, solo se puede determinar con ensayos de
progenie que consisten en la siembra de árboles en parcelas y la evaluación del
desarrollo durante varios años, debido a esto existen entidades y proveedores conocidos
que ya han realizado este tipo de investigaciones y procesos de mejoramiento genético de
algunas especies y pueden certificar las procedencias, la calidad física y genética de las
semillas, en el caso del vivero la Florida, las semillas de algunas introducidas son
adquiridas con la empresa Cartón de Colombia (Pinos, Eucaliptos y Ciprés) y la mayoría
de las especies nativas con la Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal
CONIF (Nogal, Cedros; Aliso, Balso, Arboloco), en el caso de que la especie que se
desea propagar no la provea ninguna empresa seria en el mercado y existe la posibilidad
de su recolección se deben seguir los parámetros mínimos de selección de las fuentes de
semilla.

5.2. PREPARACION DE SUSTRATO PARA GERMINADORES: para los germinadores

se prepara el sustrato con tierra y arena cernida en una proporción de 1:1, luego de llenar
el germinador se nivela el sustrato y posteriormente se desinfecta con Basamid en polvo,
aplicando 50 gramos del producto por m2, luego con un palin se mezcla bien con el suelo,
posteriormente se cubre totalmente el germinador con un plástico por un periodo de 15
días, al cabo de este tiempo el sustrato se debe airear durante dos semanas para eliminar
gases tóxicos. Otro desinfectante que se puede emplear es el formol en solución de 20
cm3/lt/m2 y se sigue el mismo procedimiento.
Con el sustrato desinfectado y libre de olores del producto se puede proceder a sembrar.

5.3. PREPARACION DEL SUSTRATO PARA EL LLENADO DE LAS BOLSAS: Se

emplean diferentes tamaños de bolsa para la producción de plántulas, el tamaño depende
de la especie (generalmente todas las introducidas se trasplantan o siembran
directamente en bolsas de 8x14 cms, la mayoría de las nativas 8x14, las especies por
estaca y de semilla grande como roble, cedro negro, guamo, chachafruto, guadua, palma
y ornamentales se siembran en bolsas de 12x20 cm) la tierra empleada es cernida
previamente en la caseta de preparación de sustratos para , durante la labor se le
adiciona por metro cúbico de tierra una mezcla de fertilizantes y enmiendas compuesto
por 650 gramos de cal agrícola, 300 gramos de superfosfato triple y 300 gramos de
cloruro de potasio (para suelos de la meseta de Popayán), esta mezcla de 1250 gramos
se le va adicionando durante el cernido y se va mezclando uniformemente con la tierra.

La labor de llenado es realizada por personas con experiencia de años, con rendimientos
entre 2.500 a 4.000 bolsas/día del tamaño 8x14 cms y 1.500 a 2.500 bolsas de 12x20
cms.
Un metro cúbico de tierra alcanza aproximadamente para llenas 3000 bolsas de 8x14 y
1000 bolsa de 12x20
Esta labor debe ser supervisada constantemente por una persona capacitada que exija en
el encarrilado, orden, aseo y una correcto llenado de las bolsas (que no queden con
bolsas de aire, arrugado, poco compactada o muy apretada)

-Condiciones del suelo y fertilidad

Un buen suelo produce posturas superiores. Normalmente las condiciones físicas son
más importantes que las características químicas; un tipo o textura de suelo liviano
(arenoso), profundo, mínimo 30-40 cm., sobre subsuelo permeable.

Los suelos de texturas arcillosas carecen de porosidad y permeabilidad, son difíciles de

trabajar y las plantas encuentran dificultades para desarrollar el sistema radicular, estos
suelos se agrietan y desecan fácilmente durante el verano y en invierno se inundan
dificultando la extracción de las posturas; aunque estos suelos se pueden mejorar con la
adición de cal, yeso, arena, carbón y materia orgánica.

Se deben evitar también suelos pedregosos y de poco espesor, sobre subsuelos

impermeables; deben estar libres de cementaciones como “hard pan” o “clay pan” y de
todo tipo de capas endurecidas (se consideran aptos los subsuelos arcillo arenosos,
francos, franco limosos o franco arcillosos).

La fertilidad natural es de menor importancia, porque puede ser mejorada con abonos o
fertilizantes, cuya dosis depende del resultado del análisis químico de laboratorio.
Los suelos deben ser neutros o ligeramente ácidos; en ningún caso alcalinos, con pH
entre 5.5 - 7.0, para especies de hoja ancha; en casos especiales cuando se va a
sembrar coníferas (Pinus - Ciprés), el pH. no debe exceder de 4.5- 6.0, ya que esta
acidez favorece el control de enfermedades fungosas y no inhibe el crecimiento de las
plántulas.

5.4. TRATAMIENTOS PREGERMINATIVOS. Dependiendo de la clase de semilla se

determina si se debe hacer tratamiento pregerminativo o no. Las semillas de testa o
cubierta dura generalmente necesitan de un tratamiento que permita el intercambio de
gases y humedad para que se active la germinación, el objetivo de estos tratamientos es:

- Romper la latencia física o fisiológica de la semilla

- Estimular la germinación
- Homogenizar la producción en menos tiempo.
- Reducción de costos.
- Minimiza el uso de agroquímicos
- Evita la perdida de semillas

Los diferentes tratamientos pregerminativos a los cuales se pueden someter las semillas
son:
- Mecánicos/Físicos.
- Tratamientos con agua.
- Químicos.
- Tratamientos hormonales.
- Combinación de tratamientos
Los tratamientos mas empleados son los Mecánicos/físicos para especies con semilla
de testa dura. La escarificación consiste en frotar las semillas contra una superficie
rugosa o una lija hasta que la semilla se vea porosa o pierda el brillo de la cutícula
impermeable así se logra la entrada de agua y oxigeno, no es necesario escarificar hasta
ver la almendra de la semilla.
Otros métodos mecánicos es el quemado con cautín en un punto de la testa que no sea
cercano al embrión, el golpe con martillo que provoca una pequeña grieta, el lijado de las
puntas cuando el tamaño de la semilla lo permita y la estratificación en arena o musgo
húmedo formando varias capas.

Tratamientos con agua :inmersión de la semilla en agua hirviendo dejando reposar

durante veinticuatro horas (empleado en especies como acacias mangium, mearsii,
decurrens, leucaena, orejero y balso), otro método empleado es la inmersión en agua a
temperatura ambiente durante 48 horas(se emplea con especies como los pinos,
cachimbo, ciprés, aliso, roble) posteriormente a esto se pone a escurrir y cuando se
encuentre seca se realiza la siembra en germinadores al voleo en surcos o siembra
directamente en las bolsas depositando dos semillas por bolsa, tapando con arena fina y
cubriendo con una polisombra. En ambos tratamientos con agua se deben separar las
semillas embebidas o hinchadas y sembrar inmediatamente y repetir el proceso con las
semillas que no se hincharon.

Tratamientos químicos: Mediante el empleo de ácidos Clorhídrico, nítrico, sulfúrico u

otras sustancias corrosivas en diferentes concentraciones se pretende debilitar la
permeabilidad de la cubierta de la semilla, en la actualidad se emplea poco debido a los
riesgos en el manejo de los químicos y costo elevado de los mismos.

Tratamientos hormonales: Generalmente se presenta estimulo de la germinación

cuando se hace aplicación externa de ácido giberélico (giberelina) al igual que auxinas y
citoquininas, en concentraciones recomendadas (desde 25 a 1.000 ppm)mediante la
inmersión durante una horas.

Combinación de tratamientos: En ocasiones es necesario aplicar a la semilla mas de un

tratamiento pregerminativo con el objetivo de mejorar la germinación de determinada
especie, por ejemplo después de escarificar la semilla se puede sumergir en agua para
que esta inicie el proceso de imbibición.

5.5. SIEMBRA DE LA SEMILLA:

5.5.1. SIEMBRA DIRECTA El tipo de siembra lo define generalmente el tamaño de la

semilla, aunque todas se pueden sembrar en germinador, si se conoce el porcentaje de
germinación de la semilla y el tamaño permite su manipulación se puede ahorrar tiempo,
espacio en germinadores y algunos jornales en trasplante haciendo la siembra directa, el
cual consiste en depositar directamente la semilla en las bolsas. Las semillas que mas se
prestan para la siembra directa son: Acacias (a excepción de la rubiña), pinos, eucaliptos
(con el uso de dosificadores), roble, cedro negro, cachimbo, orejero, chachafruto,
guamo, árbol del pan, Leucaena, una vez germinan las semillas se pueden ralear (extraer
de la bolsa) o podar para dejar una sola plántula.
5.5.2. SIEMBRA EN GERMINADORES: Posterior al tratamiento pregerminativo si la
semilla lo requiere se procede a su siembra en germinador preferiblemente en las
primeras horas de la mañana para que el viento no eleve las semillas que sean muy
pequeñas, livianas o aladas y se facilite la labor, según el tamaño de la semilla depende el
espesor de la capa del sustrato que la cubre, el cual se debe cernir sobre la semilla
teniendo cuidado que apenas la tape (una capa de 2 a 5 mm) para que la semilla no gaste
demasiada energía emergiendo a la superficie y se facilite su germinación, si la semilla
queda muy tapada es posible que se deforme su tallo o raíz o se descomponga antes de
emerger.

5.5.3. Posicion de siembra de la semilla: Para algunas especies es muy importante la

posición de siembra de la semilla, ya que si no se conoce es muy posible que la plántula
germine al revés o se generen grandes problemas de malformación en la raíz y tallo, las
semillas pequeñas como acacias, Eucalyptus, Pinus, balso, cascarillo, guayacanes no
presentan ningún problema, simplemente se siembran al voleo sobre el sustrato nivelado
del germinador y se cubren con una capa delgada de tierra cernida finamente, al hacer la
siembra directa, generalmente se debe tener cuidado con las semillas grandes como el
chachafruto, cachimbo ( semillas con forma de fríjol) estas se deben sembrar con el
ombligo hacia abajo y no muy profundas ( máximo 1 cm) la semilla de guamo se debe
sembrar con la parte que forma la cruz hacia abajo, las semillas de orejero y saman tienen
una forma ovalada con un extremo mas ancho ese lado va hacia abajo, en algunas
ocasiones es difícil distinguir la orientación de la semilla, en este caso es recomendable
sembrarla de lado, de esta forma al salir primero la radícula esta se encarga de orientar
toda la semilla en su desarrollo correcto. La semilla de roble sufre menos problemas de
cola de marrano sembrándola de lado, lo que no sucede con el cedro negro que se
entierra con la parte plana hacia arriba, una de las especies que ha tenido algún
inconveniente en su propagación por altas perdidas debido a la deformación de la raíz ha
sido el Urapán ( semilla halada por uno de sus extremos) si se hace siembra en
germinador se recomienda romper cuidadosamente el ala y por ese mismo extremo
enterrarla formando surcos, si se va ha hacer la siembra directa hacer el mismo
procedimiento pero sembrando dos semillas por bolsa.

5.6. TRASPLANTE DE GERMINADOR A BOLSA: Esta labor se realiza cuando las

plántulas tienen una altura entre 3 y 5 cms de altura, sacando las plántulas con una lesna
teniendo cuidado de no romper las raíces secundarias, luego se depositan en un
recipiente con agua para mantenerlas hidratadas ( agua mas 1 gramo / lt de funguicida
que puede ser manzate, con el fin de prevenir hongos), al momento de extraer las
plántulas del germinador se debe hacer una selección del material que se va a trasplantar
este debe ser con la raíz principal y tallo recto, totalmente sanas ( se debe tener bastante
cuidado cuando la plántula presenta algún lado pálido o blanco esto es producido por la
falta de luz y no por un hongo, al igual cuando presentan en el tallo y parte de la rías
como un corteza café, esto es producido por la lignificación del tallo y en ninguno de los
dos casos es hongo por lo cual no se debe desechar el material) en estos casos se debe
tener la seguridad y distinguir muy bien el Dumpin off o salcocho que es el hongo que mas
ataca a las plántulas en sus fases iniciales de desarrollo, este se manifiesta en la base del
tallo, volviéndolo blando, con pudrición y posterior muerte de la planta. Cuando se
presentan estos tipos de ataques que en su mayoría se observa en el germinador
formando focos o manchas de material infectado propagándose hacia su alrededor lo
mejor es eliminar todo el material a la redonda del foco infeccioso y sacrificar algunas
plántulas, luego aplicar un drenge de funguicida ( manzate 2gr/lt, benlate 0,5 gr/lt, ridomil
1,5 grm/lt, vitavax 1gr/lt) con regadera e iniciar el trasplante a bolsa lo mas antes posible,
si las plántulas están muy pequeñas también es favorable hacer aplicaciones foliares de
fertilizante para que las plántulas sean mas vigorosas y resistentes al ataque de hongos
( fertitek 2cm3/lt, nutrimins 3cm3/lt)

En las eras de bolsa o zona de producción, con un chuzo de madera se hace un hoyo en
la bolsa y se siembra la plántula teniendo cuidado de que las raíces no queden torcidas y
apretando con un poco de tierra cernida para eliminar las bolsas de aire, la profundidad
del hoyo debe ser un poco mas que la longitud de la raíz.

Cuando se realiza el trasplante la mayoría de las especies se van a estresar y a marchitar

si esta haciendo demasiado sol, algunas inclusive pierden todas sus hojas, se debe
observar detenidamente antes de hacer la resiembra si la plántula esta muerta ya que
algunas aunque pierdan todo su follaje conserva la yema apical activa.
Para las especies susceptibles al nematodo en la tierra de trasplante se le puede
adicionar 50 grs por bugui de tierra (0,2 m3 de tierra) y 50 grs de cal-fos, como
prevención, lo ideal con estas especies y con los Eucalyptus ( que se contagian fácilmente
del Agrobacterium tumefaciens o agalla de corona que se manifiesta como protuberancias
en la base del tallo) es desinfectar totalmente la tierra del llenado de la bolsa con basamid
(150 grm/m3) o formol (sln al 2%) para que este tipo de problemas no se manifieste, si es
posible se puede emplear el método de la solarización para desinfectar el sustrato de
llenado de la bolsa y trasplante aunque seria bastante dispendioso en tiempo y costoso
pero se pueden evitar este tipo de enfermedades que generalmente no tiene cura.

Propagación vegetativa o asexual: este tipo de propagación es aquel que emplea

diferentes partes de la planta para producir una planta con las mismas características
genéticas de los padres, es decir a partir de un fragmento de tallo, rama, hoja, raíz o
embrión. La planta original del que se extraen las partes para ser propagadas se llama
ORTET, las nuevas plantas producidas vegetativamente son los RAMETS y al conjunto
de estas dos se les denomina CLON.

Bajo el término técnico “Propagación Vegetativa”, se entiende la producción asexual de

individuos porque indica una multiplicación de material vegetal no por fusión de gametos y
producción de semillas, sino por división mitosis, crecimiento y diferenciación de tejidos
somáticos.

Los métodos de propagación vegetativa más comunes son: Estacas, Injertos, Acodos y la
Micropropagación.
En la propagación auto vegetativa una parte del Ortet puede reproducir las partes que
faltan, como hojas, brotes o raíces. Estas partes originarias del tallo a propagar se definen
como estacas. Si la parte del tallo a propagar se mantiene unida con el Ortet durante un
cierto período, se habla de un acodo.
En el caso de la siembra de las estacas se debe tener bastante cuidado en su orientación
para no enterrarlas al revés, si se compran recomendar al distribuidor que deje algo de
hoja en la estaca que debe tener en 10 y 15 cm de longitud y como mínimo dos yemas,
esto con el fin de que se facilite su siembra, las estacas de nacedero presentan un
abultamiento en la yema, esa parte debe ir siempre hacia abajo teniendo cuidado de que
siempre quede una yema enterrada ( forma la parte radicular) y otra por fuera que va a
formar la parte aérea, para facilitar la labor se debe capacitar a los operarios para que
orienten la estaca y realicen un corte plano en el lado que va enterrado y otro corte en el
extremo en forma de bisel o en diagonal.

Para acelerar y mejorar el enraizamiento de las estacas se puede aplicar Hormonagro N

1, simplemente se deposita el producto en un plato y el extremo de la estaca que va hacia
abajo se impregna con el producto.

La propagación vegetativa por injerto se utiliza cuando la propagación por estacas no da

resultado satisfactorio. Al contrario de las estacas en la mayoría de las especies, existe la
ventaja de que los injertos mantienen una fase fisiológica madura y comienzan a florecer y
fructificar en poco tiempo. El injerto consiste en unir artificialmente una parte de una
planta deseable, que se quiere propagar, con otra que le servirá de sostén de tal forma
que la primera pueda continuar su crecimiento y desarrollo normales sobre la segunda.

Las dos unidas, forman una nueva biología, que consta de la parte subterránea aportada
por la planta sobre la cual se injerta, denominada patrón o porta injerto y las áreas que
provienen de la parte que se injertó sobre la primera, llamada púa o injerto. Los diferentes
injertos varían con las especies a propagar y su porcentaje de prendimiento según la
experiencia del injertador.

Las variaciones en los injertos pueden ser las siguientes:

Injerto de lengüeta.
Injerto de copula.
Injerto de hendidura.
Injerto de silla o de soporte.
Injerto lateral.

La Micropropagación es el método de clonación más recientemente desarrollado, así

como el que ofrece mejores perspectivas para la silvicultura. Presenta tres ventajas
principales:

- Es una técnica de fácil aplicación, que puede ser mecanizada y auto mecanizada para
producir volúmenes considerables de plantones.

- Las células vegetales pueden ser conservadas de modo prácticamente indefinido en

nitrógeno líquido, lo que asegura a futuros silvicultores el acceso a genes valiosos.

- Los cultivos de células pueden ser genéticamente alterados y clonados para producir
árboles transgénicos.
La mejor fuente de material para la micropropagación es el tejido de semilla, extraído de
semillas fertilizadas que contienen embriones de plantas en desarrollo. Los embriones se
trocean, y los fragmentos resultantes son tratados para que se conviertan en nuevas
plantas idénticas. Los clones microscópicos así obtenidos reciben la denominación de
embriones somáticos, es decir derivados de tejido del cuerpo (soma) y no de células
reproductivas.

5.7. RALEO Y RESIEMBRA: La labor de raleo consiste en extraer con una lezna de
alambre las plántulas que han germinado de más en cada bolsa cuando se hace la
siembra directa y que están en buen estado fitosanitario y físico, esto con el fin de hacer
replante bien sea en la misma era o sembrar en una era nueva y así no perder material
vegetal, la tierra empleada en el replante o siembra es cernida finamente y mezclada con
400gramos de cal-fos por cada metro cúbico de tierra, cuando en la era trasplantada se
presenta un porcentaje de mortandad, se debe replantar lo mas pronto posible, con el fin
de que las plántulas se desarrollen lo mas homogéneas posible.

5.8. CONTROL DE PLAGAS Y ENFERMEDADES: El control de plagas y enfermedades

se aplica principalmente de forma preventiva, este se inicia desde la desinfección de los
sustratos generalmente con la aplicación de productos químicos o a través de la
solarización que consiste en el cubrimiento del suelo humedecido con plástico para
disminuir las poblaciones de patógenos por efectos térmicos.

La presencia de hongos, bacterias e insectos que producen daño en las plantas son
consecuencia de varios factores:

- Baja o inadecuada fertilización.

- Empleo excesivo de material orgánico.
- Introducción de fitoparásitos de otros sitios.
- Exceso de humedad en los sustratos.
- Alta presencia de plantas indeseables.

El manejo preventivo de plagas y enfermedades permite minimizar el uso de productos

químicos, es importante realizar evaluaciones constantes en campo por especie y prever
según las condiciones climáticas o si se observa algún síntoma de ataque de hongo o
insecto se procede a realizar la aplicación del producto mas recomendado en la etapa
inicial para este tipo de problema antes de que el patógeno se propague por todo el
vivero, se debe tener en cuenta que los productos químicos se deben rotar con el fin de
prevenir la proliferación de una población de individuos resistentes al ingrediente activo.
Es importante iniciar aplicaciones de productos biológicos o amigables con la naturaleza
con el fin de analizar su campo de acción y lentamente reemplazar los productos químicos
que pueden causar problemas a quien los aplica, son residuales y por su espectro
eliminan también poblaciones de insectos y hongos benéficos para las plantas.

Como medidas preventivas se debe desinfectar le herramienta ya que a través de esta se

pueden trasmitir hongos, virus y bacterias.
 También se debe tener en buen estado los equipos de aplicación de agroquímicos
(bombas de espalda, boquillas) para mejorar la efectividad el producto y disminuir los
volúmenes aplicados.

5.9. ATAQUES DE INSECTOS EN LAS PLÁNTULAS: Cuando se observa en

germinador o en eras de crecimiento plántulas caídas como si hubieran sido cortadas con
una tijera, lo más posible es que sea el ataque de un trozador o cortador de follaje,
generalmente son larvas con aparato bucal masticador (Fam. Noctuidae como: Agrotis,
Feltia y Spodoptera) mas conocidos como sierreros y cogolleros que hacen cortes en la
base del tallo, corte de follaje y raíces, estas larvas son generalmente de hábitos
nocturnos por eso su control se debe hacer con aplicaciones de productos en la noche y
aplicación de cebos en los sitios que se ha observado mayor incidencia de la plaga.

- - Comedores de raíces conocidos como los mojojoyes o chizas, grillos, se pueden

controlar con la aplicación de sebos e insecticidas granulados para las etapas temprana y
el uso de trampas de luz para el control de adultos.

- Plagas chupadores de savia, los mas conocidos son los chinches, piojos o pulgones,
piojos brincadores, trips, ácaros, poseen un aparato bucal picador – chupador con el cual
penetran las hojas o tallo y extraen la savia elaborada de la planta produciendo manchas
necroticas y puntos amarillos, además de fomentar la aparición de fumaginas y trasmitir
bacterias y virus de una planta a otra. Las medidas de control inicial son la aplicación de
fertilizantes nitrogenados que mantengan la planta vigorosa para que el efecto de los
chupadores sea mínimo, también se recomienda removerlos (control mecánico) mediante
chorros de agua a presión en las plantas, otra medida es la aspersión con detergente y
finalmente la aplicación de control químico, en la que se recomiendan los insecticidas
sistémicos.

- Insectos barrenadores, son los que en estado inmaduro la larva se introduce en la

yema de la planta y produce una galería de barrenaciòn longitudinal. Una medida de
control inicial es la poda de la zona afectada y su repique para eliminar el insecto, cuando
los ataque son grandes se hace necesario la aplicación de insecticidas sistémicos.

- Hormigas, estos insectos cortan follaje y ramas para cultivar el hongo del que se
alimentan, en etapas iniciales de construcción de hormigueros es fácil su control manual,
pero en hormigueros de varios años requieren de medidas como la insuflación de
químicos, empleo de termo nebulizadoras y cebos.

5.10. PRESENCIA DE ENFERMEDADES: La principal enfermedad que se presenta en

viveros es el Damping off o salcocho, que se manifiesta con el doblamiento de las
plántulas desde la base del tallo la cual se vuelve de color café oscuro y emblandece el
tallo hasta hacerlo caer, la mejor medida preventiva es la desinfección del sustrato, una
vez se presenta se recomienda eliminar la población circundante, aplicar un funguicida en
drenge (vitavax 1grm/lt) y sembrar el material sano. Los hongos mas frecuentes que
atacan a las plantas son: Fusarium, Phytium, Rizoctomia, Botrytis, y Sclerotium , en
general el ataque de hongos se debe a :
 - Suelos compactos.
- Alta humedad
- Densidad de siembra alta.
- Exceso de sombra.

Otras enfermedades que se presentan son:

- Necrosis: Es la descomposición de las células en las partes de la planta donde ha sido

atacada (tejido muerto).
- Antracnosis: crecimiento irregular del talllo que produce deformación.
- Agallas: Tumores de forma esférica que se presentan en el tallo producidas y son por
bacterias (Agrobacterium tumefaciens), genera estrangulamiento de los vasos
conductores afectando el desarrollo de la planta, una vez se presenta el ataque de esta
bacteria la única medida es la incineración del material.

TABLA [Link] químicos empleados en vivero.

PRODUCTO PRESENTACION DOSIS APLICACIÓN OBSERVACIONES

Desinfectantes
del suelo
Basamid Polvo 50 gr/m2 Al voleo Tapar con plástico 1
semana y airear por 3 días
Formol Liquido 20 cc/lt Regadera
Funguicidas
Ridomil Polvo mojable 4 – 8gr/lt Aspersión Sistémico y protestante,
previene gota y otras enfer.
Benomil Polvo mojable 3 gr/lt Aspersión Damping off y otras
enfermedades. sistémico
Manzate Polvo mojable 3 gr/lt Aspersión Previene la gota.
Insecticidas
Roxion Liquido 0.5 – 1 cc/lt Aspersión Cogolleros y otros insectos,
sistémico y de contacto,
Dipterex Polvo soluble 2 – 2.5 cc/lt Aspersión Cogollero, Minador,
Chinches, Trozador,
Tedion Liquido 2 cc/lt Aspersión Acaricida
Curacron Liquido 2cc/lt Aspersión Minadores
Herbicidas
Goal Concentrado 2 cc/lt Aspersión Herbicida pre y post
emulsionable emergente
Round up Concentrado 8 cc/lt Aspersión Herbicida post emergente,
soluble selectivo.
5.11. FERTILIZACION: Antes de aplicar cualquier tipo de fertilizante en la tierra a
emplear es recomendable hacer un análisis de suelos con el fin de determinar que nivel
de elementos aplicar. Un programa de fertilización se proyecta con base en 3 elementos
principales:

- Nitrógeno (N): es un elemento que emplea la planta para un crecimiento normal, se

puede aplicar en forma de urea (4 grm/lt), sulfato amonio y nitrato de amonio, su exceso
produce crecimiento vegetativo lo cual no es bueno por que origina plantas poco
resistentes en plantación por su poca lignificaciòn. Su deficiencia genera hojas
pequeñas, claras amarillentas,

Potasio (K): este elemento estimula el endurecimiento de las plantas, aumentando el vigor
y la resistencia a las heladas, se puede aplicar en forma de cloruro de potasio, su
deficiencia se manifiesta con necrosis desde el borde de las hojas.

Fósforo (P) : Estimula el desarrollo radicular, ya que es la base de la respiración y por

tanto la producción de energía, se aplica en forma de Superfosfato. Su deficiencia genera
manchas azules y grises, amarillamiento sectorizado y necrosis además de poco
desarrollo radicular y enanismo, su exceso produce carencia de hierro y zinc. .

Las deficiencias de calcio se observan por el amarillamiento desde el borde de las hojas,
la de magnesio presencia de nervaduras verdes pero con manchas amarillas, la
deficiencia de hierro produce amarillamiento de toda la hoja sin incluir nervaduras ni
bordes, finalmente la deficiencia de manganeso se observa como amarillamiento de hojas
terminales y rebrotes.

Los elementos mayores deben tenerse en cuenta en todos los programas de fertilización
para permitir un desarrollo adecuado de las plantas, también hay elementos menores que
cumplen funciones importantes en ele desarrollo como el boro, o el calcio.

Los fertilizantes en exceso y la mala calidad e las aguas pueden conducir a problemas
como la salinidad del sustrato, lo que afecta el desarrollo y produce quemaduras en las
puntas y bordes del follaje y marchitamiento.

Se hacen diferentes fertilizaciones durante el periodo de desarrollo de la plántula, durante

las primeras tres semanas, se aplican fertilizantes foliares con bomba de los cuales hay
gran variedad con elementos mayores y menores (Total 4 cms/lt, Nutrimins 4 cm/lt) en las
etapas posteriores o después de tres semanas de trasplantadas se refuerza con cuatro
fertilizaciones edáficas durante el mes disolviendo productos granulados como 10 – 30 –
10 en agua en proporción de 10 gramos por litro y aplicando con regadera.

5.12. RIEGO: el riego es un factor fundamental para la germinación de la semilla y un

adecuado desarrollo de la plántula, se aplica dependiendo de las condiciones ambientales
en épocas de verano se debe intensificar casi a diario y dependiendo de los
requerimientos de las plantas.
El objetivo del riego es mantener en la capa superficial suficiente humedad para que las
plántulas crezcan lo indispensable.

El agua en el vivero es un elemento primordial, y debe estar situada de tal manera que
pueda obtenerse fácil y económicamente durante todo el año, aún en el verano, cuando
las necesidades del agua son más críticas.

Si esto no es posible deben existir lugares donde se pueda almacenar y distribuir.

Las cantidades de agua necesaria dependen de:

Área o superficie del vivero.

Estructura y textura del suelo.
Exigencias de las especies.
De la intensidad y frecuencia de las lluvias.
El método de riego.

La calidad del agua de riego es tan importante como la cantidad. Se realiza un análisis
químico que permita conocer la calidad y así evitar que se transmitan características
indeseables a los suelos (aguas duras).

5.13. REMOCION Y ESTRATIFICACION: esta labor consiste en remover el material en

la misma era, seleccionando el material de mejor calidad y mejor forma recto, poco
ramificado, desechando el material con problemas fitosanitarios y podando el mas
ramificado, al mismo tiempo se hace la poda de las raíces que salen de la bolsa, el
acomodado del material se hace por tamaños para facilitar el riego y la selección del mas
grande a la hora de su empaque.

5.14. CONTROL DE MALEZAS: esta actividad es muy importante ya que si se deja

progresar este tipo de plantas, por su agresividad retrazan el desarrollo normal de la
plántula, esta labor debe hacerse manualmente con cuchillas para retirar la maleza con
raíz, se recomienda una semana antes de transplantar las plántulas o hacer siembra
directa aplicar en las bolsas con sustrato una solución de Goal (5 cc/lt) o cualquier otro
pre – emergente con el fin de que la malezas no se desarrollen tan rápido.

5.15. RUSTIFICACION: La rustificación es el proceso final para que las plántulas lleguen
a su sitio definitivo de siembra y no se afecten, estresen o se mueran si se llegan a
presentar condiciones climáticas adversas.

Este proceso consiste en disminuir gradualmente durante un mes las condiciones ideales
que se tiene el vivero (riego permanente y fertilizaciones) con el objetivo de que las
plántulas se endurezcan (lignifiquen) y tengan la capacidad de buscar por si mismas los
nutrientes del suelo y tolerar cortos periodos sin agua (una semana o mas), de esta
forma las plántulas se vuelven mas resistentes.
5.16. EMBALAJE: Una vez el material vegetal es vendido se debe preparar para su
despacho al sitio definitivo de siembra, antes de empacar las plántulas se debe hacer un
riego intensivo en lo posible desde el día anterior para que la plántula no vaya a sufrir
estrés, se seleccionan las mejores plántulas dejando a un lado aquellas que presenten
problemas de fertilización, torceduras, bifurcaciones o algún tipo de plaga o enfermedad,
el cliente debe llevar el mejor material para garantizar que responda bien en campo y que
el comprador quede satisfecho.

6. MICORRIZAS:

Se conoce como Micorrizas a la asociación mutualista entre algunos hongos del suelo y la
raíz de la mayoría de las plantas. En ella el micelio del hongo infecta la corteza radical a
modo de endofito y proyecta sus hifas tanto al interior como al exterior de la raíz.

(Guerrero, E. 1996). Siquiera & Franco (1988) definen las Micorrizas como “Simbiosis
endofíticas, biotróficas y mutualistas, prevalentes en la mayoría de las plantas nativas y
cultivadas; caracterizadas por el contacto íntimo y una perfecta integración morfológica
entre el hongo y la planta, para la regulación funcional e intercambio de metabolitos con
beneficios mutuos”.
La importancia de esta simbiosis en el desarrollo de las plantas se entiende al tener en
cuenta que la raíz es el puente entre la planta y el suelo y que, a su vez, el micelio
fúngico, al constituirse en una extensión de las raicillas, explora mucho mayor volumen de
suelo que la raíz sola.

Las hifas del hongo conectan el interior de la corteza radical con el suelo adyacente,
comportándose en forma análoga a los pelos radicales, las hifas son, sin embargo, más
largas y delgadas que éstas y por lo tanto pueden alcanzar un mayor volumen de
micrositios edáficos, lo cual explica la gran capacidad de captación de nutrientes de una
planta con micorriza; a la importancia de las micorrizas como factor de nutrición de las
plantas se ha agregado otros beneficios como resistencia al estrés por agua, resistencia a
ciertos patógenos radicales y tolerancia a metales pesados.

Estos hongos toman de la planta celulosa y algunos compuestos orgánicos básicos que
no pueden sintetizar y que le son necesarios para la vida, a la vez como contraprestación
le ayudan a fijar elementos como el fósforo y algunos minerales del suelo que a la planta
le es difícil asimilar por si sola.

6.1. Tipos de micorrizas

Las micorrizas han sido clasificadas en tres categorías básicas: a) Ectomicorrizas, b)

Endomicorrizas y una categoría intermedia y c) Ectendomicorrizas. (Ver figura No. 110)

6.1.1. Ectomicorrizas: el hongo se localiza en la parte externa de la raíz, en forma de

capas con variable espesor y a veces formando nódulos que se presentan como
tumoraciones. Los géneros mas son: Boletus, Amanita y Trichilema. Las principales
familias botánicas asociadas a estas micorrizas son: de las Gimnospermas (Pinaceae,
Cupresaceae) y de las angiospermas (Fagaceae, Myrtaceae, Betalaceae, Rosaceae,
Tiliaceae). Los hongos ectomicorricicos están clasificados entre los asco y
basidiomicetos, con hongos de variados hábitos saprofitos y parásitos.

6.1.2. Endomicorrizas: el hongo se localiza en la parte interna de la raíz, y muchas

veces se opuede ver solamente al microscopio. Los hongos asociados en endomicorrizas
arbusculares (Ma) se agrupan en la clase Zygomycetes, orden Glomales distribuidas en
tres familias: Glomaceae, Acanlosporaceae y Gigasporaceae y seis géneros: Glonus,
Sclerocystis, Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora y Scute Uospora (Schenck & Pérez,
1988; Morton, 1990; Norton & Benny, 1990).
 Figura No. 01 Estructura característica de los diferentes tipos de micorriza
Fuente: SANCHEZ, Marina (1999)

6.1.3. Ectendomicorrizas: se Las principales familias botánicas asociadas a estas

micorrizas son: de las Gimnospermas (Pinaceae, Cupresaceae) y de las angiospermas
(Fagaceae, Myrtaceae, Betalaceae, Rosaceae, Tiliaceae). Los hongos ectomicorricicos
están clasificados entre los asco y basidiomicetos, con hongos de variados hábitos
saprofitos y parásitos.
y exterior de las raíces a la vez.

6.2. Manejo de hongos Micorrizógenos:El aprovechamiento y manejo de las

micorrizas, ya sea por inoculación o manejo cultural, forma parte de las tecnologías y
desarrollo de las prácticas agronómicas y silviculturales actualmente en uso, los hongos
micorrizógenos se utilizan como fertilizantes biológicos que mejoran los cultivos y
plantaciones en el trópico.

Según Sieverding y Barea (1991), los objetivos que persigue el uso práctico del hongo
MVA en sistemas de producción vegetal son:

 Hacer un uso más eficiente del fósforo del suelo y de los fertilizantes fosfóricos.
 Optimizar la productividad de los suelos y cultivos con niveles bajos de insumos.
 Hacer posible y rentable la producción vegetal en condiciones adversas.
 Ayudar a establecer cultivos en suelos erosionados o degradados.

Aunque en la mayor parte de los casos, el suelo contiene propágulos micorrizógenos

nativos, la inoculación es recomendable en la medida que se introduzcan cepas eficientes
y competitivas.

Los beneficios esperados de la inoculación sobre el desarrollo de las plantas son:

incremento en la captación de agua y nutrientes y área de captación, elongación radical al
emitir reguladores de crecimiento, mejor anclaje al suelo, incremento en la productividad
vegetal, tolerancia al estrés hídrico y a patógenos del suelo, y una mejor adaptación al
transplante de vivero a campo cuando se trata de árboles forestales y frutales,

Los sistemas convencionales para la producción de inóculo de hongos MA están limitados

por el carácter de simbiontes obligados que tienen estos organismos, lo cual restringe su
cultivo puro. Esto obliga a realizar co-cultivo hongo – planta hospedera para multiplicar
los propágalos del hongo.

Según el tipo de propágulo, los inóculos pueden estar basados en:

a) esporas,
b) raicillas infectadas,
c) suelo micorritico (suelo + esporas + raicillas infectadas). Las esporas tienen la
ventaja de que representan una fuente pura y aséptica de inóculo; sin embargo,
su producción a gran escala es técnicamente difícil, las raicillas infectadas son un
material de baja supervivencia. El inóculo basado en suelo es el sistema de más
amplio uso, en la producción comercial y de uso en el campo.

Métodos de inoculación de hongos ectomicorrícicos, la inoculación de hongos

ectomicorrizógenos es una tecnología que interesa en las prácticas silviculturales, si se
tiene en cuenta que esta ocurre en ciertos grupos de árboles forestales.

Los hongos ectomicorricicos han sido introducidos en suelos no micorrícios a través de

diferentes sistemas de inoculación (Cannon, 1984; Alvarado, 1993).

6.2.1. Inoculación natural: La inoculación natural se facilita cuando el vivero se ubica

cerca de plantaciones forestales, beneficiándose de las esporas que producen los
cuerpos fructíferos que emergen cerca de los árboles.

6.2.2. Suelo y Humus: Es el método más convincente empleado para el desarrollo de la

micorriza por su fácil obtención y manipulación, pero presenta desventajas como: a) el
riesgo de incorporación de otros organismos que puedan ser patógenos para la planta, b)
la incertidumbre de que el inóculo contenga la especie de hongo deseable para la planta,
c) la dificultad de establecer el volumen de suelo requerido para lograr la infección.

6.2.3. Raíces y plántulas micorrizadas: La siembra de plántulas micorrizadas en

semilleros proporciona un efectivo sistema de inoculación, las plántulas abundantemente
micorrizales se colocan a intervalos de uno a dos metros en los semilleros y de esta forma
la simbiosis se establece en las plántulas (Mikola, 1970, Marx & Kennedy, 1982; Rifle &
Maronek, 1982).

6.2.4. Esporoforos y esporas: La utilización de esporas como inóculo ha tenido mayor

aceptación por su fácil aplicación; puede ser adicionada al sistema de riego, distribuidas
como fertilizante, o aplicadas como cubierta de siembra.

6.2.5. Inóculo micelial: El inóculo micelial ha sido recomendado como el método de

inoculación biológico más sano (Mikola, 1973; Trappe, 1977; Cordell et al, 1987), permite
seleccionar el hongo más apropiado teniendo en cuenta la especie vegetal y las
condiciones ecológicas.

Bibliografía consultada.
NAVARRETE T. ENRIQUE. Manejo de semillas, viveros y plantación inicial, Bogota
Colombia.

NAVARRETE T. ENRIQUE. Manual de árboles. 2002, Bogota Colombia.

ACERO D. ENRIQUE. Árboles de la zona cafetera Colombiana. 1985. Bogota, Colombia.

HIPINZA C. ROBERTO. Mejoramiento genético forestal.1998, Bogota Colombia.

INDERENA. 20 años de experiencia en viveros forestales. 1992, Bogota, Colombia

VÁSQUEZ, A. Silvicultura de las Plantaciones Forestales en Colombia. Hipertexto.

Universidad del Tolima. Ibagué. 2001.

RODRIGUEZ. R. JAVIER, NIETO R. VICTOR. Investigación en Semillas Forestales

Nativas, Serie Técnica Nº 43. CONIF, MADR, INSEFOR. Bogota.2001.
PROPAGACIÓN VEGETATIVA

PROPAGACIÓN VEGETATIVA EN ÁRBOLES FORESTALES

Por propagación vegetativa, se entiende la reproducción asexual de plantas a partir de

partes de raíz, tallo, hojas o ramas originando plantas genéticamente iguales a la planta
original.

Bajo el término técnico “Propagación Vegetativa”, se entiende la producción asexual de

individuos porque indica una multiplicación de material vegetal no por fusión de gametos y
producción de semillas, sino por división mitosis, crecimiento y diferenciación de tejidos
somáticos.

El material resultante de la propagación vegetativa es genéticamente idéntico a la planta

original. Esta y los miembros nacidos de ella por propagación vegetativa se definen como
Clon, la planta original como Ortet, y los miembros del Clon nacido del Ortet como
Ramets. (Koening y Melchior 1978).

Reproducir los árboles de modo asexual significa, básicamente clonar la descendencia a

partir de un solo progenitor, con la ventaja de que todas sus cualidades son conocidas de
antemano y serán transmitidas íntegramente. El injerto, la propagación vegetativa y la
micro propagación son algunas de las técnicas empleadas para este fin.

Objetivos de la propagación vegetativa en el mejoramiento genético

En el fitomejoramiento de los árboles forestales los objetivos de la propagación vegetativa

son los siguientes:

─ Establecimiento de colecciones de clones, con el fin de lograr la conservación de

recursos genéticos forestales o con el objeto de realizar investigaciones, como por
ejemplo: la realización de cruzamientos dirigidos los cuales se efectúan más
fácilmente en tales bancos que en el bosque natural.

─ Establecimiento de huertos semilleros, que manejados técnicamente produzcan

abundantes y frecuentes cosechas de frutos.

─ Para la obtención de material vegetativo utilizado en la comparación de ensayos de

campo y en el abastecimiento de programas de reforestación.

─ La obtención de material vegetativo en cantidades suficientes, para abastecer los

módulos de enraizamiento, y así producir a corto plazo plantas genéticamente
mejoradas.

─ Jardines clónales para obtención de yemas juveniles.

MÉTODOS DE PROPAGACIÓN VEGETATIVA

Se distingue la propagación auto vegetativa y la heterovegetativa, considerando si la

planta nueva consta solo de tejidos de la planta original o de una combinación de varios
genotipos.

En la propagación auto vegetativa una parte del Ortet puede reproducir las partes que
faltan, como hojas, brotes o raíces. Estas partes originarias del tallo a propagar se definen
como estacas. Si la parte del tallo a propagar se mantiene unida con el Ortet durante un
cierto período, se habla de un acodo.

En los últimos años se ha logrado reproducir muchas especies con base a ciertos tejidos
o células denominados micro propagación.

La propagación vegetativa por injerto se utiliza cuando la propagación por estacas no da

resultado satisfactorio. Al contrario de las estacas en la mayoría de las especies, existe la
ventaja de que los injertos mantienen una fase fisiológica madura y comienzan a florecer y
fructificar en poco tiempo. Propagación vegetativa, mediante estacas o esquejes,
consiste en cortar tallos en crecimiento y plantarlos para que echen raíces.

Propagación vegetativa por medio de estacas

En la propagación por estaca una sección del tallo, raíz u hoja se corta de la planta madre
y se induce a formar raíces y brotes por medio de la manipulación química, mecánica y/o
ambiental. En la mayoría de los casos, la nueva planta resultante es un clon idéntico a la
planta madre.

Propagación vegetativa mediante estacas o esquejes

Consiste en cortar tallos en crecimiento y plantarlos para que desarrollen raíces, la parte
del árbol padre que se extrae con fines de propagación, se denomina estaca. La parte
más utilizada son las estacas provenientes del tallo, principalmente de ramas.

La estaca es una porción de la planta, usada para reproducir asexualmente una

determinada especie. Se considera reproducida una estaca, cuando posterior a su
plantación, se presenta brotación de hojas y emisión de raíces.

Importancia y ventajas de la propagación por estacas

Generalmente la propagación vegetativa es más costosa por unidad “propagada”, que la

sexual (semillas).

Los costos de producción en la propagación de plantas que permanecen de color verde

con hojas, o parte de las hojas, requieren de techos de vidrio o módulos de enraizamiento
en polietileno, calefacción y sistemas de humedad.

En algunas especies la superioridad de los clones justifica la alta inversión en recursos

que debe hacerse para acceder a esta tecnología.
Para las especies que puedan fácilmente ser propagadas por estacas este método tiene
ventajas. La mayoría de las plantas pueden reproducirse en un espacio limitado a partir
de unas pocas plantas madres. Esto es mucho más económico (comparado con otros
métodos asexuales), rápido, simple y no requiere de una técnica especial, como los
injertos, los brotes o la micro propagación.

En el campo forestal, la propagación por estacas ha venido siendo utilizada durante años
y es común para la producción comercial de “Cryptomeria” (Cryptomeria japonica),
“poplar” (Populus spp.), “sauce” (Salix spp.), “chinese fir” (Cuminghania lanceolata),
“eucalyptus” (Eucalyptus sp), “pino radiata” (Pinus radiata), “nacedero” (Trichantera
gigantea), “matarratón” (Gliricidia sepium) y “poro” (Erythrina poeppigiana).

Tipos de estacas

Las estacas se sacan de las partes vegetativas de las plantas como: tallos, pueden ser
de madera dura, madera semidura o madera blanda.

Muchas plantas se propagan por diferentes tipos de estacas con buenos resultados. El
mejor tipo depende de las circunstancias individuales, el método más económico y el más
fácil.

Para las especies maderables perennes de fácil enraizamiento se utiliza a menudo

estacas del tronco debido a su simplicidad y bajo costo. Para las especies herbáceas o
partes de material herbáceo más tierno, o para las que son más difíciles de propagar, se
recurre a métodos más costosos y de tecnologías más completas para el enraizamiento
de este tipo de material.

En los viveros con invernadero o módulos de enraizamiento, una cantidad de especies de

fácil como de difícil enraizamiento, se propagan por medios donde el agua se aplica por
rocío, nebulización o vapor.

Al seleccionar material para estacas es importante escoger árboles libres de

enfermedades, vigorosos, bien formados, y de características superiores a las demás de
la especie.

Con este tipo de propagación se obtienen segmentos de tallos o de brotes con yemas
terminales, con la idea de que bajo condiciones adecuadas puede emitir raíces
espontáneamente y producir nuevas plantas.

El tipo de madera, la tasa de crecimiento, la edad y la época del año en que son cortadas,
son algunos de los factores importantes para el enraizamiento satisfactorio de las plantas.

 · Estacas del tallo

Se pueden dividir en tres grupos de acuerdo a la naturaleza de la madera:

 · Estacas de madera dura

Son efectuadas en madera dura y firme, después que las hojas han caído. El uso de
estacas de madera dura es uno de los métodos más económico y fácil en la propagación
vegetativa.

Estas estacas son fáciles de preparar y como no se pudren fácilmente pueden enviarse a
largas distancias si es necesario, tampoco requieren de equipos especiales para su
enraizamiento.

Las estacas de madera dura se preparan a finales del verano y principios del invierno,
usualmente, previo a la época de crecimiento y deben contener una buena cantidad de
carbohidratos almacenados para nutrir las raíces que se están desarrollando, así como a
los brotes, hasta que la planta nueva pueda nutrirse por sí misma.

Se desechan los brotes más pequeños que, usualmente, son bajos en carbohidratos
almacenados.

La parte central y basal de la rama, generalmente, produce las mejores estacas aunque
hay excepciones.

Las estacas de madera dura varían en longitud y diámetro y, se establece unas

dimensiones proporcionales entre el diámetro y la longitud de la siguiente manera:

Estaca de Madera Dura

Diámetro de la Longitud de la
Estaquilla Estaquilla
1 cm 10 cm

2 cm 20 cm

3 cm 20 - 30 cm

4 cm 30 - 40 cm

5 cm 40 - 50 cm

6 cm 50 - 60 cm

Por lo menos dos nudos con yemas se incluyen en la estaca:

─ El corte basal generalmente por debajo de un nudo.

─ El corte superior entre 1.3 a 2.5 cm. por encima de éste.

Las estacas de madera dura se secan fácilmente por lo tanto es importante no airearlas
durante su manipulación y almacenamiento, algunas veces se puede sumergir el ápice en
cera, almidón o látex. Estos productos ayudan a disminuir el secamiento y facilitan
orientar la posición en la cama de germinación.
El diámetro de las estacas varía desde 0.6 a 6 cm. dependiendo de la especie como lo
muestra el cuadro anterior.

 · Estacas de madera dura (especies de hojas pequeñas)

Estas estacas deben establecerse bajo condiciones de humedad relativa alta, para evitar
un excesivo secamiento, que se produce por los largos períodos de tiempo que duran
desarrollando raíces éstas especies.

En particular géneros como Chamaecyparis, Thuyas, pinus, pertenecen a éste grupo;

existiendo una gran variación en las especies del género Pinus.

Generalmente estas especies enraízan en un invernadero, o módulo de enraizamiento,

donde se logra una buena penetración de luz y con una humedad de rocío o nebulización
suave. La temperatura debe estar entre 24ºC y 26.5ºC.

Si las estacas se sumergen en un fungicida y se les agrega “IBA” hormonas que mejoran
el enraizamiento se logran buenos resultados. Los mejores sustratos para el
enraizamiento son la arena, carbón mineral molido y cascarilla de arroz.

 · Estacas de madera semidura

Estas son especies de hoja ancha, las estacas se cortan con una longitud entre 7.5 a 15
cm. de largo, dejando las hojas superiores, que se cortan a la mitad para que se reduzca
la pérdida de agua por transpiración y ocupen menor espacio en la cama de germinación.

Las estacas se deben recoger en horas de la mañana cuando el clima es fresco y las
hojas y tallos están turgentes. Estas se colocan en un recipiente o caja de icopor con el fin
de conservar la humedad alta, o también se colocan en bolsas de polietileno.

 · Estacas de madera blanda

La madera blanda se produce durante el período de crecimiento (floración). Para

especies difíciles de enraizar, las estacas de madera blanda son la mejor vía para la
reproducción por clones.

Las estacas de madera blanda generalmente enraízan más rápida y fácilmente que las
demás, pero necesitan condiciones ambientales adecuadas, un equipo de nebulización o
rocío y temperaturas entre 23ºC y 27ºC que se puede subir hasta los 32ºC, estas estacas
producen raíces entre las 2 y 4 semanas en la mayoría de los casos y es benéfico
tratarlas con auxinas.

El material vegetal se obtiene de las ramas laterales que se cortan con longitud entre 7.5
a 12.5 cm, que contengan por lo menos dos nudos o más.

El corte basal se hace debajo de un nudo. Las hojas de la parte inferior de la estaca se
cortan dejando solo las superiores, las hojas grandes se pueden recortar para disminuir la
superficie de transpiración.
Las estacas de madera blanda se estresan fácilmente por lo tanto es importante recoger
el material temprano en la mañana, se deben almacenar en frío y turgentes todo el
tiempo.

Las plantas como fuente de material para estacas

En la reproducción por estacas la fuente del material es muy importante, las plantas
deben ser:

─ Debidamente identificadas.

─ Sin enfermedades ni insectos.

─ En un estado fisiológico apto para que las estacas enraícen.

Varias pueden ser las fuentes por obtener el material para estacas:

- De árboles que crecen en el campo, en los parques o cerca de las viviendas.

- Árboles que han sido podados en los viveros, teniendo el cuidado de hacerlo en la
época adecuada, para que se produzca el enraizamiento.

- De árboles padres seleccionados.

Setos

Para mantener un potencial de enraizamiento alto es mucho más fácil utilizar técnicas
como hacer setos vivos, la severidad de la poda para mantener la forma de seto está
determinada generalmente por la facilidad con la que se pueden sacar las estacas de la
planta madre.

Por ejemplo, en Colombia se están utilizando los géneros Eucalyptus y Pinus para setos.
Eucalyptus grandis, Pinus patula, Pinus maximinoi, Bombacopsis quinata.

Las condiciones del medio para el enraizamiento

Un medio apropiado para la reproducción de estacas depende de la especie, el tipo de

estaca, el sistema de reproducción (nebulización o riego), y el costo.

El medio de enraizamiento tiene cuatro funciones:

─ Mantener la estaca en su lugar durante el período de enraizamiento.

─ Proveer de humedad a la estaca

─ Permitir la penetración e intercambio de aire hacia la base de la estaca.

─ Crear un ambiente de penumbra reduciendo la penetración de la luz a la base de
la estaca.

El medio de propagación incluye un componente orgánico: Turba, Musgo esfagníneo y

Corteza de árboles.

El componente mineral es utilizado para aumentar la proporción de poros llenos con aire y
el drenaje, entre estos tenemos: vermiculita, pizarra esparcida, arena gruesa, carbón
mineral molido, piedra pómez; la mayoría de los sustratos, usan una combinación de
elementos orgánicos y minerales.

En general un medio de reproducción debe proveer suficiente porosidad para permitir una
buena aireación y debe tener una alta capacidad de retener agua estando bien drenado y
libre de patógenos.

Condiciones climáticas

Dentro de las condiciones climáticas, algunos factores tienen gran importancia, y son la
humedad relativa, el agua del sustrato o medio de germinación y la temperatura.

La humedad relativa es importante mantenerla elevada, para minimizar la transpiración y

evaporación, que se produce en las estaquillas cortadas, ésta debe mantenerse cerca al
punto de saturación, por ejemplo 80%, que se consigue mediante riego por aspersión muy
fina o nebulización.

La temperatura para la propagación asexual, debe mantenerse en las camas de

germinación entre 18ºC y 25ºC.

Tratamiento de las estaquillas con auxinas

La mayor parte de las estaquillas pueden ser tratadas con auxinas reguladoras del
crecimiento como:

Ácido Indolbutyrico (IBA) y Naptalenacético (NAA), la Giberalina y la knetina, son

importantes sustancias que estimula la producción de raíces en las estaquillas dosis de:

─ ─ 100 mgr. / litro de Agua de (IBA)

─ ─ 200 mgr. / litro de Agua de (NAA)

Son suficientes para lograr la brotación.

La propagación por estacas se realiza teniendo en cuenta las siguientes

recomendaciones:

─ Elegir los árboles seleccionados de acuerdo a las características de altura,

diámetro, volumen, vigor, forma, etc.
─ Cortar y recoger las estacas, preferiblemente de la parte alta del árbol, donde
están más activas las yemas.

─ Establecer unas dimensiones proporcionales entre el diámetro y la longitud.

─ Transportar en costales, baldes, empaques de papel, neveras de icopor,

protegiéndolas de la insolación y en la misma posición que tenían en el árbol, para no
invertirlas, si el transporte dura varios días se deben proteger con parafina, látex, almidón
de yuca o caolín.

─ Preparación del sustrato o cama de germinación en una mezcla de 50% de suelo y

50% de arena, carbón molido, vermiculita.

─ Las camas de germinación, bandejas o recipientes deben tener huecos, de una

1 1
dimensión proporcional al tamaño de las estacas 2 a 3 de su longitud. Las
distancias entre las estacas serán de 25 cm. x 15 cm.

─ Las hormonas se preparan previamente en una solución, en que se sumerge la

parte que va quedar enterrada.

─ Plantadas las estacas hay que regar abundante y permanentemente,

manteniendo una humedad relativa alta.

─ En algunos casos se utilizan módulos de enraizamiento o viveros con poli

sombra, donde se regula la humedad relativa, el riego y la temperatura.

─ Cuidados posteriores, de control de patógenos, insectos y fertilización.

INJERTOS

El injerto consiste en unir artificialmente una parte de una planta deseable, que se quiere
propagar, con otra que le servirá de sostén de tal forma que la primera pueda continuar su
crecimiento y desarrollo normales sobre la segunda.

Las dos unidas, forman una nueva biología, que consta de la parte subterránea aportada
por la planta sobre la cual se injerta, denominada patrón o porta injerto y las áreas que
provienen de la parte que se injertó sobre la primera, llamada púa o injerto.

Factores que influyen en el injerto

Existen varios factores que influyen en la propagación por injertos: la especie, condiciones
inherentes al injerto y al patrón, y las condiciones ambientales.

Especies a injertar
Muchas especies de plantas son más difíciles de injertar que otras, ya que no presentan
una buena unión de los cortes, esta capacidad depende de la especie, del tipo de injerto,
etc.

Entre las especies forestales que se pueden injertar fácilmente tenemos la Ceiba tolúa
(Bombacopsis quinata), Nogal cafetero (Cordia alliodora), Ciprés (Cupressus lusitánica),
Pinus (Pinus patula) y Caucho (Hevea brasilensis).

Otras presentan dificultades en su compatibilidad, como por ejemplo: Samán

(Pithecellobium samán). Los injertos se realizan entre árboles de la misma especie, pero
se puede lograr entre árboles de especies diferentes, correspondientes al mismo género o
a la misma familia.

El estado fisiológico

Es importante tener en cuenta para el injerto, la edad, la compatibilidad de éste y el

estado fisiológico.

Al realizar el injerto, el patrón debe estar en el inicio de rebrotes, cuando se inician las
lluvias, mientras que la púa debe encontrarse al final del reposo.

Condiciones ambientales

Las más importantes son la temperatura, la humedad relativa del aire y la composición del
sustrato. La temperatura óptima, oscila entre 24ºC y 27ºC que estimula los procesos de
formación de nuevos tejidos, que unen el injerto con el patrón.

La humedad relativa es necesaria mantenerla alta, especialmente después del injerto, ya

que el cambium del patrón y las células parenquimatosas que forman el callo, tienden a
secarse por la insuficiente provisión de agua. Está se puede suministrar colocando una
bolsa plástica que se amarra en la parte baja del patrón y por encima de la púa,
adicionándole agua para aumentar la humedad relativa.

Este método se aplica para Cupressus lusitánica y Pinus patula en Colombia, por parte
de la Empresa Cartón de Colombia.

También se puede lograr una buena humedad relativa en invernaderos, donde se regulan
la temperatura y la humedad relativa mediante nebulización del agua .

Formación de la unión del injerto

Las zonas de unión del patrón con el injerto, es la zona del cambium donde se generan
las células nuevas de Xilema hacia adentro y Floema hacia afuera.

El contacto íntimo del cambium produce el callus, compuesto de células meristemáticas,

que al final sellan el injerto, producen y reparan el cambium que impulsa la formación de
nuevas raíces y nuevas hojas.

Tipos de injertos
se pueden clasificar de acuerdo a la parte del tallo o patrón sobre el cual se injerta el
esqueje, las clases de injertos se pueden clasificar como:

- Injerto por separación del esqueje lateral, apical de corteza y raíz.

- Injerto por aproximación donde el sistema radicular del esqueje y el sistema del patrón
no se sacan hasta que presente una buena unión del injerto.
- Injerto de reparación.

Hay muchas variaciones de injertos apicales. El esqueje se inserta dentro de la parte

superior del patrón, haciendo un corte severo.

Injerto por separación del esqueje lateral, apical de corteza y raíz

Este tipo de injerto presenta los siguientes subgrupos de injertos:

 · Injerto lengüeta

Particularmente útil para injertar material pequeño de 6 a 13 mm de diámetro. Es muy útil

cuando está correctamente hecho porque hay un importante contacto vascular en el
cambium.

Se cicatriza rápidamente y forma una unión fuerte. Preferiblemente el esqueje y el patrón

deben tener el mismo diámetro. El esqueje debe tener dos o tres yemas, realizando el
injerto en la parte liza del entrenado debajo de la yema inferior.

Los cortes hechos en la parte superior del patrón deben ser los mismos que se realizan
en la parte inferior. Para ello primero se hace un corte suave y al sesgo de 2-5 a 6 cm de
largo. Este deberá realizarse de una pasada del cuchillo para que la superficie quede liza
y plana.

Para cada uno de estos cortes se hace uno al revés comenzando hacia abajo alrededor
de un tercio de distancia de la punta y una mitad de distancia del primer corte. Entonces
se insertan el patrón y el esqueje dentro de cada uno con las lengüetas ajustadas.

Es muy importante que las zonas de cambium vascular empaten en ambos lados .
 Injerto de lengüeta.

Después de unir el esqueje y el patrón este se protege amarrándolos con tiras de caucho
o cinta especial para injertos. Es importante que los tejidos en el área del injerto no se
sequen por lo que el injerto se sella con cera para injertos o parafina y se colocan bajo
humedad relativa alta hasta que la unión del injerto esté debidamente formado.

 · Injerto de cópula

El injerto de cópula es simple y fácil se hace un corte en ángulo de la misma longitud en el

patrón y el esqueje. Se colocan los cortes juntos y se atan. Si el esqueje es más
pequeño que el patrón se debe poner a un lado de este para que las capas del cambium
vascular se pongan en contacto a lo largo de este lado.

El injerto de cópula es muy usado en plantas que tienen un tallo con mucha médula o que
la madera no es lo suficientemente flexible para hacer una unión fuerte cuando se hace
una lengüeta con el injerto de lengüeta.
 Injerto de copula.

 · Injerto de hendidura

En el injerto de hendidura se hace un corte en la parte apical del patrón, en la dirección

tangencial con relación al centro del árbol, cuidando que queden unos 15 cm del patrón
libre de nudos. esto permite la mejor colocación de los esquejes o púas para su posterior
crecimiento.

Los esquejes que generalmente deben tener entre 8 - 10 cm de largo y 10 - 13 mm de

diámetro, deben constar de 2 a 3 yemas, cortándose el esqueje en sesgo en forma de
cuña.

Tratando que el cambium vascular del esqueje, coincida con el cambium vascular del
patrón, realizada la operación se debe encerar el injerto completamente para protegerlo.

Injerto Hendidura.
 · Injerto de cuña

El diámetro del patrón que va a ser injertado debe tener entre 5 a 10 cm, las púas o
esquejes de 10 a 13 cm de largo y 10 a 13 mm de diámetro. Se realiza para tal fin un
corte en V de 5 cm de largo sobre el patrón, y del ancho del esqueje, que le dé una forma
de cuña, para que empate en el corte.

De esta manera se obtiene que las dos capas de cambium vascular se unan firmemente,
cubriendo el injerto con cera y el esqueje con cinta .

Injerto de cuña.

 · Injerto de silla o soporte

El patrón y el esqueje deben ser del mismo tamaño. El esqueje se prepara haciendo
cortes hacia arriba en forma de V, con un cuchillo afilado que penetra profundamente en
la madera, formando una silla.

El patrón se prepara cortando transversalmente, y recibiendo dos cortes en forma de

cuña, para que se ajuste a la silla. Esto se hace para exponer el cambium vascular del
patrón que empate con el cambium del esqueje.

El injerto necesita ser atado y todas las superficies de corte expuestas, sellados o
guardados en una caja porta injertos, hasta que la unión del injerto se haya sellado
completamente.
Las cuatro tiras delgadas de la corteza del patrón con el cambium vascular expuesto, se
ponen en contacto con los cuatro cortes o superficies hechos en el esqueje, injertándolos
y amarrándolos con las tiras de la corteza. Se amarra el injerto con una banda de
polietileno, que se le agrega agua amarrándola arriba y abajo con el fin de mantener una
humedad relativa alta. Cuatro a seis semanas después se quitan las bolsas y las tiras de
caucho.

Injerto de silla o soporte.

 · Injerto Lateral

Existen algunos tipos de injertos laterales, es el nombre que se da al esqueje cuando es

injertado en un lado del patrón, es un método muy usado en la propagación de árboles.

Existen muchas clases de injertos laterales, como el mismo nombre lo sugiere la púa se
inserta dentro del lado del patrón que generalmente tiene mayor diámetro que el esqueje.
Este método ha probado ser muy útil en propagación a gran escala de árboles en los
viveros, por lo general el corte se saca después del injerto y la púa se convierte en el
sistema de corte dominante.

· Injerto lateral de tacón

Muy útil para injertar brazos de árboles que son muy largos para realizar injertos de
lengüeta y no tan grandes como para utilizar otros métodos tales como injertos de
hendidura o de corteza.

Para este tipo de injerto lateral los mejores patrones son ramas de aproximadamente 2.5
cm de diámetro. Se efectúa un corte oblicuo en la rama patrón con un buril o un cuchillo
grande en un ángulo de 20 o 30 grado. El corte debe tener unos 2.5 cm de profundidad y
con esta el ángulo del corte debe quedar bien abierto cuando la rama es empujada hacia
fuera y correrse cuando no se empuje. El esqueje debe tener 2 o 3 yemas y unos 7.5 cm
de largo y también debe ser relativamente delgado.
En el final basal del esqueje se hace una cuña de 2.5 cm de largo. Los cortes a ambos
lados del esqueje deben ser muy tenues, cada uno hecho con un solo corte con un
cuchillo afilado. El esqueje debe insertarse dentro del patrón en el ángulo que se muestra
en la figura No. 126, hasta obtener un contacto máximo de las capas del cambium
vascular. El injertador inserta el esqueje dentro del corte mientras que la parte superior del
patrón es empujada hacia atrás cuidando de obtener el mejor contacto con el cambium,
después se suelta el patrón. La presión del patrón debe agarrar fuertemente el esqueje.

El esqueje puede asegurarse aún más poniendo dos pequeñas uñas metálicas (medida
20, 1.5 cm de largo) dentro del enjerto a través del esqueje. También puede ser muy útil
envolver el patrón y el esqueje en el punto de unión con cinta.

Después que se ha completado el injerto el patrón debe cortarse justo arriba de la unión.
Esto debe hacerse con mucho cuidado o el esqueje se puede desalojar.

Toda la unión del injerto se debe cubrir con cera para injerto sellando todas las aberturas.
La punta del esqueje también debe cubrirse con cera o sellarse con goma blanca.

Injerto lateral de tacón.

 · Injerto lateral de lengua

Es útil para plantas pequeñas, especialmente en algunas especies de hojas anchas y

angostas. El diámetro del esqueje debe ser más pequeño que el del patrón.

Los cortes en la base del esqueje son los mismos efectuados en el injerto de lengüeta. A
lo largo del patrón se saca una porción lisa de tallo de la misma longitud de la sección
cortada en la superficie del esqueje. Lugo se hace un corte invertido sobre el patrón
donde se injertará el esqueje que se deberá ajustar con las dos lengüetas para que el
cambium vascular quede en contacto.

El injerto se envuelve muy bien utilizando cinta para injertar. La parte terminal del patrón
se deja intacta por varias semanas hasta que la unión del injerto ha cicatrizado y luego se
cortará para que el injerto asuma su actividad.

Injerto Lateral de Lengua.

 · Injerto lateral de cuña

Este injerto es ampliamente utilizado para árboles de viveros especialmente para

coníferas, árboles frutales y arbustos. Se hace un corte lateral hacia debajo de 25 a 38
mm de profundidad extrayendo la lengüeta.

El esqueje se prepara efectuando un corte a lo largo de un lado que se ajuste

perfectamente en el patrón. Después de injertado es amarrado fuertemente con banda de
caucho o cinta de injertar.

Una práctica común en este tipo de injertos es proporcionar unas condiciones de

humedad relativa alta con musgo o bolsas de plástico amarradas alrededor, hasta que el
injerto haya cerrado completamente.

Injerto Lateral de cuña.

 · Injerto Lateral – Stub

Para este tipo de injertos se requieren árboles patrones con cerca de 2.5 cm de diámetro,
se realiza un corte oblicuo en el patrón con un cincel o navaja en un ángulo de 20 a 30
grados. El corte es aproximadamente de 2.5 cm. de profundidad.

El esqueje o púa debe tener entre 2 y 3 yemas con una longitud de 7.5 cm.

 · Injerto de 4 superficies (Banana graft)

Se utiliza en árboles que tengan más de 2.5 cm de diámetro, el esqueje y el patrón deben
tener el mismo diámetro. Para la preparación el patrón es sometido a un corte de la parte
terminal, en este lugar se efectúan cuatro cortes opuestos y espaciados de 4 cm de largo,
con la navaja de injertar, que debe penetrar desde la corteza hasta el interior de la
madera, abriendo las tiras de los cortes.

La púa o esqueje a injertar debe tener 15 cm de largo con 3 yemas, sobre las que se
realizan cuatro cortes, en las cuatro caras, en la parte basal.

Injerto de 4 superficies (Banana graft).

LA MICRO PROPAGACIÓN

La micro propagación es el método de clonación más recientemente desarrollado, así

como el que ofrece mejores perspectivas para la silvicultura. Presenta tres ventajas
principales:

─ Es una técnica de fácil aplicación, que puede ser mecanizada y auto mecanizada para
producir volúmenes considerables de plantones.

─ Las células vegetales pueden ser conservadas de modo prácticamente indefinido en

nitrógeno líquido, lo que asegura a futuros silvicultores el acceso a genes valiosos.

─ Los cultivos de células pueden ser genéticamente alterados y clonados para producir
árboles transgénicos.

La mejor fuente de material para la micro propagación es el tejido de semilla, extraído de

semillas fertilizadas que contienen embriones de plantas en desarrollo. Los embriones se
trocean, y los fragmentos resultantes son tratados para que se conviertan en nuevas
plantas idénticas. Los clones microscópicos así obtenidos reciben la denominación de
embriones somáticos, es decir derivados de tejido del cuerpo (soma) y no de células
reproductivas.

Muchos de los embriones somáticos desarrollados inicialmente a partir de unas cuantas

células en una caja petri de laboratorio pasan a convertirse en retoños, que crecen en un
vivero, los resultados, sin embargo, varían entre los grupos de especies de coníferas que
son mucho más fácil de micro propagar que otras.

Los dos grupos de coníferas económicamente más importantes del hemisferio norte son
las Píceas (unas treinta especies) y los Pinos (un centenar). Los esfuerzos para micro
propagar píceas han tenido un éxito considerable, mientras que los intentos para
reproducir diversas especies de pinos han resultado desalentadores.

Árboles mejorados

A medida que se perfeccionan las técnicas de clonación en masa de árboles a partir de

tejidos, los científicos las van aplicando a otras especies, entre ellas las caducifolias de
madera dura.

En Estados Unidos los investigadores han empleado ya la micro propagación con el

ocozol, el aliso y el arce de azúcar. En Colombia se está trabajando con la Teca (Tectona
grandis), Nogal (Cordia alliodora) y Eucalipto (Eucalyptus grandis).

Además de ello, el cultivo de tejidos se ha consolidado como un paso hacia la

modificación genética de la acacia.

Pueden ser introducidas nuevas características genéticas en los cultivos de árboles bien
mediante la transferencia de genes de otros organismos a embriones somáticos, bien
haciendo pruebas de variabilidad genética en diversos cultivos de tejidos y clonando
después selectivamente aquellos que presenten las características deseadas.
Los científicos del U.S. Forest Service de Wisconsin utilizan ambas técnicas para
desarrollar resistencia a los herbicidas en álamos híbridos, mientras que en Minesota
otros investigadores insertan genes para la resistencia a los insectos en embriones
somáticos de acacia.

Una manera rápida de averiguar si una determinada planta posee alguno de los genes
deseables para el cruce, consiste en utilizar sondas génicas. Esta técnica puede ser
empleada para seguir los cambios genéticos de las semillas híbridas producidas en
semillero, así como el grado de endogamia. Esta investigación a largo plazo de la
expresión génica y la transformación genética está convirtiendo la ingeniería genética y la
clonación en prácticas habituales en algunos sectores de la industria forestal.

Bibliografía

VÁSQUEZ, A. Silvicultura de las Plantaciones

Forestales en Colombia. Hipertexto. Universidad
del Tolima. Ibagué. 2001.
LA REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS: SEMILLAS Y MERISTEMOS
Autores: CARLOS VÁZQUEZ YANES / ALMA OROZCO /
MARIANA ROJAS / MARÍA ESTHER SÁNCHEZ / VIRGINIA
CERVANTES

COMITÉ DE SELECCIÓN
EDICIONES
DEDICATORIA
INTRODUCCIÓN
I. LAS SEMILLAS
II. LA PROPAGACIÓN VEGETATIVA
III. LOS VIVEROS
CONCLUSIONES
AGRADECIMIENTOS
GLOSARIO
BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA
CONTRAPORTADA

I. LAS SEMILLAS

LA SEMILLA es el principal órgano reproductivo de la gran mayoría de las plantas

superiores terrestres y acuáticas. Ésta desempeña una función fundamental en
la renovación, persistencia y dispersión de las poblaciones de plantas, la
regeneración de los bosques y la sucesión ecológica. En la naturaleza la semilla
es una fuente de alimento básico para muchos animales. También, mediante la
producción agrícola, la semilla es esencial para el ser humano, cuyo alimento
principal está constituido por semillas, directa o indirectamente, que sirven
también de alimento para varios animales domésticos.

La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agrícola y silvícola

de las poblaciones de plantas, para la reforestación, para la conservación del
germoplasma vegetal y para la recuperación de especies valiosas
sobreexplotadas. Las semillas pueden almacenarse vivas por largos periodos,
asegurándose así la preservación de especies y variedades de plantas valiosas.

La ciencia de las semillas se ha desarrollado a lo largo de muchos años,

acumulándose hasta la fecha un importante volumen de conocimientos acerca
de muchos aspectos de su biología y manejo. Existen numerosas publicaciones
científicas y técnicas en este campo y se conocen con detalle varias
características de la biología de las semillas de las plantas cultivadas más
importantes, y de algunos árboles de valor forestal; sin embargo, las semillas
de las plantas tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y su
estudio se ha quedado muy rezagado.

Como parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la investigación

de las semillas, sus características fisiológicas, sus mecanismos de latencia y
germinación, su longevidad (ecológica y potencial) y su posible uso para la
propagación y conservación de las plantas.

ORIGEN DE LA SEMILLA

La semilla es una unidad reproductiva compleja, característica de las plantas

vasculares superiores, que se forma a partir del óvulo vegetal, generalmente
después de la fertilización. Se encuentra en las plantas con flores
(angiospermas) y en las gimnospermas. En las angiospermas los óvulos se
desarrollan dentro de un ovario; en tanto que en las gimnospermas la
estructura que los contiene es muy diferente, pues no constituye una
verdadera flor; sin embargo, la estructura de las semillas de estas plantas es
básicamente similar a la de las plantas con flores.

Para entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formación y desarrollo,

se requiere cierto conocimiento de la estructura de las flores y de los órganos
reproductivos masculinos y femeninos, En términos generales, las flores
consisten de varias capas de hojas modificadas que constituyen, de afuera
hacia adentro, los sépalos, los pétalos, los estambres y el ovario. Hay grandes
variaciones entre especies en la forma, tamaño y disposición de estas
estructuras. Hay también plantas que producen flores con sexos separados, ya
sea masculinas con estambres o femeninas con ovarios. Los estambres
producen granos de polen que contienen los gametos masculinos, y el ovario
contiene los óvulos que producirán a las semillas (figura 2). Los óvulos de las
plantas superiores son estructuras pluricelulares, relativamente complejas. En
su interior, el óvulo contiene al saco embrionario y éste a su vez contiene
varias células haploides, no claramente delimitadas, cuyo número varía entre
los diferentes grupos taxonómicos.

Al arribar el polen al pistilo, que es el órgano femenino, se produce la

polinización, con la consecuente formación del tubo polínico, que desciende por
el estilo hacia el óvulo. El tubo polínico lleva dos núcleos haploides: el gameto
masculino que se fusionará con el núcleo del saco embrionario que funciona
como cigoto o huevo, para originar un nuevo organismo diploide, y otro que se
fusionará con los dos núcleos polares del saco embrionario para formar un
tejido triploide, el endospermo. Este proceso se conoce como doble
fecundación. Tanto la estructura de estos órganos como la doble fecundación,
que caracteriza a las plantas, son complejas y escapa a los objetivos de este
libro; sin embargo, están descritas con mucho detalle en los textos de
botánica. En la figura 3 se precisan las principales estructuras participantes y
resultantes de la fecundación.
 Figura 3. Estructura del ovario de una flor. Se muestran las diferentes capas que lo
componen y cómo se transforma después de la fecundación cada estructura en los
diversos componentes morfológicos de la semilla.

Al momento de la fertilización un óvulo típico de angiospermas está compuesto

por una o dos capas protectoras y por el saco embrionario que contiene al
núcleo que funciona como gameto. El óvulo está unido a la pared del ovario
por el funículo. Después de la fertilización el huevo comienza a dividirse hasta
formar el embrión de una nueva planta: las cubiertas exteriores o tegumentos
originarán la cubierta de la semilla, como hemos visto, las otras células del
tejido central en algunos casos originarán el endospermo, que contiene las
reservas de la semilla que serán utilizadas en el desarrollo inicial de la nueva
planta. En muchas especies el endospermo no se forma y es el embrión el que
acumula las sustancias de reserva, generalmente en los cotiledones u hojas
embrionarias, que pueden llenar todo el interior de una semilla. En la
naturaleza se encuentran infinidad de variantes en la estructura de las
semillas; por ejemplo, en las semillas pequeñas el embrión puede poseer un
cúmulo de pocas células o tener ya la forma de una pequena planta en la que
se distinguen claramente la radícula, los cotiledones u hojas embrionarias, la
plúmula de la cual se desarrollará el tallo y el hipocótilo, conectando entre sí
todas las estructuras (figura 4).
 Figura 4. Anatomía de la semilla de una dicotiledónea y de una monocotiledónea.

Las reservas energéticas de la semilla son: grasas, carbohidratos y a veces

proteínas que sostendrán a la futura planta durante sus primeras etapas de
vida. Estas reservas, como hemos dicho, pueden encontrarse en diferentes
tejidos o en el embrión mismo, y todo esto está relacionado con la germinación
y el desarrollo de un nuevo individuo.

Existe cierto paralelismo en el desarrollo de las semillas en las plantas

superiores y el desarrollo de los fetos en los mamíferos. En ambos casos existe
una conexión de tipo placentario que transfiere recursos para el desarrollo del
embrión, que aumenta sus probabilidades de sobrevivencia después de la
separación de la madre, durante la germinación y las primeras etapas del
establecimiento. La diferencia principal estriba en que esta separación, en el
caso de los animales, se lleva a cabo por el propio movimiento de la
descendencia, en tanto que en las plantas, el alejamiento de los descendientes
de la planta madre ocurre en forma pasiva y con frecuencia auxiliada por
agentes externos como el viento, el agua y los animales que se encargan de
diseminar las semillas. En esta función el ovario tiene un papel importante, ya
que con frecuencia se transforma en la estructura que va a permitir la
dispersión de la semilla, bien sea formando un fruto carnoso, una estructura en
forma de alas o pelos, o un fruto seco que al deshidratarse se abre
bruscamente expulsando las semillas. En algunos casos, partes del fruto
pueden llegar a formar parte de las cubiertas de la semilla, como en las
gramíneas y algunas frutas como el durazno. En resumen, una semilla madura
contiene tejidos originados directamente de la planta madre y tejidos formados
por la nueva combinación genética producida por la fertilización.

La gran diversidad de formas de los frutos de las angiospermas está muy

relacionada con los mecanismos de dispersión. El crecimiento y desarrollo de
las plantas jóvenes bajo el árbol que las engendró es muchas veces difícil
debido a la falta de luz, a la competencia de las raíces por nutrientes y a la
presencia de una gran densidad de parásitos y depredadores específicos en esa
área; la dispersión sobre una área más amplia asegura que algunas semillas
encuentren condiciones adecuadas para germinar y crecer. Sin embargo, en
las comunidades naturales la gran mayoría de ellas perece por los efectos de
un ambiente inadecuado para establecerse, por la competencia con otras
plantas, por depredación por animales o parásitos y por enfermedades.

En la naturaleza existen infinidad de variantes con respecto a la estructura de

los frutos y los mecanismos de dispersión de las semillas, que han sido objeto
de numerosos estudios. En el cuadro 1 se resumen los diferentes mecanismos
de dispersión existentes, y su relación con los agentes que transportan las
semillas.
 CUADRO 1. Mecanismos de dispersión y su relación con las características de
las diásporas

TAMAÑO DE LAS SEMILLAS

El tamaño de las semillas entre diferentes especies de plantas varía en una

forma impresionante, a pesar de que se trata de un órgano vegetal cuyo
origen ontogenético es constante y que tiene una función bien definida. Hay
aproximadamente 11 órdenes de magnitud de diferencia en tamaño entre las
semillas más pequeñas y las más grandes que existen en la naturaleza. Las
semillas de una orquídea pueden pesar 0.1 mg, en tanto que la palma de coco
doble del Pacífico produce semillas de 10 kg de peso. En una comunidad
natural el rango de variación es menor pero es aún muy amplio; por ejemplo,
en la selva tropical, éste es de aproximadamente seis órdenes de magnitud.

Los recursos de una planta para producir semillas son limitados, así que cierta
cantidad de energía disponible para producirlas puede traducirse en un gran
número de semillas pequeñas o en un número menor de semillas grandes. El
número producido y su tamaño afectarán la capacidad de sobrevivencia y
perpetuación de las especies. Las plantas que producen muchas semillas
pequeñas se diseminan más ampliamente y tienen mayores oportunidades de
encontrar un sitio favorable para germinar y crecer; sin embargo, su tamaño
pequeño aporta poco al crecimiento de la nueva planta y ésta depende muy
pronto de los recursos disponibles en su medio, por lo que su riesgo de morir
es muy alto. También tienen menor resistencia a los efectos de la defoliación
por herbívoros y pueden ser aplastadas fácilmente por la hojarasca que cae al
suelo. Aunque esto se compensa de alguna manera por el gran número, sólo
una pequeña fracción sobrevive a todos esos accidentes.
Las semillas grandes se producen en menor número y frecuentemente se
diseminan a distancias más cortas, pero cuentan con mayor cantidad de
recursos para iniciar su crecimiento y establecimiento en lugares con escasez
de recursos, por ejemplo en la sombra de los bosques, ya que producen
plántulas más grandes y resistentes, con mayor superficie de raíces y de hojas.

Las semillas de plantas que necesitan Sol (plantas heliófilas) suelen ser
pequeñas, mientras que aquellas que se establecen a la sombra de otros
árboles, como la mayoría de las semillas de los árboles de bosques maduros,
suelen ser mayores. Sin embargo, existen muchas excepciones a esta
afirmación. Se dice que las semillas grandes producen plántulas con mayor
superficie radical y foliar antes de depender totalmente de los recursos
externos, lo cual les permite sobrevivir en condiciones de baja disponibilidad
de energía luminosa y nutrientes.

Un componente muy importante que determina el tamaño de las semillas es el

origen filogenético de las plantas. La anatomía de los órganos reproductivos de
las plantas varía entre diferentes linajes y estas características determinan un
tamaño inicial de semilla en el grupo, sobre el cual la selección natural puede o
no haber actuado.

PRODUCCIÓN DE LAS SEMILLAS

Fenología

Las plantas presentan frecuencias de floración y de subsecuente fructificación

que van desde la producción continua de frutos a lo largo del año, como ocurre
en algunos pioneros, a la producción sincrónica de frutos dentro de una
generación de plantas a intervalos de más de un siglo, como ocurre en algunas
especies de bambú. Entre estos extremos existen varios patrones de
producción de semillas. Uno muy frecuente es la fructificación anual de
duración relativamente fija; sin embargo, el tamaño de la cosecha de semillas
de la población de una especie, o de ésta, entre plantas individuales, puede
variar. El periodo de fructificación cambia entre diferentes localidades, incluso
dentro de una misma región. Esta variabilidad se debe a variaciones en la
disponibilidad de recursos para la reproducción o a los ciclos endógenos que
diferencian distintos niveles de esfuerzo reproductivo entre años.

Algunas regiones caracterizadas por un clima muy homogéneo y poco

estacional contienen poblaciones de plantas que presentan fructificación
masiva cada pocos años seguidas por años de baja o nula producción de
propágulos sexuales; mientras que en áreas climáticamente más estacionales
son característicos los periodos bien definidos de fructificación. En el cuadro 2
se resumen los principales ciclos periódicos en la floración.

La regulación fisiológica de los diferentes patrones de reproducción y los

sensores que los regulan son pobremente conocidos, no obstante, las
presiones del ambiente han inducido la selección de los diferentes
comportamientos fenológicos, los cuales han sido ampliamente analizados por
muchos autores. La mayoría de ellos está de acuerdo en que los patrones
fenológicos representan adaptaciones a presiones de tipo abiótico y biótico.
Entre los factores abióticos, el fundamental parece ser la estacionalidad en la
disponibilidad de recursos, por ejemplo la estación húmeda y la seca, además
de condiciones ambientales apropiadas para la reproducción, como la
disponibilidad de agua para la floración y fructificación y temperaturas
favorables para la actividad de los polinizadores. Las presiones bióticas han
sido objeto de mucha discusión y han generado diversas opiniones; sin
embargo, la principal hipótesis acerca del origen de las diferentes
periodicidades de floración y fructificación está basada en la idea de que éstas
reducen la competencia de las plantas por polinizadores y dispersores.

CUADRO 2. Periodicidad de la floración en zonas tropicales de acuerdo con los

criterios de Alvim en 1974

Las especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores de flores
y dispersores de semillas, por lo cual han desarrollado comportamientos que
minimizan la sobreposición fenológica con otras plantas que dependen del
mismo vector animal en cada comunidad vegetal.

Cosecha de semillas

La fotosíntesis genera compuestos orgánicos que son invertidos en gasto

respiratorio, crecimiento, reposición de partes, tejidos y órganos, y finalmente
en la reproducción, por lo que la cantidad de semillas producidas por cada
planta individual, en proporción a su biomasa total y al rendimiento
fotosintético anual, es muy variable entre especies y poblaciones. Las plantas
anuales colocan gran parte de su productividad fotosintética anual en biomasa
reproductiva porque tienen una sola oportunidad en la vida de dejar
descendientes, pero la mayoría de las plantas leñosas producen propágulos
muchas veces durante su vida, por lo que esta producción se logra
normalmente utilizando una menor proporción de la productividad fotosintética
anual. Otro factor importante relacionado con el volumen de la cosecha es la
frecuencia de la fructificación. Se ha visto que las plantas que fructifican
frecuentemente producen menos propágulos que aquellas que lo hacen
esporádicamente, y que las de fructificación estacional ocupan una posición
intermedia. En el sureste de Asia existe el fenómeno conocido como
fructificación "mast", el cual consiste en la producción masiva de frutos cada
cierto número de años, seguida de una producción escasa en años intermedios.

Con gran frecuencia se observan años buenos y años malos en la producción

de frutos en muchas plantas tropicales. Durante los años buenos las semillas
son abundantes, sanas y con alta viabilidad, en tanto que en los años malos
éstas son escasas, mal desarrolladas y de baja viabilidad. Esta variación está
ligada a la calidad de la estación favorable para la productividad fotosintética y
a factores bióticos, como la abundancia de polinizadores o parásitos de flores y
frutos.

GERMINACIÓN

La germinación de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se

superponen parcialmente: 1) la absorción de agua por imbibición, causando su
hinchamiento y la ruptura final de la testa (figura 5); 2) el inicio de la actividad
enzimática y del metabolismo respiratorio, translocación y asimilación de las
reservas alimentarias en las regiones en crecimiento del embrión, y 3) el
crecimiento y la división celular que provoca la emergencia de la radícula y
posteriormente de la plúmula. En la mayoría de las semillas el agua penetra
inicialmente por el micrópilo y la primera manifestación de la germinación
exitosa es la emergencia de la radícula (figura 6).
 Figura 5. Etapas de la germinación que conducen a la emergencia de la radícula. Se
inician con la absorción de agua y la activación metabólica del embrión.

Figura 6. Semilla germinada que muestra la ubicación y apariencia de la radícula.

Existen varias etapas de desarrollo de la plántula cuyas características varían,

dependiendo del tipo de germinación que presenta cada especie. Hay
básicamente dos tipos de germinación (que a veces presentan algunas
variantes), la germinación epigea y la hipogea. En la germinación epigea el
hipocótilo se alarga y aleja a los cotiledones del suelo; en tanto que en la
germinación hipogea el hipocótilo no se desarrolla y los cotiledones
permanecen bajo el suelo o ligeramente sobre éste. En este caso las hojas
cotiledonarias tienen sólo una función almacenadora de nutrientes, en tanto
que en la germinación epigea estas hojas también tienen con frecuencia color
verde y realizan funciones fotosintéticas durante el crecimiento temprano de la
plántula. La testa de la semilla puede permanecer cubriendo los cotiledones en
el caso de la germinación hipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo
cual permite la expansión de las hojas cotiledonarias (figura 7).
 Figura 7. A) Germinación hipogea en haba. B) Germinación epigea en frijol.

En el trópico las semillas presentan tipos de germinación intermedios entre los

dos descritos. Por ejemplo, en algunos casos los cotiledones son expuestos y
fotosintéticos pero permanecen al nivel del suelo, y en otros casos se elevan
sobre el suelo, sin embargo, permanecen plegados dentro de la cubierta de las
semillas. Cada una de estas variantes ha recibido nombres que varían según
los autores; la nomenclatura asignada a estas variantes hace hincapié en su
carácter de presentación intermedia de los mecanismos de germinación.

Germinación de las semillas en el suelo

La gran diversidad de las plantas se refleja en la multitud de posibilidades del

desarrollo y la temporalidad de la germinación de las semillas de diferentes
especies. Existen plantas que diseminan sus semillas cuando ya han germinado
en el fruto; en el otro extremo, algunas semillas que son dispersadas están
provistas de una dura testa impermeable que sólo permite la germinación
después de muchos meses de desgaste.

Cuando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los cambios
fisiológicos que conducen a la germinación es el agua, que resulta
indispensable para activar el metabolismo y el crecimiento de las células vivas
de los tejidos de las semillas. La cantidad de agua que absorbe una semilla y la
velocidad a la que lo hace no sólo dependen de las características de la semilla,
como la permeabilidad de sus cubiertas, la composición química de sus
reservas, su tamaño y su contenido de humedad, sino que también están
determinadas por condiciones ambientales como la humedad del suelo, la
humedad del aire y la temperatura.

Muchos árboles del bosque tropical producen semillas con alto contenido de
humedad, cuya germinación se ve favorecida en ambientes húmedos y
sombreados dentro del bosque. Es frecuente que estas semillas no puedan
germinar bien en suelos desnudos que reciben insolación directa, pues la
pérdida de agua de la superficie de la semilla a la atmósfera supera la cantidad
absorbida en la interfase semilla-suelo, por lo que raramente alcanzan altas
tasas de germinación en suelos en los que la evaporación es muy alta. Estas
semillas, al igual que muchas otras de los bosques tropicales, tienden a
germinar casi de inmediato que llegan al suelo, cuando las condiciones de
humedad son adecuadas. Con frecuencia, en pocos días la radícula emerge de
las cubiertas de la semilla y en pocas semanas ocurre la total germinación de
las semillas viables. El periodo que transcurre entre la liberación de las
semillas de los frutos y su llegada al suelo no se caracteriza por una latencia
profunda, ya que el único factor que determina la germinación es la
disponibilidad de agua.

Por otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequía cuando
se encuentran en el suelo, perdiendo humedad y entrando en un estado
quiescente (de reposo) hasta que se incrementa la humedad del suelo, al inicio
de la estación de lluvias. Las semillas del cedro y la caoba de América tropical
son dos ejemplos de semillas que son dispersadas por el viento en la estación
seca, que son liberadas con bajo contenido de humedad y que permanecen
quiescentes en el suelo hasta que las primeras lluvias permiten su
germinación. La aparición de multitud de plántulas de árboles en el suelo de
los bosques tropicales al principio de la estación lluviosa se explica por la
presencia de muchas semillas quiescentes que se diseminaron durante la
estación seca.

La germinación de las semillas con frecuencia tiene lugar en la superficie del

suelo, por lo que el equilibrio entre la ganancia de humedad del suelo y su
pérdida por transpiración a la atmósfera determina el momento en que la
semilla se satura de humedad y comienza a germinar. Algunas veces este
equilibrio mejora cuando las semillas están parcialmente enterradas en la
hojarasca.

LATENCIA

Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los cambios que
darán lugar al establecimiento del reposo en las semillas (cuadro 3). Este
reposo o reducción del metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa
de que no ocurra la germinación es fundamentalmente la falta de agua, como
es el caso de las semillas almacenadas en condiciones artificiales, por ejemplo
un frasco con frijoles en la alacena o las semillas que permanecen en los frutos
unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio, el reposo de las
semillas se denomina latencía cuando la semilla no germina a pesar de
encontrarse en un lugar óptimo en cuanto a la temperatura y la humedad. Las
causas por las que no germinan pueden deberse a la existencia de un periodo
cronológicamente regulado de interrupción del crecimiento y de disminución
del metabolismo durante el ciclo vital. Ésta es una estrategia adaptativa de
supervivencia frente a condiciones ambientales desfavorables que se presenta
en algunos seres vivientes. En las plantas superiores puede existir latencia o
interrupción del crecimiento en el tejido meristemático, por ejemplo en las
yemas de crecimiento de las ramas, así como en las semillas. El
establecimiento de la latencia está regulado por factores hereditarios que
determinan los mecanismos fisiológicos endógenos de las plantas, los cuales
interactúan con factores del ambiente en el que las plantas crecen; esto da
lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entre las condiciones
más importantes del ambiente se encuentran las variaciones climáticas de
temperatura y humedad, las variaciones microclimáticas derivadas de aspectos
fisiográficos y bióticos, como la calidad espectral de la luz y el termoperiodo,
así como las características específicas del lugar a las que las plantas se han
adaptado para establecerse y crecer. Las variaciones micro y macroclimáticas,
así como las condiciones hormonales y nutricionales de la planta progenitora
tienen gran influencia en el establecimiento de la latencia de sus semillas
durante su desarrollo, por lo cual pueden existir variaciones entre cosechas de
semillas de una especie, según la época y el lugar de producción.

CUADRO 3. Pasos en el desarrollo del reposo en las semillas

Se han definido varios tipos de latencia que en síntesis se presentan en el

cuadro 4. Nos ajustaremos aquí a la clasificación que el ecólogo británico John
Harper presentó en 1957, que toma en cuenta principalmente el
comportamiento de este mecanismo fisiológico en la naturaleza. Existen
clasificaciones más modernas, o con otro enfoque, que pueden consultarse en
diversas obras.

CUADRO 4. Clasificación de los tipos de latencia de acuerdo con

diferentes autores citados por Koslowski en 1972
Latencia innata o endógena

Se presenta en el momento en el que el embrión cesa de crecer (cuando la

semilla aún está en la planta madre) y continúa hasta que el impedimento
endógeno cesa, en ese momento las semillas están en condiciones de germinar
en cuanto se presentan las condiciones ambientales adecuadas. La presencia
de inhibidores químicos de la germinación en el embrión o la inmadurez de
éste son probablemente las causas principales de esta latencia. La duración de
la latencia innata es muy variable según la especie, en algunos casos, incluso
puede variar entre las semillas de un mismo individuo. Algunos experimentos
parecen indicar que en ciertas semillas tropicales existen procesos
comparables a la posmaduración, característica de muchos árboles de climas
templados, cuyas semillas sólo germinan después de haber transcurrido el
invierno, de haber sido expuestas a bajas temperaturas en el laboratorio o
mediante la aplicación de hormonas vegetales, como el ácido giberélico o
almacenándolas en frío.

Latencia inducida o secundaria

Este tipo de latencia se produce cuando las semillas están en condiciones

fisiológicas para germinar y se encuentran en un medio que presenta alguna
característica muy desfavorable, como poco oxígeno, concentraciones de CO 2
mayores a las de la atmósfera, temperatura alta, etc., lo que puede producir
alteraciones fisiológicas reversibles en las semillas. En estos casos, las semillas
pueden caer en un estado de latencia secundaria en el que ya no pueden
germinar a pesar de continuar vivas. En algunos casos este tipo de latencia se
rompe por medio de un estímulo hormonal. Algunas veces la latencia inducida
también puede sumarse a otros tipos de latencia o sustituirlos.

Latencia impuesta o exógena

En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para germinar en

condiciones adecuadas de humedad y temperatura media, es decir, adecuadas
al hábitat que ocupan, pero que continúan latentes por falta de luz,
requerimientos especiales de temperatura, oxígeno o de otro factor. Esta
latencia está controlada por las condiciones físicas del ambiente que rodea a la
semilla, y se presentan en aquellas que se encuentran en el suelo y que
germinan sólo después de una perturbación que modifique el régimen lumínico
o el contenido de oxígeno.
Germinación retardada por una testa impermeable

Muchas plantas producen semillas cuyo tegumento externo es duro

impermeable al agua o a los gases, e incluso el micrópilo está provisto de una
barrera que impide la penetración de agua al embrión. Esta característica es
frecuente en varias familias de plantas, particularmente en las fabáceas o
leguminosas, las malváceas y bombacáceas.

En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente se vuelve

permeable por intemperismo, degradación microbiana, factores del suelo como
las saponinas o por el efecto de fluctuaciones de temperatura, y va
germinando poco a poco. Este mecanismo de latencia pasiva es
particularmente frecuente en los bosques tropicales secos, y puede haberse
originado como un mecanismo de persistencia de las semillas en el suelo a lo
largo de la estación desfavorable de crecimiento.

Frecuentemente se dice que el tránsito a través del tubo digestivo de animales

es uno de los factores principales que rompen este tipo de latencia entre las
semillas que son dispersadas por animales. Sin embargo, muchas de las
especies que presentan testa dura no son ingeridas por animales; otras,
aunque sí sean ingeridas, son destruidas o no muestran mucha diferencia en
su germinación antes y después de haber sido ingeridas por animales.

Las altas temperaturas también pueden romper los tegumentos. Esto ocurre
frecuentemente durante los incendios o las quemas en los terrenos de cultivo,
sobre todo en los trópicos. Los tegumentos también pueden cambiar su
estructura después de ser expuestos a la insolación directa por periodos
prolongados.

Es probable que muchas de las semillas resistentes al calor presenten

tegumentos impermeables al agua, ya que las semillas contienen enzimas,
nucleoproteínas y otras sustancias que se desnaturalizan con facilidad con el
calor; estos compuestos son menos lábiles cuando están deshidratados, por lo
que una testa impermeable impide que la semilla se embeba y por lo tanto
queda protegida durante las quemas.

GERMINACIÓN CONTROLADA POR EL AMBIENTE

Temperatura

Los cambios que ocurren durante la germinación comprenden procesos

metabólicos que se producen en estrecha relación con la temperatura, y su
efecto se expresa en la capacidad germinativa o en la velocidad de
germinación. Las temperaturas cardinales de la germinación son óptima,
máxima y mínima, y el intervalo térmico en el que las semillas germinan son
características sujetas a la selección natural. Por esto, con frecuencia se
presentan como adaptaciones muy claras a los hábitat en los que las plantas
se desarrollan, y hay diferencia entre las especies, incluso entre distintas
poblaciones de la misma especie de acuerdo con su distribución geográfica. En
zonas templadas o frías, en muchos casos se ha visto que las semillas sólo
germinan en los intervalos de temperaturas que caracterizan precisamente a
las épocas del año más favorables o adecuadas para el establecimiento de las
plantas.

Muchos fisiólogos han considerado que las temperaturas cardinales son

parámetros fisiológicos muy útiles en el estudio de la germinación. Sin
embargo, pueden presentarse dificultades al tratar de fijar en forma precisa las
temperaturas cardinales de una especie, ya que con frecuencia éstas varían
según el estado de maduración de las semillas o son dificiles de detectar
debido a la lentitud de la germinación a ciertas temperaturas.

Además, en algunas plantas existen respuestas bimodales ante la temperatura,

es decir, dos temperaturas óptimas separadas por temperaturas menos
favorables. Normalmente la búsqueda de las temperaturas cardinales de las
especies se ha realizado utilizando estufas o cámaras a temperatura constante.
El uso de una placa de gradiente térmico también es muy útil para ese
propósito, así como para conocer el intervalo térmico de germinación.

Termoperiodo

El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo térmico de

germinación es insuficiente para conocer la respuesta germinativa de especies
que producen semillas cuya germinación se ve favorecida por una alternancia
de temperatura, como la que se produce por el calentamiento del suelo
soleado durante el día. Las semillas que responden a este cambio ambiental
pueden presentar diversos mecanismos para detectar este factor, por ejemplo,
la presencia de una testa impermeable que se hace permeable al calentarse, o
la existencia de un mecanismo químico endógeno que sólo puede activar el
proceso de germinación cuando ocurren fluctuaciones de temperatura.

En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo se

mantiene relativamente constante durante el día y la noche, en tanto que en
los lugares abiertos ésta puede fluctuar hasta más de 10°C cada día. Esta
forma de control de la germinación es frecuente en regiones tropicales de baja
altitud, cubiertas por vegetación perennifolia densa, donde el suelo es
prácticamente isotermal a lo largo del año; en tanto que las temperaturas de
los suelos desnudos de vegetación presentan una fluctuación diaria muy
marcada en la capa superficial durante los días despejados. Seguramente en
esos ambientes las temperaturas cardinales y el intervalo térmico de
germinación no tienen las mismas presiones de selección que se observan en
regiones templadas o frías, donde la estacionalidad de la temperatura es
determinante para que ocurra la germinación; en regiones isotermales son
más bien las condiciones microclimáticas las que determinan el establecimiento
de las plantas. Obviamente, este tipo de selección también es posible en
cualquier otra región, incluyendo las templadas.

Muchos fisiólogos han experimentado con termoperiodos en pruebas de

germinación y en muchas especies se ha observado que una o varias
alternancias de temperatura pueden favorecer o disparar la germinación. El
efecto de la alternancia de temperatura parece tener relación con la
hidratación de las semillas, pues la escarificación de éstas es suficiente para
permitir la germinación a una temperatura constante. Los cambios
fisicoquímicos producidos por el termoperiodo en las semillas, que conducen a
la desaparición de la latencia, son de muy diversa naturaleza según la especie.
En general se piensa que la fluctuación de temperatura permite la activación
de ciertas enzimas y hace permeables a algunas membranas, lo que
finalmente trae consigo el desencadenamiento de la germinación.

A pesar de que en condiciones naturales el termoperiodo que se produce en la

superficie del suelo tiene influencia en la germinación de ciertas semillas que
regulan su germinación gracias a él, no siempre es necesario para la
germinación de otras especies, aun cuando pertenezcan a comunidades en las
que regularmente existe un marcado termoperiodo a nivel del suelo.

Fuego

El fuego es un factor ambiental natural que el hombre ha favorecido, pues al

parecer los fuegos naturales son menos frecuentes que los inducidos.
Actualmente el fuego ha actuado y está actuando cada vez en mayor escala
sobre el medio ambiente debido a las prácticas características de la agricultura
nómada y a que los incendios forman parte del mantenimiento de pastizales y
campos de cultivo colindantes con la vegetación natural.

Se ha observado que diversas especies vegetales poseen semillas capaces de

tolerar altas temperaturas y aumentar su germinación bajo los efectos de
éstas. Especies con estas características son frecuentes en las sabanas
tropicales y los pastizales templados. En ciertos bosques de coníferas y otras
zonas, en las que los fuegos son frecuentes, la existencia de incendios
periódicos ha sido un importante factor de selección sobre ciertas
características anatómicas y fisiológicas de las plantas, y contribuyen en gran
medida a la estabilidad y mantenimiento de este tipo de comunidades.

Es muy probable que todas las semillas resistentes al calor presenten latencia
de tipo tegumentario, debido que su tegumento es impermeable al agua, ya
que las semillas hidratadas son más susceptibles a sufrir daños al calentarse.
La estructura del tegumento cambia con el calentamiento húmedo o seco a
temperaturas variables, según la especie, lo cual permite la entrada del agua o
los gases al interior de la semilla. Este tipo de latencia es particularmente
frecuente entre las fabáceas, malváceas, y otras plantas que germinan
abundantemente en el suelo de bosques recientemente incendiados o de otras
comunidades, como el chaparral de California, ciertos pinares y las sabanas
tropicales. Los matorrales del Cabo, en Sudáfrica, llamados finbos, de los
cuales proceden plantas de ornato tan conocidas como los geranios, están tan
adaptados a los fuegos periódicos que incluso se vende comercialmente un
compuesto preparado con el humo de la combustión de la materia orgánica de
ese matorral para facilitar la germinación de esas semillas a aquellas personas
interesadas en propagar plantas de esa comunidad. También en el chaparral
de California y Baja California Norte se ha visto que el humo puede estimular la
germinación de algunas especies.
Luz

El estudio del efecto de la luz sobre la germinación se ha mantenido en el

primer plano del interés de los fisiólogos y de los ecofisiólogos durante mucho
tiempo. Actualmente, la cantidad de información disponible en este campo es
muy grande. La fotoinducción o fotoinhibición de la germinación es uno de los
casos más claros del control de un proceso fisiológico por un factor ambiental.

No se sabe cuántas especies de plantas superiores presentan semillas

fotoblásticas (germinación regulada por la luz), ya que la fisiología de las
semillas de la gran mayoría de las plantas no ha sido investigada; sin
embargo, existen evidencias que indican que el porcentaje de especies con
semillas fotoblásticas es particularmente alto entre las plantas anuales.

Son tres las principales bandas del espectro lumínico que tienen acción sobre
la germinación, y corresponden a la franja de 660 nanómetros (rojo), 730
nanómetros (rojo lejano) y la luz comprendida entre 400 y 500 nanómetros
(azul), aunque con efectos mucho menos claros. Tanto el rojo como el rojo
lejano son absorbidos por un compuesto denominado fitocromo, que es una
cromoproteína que actúa como sensor. Este pigmento en su forma activa es
inductor de la germinación e interviene en procesos de permeabilidad,
activación de enzimas y expresión genética. La conversión del fitocromo
inactivo (Pr) a fitocromo activo (Pfr) por lo general se lleva a cabo bajo el efecto
de la luz roja, y la reacción opuesta ocurre bajo el efecto del rojo lejano. Estas
dos formas del fitocromo corresponden a cada uno de sus picos de absorción
de luz. Esta reacción de conversión en ambos sentidos está relacionada con la
inducción y la inhibición de la germinación, y puede ser modificada o
controlada por otros factores ambientales como la temperatura o el
termoperiodo. La intensidad de la luz, el fotoperiodo y la cantidad de rojo en
relación con el rojo lejano presente (denominada relación R:RL) modulan la
respuesta de las semillas a la luz a través de este pigmento. La cantidad de
fitocromo activo presente en una semilla en el momento de su liberación
determina si ésta puede germinar en la oscuridad o si requerirá luz para iniciar
el proceso.

En los lugares cubiertos de vegetación la luz que llega al suelo es pobre en rojo
y rica en rojo lejano, mientras que en los lugares abiertos ambas longitudes de
onda llegan en igual proporción, debido a que la luz no ha sido filtrada por un
dosel vegetal. El mecanismo de captación de la luz del fitocromo es sensible
principalmente a la calidad de luz, lo que permite a las semillas detectar, en
particular, la proporción de R:RL que llega al suelo. De esta manera, algunas
semillas de plantas de sol pueden permanecer latentes cuando son dispersadas
hacia lugares que están densamente cubiertos de vegetación y que no serían
propicios para su establecimiento. La hojarasca que cubre al suelo también
modifica la relación R:RL, así como otras propiedades fisicas del suelo.

Este tipo de latencia regulada por la luz es muy común en semillas que
permanecen latentes en la oscuridad, enterradas en el suelo, hasta que son
exhumadas durante las prácticas agrícolas. Cuando estas semillas alcanzan la
superficie del suelo quedan expuestas a la luz y germinan.
En las semillas pequeñas la conversión del fitocromo normalmente se realiza a
muy bajas intensidades de luz; sin embargo, la temperatura y el fotoperiodo
tienen influencia directa en el resultado final del proceso, expresado en
porcentaje y velocidad de germinación.

En ocasiones el proceso fisiológico que induce la germinación necesita la luz, y

la germinación total sólo se obtiene cuando la luz y la temperatura actúan
simultáneamente. En algunos casos, la temperatura puede provocar que las
semillas germinen en la oscuridad, aun cuando generalmente requieren luz. La
luz y la fluctuación de temperatura interactúan de muchas maneras para
determinar la germinación de las semillas presentes en el suelo en el momento
en que las condiciones para el establecimiento de las plantas son las óptimas.

La regulación de la germinación producida por las fluctuaciones de

temperatura, la calidad de la luz incidente o alguna combinación de ambos
factores es común en hierbas y plantas colonizadoras. Los sensores
ambientales de estas semillas detectan cambios en su ambiente que les
indican la aparición de condiciones favorables para la germinación y
establecimiento de las plantas. Estos cambios se dan cuando la cubierta de
plantas se destruye, cuando desaparece la capa de hojarasca o cuando las
semillas son desenterradas por algún disturbio, producto de un fenómeno
natural o de la perturbación por el hombre.

En las zonas templadas las semillas de muchas especies responden al

fotoperiodo, y se han encontrado casos en los que germinan mejor o
solamente en días largos o en fotoperiodos especiales, previniendo así la
germinación durante la época desfavorable.

En condiciones de humedad adecuadas, la temperatura y el fotoperiodo de los

bosques tropicales es favorable para la germinación de la mayoría de las
semillas; no obstante, algunas plantas producen semillas que son sensibles a
las condiciones ambientales, y que retrasan la germinación hasta que se
presentan ciertas condiciones específicas de luz o temperatura en su medio.

Temporalidad de la germinación

La falta de humedad limita muchas veces la germinación; sin embargo,

independientemente de ésta, la existencia de un periodo de latencia es
bastante común en muchas plantas. El flujo de la germinación en una cosecha
puede ocurrir de varias formas: 1) toda la cosecha de semillas permanece sin
germinar por semanas, meses o incluso años; 2) parte de la cosecha germina
pronto y otra parte permanece latente por más tiempo; 3) la germinación es
gradual y las semillas de una cosecha van germinando a lo largo de varias
semanas o meses; 4) se presentan dos o más eventos de germinación
separados en el tiempo dentro de la misma cosecha, y finalmente 5) las
semillas germinan simultáneamente poco después de su llegada al suelo. Las
causas de estos patrones de germinación retardada son variables, complejos y
poco conocidos para muchas especies silvestres. Dos de las causas que los
determinan son: 1) la permeabilidad limitada o diferencial de las semillas al
agua o al oxígeno; 2) la existencia de una latencia endógena debida a la
inmadurez del embrión, que toma tiempo en desarrollarse, o bien al equilibrio
inicial de hormonas de crecimiento; por ejemplo, el ácido abscísico y las
giberelinas, ya que la primera es inhibidora de la germinación y la segunda la
induce.

ECOLOGÍA DE LA GERMINACIÓN

Cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinación característicos

que responden al efecto de la selección natural inducida por las condiciones
ambientales predominantes sobre la naturaleza y fisiología de las semillas.
Debido a la gran complejidad que presenta cada uno de los muchos ambientes
poblados por plantas sobre la corteza terrestre, tomaremos sólo tres
condiciones contrastantes para ejemplificar las adaptaciones del proceso de
germinación predominantes en cada caso.

1) Los desiertos. Se caracterizan por presentar un periodo muy corto (que no

todos los años se presenta) en el cual la humedad y el tiempo son adecuados
para permitir la germinación y el establecimiento de plantas. Por este motivo
en los desiertos predominan las plantas perennes de larga vida, que tienen
muchas oportunidades de reproducirse a lo largo de su existencia. En la
mayoría de los años todas las semillas perecen. Sin embargo, basta que
ocasionalmente se presente algún año muy favorable para que cierto número
de semillas logre sobrevivir y establecer nuevos individuos. Estas semillas, más
que tener mecanismos de latencia complejos, presentan simplemente una
quiescencia que les permite germinar en cuanto hay humedad. Con mucha
frecuencia estas plantas presentan también reproducción vegetativa eficiente y
a veces predominante como mecanismo de propagación. Por el contrario, las
plantas anuales, o efímeras del desierto, producen semillas con latencias
complejas, con frecuencia polimórficas, que impiden la germinación de toda la
cosecha anual en un mismo año, de manera que algunas semillas pueden
sobrevivir por varios años en el suelo y germinar a diferentes tiempos,
mientras que otras germinan en cuanto hay humedad. Esto garantiza que haya
algunas semillas que germinen en el año en que las condiciones son más
favorables y la humedad suficientemente prolongada, para que las plantas se
desarrollen hasta producir semillas que renueven su disponibilidad en el suelo.

2) Los bosques templados. En este caso hay dos posibilidades predominantes.

Si la fructificación y diseminación de las semillas ocurre en otoño, éstas deben
sobrevivir latentes en el suelo hasta la primavera siguiente, cuando las
condiciones de temperatura son adecuadas para el establecimiento. Estas
semillas suelen tener latencias endógenas que impiden su germinación
inmediata y un mecanismo de maduración a baja temperatura que las prepara
para germinar en la primavera. Si los frutos maduran en invierno o en
primavera y las semillas son diseminadas en primavera, o al principio del
verano, la germinación suele ser inmediata, por lo que la nueva planta
aprovecha toda la estación de crecimiento, alcanzando un desarrollo que le
permite sobrevivir el invierno siguiente.

3) La selva tropical húmeda. En este caso hay condiciones de alta humedad y

temperatura continuas combinadas con una gran abundancia de organismos
que utilizan las semillas como alimento, de manera que la mayoría de las
especies de semillas tiende a germinar rápidamente, sin presentar mecanismos
de latencia profundos. Esto favorece que las semillas escapen de sus
depredadores y formen plántulas menos vulnerables a ellos. Las excepciones
son las semillas de testa dura, que tienen que sufrir un proceso de
escarificación para germinar, y las semillas de plantas colonizadoras de claros,
que suelen presentar mecanismos de latencia impuesta que les impiden
germinar a menos que haya un cambio en las condiciones ambientales que
caracterizan a la selva densa, como las típicas aperturas en la vegetación.

Los estudios de ecología y fisiología de las semillas de plantas tropicales y

subtropicales son escasos, y se refieren a una fracción insignificante de las
especies que componen esas comunidades. La escasa información ha sido
condensada en algunos trabajos de revisión que se han publicado durante la
última década sobre temas como la dispersión de semillas, los bancos de
semillas en el suelo, la germinación, la ecología de semillas, el análisis sobre el
papel ecológico del tamaño de semillas y finalmente la relevancia de las
semillas en el manejo de bosques.

Como consecuencia de la enorme diversidad de especies que caracteriza al

trópico, combinada con la variedad de historias filogenéticas de sus
componentes, las semillas poseen una rica diversidad que se manifiesta en
aspectos tan variados como: la estacionalidad de la producción, el volumen de
la cosecha de semillas, el número de semillas por fruto, el tamaño, la forma, la
anatomía y morfología, el contenido de humedad, la naturaleza de sus
reservas y de sus compuestos secundarios, su fisiología y su comportamiento
ecológico. No hay una regla para describir las características de estas semillas
y tampoco es posible establecer generalizaciones sobre su estructura y
comportamiento; sin embargo, se ha dicho con frecuencia que los mecanismos
de latencia y germinación más frecuentes en los bosques tropicales húmedos
son menos complejos que aquellos que existen en regiones con clima muy
estacional, así como entre las plantas anuales.

Banco de semillas del suelo

El banco de semillas del suelo está formado por las semillas viables no germinadas presentes en
éste, ya sea enterradas, depositadas sobre la superficie o mezcladas en la capa de hojarasca y
humus. Frecuentemente hay gran cantidad de semillas latentes en la mayoría de los suelos, su
número depende de factores como la historia, la diversidad y la dinámica de la vegetación que cubre
cada suelo. Entre las muchas contribuciones que el naturalista británico Charles Darwin hizo a la
biología está el hecho de que quizá fue el primero que escribió acerca del banco de semillas del
suelo, en 1859:

No creo que los botánicos se hayan percatado de lo cargado que

está el fango de los estanques de semillas. Yo he intentado
varios pequeños experimentos sobre esto, pero expondré aquí
solamente el caso más asombroso. En febrero yo tomé tres
cucharadas de fango en diferentes lugares de un pequeño
estanque, debajo del agua y a la orilla: al secar este fango pesó
solamente pocas onzas; lo mantuve cubierto en mi estudio por
seis meses, arrancando y contando cada planta que en él crecía.
 Las plantas fueron de muchas clases y fueron en total 537 en
número, a pesar de que el viscoso fango sólo llenaba una taza.
El tiempo que las semillas de una especie de planta determinada permanecen
latentes en el suelo antes de germinar, morir o ser atacadas por parásitos o
depredadores está determinado por factores fisiológicos innatos y por las
condiciones ambientales del lugar. Los bancos de semillas de diferentes
especies varían en duración, de temporales a persistentes. En los primeros su
duración corresponde al periodo de diseminación de una cosecha de semillas,
en los segundos las semillas latentes de una especie siempre se encuentran en
el suelo. Las semillas recién diseminadas tienen tres destinos diferentes en el
suelo, que son: 1) la pronta germinación después de su llegada al suelo; 2) un
periodo de latencia que dura hasta que las condiciones ambientales son
apropiadas para la germinación, y 3) la muerte por envejecimiento natural o
por la acción de parásitos o depredadores. En el primer caso se forman
solamente bancos de semillas relativamente efimeros correspondientes a la
época de diseminación de las semillas de cada especie. En el segundo caso se
forma un reservorio de semillas de duración más larga que permanece en el
suelo hasta que un cambio ambiental interrumpe la acción del mecanismo que
induce la latencia. Otra situación en la que se forman bancos de semillas
permanentes se debe a la llegada continua al suelo de semillas de especies que
presentan una ininterrumpida producción (figura 8).

Figura 8. Persistencia de las semillas en el suelo. La parte blanca de la curva

corresponde a la diseminación de las semillas (D); la parte achurada corresponde a la
persistencia de semillas en el suelo (B): banco efímero (arriba), banco de
persistencia intermedia (en medio), banco persistente (abajo).

Longevidad de las semillas en el suelo

Las semillas desempeñan cuatro funciones importantes para la vida y la

continuidad en el tiempo de las poblaciones vegetales. No todas son
igualmente importantes para las diferentes especies de plantas, ya que han
sido moduladas por la selección natural, por las condiciones que prevalecen en
cada comunidad en interacción con las características de la historia de vida de
cada población de plantas. Estas funciones son la reproducción, la
diseminación dentro de la misma comunidad, la expansión hacia nuevos
territorios o hacia otros hábitat, y finalmente la sobrevivencia del germoplasma
en condiciones meteorológicas o ambientales desfavorables para el
crecimiento. La capacidad de las semillas para permanecer vivas y viables, sin
germinar por diferentes periodos en el suelo de la comunidad a la que
pertenecen, se conoce como longevidad ecológica. Por otra parte, la capacidad
para permanecer viables en una condición óptima de almacenamiento artificial
por algún tiempo se conoce como longevidad potencial.

La longevidad ecológica varía mucho entre las diferentes especies y tiene

estrecha relación con las características del hábitat de las especies. En bosques
húmedos las semillas de los árboles de la vegetación madura tienden a
germinar rápidamente y su longevidad ecológica es breve; las frecuentes
temperaturas altas y el ambiente predominantemente húmedo de estos
bosques han seleccionado características de las semillas que conducen
principalmente a la realización de las funciones de reproducción y
diseminación. Muchas de estas semillas tienen al momento de la dispersión un
alto contenido de humedad y un metabolismo activo que se expresa en una
tasa respiratoria ininterrumpida durante el periodo de quiescencia.

En bosques tropicales más estacionales, muchas de las semillas producidas

durante la época húmeda deben sobrevivir en el suelo durante la estación seca
para iniciar su crecimiento al principio de la siguiente estación húmeda, por lo
que su longevidad ecológica es mayor y el periodo de quiescencia suele
caracterizarse por una deshidratación profunda y la total interrupción del
metabolismo. También es posible encontrar longevidades ecológicas más
largas en aquellas plantas que se establecen en lugares de aparición aleatoria
en la comunidad, como los claros naturales y los disturbios en la vegetación
madura. Estas especies suelen presentar mecanismos de espera que incluyen
una longevidad ecológica más larga, como la que existe en muchas hierbas y
malezas de lugares perturbados por el hombre.

La longevidad potencial de las semillas está de alguna manera relacionada con

la longevidad ecológica, ya que las semillas en forma natural sufren una
deshidratación profunda, la interrupción del metabolismo y la posibilidad de
sobrevivir latentes por algún tiempo; estas mismas cualidades pueden
permitirles resistir un almacenamiento prolongado en condiciones ambientales
controladas.

¿QUÉ TAN LONGEVAS SON LAS SEMILLAS?

Existe una extensa bibliografía sobre la longevidad de las semillas e informes

de variable credibilidad acerca de casos extremos de longevidad. Una revisión
extensa al respecto fue hecha por Lela Barton en 1961. En su libro se
mencionan las famosas semillas de trigo, cebada y chícharo que fueron
encontradas supuestamente viables en tumbas egipcias y otros casos de
longevidad extrema de semillas de plantas cultivadas. La validez de estos
informes ha sido puesta en duda pues se han realizado experimentos
almacenando estas especies, a las temperaturas que privarían en tales
condiciones, y nunca se han podido conservar viables por más de unos cuantos
años. Sin embargo, otras investigaciones acerca de semillas encontradas en
sitios arqueológicos o en edificios antiguos, formando parte de adobes o en
recipientes de barro, son más convincentes, como el caso de algunos adobes
de edificios coloniales de California y norte de México. Un análisis amplio de
este tema se presentó en los libros de los estadunidenses Lela V. Barton en
1961 y David A. Priestley en 1986. En los siguientes párrafos se verá con
mayor profundidad algunos de los aspectos más importantes de este
interesante problema, que tiene implicaciones tanto en ciencia básica como en
la aplicada a la agricultura y a la forestería, y en la actualidad a la
conservación del germoplasma vegetal.

Los informes sobre la longevidad de semillas de diferentes especies silvestres y

cultivadas pertenecen a tres categorías, dependiendo de la condición de
almacenamiento en que estaban las semillas cuya viabilidad se determinó:

1) Almacenamiento en condiciones artificiales.

a) subóptimas

b) óptimas

2) Almacenamiento en condiciones seminaturales (en el suelo).

3) Almacenamiento natural en el banco de semillas del suelo.

El almacenamiento en condiciones artificiales o controladas subóptimas ha sido

fuente de numerosos informes sobre la longevidad de semillas. Las condiciones
de almacenamiento más frecuentemente encontradas son: ejemplares de
herbarios, botellas o cajas en gavetas de laboratorio, almacenes de semillas en
condiciones ambientales no reguladas finamente y otros tipos de
almacenamiento consciente o accidental en ambientes que no propician la
expresión completa de la longevidad potencial de las semillas. Por ejemplo, los
datos que se obtienen del herbario, aunque son de gran interés como fuente
de información, no indican qué semillas tienen realmente una longevidad larga
y cuáles no la tienen, sino cuales fueron capaces de sobrevivir a los
tratamientos que sufren los ejemplares y a las condiciones de las gavetas de
herbario.

El almacenamiento de semillas en el suelo, en recipientes parcialmente

aislados, es una condición seminatural para determinar la longevidad que ha
sido objeto de varios ensayos en diferentes regiones del mundo. Quizá el
experimento más famoso de este tipo sea el del doctor Beal, quien enterró
semillas de 19 arvenses (plantas silvestres de campos de cultivo) y de un
trébol cultivado en un terreno de East Lansing, Michigan. Las semillas se
pusieron en frascos llenos de arena en la superficie. El experimento fue
diseñado para durar más de 100 años y aún quedan varios frascos. Después
de 100 años persistían semillas viables de dos especies de hierbas. Existen
otros experimentos de esta naturaleza, como los de Duvel en Virginia y los
Dorph-Petersen en Dinamarca, entre otros.
La longevidad de las semillas en el lugar al que fueron naturalmente
diseminadas es mucho más difícil de determinar, y sólo existen informes de
condiciones muy especiales. Por ejemplo Porsild y colaboradores, en 1967,
encontraron en el permafrost, formado en el pleistoceno, semillas de una
leguminosa que fueron capaces de germinar normalmente. El danés Odum en
1965 encontró semillas aún viables de algunas plantas arvenses bajo piedras
de construcciones de la era de los vikingos (año 1000 aproximadamente). Este
mismo autor ha fechado la antigüedad de bancos de semillas de varios lugares
de Dinamarca, y ha encontrado evidencias de una longevidad de varias
décadas en bancos de semillas. Existen otras evidencias de considerable
longevidad del banco de semillas del suelo para algunas regiones en zonas
templadas. En los trópicos por lo general la longevidad ecológica es más corta.
Existen casos en que las semillas caen al suelo ya verdes, desprovistas de su
cubierta, cargadas de humedad y prácticamente germinando, como el jinicuil.
Si estas semillas no encuentran un medio propicio para germinar pronto,
mueren.

Estructura y composición de las semillas

La diversidad de formas, tamaños, estructura anatómica e histológica y

manifestaciones de los procesos fisiológicos es enorme, por lo que también lo
es la variabilidad en la longevidad potencial y ecológica que estas
características determinan. Siendo imposible en este breve espacio dar aunque
sea un pequeño bosquejo de la variabilidad morfológica de las semillas,
remitimos a los lectores a la lectura del botánico mexicano Aníbal Niembro,
publicada en 1984, como fuente de información inicial sobre la ontogenia y la
estructura de las semillas. Por lo que respecta a la información acerca de la
fisiología, la diversidad de mecanismos que determinan la latencia o letargo, su
interrupción y la germinación propiamente dicha es también muy vasta. Una
buena revisión relativamente reciente sobre este tema es la publicada por
Bewley y Black en 1994. A pesar de esta gran diversidad y complejidad de
estructuras y funcionamientos es posible hacer algunas generalizaciones y
señalar cuáles son las características de las semillas que más directamente
afectan su longevidad potencial, ya que la longevidad ecológica, o sea la que
se da en la comunidad natural, no solamente depende de la estructura de las
semillas, sino de factores externos que pueden variar de un lugar a otro y
afectar de diferente manera a una misma especie de semillas. Estas
características intrínsecas son: la dureza e impermeabilidad de la testa o
cubiertas de la semilla; el contenido de agua inicial con el que se disemina la
semilla y el que se puede lograr disminuir por deshidratación sin matarla; la
tolerancia a la temperatura de congelación del agua, ya que los cristales de
hielo de ésta pueden alterar las células de la semilla; la naturaleza de la
latencia, la tasa metabólica o respiración mínima o interrumpida que se pueda
alcanzar sin matarla; el tipo de reservas y su propensión al deterioro químico;
el tipo de compuestos secundarios (sustancias que produce la semilla que
pueden evitar la depredación o el parasitismo de éstas) y su ubicación dentro
de las células de la semilla; la disposición del agua subcelular, o sea la que
está unida a macromoléculas como proteínas, que forman las células; la
composición de los lípidos (grasas) de las membranas celulares; la resistencia
a la invasión de microorganismos y la resistencia al deterioro del material
genético (cuadros, 5 y 6).

CUADRO 5. Estructura y composición de las semillas y su relación con la

duración de la viabilidad

CUADRO 6. Factores relacionados con la longevidad de las semillas

En el medio natural las semillas con testa impermeable y bajo contenido de

humedad suelen ser muy longevas, como sería el caso de la especie de
leguminosa encontrada en el permafrost, que se mencionó en párrafos
anteriores, pero también pueden serlo algunas semillas de latencia
fotorregulada que plenamente hidratadas pueden conservarse enterradas en
suelos con una alta humedad estable, en condiciones de oscuridad total. Éste
es el caso de las semillas de plantas arvenses de larga duración en el suelo. Su
requerimiento de luz para germinar las mantiene latentes por mucho tiempo
en condiciones de enterramiento, como las de muchas malezas que producen
semillas fotoblásticas.

En los almacenamientos a temperatura ambiente las semillas con testa dura de

las leguminosas, malváceas, ninfáceas, etc., son las más longevas. En los
almacenamientos óptimos a bajas temperaturas muchas familias como las
crucíferas, las compuestas, las cariofiláceas, las solanáceas, las gramíneas y
otras han demostrado tener una longevidad potencial extremadamente larga.

Ecología de la longevidad

En toda comunidad natural es posible encontrar especies con semillas de

longevidad potencial muy larga y otras de longevidad corta, ya que la
longevidad ecológica (y como consecuencia la potencial) está relacionada con
varias características de las plantas que las producen (cuadro 7), como son: la
historia de vida de la planta; la estacionalidad climática; la distancia temporal
entre el periodo de fructificación y diseminación y el de germinación y
establecimiento; el grado de discontinuidad en el hábitat, o sea que las plantas
requieran para establecerse condiciones ambientales especiales que sólo
aparecen esporádicamente en la comunidad en la que viven; el agente
dispersor de las semillas, y los niveles de estrés ambiental y de presión de
depredadores que sufre la semilla en el suelo, antes y durante la germinación.
Debido a la complejidad de todos estos factores se mencionarán sólo algunos
ejemplos.

CUADRO 7. Algunos factores ecológicos relacionados con la longevidad de las

semillas
Con respecto a la historia de vida, las plantas anuales, que tienen una estación
de crecimiento corta y que sobreviven sólo en forma de semilla el periodo
desfavorable del año, suelen producir semillas con una longevidad ecológica y
potencial más larga que muchas de las especies perennes que comparten su
hábitat, para las que existen varias oportunidades de reproducirse durante su
vida.

Las semillas cuyo periodo óptimo de germinación está separado varios meses
de la época de diseminación, como el caso de las especies que pueblan zonas
del planeta con un clima estacional muy marcado, suelen tener longevidades
ecológica y potencial más largas que aquellas que en el medio natural tienden
a germinar de inmediato porque encuentran condiciones permanentemente
favorables al caer al suelo. Con respecto a la discontinuidad del hábitat,
podemos mencionar a las plantas costeras que se diseminan por el agua de
mar, que al tener estructuras de resistencia al agua marina y capacidad de
flotación pueden tener longevidades ecológica y potencial muy prolongadas, en
este segundo caso aun a la temperatura ambiente. Esto se debe a que estas
plantas tienen una testa o cubierta protectora impermeable muy resistente que
impide la entrada de agua salada a la semilla.

Las semillas de diseminación anemócora suelen tener bajos contenidos de

humedad, ya que esta característica reduce el peso del propágulo, y como la
baja humedad propicia la larga longevidad potencial frecuentemente se
deshidratan y almacenan con facilidad. Tal es el caso de algunas especies
tropicales de selvas húmedas como la balsa, las ceibas, el cedro rojo y la teca,
que con frecuencia son las únicas semillas disponibles en los bancos de
semillas del trópico húmedo.

En las selvas tropicales húmedas es frecuente que la germinación ocurra

inmediatamente después de la diseminación. El estrés ambiental al que se ven
sometidas las plántulas por la carencia de luz y a veces de nutrientes ha
favorecido a las plántulas grandes, y por lo tanto a las semillas grandes. Éstas
son fácilmente depredadas en este ambiente. Este conjunto de factores ha
determinado que, por lo general, la longevidad ecológica y potencial de las
semillas de estas comunidades sean muy breves, con excepción de las plantas
que germinan y se establecen en los claros, o sea, que tienen un hábitat de
establecimiento discontinuo en el espacio y en el tiempo.

MANEJO DE LAS SEMILLAS

Procedencia de las semillas

La mayoría de las plantas presentan variabilidad genética y fenotípica en

distintos lugares de su área de distribución. Esta variabilidad debe tomarse en
consideración cuando se manejan semillas de diferentes localidades con
cualquier propósito. En plantas procedentes de diferentes localidades pueden
haber evolucionado características específicas para lidiar con los factores
limitantes locales y con las interacciones bióticas específicas del sitio, lo cual
las hace inapropiadas para crecer en un nuevo conjunto de condiciones
ambientales.
Dentro de una población de plantas existe siempre gran variación genética que
debe ser preservada cuando se toman muestras de semillas con diferentes
propósitos; por ejemplo, hay heterogeneidad natural en las características
fisiológicas de las semillas de diferentes individuos, por lo que cuando se usan
semillas de uno o pocos individuos para estudiar la longevidad o los patrones
de germinación, los resultados obtenidos a veces no corresponden al
comportamiento más común o medio de la población.

Mantener la valiosa variabilidad genética es una parte importante del

almacenamiento de semillas, por lo que estas semillas deben ser recolectadas
preferentemente de poblaciones silvestres, ya que cuando las semillas se
colectan de poblaciones pequeñas, ya sea manejadas o cultivadas, ocurre una
indeseable selección de aquellas características que están directa o
indirectamente relacionadas con la domesticación. De esta manera se pierde la
diversidad genética, lo cual puede ser perjudicial si en un momento dado se
quiere utilizar la diversidad genética como una fuente de variabilidad para
transferir a las especies en cultivo cualidades como la tolerancia a factores
desfavorables, como la sequía o suelos pobres o resistencia a enfermedades.
Esta variabilidad natural de los seres vivos es también uno de los recursos
naturales renovables que se deben preservar para las futuras generaciones.

Las poblaciones naturales de plantas comúnmente presentan años buenos y

años malos en la producción de semillas. Durante un año bueno se pueden
obtener muestras grandes de semillas sanas y bien desarrolladas con alta
viabilidad, y lo opuesto puede ocurrir durante un año malo, cuando sólo se
encuentran semillas escasas o de baja calidad. Esto se debe, entre otras
razones, a ciclos internos reproductivos presentes en una población de plantas
estrechamente emparentadas, o a factores externos, como condiciones
climáticas desfavorables para la reproducción o abundancia anormal de
parásitos o depredadores de las partes reproductivas de las plantas. Con el
propósito de evitar riesgos, la recolecta de semillas debe continuar durante
varios periodos reproductivos para obtener la mejor muestra de semillas para
almacenamiento o propagación.

Número de individuos de los cuales deben recolectarse las semillas

Las semillas deben recolectarse a partir del mayor número posible de plantas
individuales. El mínimo de individuos aceptable para conservar algo de la
variabilidad que se encuentra en la población de una localidad es de 30 o más,
siempre y cuando dichos individuos sean producto de reproducción sexual y no
clonal, lo cual no siempre es fácil de percibir. Un número mayor de individuos y
áreas de recolección más amplias permiten una mejor representación de tal
variabilidad. Las semillas de cada genotipo materno deben mantenerse
separadas si se desea mejorar la variación genética durante la multiplicación.

Cuando se recogen semillas de plantas anuales o perennes de corta vida no

debe recolectarse más de 20% de la cosecha local total, ya que de otra
manera podría resultar afectada su posibilidad futura de sobrevivencia. Esto es
particularmente importante para las especies de plantas raras, con potencial
reproductivo reducido o en plantas en vías de extinción.
Calidad de las semillas

La calidad de una muestra de semillas frecuentemente varía ampliamente

dependiendo de su origen, nivel de maduración, grado de parasitismo y
depredación, limitaciones de recursos para la reproducción dentro del año de
colecta y las técnicas de recolección y manejo que se hayan empleado. La
calidad de las semillas recolectadas tiene gran importancia, ya que las semillas
de baja calidad no resisten el almacenamiento o no germinan tan bien como
aquellas colectadas con más cuidado. Debe evitarse la recolección de semillas
vanas, inmaduras, parasitadas, deformes o dañadas en alguna forma (cuadro
8).

CUADRO 8. Problemas principales en la colecta, el almacenamiento y el

transporte de las semillas

El momento ideal para colectar semillas es cuando los frutos sobre la planta
madre están maduros y se inicia la diseminación de las semillas. Antes de ese
momento las semillas pueden estar aún inmaduras fisiológica o
estructuralmente e imposibilitadas para terminar su maduración. Cuando las
semillas se recogen del suelo pueden estar hidratadas o contaminadas con
microbios de la descomposición u hongos patógenos o parásitos, por lo que se
deben recoger directamente de la planta.

Una vez colectadas las semillas debe tenerse mucho cuidado de evitar o
reducir su exposición a condiciones que afecten su longevidad. Por ejemplo, se
deben mantener frescas, ya que la viabilidad de las semillas y su vigor se ven
reducidos conforme la temperatura se incrementa o cuando se exponen al
calor más tiempo del necesario; incluso media hora de exposición al calor del
Sol o al calor de un vehículo puede dañarlas. Colocar semillas húmedas en
recipientes cerrados puede interrumpir la respiración normal y terminar
asfixiándolas; el agua condensada del vapor de la respiración también puede
promover el desarrollo de moho. La forma ideal de mantener semillas recién
colectadas hasta su arribo al laboratorio es dentro de bolsas de papel o sacos
de tela de algodón, porque estos materiales permiten la circulación de aire
entre el interior y el exterior.

En lo que respecta a los frutos indehiscentes, la mejor manera de transportar

sus semillas es dentro del fruto mismo y extraerlas en el local donde se
realizará el resto de las manipulaciones.

Pruebas para calcular la viabilidad

Los laboratorios de semillas bien manejados mantienen regularmente un

calendario para probar la viabilidad de las semillas almacenadas y así evitar
almacenar semillas muertas, reemplazar muestras envejecidas y obtener
información valiosa sobre la longevidad de las especies almacenadas. La mejor
manera de averiguar su viabilidad es con una prueba de germinación, ya que
otros procedimientos (cuadro 9), como la prueba del tetrazolio o el uso de
respirómetros, son complicados y frecuentemente no dan resultados
satisfactorios. Otra prueba, la que se realiza con rayos X, sólo es útil para
verificar la cantidad de semillas dañadas o parasitadas de una muestra.

CUADRO 9. Pruebas de viabilidad

Por lo anterior, es conveniente realizar una prueba de germinación de las
semillas al momento en que llegan al laboratorio; en caso de que la
germinación sea dificil es recomendable aplicar una serie de tratamientos para
inducirla. Después de almacenar las semillas debe probarse la germinación de
la muestra cada cierto tiempo y compararla con los resultados iniciales.

Tratamientos para inducir la germinación

El número de investigaciones dirigidas al estudio de los factores que inducen la

germinación de las semillas de diferentes especies es inmenso y se han
propuesto numerosas alternativas para romper la latencia de las semillas,
abreviar su duración, e inducir la germinación de semillas afectadas
fisiológicamente, envejecidas o aun inmaduras. Los cuadros que se presentan
en este capítulo intentan sintetizar lo que se ha escrito al respecto.
Proponemos el orden siguiente para hacer uso de esta información (cuadro
10). Si se desconoce totalmente los requerimientos de la semilla debe
efectuarse una simple prueba de germinación a una temperatura media (20-
27°C), favorable para la mayoría de las semillas, en un substrato húmedo
apropiado (cuadro 11) y a la luz. De no germinar en esta condición entonces
puede haber varios factores que estén impidiendo el proceso. En cuadro 12 se
resumen las causas más comunes por las que una semilla no germina.

CUADRO 10. Cómo germinar semillas

CUADRO 11. Medios de germinación

CUADRO 12. Causas por las que las semillas no germinan
Esta información nos dará una idea de los factores que pueden estar regulando
el proceso a un nivel fisiológico, a partir de lo cual se procedería a efectuar el
tratamiento más adecuado de los que se indican en los cuadros 13 al 17.
Varios de estos tratamientos simulan efectos del ambiente que se dan en la
naturaleza, por lo que una combinación del conocimiento de los factores que
regulan la germinación de la semilla, de bases informativas sobre el ambiente
en que viven las especies que se están estudiando y de una buena dosis de
sentido común seguramente conducirán al éxito para lograr la germinación, a
no ser que la muestra de semillas tenga embriones inmaduros, o que no sea
viable a causa de los procedimientos de recolecta y de manejo previo, o por
causas endógenas; en este último caso se procede a aplicar alguna de las
pruebas de viabilidad que están sintetizadas en el cuadro 9.

La influencia de la temperatura sobre la germinación se conoce realizando

pruebas a diferentes temperaturas constantes, en cámaras de germinación o
incubadoras (figura 9). Sin embargo, se puede llegar a un refinamiento mayor
utilizando gradientes de temperatura, que proporcionan gran número de
condiciones térmicas constantes entre dos temperaturas límites, las cuales se
establecen según las necesidades del experimento y las condiciones del hábitat
de la especie. En la figura 10 se muestra un modelo sencillo de gradiente
térmico. Sobre esta base existen otras posibilidades de modelos más
complejos, tecnológicamente más avanzados y con mayores posibilidades de
modificaciones periódicas en las condiciones de temperatura.
 Figura 9. Cámara de germinación con ambiente de luz y temperatura controlados.

Figura 10. Gradiente térmico. En un extremo un tanque de agua fría provisto de un

serpentín enfriador (g) conectado a una unidad de refrigeración (j), controlada por
un termostato (h). En el otro extremo un tanque de agua (a) con un calefactor con
termostato (b); la barra de aluminio (c) penetra en ambos tanques y tiene en esta
zona perforaciones que mejoran su intercambio térmico con el agua. Ambos
recipientes están tapados por una cubierta del mismo material de la barra y tanques
(d). Esta barra tiene una superficie en la que tienen lugar los experimentos (e); tanto
los tanques como la barra están térmicamente aislados por una capa de poliestireno
(i) y se apoyan sobre una base de madera (f). Para los experimentos de germinación
se utiliza papel filtro (l), con un extremo sumergido en una canaleta con agua (k). El
experimento queda protegido por una cubierta plástica sobre la barra (m), que lo
cubre hasta la base de poliuretano (o)

Para conocer el efecto de las temperaturas fluctuantes en la germinación se

debe fijar un termoperiodo conocido a cada una de las temperaturas que se
incluyan en los tratamientos, procurando que la temperatura alta coincida con
el periodo de iluminación (va a considerar la luz). Esto también puede llevarse
a cabo en cámaras de germinación o en gradientes térmicos, haciendo los
ajustes necesarios. Algunos de los tratamientos térmicos que se emplean para
semillas de testa dura (cuadro 13) también pueden ser usados directamente o
modificados, para determinar con precisión el termoperiodo y las temperaturas
necesarias. La amplitud de la fluctuación de la temperatura y el termoperiodo
deben establecerse tomando como base los que ocurren en el hábitat natural
de la especie, particularmente en el micrositio del suelo, ya que la temperatura
del suelo no sólo depende de las condiciones climáticas del lugar, sino también
de la cobertura vegetal que hay sobre él, la hojarasca, la humedad, la
profundidad y otras características.

CUADRO 13. Pretatamientos para semillas de testa dura y/o impermeable a los
gases o al agua

NOTA. En el caso de testa dura o impermeable asociada a la presencia de

inhibidores solubles: a) lavar las semillas con agua abundante o b) aplicar un
remojo prolongado, además de escarificar.

Con respecto al efecto de la luz también existen muchas posibilidades de

experimentar. Es posible detectar si la luz afecta la germinación
exclusivamente con pruebas de germinación en luz blanca y en total oscuridad.
Hay que tener en cuenta que cantidades de luz mínimas, invisibles para el ojo
humano, o exposiciones a la luz de fracciones de segundo, pueden afectar la
germinación, por lo que no se recomienda el uso de plásticos negros u otros
materiales poco confiables que dejan pasar algunas radiaciones luminosas. Un
material adecuado para evitar la entrada de luz a los lotes experimentales que
se desea mantener en la oscuridad es el papel aluminio comercial, del cual se
recomienda poner una capa doble.

Incluso en el experimento más sencillo de luz debe determinarse un

fotoperiodo, es decir, el tiempo que estarán las semillas a la luz y a la
oscuridad durante el día, ya que fotoperiodos de 24 horas de luz pueden dar
resultados diferentes de los que se obtienen con fotoperiodos de 12 horas o
menores.

Experimentos más complejos para probar el efecto de diferentes longitudes de

onda y su combinación en la germinación están resumidos en el cuadro 14. Los
materiales con los que se puede crear, en forma económica pero segura, filtros
de luz de longitud de onda conocida se presentan en el cuadro 15. Estos filtros
son de banda ancha pues incluyen una banda de luz de aproximadamente 30
nanómetros, centrada en la longitud de onda de la radiación que interviene en
los procesos fotoblásticos. En muchos países estos filtros son bien aceptados
para el trabajo experimental. Los filtros de banda estrecha (de 20, 10 o menos
nanómetros) son por lo general cristales de pocos centímetros de superficie y
sumamente caros. Es muy importante señalar que la combinación de filtros y
fuentes de luz debe ser la correcta para crear las condiciones lumínicas
precisas para estudiar el fotoblastismo. En el cuadro 15 se señalan estas
combinaciones. Si no se toman en cuenta es muy probable que se llegue a
conclusiones erróneas.

CUADRO 14. Pruebas básicas para conocer la respuesta de las semillas a

la luz. Con asterisco se marcan las pruebas que son opcionales. A = luz
azul, LB = luz blanca, R = luz roja, RL= luz roja lejana, AG= adicionar
al medio de germinación ácido giberélico y BFF= probar con flujos
fotónicos más bajos de la luz indicada. Dependiendo del diseño
experimental se pueden repetir las pruebas en semillas de más edad.
CUADRO 15. Materiales de bajo costo con los que se pueden generar en
forma sencilla ambientes de luz con calidad espectral conocida

Tal como vimos anteriormente, bajo la cobertura vegetal la calidad de luz no

es homogénea y también hay diferencias en la calidad de la luz filtrada por
distintas composiciones del follaje; esto afecta la germinación de las semillas
fotosensibles, debido a los diferentes valores de la relación rojo-rojo lejano que
se establecen en cada condición bajo el dosel. Diferentes valores de la relación
rojo:rojo lejano de la luz pueden simularse con el gradiente de luz que se
muestra en la figura 11.

Figura 11. Gradiente de luz. El mismo dispositivo descrito en la figura 10, pero en
este caso carece de una unidad de refrigeración para que la barra se mantenga a
temperatura constante. Esto se logra gracias a que: a) en ambos tanques: existen
calefactores, y b) que en caso necesario permitirían elevar la temperatura de la barra
por arriba de la del ambiente. Se trata de una caja de aluminio rectangular. En un
extremo tiene una luz incandescente con un control de intensidad o dimer (d) con un
filtro de color rojo y otro azul (e) que permite el paso del rojo lejano. En el otro
extremo dos lámparas fluorescentes pequeñas y un filtro rojo f) que transmite luz
 roja. Sobre la superficie de la barra c) se forma un gradiente de luz roja/rojo lejano
de un extremo a otro.

Es posible determinar los termoperiodos y los fotoperiodos con base en lo que

ocurre en condiciones naturales, aunque los que son cortos para una especie
pueden resultar largos para otra. Los fisiólogos muchas veces emplean
fotoperiodos y termoperiodos que, en términos generales, no corresponden
con lo que ocurre en la naturaleza, pero que proporcionan información
fisiológica muy precisa de los procesos que regulan la respuesta a la luz, y
muchas veces tienen relación con el microambiente que experimenta la semilla
en una determinada condición. Por ejemplo, una breve exposición a la luz
cuando la semilla es desenterrada por el paso de un tractor, para quedar
nuevamente enterrada al terminar de removerse el suelo. En la naturaleza es
muy variable la cantidad de luz que llega a las semillas, dependiendo de si
están enterradas o no, de la profundidad de enterramiento, de si existe o no
una cobertura vegetal, de la presencia de hojarasca, incluso de las
características de la cubierta de la semilla. Estas diferencias en el flujo fotónico
(cantidad de fotones que llega a un lugar) también afectan la respuesta
germinativa, por lo que, en la medida posible, es conveniente saber la cantidad
de luz que estamos empleando en condiciones experimentales.

Algunas semillas que presentan latencias de cualquier naturaleza inician su

germinación en presencia de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal,
algunas de ellas son hormonas vegetales. Estas sustancias desencadenan
procesos fisiológicos relacionados con la germinación y sustituyen algún factor
que actúa en el medio natural, como la luz o la temperatura (bajas o
fluctuantes). Lo mismo puede ocurrir si se emplean sales minerales,
compuestos nitrogenados y soluciones que modifiquen la permeabilidad de la
membrana de las células de la semilla (cuadro 16).

CUADRO 16. Estímulos químicos para la germinación

Existen especies que producen semillas cuya germinación es estimulada por los
tratamientos físicos y químicos que sufren al transitar por el tubo digestivo de
animales dispersores de semillas, que se alimentan de frutos o follaje, como
las aves, los murciélagos frugívoros, los monos y muchos otros mamíferos.
Existen tratamientos que intentan simular el efecto de ese tránsito. También
hay plantas que requieren un medio externo muy particular o la asociación con
otros organismos para germinar: en el cuadro 17 se resumen algunas de estas
posibilidades.

CUADRO 17. Semillas que reciben el estímulo germinativo a través de

interacciones bióticas.

La creatividad y el conocimiento previo de la ecología de las especies pueden dar lugar

al diseño de innumerables variantes y combinaciones, con mezclas de experimentos
de campo y de laboratorio. Esta riqueza de posibilidades hace de las semillas un
material ideal para el diseño de experimentos de investigación científica, ya que su
respuesta a un estímulo adecuado o inadecuado para inducir el proceso fisiológico de
la germinación se detecta con relativa facilidad.

La respuesta germinativa, en cualquier condición experimental, se puede

evaluar por el número de semillas germinadas (capacidad germinativa), el cual
se expresa generalmente como porcentaje, o por la velocidad de germinación
(número de semillas germinadas por unidad de tiempo). Estas formas de
evaluación nos proporcionan información diferente, ya que muchas veces una
especie tiene alta capacidad germinativa en una condición ambiental particular,
pero el tiempo necesario para lograrla es muy largo, o bien puede ocurrir lo
contrario. Estas dos posibilidades implican diferencias en la oportunidad de
colonizar o competir por los recursos (espacio, luz, etc.) con otras especies.

Almacenamiento de semillas

El almacenamiento de semillas es una manera importante de mantener vivo,

por largos periodos de tiempo, el germoplasma de plantas superiores. Sin
embargo, los almacenes de semillas, particularmente en los trópicos, con
frecuencia carecen de condiciones adecuadas para prolongar al máximo la
duración de la viabilidad de las semillas, ya que se requieren técnicas de
manejo y almacenamiento apropiadas y equipos relativamente costosos para
lograr ese propósito.

No todas las semillas son almacenadas con éxito. Algunas permanecen vivas
por tiempo indefinido, quizá varios siglos, cuando se almacenan en el ambiente
más apropiado para interrumpir su deterioro natural, en tanto que otras sufren
un deterioro rápido por causas endógenas, ajenas a las condiciones externas.
Estas diferencias se deben al hecho de que las semillas son liberadas al medio
con diferentes niveles de humedad, composición química y tasa metabólica, lo
cual afecta su longevidad potencial.

Existen diferentes clasificaciones de las semillas, según la duración potencial

de su viabilidad (cuadro 18). De acuerdo con el laboratorio de semillas de la
Universidad de Reading, Reino Unido, las semillas se clasifican en tres
categorías: ortodoxas, recalcitrantes e intermedias. Para llegar a esta
definición se basaron en los siguientes criterios.

CUADRO 18. Clasificación de las semillas, con base en la duración de su

viabilidad, de acuerdo con diferentes autores
Semillas ortodoxas

Estas semillas pueden ser desecadas hasta contenidos de humedad muy bajos
sin sufrir daños, al menos hasta un nivel de humedad constante que se
mantenga en equilibrio con una humedad ambiental relativa de 10% (a este
valor las semillas con almidón tienen un contenido de humedad cercano a 5%,
en tanto que las semillas grasas tienen valores de 2 a 3%).

Sus longevidades aumentan cuando disminuye el contenido de humedad y con

la temperatura durante el almacenamiento, en una forma cuantificable y
predecible.

Semillas recalcitrantes

En contraste con las semillas ortodoxas, las recalcitrantes no pueden ser

desecadas por debajo de un punto relativamente alto en el contenido de
humedad sin causarles daño. A pesar de que existe gran variación en el
contenido de humedad crítico entre las especies, bajo el cual la viabilidad se
reduce, algunas especies comienzan a morir rápidamente aun en equilibrio con
una humedad relativa ambiental de 98-99%, y la mayoría de las semillas
muere cuando su contenido de humedad está en equilibrio con una humedad
ambiental de 60-70% (que corresponde a un contenido de humedad de 16-
30% sobre el peso fresco). Todavía no existe un método satisfactorio para
mantener la viabilidad de las semillas de estas especies, en particular las de
origen tropical, por arriba de un periodo corto, menor a un año.

Semillas intermedias.

Una tercera categoría de comportamiento de las semillas en almacenamiento

ha sido demostrada recientemente con semillas de café, palma aceitera,
papaya y neem. La principal característica de este comportamiento es cierta
sensibilidad a la desecación hasta un nivel de humedad relativamente bajo de
7 a 10% (en equilibrio con una humedad relativa ambiental de 30-50%). Sin
embargo, la longevidad de las semillas secas de origen tropical se reduce en
temperaturas bajas (por debajo de 5°C) y temperaturas bajo cero. Por esto,
las condiciones ideales para el almacenamiento a largo plazo de semillas
ortodoxas (5% de contenido de humedad, -18°C) son potencialmente dañinas
para las semillas intermedias y no deben usarse ya que les provoca la muerte
en pocos meses. A pesar de esto, es posible almacenar las semillas
"intermedias" por periodos de alrededor de 10 años, desecándolas hasta un 7-
10% de contenido de humedad, y manteniéndolas a la temperatura de un
laboratorio.

Almacenamiento de semillas en el trópico

Muchas especies de árboles tropicales producen semillas con altos contenidos

de humedad y rápidas tasas metabólicas, que se comportan como
recalcitrantes cuando se pretende almacenarlas. Esto se debe a que carecen de
la posibilidad de rearreglar la estructura de sus componentes celulares durante
la salida del agua de las células, ocasionada por la deshidratación, por lo que
se pierde la estructura funcional del protoplasma que ya no puede recobrarse
al ocurrir la rehidratación. La presencia de agua libre en las células elimina el
efecto protector de la congelación debido a la formación de cristales de hielo
que pueden dañar a las células; sin embargo, estudios recientes muestran que
algunas semillas que se supone eran recalcitrantes, son deshidratadas
cuidadosamente a niveles que hacen posible su almacenamiento prolongado,
como es el caso de la papaya. Es probable entonces que en el futuro, gracias a
investigaciones más extensivas, se encuentre mayor número de semillas de
comportamiento intermedio, indicando que lo ortodoxo y lo recalcitrante son
los extremos de un gradiente de posibilidades.

Hasta ahora hay poca esperanza de que se encuentren tratamientos que

prolonguen significativamente la longevidad en almacenamiento de las semillas
más recalcitrantes, sobre todo si se toma en cuenta las escasas investigaciones
científicas al respecto. Algunas alternativas para almacenar semillas
recalcitrantes se presentan en el cuadro 19. Los laboratorios que continúan
trabajando en esta dirección se encuentran en Inglaterra, Francia, Estados
Unidos y Sudáfrica. Entre los más importantes están el Almacén Nacional de
Semillas del Departamento de Agricultura de Estados Unidos en la Universidad
Estatal de Colorado en Fort Collins, CO; el jardín Botánico de Kew en Sussex,
Reino Unido; el Centro Nacional de Investigación Científica de Montpellier,
Francia, y la Universidad de Natal en Sudáfrica.

CUADRO 19. Alternativas para almacenar semillas de corta longevidad

Debido a la falta de técnicas apropiadas para el manejo de semillas
recalcitrantes, producidas por muchas de las especies de árboles tropicales
valiosos, y también a que en la mayoría de los países tropicales no existen
sistemas eficientes de recolecta y distribución de semillas, la mayoría de los
proveedores de semillas en el trópico ofrecen a sus clientes casi
exclusivamente especies exóticas, como los eucaliptos, los pinos y sólo algunas
especies tropicales con semillas típicamente ortodoxas. La mayoría de las
especies forestales tropicales con madera, frutas o propiedades medicinales
valiosas no están disponibles en ningún banco de semillas, ni comerciales ni
institucionales.

Pruebas sencillas para definir si una semilla es ortodoxa o recalcitrante

A pesar de que es posible hacer presunciones acerca del comportamiento de

una especie de semilla en almacenamiento basándose en su tamaño,
apariencia, historia de vida y filogenia, es necesario hacer pruebas para saber
con precisión el comportamiento de cada especie en particular. La prueba se
inicia dividiendo una porción de semillas en dos partes iguales. Se prueba la
viabilidad de una de las fracciones de semillas frescas y la otra mitad se
somete a una desecación gradual y cuidadosa antes de probar su viabilidad.
Para completar, una prueba adicional que se realiza antes y después de
someter las semillas a congelación, indicará si las semillas que toleran la
desecación son ortodoxas verdaderas o intermedias (cuadro 20).

CUADRO 20. Pruebas para determinar semillas ortodoxas y recalcitrantes

Almacenamiento de semillas ortodoxas

Las semillas ortodoxas se almacenan mejor cuando su contenido de humedad

disminuye. El contenido de humedad óptimo puede ser ligeramente diferente
entre especies, por lo que una manera sencilla de reducirlo, aproximadamente
hasta el nivel óptimo para la mayoría de las especies, consiste en colocar éstas
a una temperatura ambiente de alrededor de 15 a 19°C, expuestas a una
atmósfera con humedad relativa de alrededor de 18 o 20% durante un mes.
Esto se logra usando una cámara de deshidratación fresca o desecadores de
campana de vidrio provistos de sílica-gel deshidratada o alúmina activada. Las
campanas deben ser colocadas en un cuarto fresco.

Una instalación dedicada al almacenamiento de semillas debe estar provista de

un cuarto de secado, con aire acondicionado y deshumidificadores, para
destinarlo al proceso continuo de deshidratación de muestras de semillas.
Debe recordarse que las semillas nunca deben secarse con calor, pues pocas
sobreviven a estas condiciones.

Muchas semillas resisten una deshidratación muy profunda; en esos casos, el

almacenamiento se realiza en tubos de cristal que contengan una sustancia
deshidratante como el sílica-gel. También el hidróxido de sodio es un
deshidratante muy utilizado para otros propósitos, pero nunca debe usarse con
semillas.
Cuando las semillas están secas deben colocarse en contenedores o recipientes
herméticamente cerrados y etiquetados, precisando el nombre de la planta, la
fecha, el lugar de recolección y otros datos importantes. Los bancos de
semillas emplean diferentes clases de recipientes, como frascos herméticos de
cristal o de metal y tubos de cristal cerrados a fuego. Los bancos de semillas
importantes utilizan preferentemente bolsas gruesas de polietileno selladas a
fuego dentro de sobres de papel de aluminio.

Para instalaciones relativamente pequeñas de almacenamiento de semillas, son

muy convenientes los viales de vidrio cerrados a fuego que contengan a las
semillas, separadas de la sustancia deshidratante por medio de un algodón
(figura 12), ya que con ello se evita la humidificación accidental de las
muestras. La muestra inicial de semillas se distribuye en varios viales, de
manera que se cuente con material para almacenamiento prolongado, para
almacenamiento temporal y para intercambio, sin riesgo de que al abrir y
cerrar los recipientes se humedezcan las semillas accidentalmente (cuadro 21).

Figura 12. Ámpula de vidrio sellada a fuego para almacenar semillas desecadas a baja
temperatura.

CUADRO 21. Método para almacenar semillas ortodoxas en ámpulas de vidrio

Las cámaras refrigeradas para el almacenamiento de semillas pueden variar
mucho en tamaño y complejidad, dependiendo de las necesidades de cada
instalación de almacenamiento. Las cámaras subterráneas amplias, construidas
de paredes gruesas de concreto, son ideales para una instalación de gran
tamaño. Están aisladas de los cambios atmosféricos de temperatura, requieren
menos energía para funcionar y, sobre todo, pueden resistir catástrofes
ambientales o guerras. El almacén de semillas de pino del vivero del bosque
Pine Ridge en Smoky Lake, Alberta, Canadá, es un edificio con paredes
reforzadas de concreto de 43 cm de grosor, enterrado bajo una capa de 2 m
de suelo, con excepción de la rampa de entrada y de un cuarto de servicios
mecánicos. Entre las ventajas de esta instalación está: una buena protección
del fuego; un ahorro considerable en consumo de energía, debido a la mínima
exposición a las temperaturas de la superficie, y el hecho de que las fallas
eléctricas y mecánicas tienen un efecto menor sobre las condiciones de
almacenamiento, debido al excelente aislamiento del edificio. El cuarto de
almacenamiento se mantiene a -18°C y menos de 50% de humedad relativa.
El cuarto subterráneo de manejo de semillas se mantiene a 4°C para evitar la
condensación de agua sobre las semillas frías, cuando los contenedores de
almacenamiento tienen que ser abiertos. Instalaciones similares deberían
construirse en varios lugares y alguna organización internacional debería
encargarse de la construcción de un almacén de semillas, de gran capacidad,
que estuviera situado en una instalación subterránea construida en algún lugar
como la Antártida, el permafrost ártico o las nieves perpetuas de una zona
montañosa. Esto permitiría que el valioso germoplasma de las semillas de
plantas de cultivo o silvestres sobreviviera periodos caóticos de guerra,
trastornos políticos, caos económicos, o catástrofes ecológicas.

Varias obras describen cómo construir una cámara de almacenamiento de

semillas y se citan en la bibliografía. Cualquier laboratorio, herbario, jardín
botánico o vivero puede mantener un banco de semillas ortodoxas operando
con pocos recursos y personal tomando en cuenta las siguientes indicaciones:

Las semillas ortodoxas se pueden almacenar en un congelador doméstico de

tipo horizontal o vertical, pero deben evitarse los cambios prolongados de
temperatura durante fallas eléctricas mediante el empleo de un generador que
se encienda automáticamente al ocurrir la falla eléctrica. El procedimiento de
almacenar las semillas en viales cerrados a fuego es el más adecuado cuando
no se dispone de un cuarto especial refrigerado para abrir los recipientes, ya
que es posible dejar que los viales gradualmente tomen la temperatura
ambiente antes de proceder a abrirlos, y sólo una pequeña muestra de
semillas es expuesta cuando se requiere extraer algunas semillas del banco. En
cualquier caso, ya se trate de un almacén de semillas pequeño o de un gran
proyecto de importancia nacional, es indispensable una política estable de
conservación del germoplasma, un administrador y personal bien preparado e
interesado en el proyecto, así como un apoyo económico continuo para
asegurar la perpetuación de la instalación y su buen funcionamiento.

Cómo extraer las semillas de la cámara fría

La forma ideal de transportar o intercambiar semillas almacenadas es

mantenerlas dentro de los recipientes sellados que se utilizan en el almacén,
pues de otra manera hay riesgo de una rápida rehidratación dañina. Así que lo
mejor es distribuir una muestra de semillas grande en muchos recipientes
pequeños para que no haya necesidad de abrir los recipientes para manejar las
semillas.

Antes de plantar las semillas almacenadas éstas deben ser rehidratadas

cuidadosamente. Primero se ponen, por algún tiempo, en contacto con una
atmósfera fresca y ligeramente húmeda, antes de ponerlas en contacto con el
agua para que comiencen a recuperar la humedad lentamente.

Centro de semillas

Para establer un centro de manejo y conservación de semillas se debe tener

información preliminar acerca de las especies prioritarias en cuanto al manejo
de semillas, la posibilidad de que exista una demanda de estas especies, la
disponibilidad de las semillas y la capacidad de manejo en cuanto al número y
variedad de especies que las instalaciones permiten.
Esta institución realizaría tres funciones básicas: conservación y distribución de
semillas con fines de propagación, investigación básica y aplicada, y labores de
extensión y entrenamiento. Las semillas se obtendrían en viajes de colecta al
campo y por medio de compra o intercambio con otros laboratorios y jardines
botánicos. Por esto sería importante que el organismo descrito tuviera un
control adecuado de las fuentes de semillas para asegurar su estabilidad y
disponibilidad, ya que de otra manera la existencia continua de semillas de
alguna especie podría verse interrumpida al incrementarse la demanda.
Además de la recolecta, las labores cotidianas del centro serían: 1) aplicar
pruebas a las semillas, cada muestra de semillas que ingrese al centro deberá
ser analizada para conocer su pureza, sanidad y poder germinativo, con el fin
de conservar e intercambiar los mejores lotes de semillas; 2) documentación
de las semillas, para lo cual se llevaría un registro completo de la edad, el
origen y las características de cada muestra mediante el registro de datos
esenciales como el lugar y la fecha de colecta, la viabilidad, los tratamientos
aplicados y cualquier otro dato relevante. Estos dos procedimientos permiten
obtener semillas certificadas, en las que su calidad y sus características están
bien documentadas y pueden ser respaldadas por medio de un certificado.

Otra función del centro, de no menor importancia, sería la investigación básica

de las semillas y de las especies que se manejan, ya que con frecuencia en el
mundo tropical se carece del más mínimo conocimiento de las especies
disponibles y esto ha sido un obstáculo serio para la utilización de muchas
especies de árboles tropicales. Mediante la investigación es posible determinar
los métodos más adecuados para colectar, procesar, almacenar y germinar las
semillas de las diversas especies, además de que también se obtiene
información básica sobre la fisiología de las semillas y sobre los mecanismos
de germinación y establecimiento de plantas.

Un centro de tales características sería un modelo para futuros

establecimientos similares en los trópicos; además, tendría una función
importante en el entrenamiento de personal en las diferentes técnicas y en el
desarrollo de nuevos procedimientos

PROBLEMAS EN EL USO DE SEMILLAS EN LA PROPAGACIÓN DE LAS PLANTAS

La mayoría de los árboles más valiosos de los bosques templados se propaga

por medio de semillas, en tanto que los árboles frutales y de ornato con
frecuencia son propagados utilizando segmentos vegetativos o injertos. Más
recientemente se ha tenido éxito con técnicas de micropropagación en algunas
especies.

Con respecto a los árboles tropicales, la mayoría de las especies que se

cultivan extensivamente se propaga por medio de semillas; sin embargo, no
todas las especies valiosas producen semillas que puedan utilizarse fácilmente
para este propósito. Muchos árboles tropicales florecen y fructifican
esporádicamente o producen cantidades pequeñas de semillas. Con frecuencia
éstas son fuertemente dañadas por parásitos y depredadores. Muchas de ellas
son de tipo recalcitrante, de vida corta, frágiles y difíciles de manejar o
almacenar. Algunas requieren condiciones peculiares de germinación que son
desconocidas o difíciles de obtener en un vivero o en una cámara de
germinación; además, las plántulas que se obtienen de las semillas de los
árboles tropicales a veces necesitan mucho tiempo para crecer y su
maduración puede tomar toda una vida.

Un programa sobre conservación y manejo de semillas tiene objetivos a corto

y a largo plazo. Los de corto plazo se concentran en el desarrollo de una
estrategia para la recolecta representativa de semillas y para cubrir la
demanda de éstas. Los objetivos a largo plazo son asegurar la existencia de
una provisión sostenida de semillas de alta calidad y de larga viabilidad, y
desarrollar plantas de mayor calidad mediante programas de mejoramiento y
selección de las características genéticas más deseables de estas plantas. De
esta manera, un programa bien equilibrado de manejo de semillas tiene
esencialmente tres componentes: 1) la obtención de las semillas, que es el
conjunto de prácticas organizadas para obtener y conservar semillas de alta
calidad y mantener una disponibilidad permanente de éstas; 2) el
mejoramiento de árboles, que es el conjunto de prácticas diseñadas para
obtener genotipos más deseables de plantas para la reproducción y
propagación, y 3) la conservación de recursos genéticos, que es el conjunto de
prácticas diseñadas para conservar el germoplasma a largo plazo y con cierto
grado de variabilidad genética para las demandas futuras.

En párrafos anteriores hemos tratado ampliamente los aspectos de manejo y

conservación de semillas, por lo que sólo resta tratar aquí el tema del
mejoramiento genético de una manera somera, ya que se trata de un asunto
de suma complejidad.

Obtener muestras de semillas mejoradas es una necesidad que puede

resolverse de diferentes maneras. En especies de vida larga, en que se
requieren muchos años para que las plantas alcancen la edad reproductiva, las
prácticas de entrecruza, hibridización y selección que se utilizan en los cultivos
de plantas anuales son difíciles de aplicar y sólo se obtienen resultados a muy
largo plazo. Por esta razón, en plantas leñosas se recurre frecuentemente a la
selección clonal o vegetativa, de la que se habla más extensamente en el
siguiente capítulo.

Una de las técnicas más empleadas para asegurar una fuente constante y de
buena calidad de semillas, sobre todo en el caso de árboles de valor forestal,
es la creación de rodales semilleros. Esto se lleva a cabo seleccionando árboles
de alta calidad, buena forma y alta producción de semillas viables. Con estas
semillas se forman cultivos en áreas de suelos y humedad adecuada y los
individuos que aquí nacen constituyen una fuente valiosa de semillas, que son
las que se utilizan para generar los viveros destinados a reforestación y
reemplazo de los árboles cosechados en los bosques.

Sin embargo, no debe pensarse que las técnicas de selección sexual no se han
aplicado a plantas longevas. Las culturas con larga tradición hortícola nos han
legado árboles cultivados con propiedades alimentarias, o de otra índole, muy
valiosas, que indudablemente fueron el resultado de técnicas de hibridización o
entrecruza en las que se hizo gala de paciencia, una de las cualidades más
escasas de la modernidad.

I. LAS SEMILLAS

LA SEMILLA es el principal órgano reproductivo de la gran mayoría de las plantas

superiores terrestres y acuáticas. Ésta desempeña una función fundamental en
la renovación, persistencia y dispersión de las poblaciones de plantas, la
regeneración de los bosques y la sucesión ecológica. En la naturaleza la semilla
es una fuente de alimento básico para muchos animales. También, mediante la
producción agrícola, la semilla es esencial para el ser humano, cuyo alimento
principal está constituido por semillas, directa o indirectamente, que sirven
también de alimento para varios animales domésticos.

La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agrícola y silvícola

de las poblaciones de plantas, para la reforestación, para la conservación del
germoplasma vegetal y para la recuperación de especies valiosas
sobreexplotadas. Las semillas pueden almacenarse vivas por largos periodos,
asegurándose así la preservación de especies y variedades de plantas valiosas.

La ciencia de las semillas se ha desarrollado a lo largo de muchos años,

acumulándose hasta la fecha un importante volumen de conocimientos acerca
de muchos aspectos de su biología y manejo. Existen numerosas publicaciones
científicas y técnicas en este campo y se conocen con detalle varias
características de la biología de las semillas de las plantas cultivadas más
importantes, y de algunos árboles de valor forestal; sin embargo, las semillas
de las plantas tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y su
estudio se ha quedado muy rezagado.

Como parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la investigación

de las semillas, sus características fisiológicas, sus mecanismos de latencia y
germinación, su longevidad (ecológica y potencial) y su posible uso para la
propagación y conservación de las plantas.
ORIGEN DE LA SEMILLA

La semilla es una unidad reproductiva compleja, característica de las plantas

vasculares superiores, que se forma a partir del óvulo vegetal, generalmente
después de la fertilización. Se encuentra en las plantas con flores
(angiospermas) y en las gimnospermas. En las angiospermas los óvulos se
desarrollan dentro de un ovario; en tanto que en las gimnospermas la
estructura que los contiene es muy diferente, pues no constituye una
verdadera flor; sin embargo, la estructura de las semillas de estas plantas es
básicamente similar a la de las plantas con flores.

Para entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formación y desarrollo,

se requiere cierto conocimiento de la estructura de las flores y de los órganos
reproductivos masculinos y femeninos, En términos generales, las flores
consisten de varias capas de hojas modificadas que constituyen, de afuera
hacia adentro, los sépalos, los pétalos, los estambres y el ovario. Hay grandes
variaciones entre especies en la forma, tamaño y disposición de estas
estructuras. Hay también plantas que producen flores con sexos separados, ya
sea masculinas con estambres o femeninas con ovarios. Los estambres
producen granos de polen que contienen los gametos masculinos, y el ovario
contiene los óvulos que producirán a las semillas (figura 2). Los óvulos de las
plantas superiores son estructuras pluricelulares, relativamente complejas. En
su interior, el óvulo contiene al saco embrionario y éste a su vez contiene
varias células haploides, no claramente delimitadas, cuyo número varía entre
los diferentes grupos taxonómicos.

Al arribar el polen al pistilo, que es el órgano femenino, se produce la

polinización, con la consecuente formación del tubo polínico, que desciende por
el estilo hacia el óvulo. El tubo polínico lleva dos núcleos haploides: el gameto
masculino que se fusionará con el núcleo del saco embrionario que funciona
como cigoto o huevo, para originar un nuevo organismo diploide, y otro que se
fusionará con los dos núcleos polares del saco embrionario para formar un
tejido triploide, el endospermo. Este proceso se conoce como doble
fecundación. Tanto la estructura de estos órganos como la doble fecundación,
que caracteriza a las plantas, son complejas y escapa a los objetivos de este
libro; sin embargo, están descritas con mucho detalle en los textos de
botánica. En la figura 3 se precisan las principales estructuras participantes y
resultantes de la fecundación.
 Figura 3. Estructura del ovario de una flor. Se muestran las diferentes capas que lo
componen y cómo se transforma después de la fecundación cada estructura en los
diversos componentes morfológicos de la semilla.

Al momento de la fertilización un óvulo típico de angiospermas está compuesto

por una o dos capas protectoras y por el saco embrionario que contiene al
núcleo que funciona como gameto. El óvulo está unido a la pared del ovario
por el funículo. Después de la fertilización el huevo comienza a dividirse hasta
formar el embrión de una nueva planta: las cubiertas exteriores o tegumentos
originarán la cubierta de la semilla, como hemos visto, las otras células del
tejido central en algunos casos originarán el endospermo, que contiene las
reservas de la semilla que serán utilizadas en el desarrollo inicial de la nueva
planta. En muchas especies el endospermo no se forma y es el embrión el que
acumula las sustancias de reserva, generalmente en los cotiledones u hojas
embrionarias, que pueden llenar todo el interior de una semilla. En la
naturaleza se encuentran infinidad de variantes en la estructura de las
semillas; por ejemplo, en las semillas pequeñas el embrión puede poseer un
cúmulo de pocas células o tener ya la forma de una pequena planta en la que
se distinguen claramente la radícula, los cotiledones u hojas embrionarias, la
plúmula de la cual se desarrollará el tallo y el hipocótilo, conectando entre sí
todas las estructuras (figura 4).
 Figura 4. Anatomía de la semilla de una dicotiledónea y de una monocotiledónea.

Las reservas energéticas de la semilla son: grasas, carbohidratos y a veces

proteínas que sostendrán a la futura planta durante sus primeras etapas de
vida. Estas reservas, como hemos dicho, pueden encontrarse en diferentes
tejidos o en el embrión mismo, y todo esto está relacionado con la germinación
y el desarrollo de un nuevo individuo.

Existe cierto paralelismo en el desarrollo de las semillas en las plantas

superiores y el desarrollo de los fetos en los mamíferos. En ambos casos existe
una conexión de tipo placentario que transfiere recursos para el desarrollo del
embrión, que aumenta sus probabilidades de sobrevivencia después de la
separación de la madre, durante la germinación y las primeras etapas del
establecimiento. La diferencia principal estriba en que esta separación, en el
caso de los animales, se lleva a cabo por el propio movimiento de la
descendencia, en tanto que en las plantas, el alejamiento de los descendientes
de la planta madre ocurre en forma pasiva y con frecuencia auxiliada por
agentes externos como el viento, el agua y los animales que se encargan de
diseminar las semillas. En esta función el ovario tiene un papel importante, ya
que con frecuencia se transforma en la estructura que va a permitir la
dispersión de la semilla, bien sea formando un fruto carnoso, una estructura en
forma de alas o pelos, o un fruto seco que al deshidratarse se abre
bruscamente expulsando las semillas. En algunos casos, partes del fruto
pueden llegar a formar parte de las cubiertas de la semilla, como en las
gramíneas y algunas frutas como el durazno. En resumen, una semilla madura
contiene tejidos originados directamente de la planta madre y tejidos formados
por la nueva combinación genética producida por la fertilización.

La gran diversidad de formas de los frutos de las angiospermas está muy

relacionada con los mecanismos de dispersión. El crecimiento y desarrollo de
las plantas jóvenes bajo el árbol que las engendró es muchas veces difícil
debido a la falta de luz, a la competencia de las raíces por nutrientes y a la
presencia de una gran densidad de parásitos y depredadores específicos en esa
área; la dispersión sobre una área más amplia asegura que algunas semillas
encuentren condiciones adecuadas para germinar y crecer. Sin embargo, en
las comunidades naturales la gran mayoría de ellas perece por los efectos de
un ambiente inadecuado para establecerse, por la competencia con otras
plantas, por depredación por animales o parásitos y por enfermedades.

En la naturaleza existen infinidad de variantes con respecto a la estructura de

los frutos y los mecanismos de dispersión de las semillas, que han sido objeto
de numerosos estudios. En el cuadro 1 se resumen los diferentes mecanismos
de dispersión existentes, y su relación con los agentes que transportan las
semillas.
 CUADRO 1. Mecanismos de dispersión y su relación con las características de
las diásporas

TAMAÑO DE LAS SEMILLAS

El tamaño de las semillas entre diferentes especies de plantas varía en una

forma impresionante, a pesar de que se trata de un órgano vegetal cuyo
origen ontogenético es constante y que tiene una función bien definida. Hay
aproximadamente 11 órdenes de magnitud de diferencia en tamaño entre las
semillas más pequeñas y las más grandes que existen en la naturaleza. Las
semillas de una orquídea pueden pesar 0.1 mg, en tanto que la palma de coco
doble del Pacífico produce semillas de 10 kg de peso. En una comunidad
natural el rango de variación es menor pero es aún muy amplio; por ejemplo,
en la selva tropical, éste es de aproximadamente seis órdenes de magnitud.

Los recursos de una planta para producir semillas son limitados, así que cierta
cantidad de energía disponible para producirlas puede traducirse en un gran
número de semillas pequeñas o en un número menor de semillas grandes. El
número producido y su tamaño afectarán la capacidad de sobrevivencia y
perpetuación de las especies. Las plantas que producen muchas semillas
pequeñas se diseminan más ampliamente y tienen mayores oportunidades de
encontrar un sitio favorable para germinar y crecer; sin embargo, su tamaño
pequeño aporta poco al crecimiento de la nueva planta y ésta depende muy
pronto de los recursos disponibles en su medio, por lo que su riesgo de morir
es muy alto. También tienen menor resistencia a los efectos de la defoliación
por herbívoros y pueden ser aplastadas fácilmente por la hojarasca que cae al
suelo. Aunque esto se compensa de alguna manera por el gran número, sólo
una pequeña fracción sobrevive a todos esos accidentes.
Las semillas grandes se producen en menor número y frecuentemente se
diseminan a distancias más cortas, pero cuentan con mayor cantidad de
recursos para iniciar su crecimiento y establecimiento en lugares con escasez
de recursos, por ejemplo en la sombra de los bosques, ya que producen
plántulas más grandes y resistentes, con mayor superficie de raíces y de hojas.

Las semillas de plantas que necesitan Sol (plantas heliófilas) suelen ser
pequeñas, mientras que aquellas que se establecen a la sombra de otros
árboles, como la mayoría de las semillas de los árboles de bosques maduros,
suelen ser mayores. Sin embargo, existen muchas excepciones a esta
afirmación. Se dice que las semillas grandes producen plántulas con mayor
superficie radical y foliar antes de depender totalmente de los recursos
externos, lo cual les permite sobrevivir en condiciones de baja disponibilidad
de energía luminosa y nutrientes.

Un componente muy importante que determina el tamaño de las semillas es el

origen filogenético de las plantas. La anatomía de los órganos reproductivos de
las plantas varía entre diferentes linajes y estas características determinan un
tamaño inicial de semilla en el grupo, sobre el cual la selección natural puede o
no haber actuado.

PRODUCCIÓN DE LAS SEMILLAS

Fenología

Las plantas presentan frecuencias de floración y de subsecuente fructificación

que van desde la producción continua de frutos a lo largo del año, como ocurre
en algunos pioneros, a la producción sincrónica de frutos dentro de una
generación de plantas a intervalos de más de un siglo, como ocurre en algunas
especies de bambú. Entre estos extremos existen varios patrones de
producción de semillas. Uno muy frecuente es la fructificación anual de
duración relativamente fija; sin embargo, el tamaño de la cosecha de semillas
de la población de una especie, o de ésta, entre plantas individuales, puede
variar. El periodo de fructificación cambia entre diferentes localidades, incluso
dentro de una misma región. Esta variabilidad se debe a variaciones en la
disponibilidad de recursos para la reproducción o a los ciclos endógenos que
diferencian distintos niveles de esfuerzo reproductivo entre años.

Algunas regiones caracterizadas por un clima muy homogéneo y poco

estacional contienen poblaciones de plantas que presentan fructificación
masiva cada pocos años seguidas por años de baja o nula producción de
propágulos sexuales; mientras que en áreas climáticamente más estacionales
son característicos los periodos bien definidos de fructificación. En el cuadro 2
se resumen los principales ciclos periódicos en la floración.

La regulación fisiológica de los diferentes patrones de reproducción y los

sensores que los regulan son pobremente conocidos, no obstante, las
presiones del ambiente han inducido la selección de los diferentes
comportamientos fenológicos, los cuales han sido ampliamente analizados por
muchos autores. La mayoría de ellos está de acuerdo en que los patrones
fenológicos representan adaptaciones a presiones de tipo abiótico y biótico.
Entre los factores abióticos, el fundamental parece ser la estacionalidad en la
disponibilidad de recursos, por ejemplo la estación húmeda y la seca, además
de condiciones ambientales apropiadas para la reproducción, como la
disponibilidad de agua para la floración y fructificación y temperaturas
favorables para la actividad de los polinizadores. Las presiones bióticas han
sido objeto de mucha discusión y han generado diversas opiniones; sin
embargo, la principal hipótesis acerca del origen de las diferentes
periodicidades de floración y fructificación está basada en la idea de que éstas
reducen la competencia de las plantas por polinizadores y dispersores.

CUADRO 2. Periodicidad de la floración en zonas tropicales de acuerdo con los

criterios de Alvim en 1974

Las especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores de flores
y dispersores de semillas, por lo cual han desarrollado comportamientos que
minimizan la sobreposición fenológica con otras plantas que dependen del
mismo vector animal en cada comunidad vegetal.

Cosecha de semillas

La fotosíntesis genera compuestos orgánicos que son invertidos en gasto

respiratorio, crecimiento, reposición de partes, tejidos y órganos, y finalmente
en la reproducción, por lo que la cantidad de semillas producidas por cada
planta individual, en proporción a su biomasa total y al rendimiento
fotosintético anual, es muy variable entre especies y poblaciones. Las plantas
anuales colocan gran parte de su productividad fotosintética anual en biomasa
reproductiva porque tienen una sola oportunidad en la vida de dejar
descendientes, pero la mayoría de las plantas leñosas producen propágulos
muchas veces durante su vida, por lo que esta producción se logra
normalmente utilizando una menor proporción de la productividad fotosintética
anual. Otro factor importante relacionado con el volumen de la cosecha es la
frecuencia de la fructificación. Se ha visto que las plantas que fructifican
frecuentemente producen menos propágulos que aquellas que lo hacen
esporádicamente, y que las de fructificación estacional ocupan una posición
intermedia. En el sureste de Asia existe el fenómeno conocido como
fructificación "mast", el cual consiste en la producción masiva de frutos cada
cierto número de años, seguida de una producción escasa en años intermedios.

Con gran frecuencia se observan años buenos y años malos en la producción

de frutos en muchas plantas tropicales. Durante los años buenos las semillas
son abundantes, sanas y con alta viabilidad, en tanto que en los años malos
éstas son escasas, mal desarrolladas y de baja viabilidad. Esta variación está
ligada a la calidad de la estación favorable para la productividad fotosintética y
a factores bióticos, como la abundancia de polinizadores o parásitos de flores y
frutos.

GERMINACIÓN

La germinación de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se

superponen parcialmente: 1) la absorción de agua por imbibición, causando su
hinchamiento y la ruptura final de la testa (figura 5); 2) el inicio de la actividad
enzimática y del metabolismo respiratorio, translocación y asimilación de las
reservas alimentarias en las regiones en crecimiento del embrión, y 3) el
crecimiento y la división celular que provoca la emergencia de la radícula y
posteriormente de la plúmula. En la mayoría de las semillas el agua penetra
inicialmente por el micrópilo y la primera manifestación de la germinación
exitosa es la emergencia de la radícula (figura 6).
 Figura 5. Etapas de la germinación que conducen a la emergencia de la radícula. Se
inician con la absorción de agua y la activación metabólica del embrión.

Figura 6. Semilla germinada que muestra la ubicación y apariencia de la radícula.

Existen varias etapas de desarrollo de la plántula cuyas características varían,

dependiendo del tipo de germinación que presenta cada especie. Hay
básicamente dos tipos de germinación (que a veces presentan algunas
variantes), la germinación epigea y la hipogea. En la germinación epigea el
hipocótilo se alarga y aleja a los cotiledones del suelo; en tanto que en la
germinación hipogea el hipocótilo no se desarrolla y los cotiledones
permanecen bajo el suelo o ligeramente sobre éste. En este caso las hojas
cotiledonarias tienen sólo una función almacenadora de nutrientes, en tanto
que en la germinación epigea estas hojas también tienen con frecuencia color
verde y realizan funciones fotosintéticas durante el crecimiento temprano de la
plántula. La testa de la semilla puede permanecer cubriendo los cotiledones en
el caso de la germinación hipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo
cual permite la expansión de las hojas cotiledonarias (figura 7).
 Figura 7. A) Germinación hipogea en haba. B) Germinación epigea en frijol.

En el trópico las semillas presentan tipos de germinación intermedios entre los

dos descritos. Por ejemplo, en algunos casos los cotiledones son expuestos y
fotosintéticos pero permanecen al nivel del suelo, y en otros casos se elevan
sobre el suelo, sin embargo, permanecen plegados dentro de la cubierta de las
semillas. Cada una de estas variantes ha recibido nombres que varían según
los autores; la nomenclatura asignada a estas variantes hace hincapié en su
carácter de presentación intermedia de los mecanismos de germinación.

Germinación de las semillas en el suelo

La gran diversidad de las plantas se refleja en la multitud de posibilidades del

desarrollo y la temporalidad de la germinación de las semillas de diferentes
especies. Existen plantas que diseminan sus semillas cuando ya han germinado
en el fruto; en el otro extremo, algunas semillas que son dispersadas están
provistas de una dura testa impermeable que sólo permite la germinación
después de muchos meses de desgaste.

Cuando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los cambios
fisiológicos que conducen a la germinación es el agua, que resulta
indispensable para activar el metabolismo y el crecimiento de las células vivas
de los tejidos de las semillas. La cantidad de agua que absorbe una semilla y la
velocidad a la que lo hace no sólo dependen de las características de la semilla,
como la permeabilidad de sus cubiertas, la composición química de sus
reservas, su tamaño y su contenido de humedad, sino que también están
determinadas por condiciones ambientales como la humedad del suelo, la
humedad del aire y la temperatura.

Muchos árboles del bosque tropical producen semillas con alto contenido de
humedad, cuya germinación se ve favorecida en ambientes húmedos y
sombreados dentro del bosque. Es frecuente que estas semillas no puedan
germinar bien en suelos desnudos que reciben insolación directa, pues la
pérdida de agua de la superficie de la semilla a la atmósfera supera la cantidad
absorbida en la interfase semilla-suelo, por lo que raramente alcanzan altas
tasas de germinación en suelos en los que la evaporación es muy alta. Estas
semillas, al igual que muchas otras de los bosques tropicales, tienden a
germinar casi de inmediato que llegan al suelo, cuando las condiciones de
humedad son adecuadas. Con frecuencia, en pocos días la radícula emerge de
las cubiertas de la semilla y en pocas semanas ocurre la total germinación de
las semillas viables. El periodo que transcurre entre la liberación de las
semillas de los frutos y su llegada al suelo no se caracteriza por una latencia
profunda, ya que el único factor que determina la germinación es la
disponibilidad de agua.

Por otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequía cuando
se encuentran en el suelo, perdiendo humedad y entrando en un estado
quiescente (de reposo) hasta que se incrementa la humedad del suelo, al inicio
de la estación de lluvias. Las semillas del cedro y la caoba de América tropical
son dos ejemplos de semillas que son dispersadas por el viento en la estación
seca, que son liberadas con bajo contenido de humedad y que permanecen
quiescentes en el suelo hasta que las primeras lluvias permiten su
germinación. La aparición de multitud de plántulas de árboles en el suelo de
los bosques tropicales al principio de la estación lluviosa se explica por la
presencia de muchas semillas quiescentes que se diseminaron durante la
estación seca.

La germinación de las semillas con frecuencia tiene lugar en la superficie del

suelo, por lo que el equilibrio entre la ganancia de humedad del suelo y su
pérdida por transpiración a la atmósfera determina el momento en que la
semilla se satura de humedad y comienza a germinar. Algunas veces este
equilibrio mejora cuando las semillas están parcialmente enterradas en la
hojarasca.

LATENCIA

Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los cambios que
darán lugar al establecimiento del reposo en las semillas (cuadro 3). Este
reposo o reducción del metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa
de que no ocurra la germinación es fundamentalmente la falta de agua, como
es el caso de las semillas almacenadas en condiciones artificiales, por ejemplo
un frasco con frijoles en la alacena o las semillas que permanecen en los frutos
unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio, el reposo de las
semillas se denomina latencía cuando la semilla no germina a pesar de
encontrarse en un lugar óptimo en cuanto a la temperatura y la humedad. Las
causas por las que no germinan pueden deberse a la existencia de un periodo
cronológicamente regulado de interrupción del crecimiento y de disminución
del metabolismo durante el ciclo vital. Ésta es una estrategia adaptativa de
supervivencia frente a condiciones ambientales desfavorables que se presenta
en algunos seres vivientes. En las plantas superiores puede existir latencia o
interrupción del crecimiento en el tejido meristemático, por ejemplo en las
yemas de crecimiento de las ramas, así como en las semillas. El
establecimiento de la latencia está regulado por factores hereditarios que
determinan los mecanismos fisiológicos endógenos de las plantas, los cuales
interactúan con factores del ambiente en el que las plantas crecen; esto da
lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entre las condiciones
más importantes del ambiente se encuentran las variaciones climáticas de
temperatura y humedad, las variaciones microclimáticas derivadas de aspectos
fisiográficos y bióticos, como la calidad espectral de la luz y el termoperiodo,
así como las características específicas del lugar a las que las plantas se han
adaptado para establecerse y crecer. Las variaciones micro y macroclimáticas,
así como las condiciones hormonales y nutricionales de la planta progenitora
tienen gran influencia en el establecimiento de la latencia de sus semillas
durante su desarrollo, por lo cual pueden existir variaciones entre cosechas de
semillas de una especie, según la época y el lugar de producción.

CUADRO 3. Pasos en el desarrollo del reposo en las semillas

Se han definido varios tipos de latencia que en síntesis se presentan en el

cuadro 4. Nos ajustaremos aquí a la clasificación que el ecólogo británico John
Harper presentó en 1957, que toma en cuenta principalmente el
comportamiento de este mecanismo fisiológico en la naturaleza. Existen
clasificaciones más modernas, o con otro enfoque, que pueden consultarse en
diversas obras.

CUADRO 4. Clasificación de los tipos de latencia de acuerdo con

diferentes autores citados por Koslowski en 1972
Latencia innata o endógena

Se presenta en el momento en el que el embrión cesa de crecer (cuando la

semilla aún está en la planta madre) y continúa hasta que el impedimento
endógeno cesa, en ese momento las semillas están en condiciones de germinar
en cuanto se presentan las condiciones ambientales adecuadas. La presencia
de inhibidores químicos de la germinación en el embrión o la inmadurez de
éste son probablemente las causas principales de esta latencia. La duración de
la latencia innata es muy variable según la especie, en algunos casos, incluso
puede variar entre las semillas de un mismo individuo. Algunos experimentos
parecen indicar que en ciertas semillas tropicales existen procesos
comparables a la posmaduración, característica de muchos árboles de climas
templados, cuyas semillas sólo germinan después de haber transcurrido el
invierno, de haber sido expuestas a bajas temperaturas en el laboratorio o
mediante la aplicación de hormonas vegetales, como el ácido giberélico o
almacenándolas en frío.

Latencia inducida o secundaria

Este tipo de latencia se produce cuando las semillas están en condiciones

fisiológicas para germinar y se encuentran en un medio que presenta alguna
característica muy desfavorable, como poco oxígeno, concentraciones de CO 2
mayores a las de la atmósfera, temperatura alta, etc., lo que puede producir
alteraciones fisiológicas reversibles en las semillas. En estos casos, las semillas
pueden caer en un estado de latencia secundaria en el que ya no pueden
germinar a pesar de continuar vivas. En algunos casos este tipo de latencia se
rompe por medio de un estímulo hormonal. Algunas veces la latencia inducida
también puede sumarse a otros tipos de latencia o sustituirlos.

Latencia impuesta o exógena

En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para germinar en

condiciones adecuadas de humedad y temperatura media, es decir, adecuadas
al hábitat que ocupan, pero que continúan latentes por falta de luz,
requerimientos especiales de temperatura, oxígeno o de otro factor. Esta
latencia está controlada por las condiciones físicas del ambiente que rodea a la
semilla, y se presentan en aquellas que se encuentran en el suelo y que
germinan sólo después de una perturbación que modifique el régimen lumínico
o el contenido de oxígeno.
Germinación retardada por una testa impermeable

Muchas plantas producen semillas cuyo tegumento externo es duro

impermeable al agua o a los gases, e incluso el micrópilo está provisto de una
barrera que impide la penetración de agua al embrión. Esta característica es
frecuente en varias familias de plantas, particularmente en las fabáceas o
leguminosas, las malváceas y bombacáceas.

En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente se vuelve

permeable por intemperismo, degradación microbiana, factores del suelo como
las saponinas o por el efecto de fluctuaciones de temperatura, y va
germinando poco a poco. Este mecanismo de latencia pasiva es
particularmente frecuente en los bosques tropicales secos, y puede haberse
originado como un mecanismo de persistencia de las semillas en el suelo a lo
largo de la estación desfavorable de crecimiento.

Frecuentemente se dice que el tránsito a través del tubo digestivo de animales

es uno de los factores principales que rompen este tipo de latencia entre las
semillas que son dispersadas por animales. Sin embargo, muchas de las
especies que presentan testa dura no son ingeridas por animales; otras,
aunque sí sean ingeridas, son destruidas o no muestran mucha diferencia en
su germinación antes y después de haber sido ingeridas por animales.

Las altas temperaturas también pueden romper los tegumentos. Esto ocurre
frecuentemente durante los incendios o las quemas en los terrenos de cultivo,
sobre todo en los trópicos. Los tegumentos también pueden cambiar su
estructura después de ser expuestos a la insolación directa por periodos
prolongados.

Es probable que muchas de las semillas resistentes al calor presenten

tegumentos impermeables al agua, ya que las semillas contienen enzimas,
nucleoproteínas y otras sustancias que se desnaturalizan con facilidad con el
calor; estos compuestos son menos lábiles cuando están deshidratados, por lo
que una testa impermeable impide que la semilla se embeba y por lo tanto
queda protegida durante las quemas.

GERMINACIÓN CONTROLADA POR EL AMBIENTE

Temperatura

Los cambios que ocurren durante la germinación comprenden procesos

metabólicos que se producen en estrecha relación con la temperatura, y su
efecto se expresa en la capacidad germinativa o en la velocidad de
germinación. Las temperaturas cardinales de la germinación son óptima,
máxima y mínima, y el intervalo térmico en el que las semillas germinan son
características sujetas a la selección natural. Por esto, con frecuencia se
presentan como adaptaciones muy claras a los hábitat en los que las plantas
se desarrollan, y hay diferencia entre las especies, incluso entre distintas
poblaciones de la misma especie de acuerdo con su distribución geográfica. En
zonas templadas o frías, en muchos casos se ha visto que las semillas sólo
germinan en los intervalos de temperaturas que caracterizan precisamente a
las épocas del año más favorables o adecuadas para el establecimiento de las
plantas.

Muchos fisiólogos han considerado que las temperaturas cardinales son

parámetros fisiológicos muy útiles en el estudio de la germinación. Sin
embargo, pueden presentarse dificultades al tratar de fijar en forma precisa las
temperaturas cardinales de una especie, ya que con frecuencia éstas varían
según el estado de maduración de las semillas o son dificiles de detectar
debido a la lentitud de la germinación a ciertas temperaturas.

Además, en algunas plantas existen respuestas bimodales ante la temperatura,

es decir, dos temperaturas óptimas separadas por temperaturas menos
favorables. Normalmente la búsqueda de las temperaturas cardinales de las
especies se ha realizado utilizando estufas o cámaras a temperatura constante.
El uso de una placa de gradiente térmico también es muy útil para ese
propósito, así como para conocer el intervalo térmico de germinación.

Termoperiodo

El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo térmico de

germinación es insuficiente para conocer la respuesta germinativa de especies
que producen semillas cuya germinación se ve favorecida por una alternancia
de temperatura, como la que se produce por el calentamiento del suelo
soleado durante el día. Las semillas que responden a este cambio ambiental
pueden presentar diversos mecanismos para detectar este factor, por ejemplo,
la presencia de una testa impermeable que se hace permeable al calentarse, o
la existencia de un mecanismo químico endógeno que sólo puede activar el
proceso de germinación cuando ocurren fluctuaciones de temperatura.

En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo se

mantiene relativamente constante durante el día y la noche, en tanto que en
los lugares abiertos ésta puede fluctuar hasta más de 10°C cada día. Esta
forma de control de la germinación es frecuente en regiones tropicales de baja
altitud, cubiertas por vegetación perennifolia densa, donde el suelo es
prácticamente isotermal a lo largo del año; en tanto que las temperaturas de
los suelos desnudos de vegetación presentan una fluctuación diaria muy
marcada en la capa superficial durante los días despejados. Seguramente en
esos ambientes las temperaturas cardinales y el intervalo térmico de
germinación no tienen las mismas presiones de selección que se observan en
regiones templadas o frías, donde la estacionalidad de la temperatura es
determinante para que ocurra la germinación; en regiones isotermales son
más bien las condiciones microclimáticas las que determinan el establecimiento
de las plantas. Obviamente, este tipo de selección también es posible en
cualquier otra región, incluyendo las templadas.

Muchos fisiólogos han experimentado con termoperiodos en pruebas de

germinación y en muchas especies se ha observado que una o varias
alternancias de temperatura pueden favorecer o disparar la germinación. El
efecto de la alternancia de temperatura parece tener relación con la
hidratación de las semillas, pues la escarificación de éstas es suficiente para
permitir la germinación a una temperatura constante. Los cambios
fisicoquímicos producidos por el termoperiodo en las semillas, que conducen a
la desaparición de la latencia, son de muy diversa naturaleza según la especie.
En general se piensa que la fluctuación de temperatura permite la activación
de ciertas enzimas y hace permeables a algunas membranas, lo que
finalmente trae consigo el desencadenamiento de la germinación.

A pesar de que en condiciones naturales el termoperiodo que se produce en la

superficie del suelo tiene influencia en la germinación de ciertas semillas que
regulan su germinación gracias a él, no siempre es necesario para la
germinación de otras especies, aun cuando pertenezcan a comunidades en las
que regularmente existe un marcado termoperiodo a nivel del suelo.

Fuego

El fuego es un factor ambiental natural que el hombre ha favorecido, pues al

parecer los fuegos naturales son menos frecuentes que los inducidos.
Actualmente el fuego ha actuado y está actuando cada vez en mayor escala
sobre el medio ambiente debido a las prácticas características de la agricultura
nómada y a que los incendios forman parte del mantenimiento de pastizales y
campos de cultivo colindantes con la vegetación natural.

Se ha observado que diversas especies vegetales poseen semillas capaces de

tolerar altas temperaturas y aumentar su germinación bajo los efectos de
éstas. Especies con estas características son frecuentes en las sabanas
tropicales y los pastizales templados. En ciertos bosques de coníferas y otras
zonas, en las que los fuegos son frecuentes, la existencia de incendios
periódicos ha sido un importante factor de selección sobre ciertas
características anatómicas y fisiológicas de las plantas, y contribuyen en gran
medida a la estabilidad y mantenimiento de este tipo de comunidades.

Es muy probable que todas las semillas resistentes al calor presenten latencia
de tipo tegumentario, debido que su tegumento es impermeable al agua, ya
que las semillas hidratadas son más susceptibles a sufrir daños al calentarse.
La estructura del tegumento cambia con el calentamiento húmedo o seco a
temperaturas variables, según la especie, lo cual permite la entrada del agua o
los gases al interior de la semilla. Este tipo de latencia es particularmente
frecuente entre las fabáceas, malváceas, y otras plantas que germinan
abundantemente en el suelo de bosques recientemente incendiados o de otras
comunidades, como el chaparral de California, ciertos pinares y las sabanas
tropicales. Los matorrales del Cabo, en Sudáfrica, llamados finbos, de los
cuales proceden plantas de ornato tan conocidas como los geranios, están tan
adaptados a los fuegos periódicos que incluso se vende comercialmente un
compuesto preparado con el humo de la combustión de la materia orgánica de
ese matorral para facilitar la germinación de esas semillas a aquellas personas
interesadas en propagar plantas de esa comunidad. También en el chaparral
de California y Baja California Norte se ha visto que el humo puede estimular la
germinación de algunas especies.
Luz

El estudio del efecto de la luz sobre la germinación se ha mantenido en el

primer plano del interés de los fisiólogos y de los ecofisiólogos durante mucho
tiempo. Actualmente, la cantidad de información disponible en este campo es
muy grande. La fotoinducción o fotoinhibición de la germinación es uno de los
casos más claros del control de un proceso fisiológico por un factor ambiental.

No se sabe cuántas especies de plantas superiores presentan semillas

fotoblásticas (germinación regulada por la luz), ya que la fisiología de las
semillas de la gran mayoría de las plantas no ha sido investigada; sin
embargo, existen evidencias que indican que el porcentaje de especies con
semillas fotoblásticas es particularmente alto entre las plantas anuales.

Son tres las principales bandas del espectro lumínico que tienen acción sobre
la germinación, y corresponden a la franja de 660 nanómetros (rojo), 730
nanómetros (rojo lejano) y la luz comprendida entre 400 y 500 nanómetros
(azul), aunque con efectos mucho menos claros. Tanto el rojo como el rojo
lejano son absorbidos por un compuesto denominado fitocromo, que es una
cromoproteína que actúa como sensor. Este pigmento en su forma activa es
inductor de la germinación e interviene en procesos de permeabilidad,
activación de enzimas y expresión genética. La conversión del fitocromo
inactivo (Pr) a fitocromo activo (Pfr) por lo general se lleva a cabo bajo el efecto
de la luz roja, y la reacción opuesta ocurre bajo el efecto del rojo lejano. Estas
dos formas del fitocromo corresponden a cada uno de sus picos de absorción
de luz. Esta reacción de conversión en ambos sentidos está relacionada con la
inducción y la inhibición de la germinación, y puede ser modificada o
controlada por otros factores ambientales como la temperatura o el
termoperiodo. La intensidad de la luz, el fotoperiodo y la cantidad de rojo en
relación con el rojo lejano presente (denominada relación R:RL) modulan la
respuesta de las semillas a la luz a través de este pigmento. La cantidad de
fitocromo activo presente en una semilla en el momento de su liberación
determina si ésta puede germinar en la oscuridad o si requerirá luz para iniciar
el proceso.

En los lugares cubiertos de vegetación la luz que llega al suelo es pobre en rojo
y rica en rojo lejano, mientras que en los lugares abiertos ambas longitudes de
onda llegan en igual proporción, debido a que la luz no ha sido filtrada por un
dosel vegetal. El mecanismo de captación de la luz del fitocromo es sensible
principalmente a la calidad de luz, lo que permite a las semillas detectar, en
particular, la proporción de R:RL que llega al suelo. De esta manera, algunas
semillas de plantas de sol pueden permanecer latentes cuando son dispersadas
hacia lugares que están densamente cubiertos de vegetación y que no serían
propicios para su establecimiento. La hojarasca que cubre al suelo también
modifica la relación R:RL, así como otras propiedades fisicas del suelo.

Este tipo de latencia regulada por la luz es muy común en semillas que
permanecen latentes en la oscuridad, enterradas en el suelo, hasta que son
exhumadas durante las prácticas agrícolas. Cuando estas semillas alcanzan la
superficie del suelo quedan expuestas a la luz y germinan.
En las semillas pequeñas la conversión del fitocromo normalmente se realiza a
muy bajas intensidades de luz; sin embargo, la temperatura y el fotoperiodo
tienen influencia directa en el resultado final del proceso, expresado en
porcentaje y velocidad de germinación.

En ocasiones el proceso fisiológico que induce la germinación necesita la luz, y

la germinación total sólo se obtiene cuando la luz y la temperatura actúan
simultáneamente. En algunos casos, la temperatura puede provocar que las
semillas germinen en la oscuridad, aun cuando generalmente requieren luz. La
luz y la fluctuación de temperatura interactúan de muchas maneras para
determinar la germinación de las semillas presentes en el suelo en el momento
en que las condiciones para el establecimiento de las plantas son las óptimas.

La regulación de la germinación producida por las fluctuaciones de

temperatura, la calidad de la luz incidente o alguna combinación de ambos
factores es común en hierbas y plantas colonizadoras. Los sensores
ambientales de estas semillas detectan cambios en su ambiente que les
indican la aparición de condiciones favorables para la germinación y
establecimiento de las plantas. Estos cambios se dan cuando la cubierta de
plantas se destruye, cuando desaparece la capa de hojarasca o cuando las
semillas son desenterradas por algún disturbio, producto de un fenómeno
natural o de la perturbación por el hombre.

En las zonas templadas las semillas de muchas especies responden al

fotoperiodo, y se han encontrado casos en los que germinan mejor o
solamente en días largos o en fotoperiodos especiales, previniendo así la
germinación durante la época desfavorable.

En condiciones de humedad adecuadas, la temperatura y el fotoperiodo de los

bosques tropicales es favorable para la germinación de la mayoría de las
semillas; no obstante, algunas plantas producen semillas que son sensibles a
las condiciones ambientales, y que retrasan la germinación hasta que se
presentan ciertas condiciones específicas de luz o temperatura en su medio.

Temporalidad de la germinación

La falta de humedad limita muchas veces la germinación; sin embargo,

independientemente de ésta, la existencia de un periodo de latencia es
bastante común en muchas plantas. El flujo de la germinación en una cosecha
puede ocurrir de varias formas: 1) toda la cosecha de semillas permanece sin
germinar por semanas, meses o incluso años; 2) parte de la cosecha germina
pronto y otra parte permanece latente por más tiempo; 3) la germinación es
gradual y las semillas de una cosecha van germinando a lo largo de varias
semanas o meses; 4) se presentan dos o más eventos de germinación
separados en el tiempo dentro de la misma cosecha, y finalmente 5) las
semillas germinan simultáneamente poco después de su llegada al suelo. Las
causas de estos patrones de germinación retardada son variables, complejos y
poco conocidos para muchas especies silvestres. Dos de las causas que los
determinan son: 1) la permeabilidad limitada o diferencial de las semillas al
agua o al oxígeno; 2) la existencia de una latencia endógena debida a la
inmadurez del embrión, que toma tiempo en desarrollarse, o bien al equilibrio
inicial de hormonas de crecimiento; por ejemplo, el ácido abscísico y las
giberelinas, ya que la primera es inhibidora de la germinación y la segunda la
induce.

ECOLOGÍA DE LA GERMINACIÓN

Cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinación característicos

que responden al efecto de la selección natural inducida por las condiciones
ambientales predominantes sobre la naturaleza y fisiología de las semillas.
Debido a la gran complejidad que presenta cada uno de los muchos ambientes
poblados por plantas sobre la corteza terrestre, tomaremos sólo tres
condiciones contrastantes para ejemplificar las adaptaciones del proceso de
germinación predominantes en cada caso.

1) Los desiertos. Se caracterizan por presentar un periodo muy corto (que no

todos los años se presenta) en el cual la humedad y el tiempo son adecuados
para permitir la germinación y el establecimiento de plantas. Por este motivo
en los desiertos predominan las plantas perennes de larga vida, que tienen
muchas oportunidades de reproducirse a lo largo de su existencia. En la
mayoría de los años todas las semillas perecen. Sin embargo, basta que
ocasionalmente se presente algún año muy favorable para que cierto número
de semillas logre sobrevivir y establecer nuevos individuos. Estas semillas, más
que tener mecanismos de latencia complejos, presentan simplemente una
quiescencia que les permite germinar en cuanto hay humedad. Con mucha
frecuencia estas plantas presentan también reproducción vegetativa eficiente y
a veces predominante como mecanismo de propagación. Por el contrario, las
plantas anuales, o efímeras del desierto, producen semillas con latencias
complejas, con frecuencia polimórficas, que impiden la germinación de toda la
cosecha anual en un mismo año, de manera que algunas semillas pueden
sobrevivir por varios años en el suelo y germinar a diferentes tiempos,
mientras que otras germinan en cuanto hay humedad. Esto garantiza que haya
algunas semillas que germinen en el año en que las condiciones son más
favorables y la humedad suficientemente prolongada, para que las plantas se
desarrollen hasta producir semillas que renueven su disponibilidad en el suelo.

2) Los bosques templados. En este caso hay dos posibilidades predominantes.

Si la fructificación y diseminación de las semillas ocurre en otoño, éstas deben
sobrevivir latentes en el suelo hasta la primavera siguiente, cuando las
condiciones de temperatura son adecuadas para el establecimiento. Estas
semillas suelen tener latencias endógenas que impiden su germinación
inmediata y un mecanismo de maduración a baja temperatura que las prepara
para germinar en la primavera. Si los frutos maduran en invierno o en
primavera y las semillas son diseminadas en primavera, o al principio del
verano, la germinación suele ser inmediata, por lo que la nueva planta
aprovecha toda la estación de crecimiento, alcanzando un desarrollo que le
permite sobrevivir el invierno siguiente.

3) La selva tropical húmeda. En este caso hay condiciones de alta humedad y

temperatura continuas combinadas con una gran abundancia de organismos
que utilizan las semillas como alimento, de manera que la mayoría de las
especies de semillas tiende a germinar rápidamente, sin presentar mecanismos
de latencia profundos. Esto favorece que las semillas escapen de sus
depredadores y formen plántulas menos vulnerables a ellos. Las excepciones
son las semillas de testa dura, que tienen que sufrir un proceso de
escarificación para germinar, y las semillas de plantas colonizadoras de claros,
que suelen presentar mecanismos de latencia impuesta que les impiden
germinar a menos que haya un cambio en las condiciones ambientales que
caracterizan a la selva densa, como las típicas aperturas en la vegetación.

Los estudios de ecología y fisiología de las semillas de plantas tropicales y

subtropicales son escasos, y se refieren a una fracción insignificante de las
especies que componen esas comunidades. La escasa información ha sido
condensada en algunos trabajos de revisión que se han publicado durante la
última década sobre temas como la dispersión de semillas, los bancos de
semillas en el suelo, la germinación, la ecología de semillas, el análisis sobre el
papel ecológico del tamaño de semillas y finalmente la relevancia de las
semillas en el manejo de bosques.

Como consecuencia de la enorme diversidad de especies que caracteriza al

trópico, combinada con la variedad de historias filogenéticas de sus
componentes, las semillas poseen una rica diversidad que se manifiesta en
aspectos tan variados como: la estacionalidad de la producción, el volumen de
la cosecha de semillas, el número de semillas por fruto, el tamaño, la forma, la
anatomía y morfología, el contenido de humedad, la naturaleza de sus
reservas y de sus compuestos secundarios, su fisiología y su comportamiento
ecológico. No hay una regla para describir las características de estas semillas
y tampoco es posible establecer generalizaciones sobre su estructura y
comportamiento; sin embargo, se ha dicho con frecuencia que los mecanismos
de latencia y germinación más frecuentes en los bosques tropicales húmedos
son menos complejos que aquellos que existen en regiones con clima muy
estacional, así como entre las plantas anuales.

Banco de semillas del suelo

El banco de semillas del suelo está formado por las semillas viables no germinadas presentes en
éste, ya sea enterradas, depositadas sobre la superficie o mezcladas en la capa de hojarasca y
humus. Frecuentemente hay gran cantidad de semillas latentes en la mayoría de los suelos, su
número depende de factores como la historia, la diversidad y la dinámica de la vegetación que cubre
cada suelo. Entre las muchas contribuciones que el naturalista británico Charles Darwin hizo a la
biología está el hecho de que quizá fue el primero que escribió acerca del banco de semillas del
suelo, en 1859:

No creo que los botánicos se hayan percatado de lo cargado que

está el fango de los estanques de semillas. Yo he intentado
varios pequeños experimentos sobre esto, pero expondré aquí
solamente el caso más asombroso. En febrero yo tomé tres
cucharadas de fango en diferentes lugares de un pequeño
estanque, debajo del agua y a la orilla: al secar este fango pesó
solamente pocas onzas; lo mantuve cubierto en mi estudio por
seis meses, arrancando y contando cada planta que en él crecía.
 Las plantas fueron de muchas clases y fueron en total 537 en
número, a pesar de que el viscoso fango sólo llenaba una taza.
El tiempo que las semillas de una especie de planta determinada permanecen
latentes en el suelo antes de germinar, morir o ser atacadas por parásitos o
depredadores está determinado por factores fisiológicos innatos y por las
condiciones ambientales del lugar. Los bancos de semillas de diferentes
especies varían en duración, de temporales a persistentes. En los primeros su
duración corresponde al periodo de diseminación de una cosecha de semillas,
en los segundos las semillas latentes de una especie siempre se encuentran en
el suelo. Las semillas recién diseminadas tienen tres destinos diferentes en el
suelo, que son: 1) la pronta germinación después de su llegada al suelo; 2) un
periodo de latencia que dura hasta que las condiciones ambientales son
apropiadas para la germinación, y 3) la muerte por envejecimiento natural o
por la acción de parásitos o depredadores. En el primer caso se forman
solamente bancos de semillas relativamente efimeros correspondientes a la
época de diseminación de las semillas de cada especie. En el segundo caso se
forma un reservorio de semillas de duración más larga que permanece en el
suelo hasta que un cambio ambiental interrumpe la acción del mecanismo que
induce la latencia. Otra situación en la que se forman bancos de semillas
permanentes se debe a la llegada continua al suelo de semillas de especies que
presentan una ininterrumpida producción (figura 8).

Figura 8. Persistencia de las semillas en el suelo. La parte blanca de la curva

corresponde a la diseminación de las semillas (D); la parte achurada corresponde a la
persistencia de semillas en el suelo (B): banco efímero (arriba), banco de
persistencia intermedia (en medio), banco persistente (abajo).

Longevidad de las semillas en el suelo

Las semillas desempeñan cuatro funciones importantes para la vida y la

continuidad en el tiempo de las poblaciones vegetales. No todas son
igualmente importantes para las diferentes especies de plantas, ya que han
sido moduladas por la selección natural, por las condiciones que prevalecen en
cada comunidad en interacción con las características de la historia de vida de
cada población de plantas. Estas funciones son la reproducción, la
diseminación dentro de la misma comunidad, la expansión hacia nuevos
territorios o hacia otros hábitat, y finalmente la sobrevivencia del germoplasma
en condiciones meteorológicas o ambientales desfavorables para el
crecimiento. La capacidad de las semillas para permanecer vivas y viables, sin
germinar por diferentes periodos en el suelo de la comunidad a la que
pertenecen, se conoce como longevidad ecológica. Por otra parte, la capacidad
para permanecer viables en una condición óptima de almacenamiento artificial
por algún tiempo se conoce como longevidad potencial.

La longevidad ecológica varía mucho entre las diferentes especies y tiene

estrecha relación con las características del hábitat de las especies. En bosques
húmedos las semillas de los árboles de la vegetación madura tienden a
germinar rápidamente y su longevidad ecológica es breve; las frecuentes
temperaturas altas y el ambiente predominantemente húmedo de estos
bosques han seleccionado características de las semillas que conducen
principalmente a la realización de las funciones de reproducción y
diseminación. Muchas de estas semillas tienen al momento de la dispersión un
alto contenido de humedad y un metabolismo activo que se expresa en una
tasa respiratoria ininterrumpida durante el periodo de quiescencia.

En bosques tropicales más estacionales, muchas de las semillas producidas

durante la época húmeda deben sobrevivir en el suelo durante la estación seca
para iniciar su crecimiento al principio de la siguiente estación húmeda, por lo
que su longevidad ecológica es mayor y el periodo de quiescencia suele
caracterizarse por una deshidratación profunda y la total interrupción del
metabolismo. También es posible encontrar longevidades ecológicas más
largas en aquellas plantas que se establecen en lugares de aparición aleatoria
en la comunidad, como los claros naturales y los disturbios en la vegetación
madura. Estas especies suelen presentar mecanismos de espera que incluyen
una longevidad ecológica más larga, como la que existe en muchas hierbas y
malezas de lugares perturbados por el hombre.

La longevidad potencial de las semillas está de alguna manera relacionada con

la longevidad ecológica, ya que las semillas en forma natural sufren una
deshidratación profunda, la interrupción del metabolismo y la posibilidad de
sobrevivir latentes por algún tiempo; estas mismas cualidades pueden
permitirles resistir un almacenamiento prolongado en condiciones ambientales
controladas.

¿QUÉ TAN LONGEVAS SON LAS SEMILLAS?

Existe una extensa bibliografía sobre la longevidad de las semillas e informes

de variable credibilidad acerca de casos extremos de longevidad. Una revisión
extensa al respecto fue hecha por Lela Barton en 1961. En su libro se
mencionan las famosas semillas de trigo, cebada y chícharo que fueron
encontradas supuestamente viables en tumbas egipcias y otros casos de
longevidad extrema de semillas de plantas cultivadas. La validez de estos
informes ha sido puesta en duda pues se han realizado experimentos
almacenando estas especies, a las temperaturas que privarían en tales
condiciones, y nunca se han podido conservar viables por más de unos cuantos
años. Sin embargo, otras investigaciones acerca de semillas encontradas en
sitios arqueológicos o en edificios antiguos, formando parte de adobes o en
recipientes de barro, son más convincentes, como el caso de algunos adobes
de edificios coloniales de California y norte de México. Un análisis amplio de
este tema se presentó en los libros de los estadunidenses Lela V. Barton en
1961 y David A. Priestley en 1986. En los siguientes párrafos se verá con
mayor profundidad algunos de los aspectos más importantes de este
interesante problema, que tiene implicaciones tanto en ciencia básica como en
la aplicada a la agricultura y a la forestería, y en la actualidad a la
conservación del germoplasma vegetal.

Los informes sobre la longevidad de semillas de diferentes especies silvestres y

cultivadas pertenecen a tres categorías, dependiendo de la condición de
almacenamiento en que estaban las semillas cuya viabilidad se determinó:

1) Almacenamiento en condiciones artificiales.

a) subóptimas

b) óptimas

2) Almacenamiento en condiciones seminaturales (en el suelo).

3) Almacenamiento natural en el banco de semillas del suelo.

El almacenamiento en condiciones artificiales o controladas subóptimas ha sido

fuente de numerosos informes sobre la longevidad de semillas. Las condiciones
de almacenamiento más frecuentemente encontradas son: ejemplares de
herbarios, botellas o cajas en gavetas de laboratorio, almacenes de semillas en
condiciones ambientales no reguladas finamente y otros tipos de
almacenamiento consciente o accidental en ambientes que no propician la
expresión completa de la longevidad potencial de las semillas. Por ejemplo, los
datos que se obtienen del herbario, aunque son de gran interés como fuente
de información, no indican qué semillas tienen realmente una longevidad larga
y cuáles no la tienen, sino cuales fueron capaces de sobrevivir a los
tratamientos que sufren los ejemplares y a las condiciones de las gavetas de
herbario.

El almacenamiento de semillas en el suelo, en recipientes parcialmente

aislados, es una condición seminatural para determinar la longevidad que ha
sido objeto de varios ensayos en diferentes regiones del mundo. Quizá el
experimento más famoso de este tipo sea el del doctor Beal, quien enterró
semillas de 19 arvenses (plantas silvestres de campos de cultivo) y de un
trébol cultivado en un terreno de East Lansing, Michigan. Las semillas se
pusieron en frascos llenos de arena en la superficie. El experimento fue
diseñado para durar más de 100 años y aún quedan varios frascos. Después
de 100 años persistían semillas viables de dos especies de hierbas. Existen
otros experimentos de esta naturaleza, como los de Duvel en Virginia y los
Dorph-Petersen en Dinamarca, entre otros.
La longevidad de las semillas en el lugar al que fueron naturalmente
diseminadas es mucho más difícil de determinar, y sólo existen informes de
condiciones muy especiales. Por ejemplo Porsild y colaboradores, en 1967,
encontraron en el permafrost, formado en el pleistoceno, semillas de una
leguminosa que fueron capaces de germinar normalmente. El danés Odum en
1965 encontró semillas aún viables de algunas plantas arvenses bajo piedras
de construcciones de la era de los vikingos (año 1000 aproximadamente). Este
mismo autor ha fechado la antigüedad de bancos de semillas de varios lugares
de Dinamarca, y ha encontrado evidencias de una longevidad de varias
décadas en bancos de semillas. Existen otras evidencias de considerable
longevidad del banco de semillas del suelo para algunas regiones en zonas
templadas. En los trópicos por lo general la longevidad ecológica es más corta.
Existen casos en que las semillas caen al suelo ya verdes, desprovistas de su
cubierta, cargadas de humedad y prácticamente germinando, como el jinicuil.
Si estas semillas no encuentran un medio propicio para germinar pronto,
mueren.

Estructura y composición de las semillas

La diversidad de formas, tamaños, estructura anatómica e histológica y

manifestaciones de los procesos fisiológicos es enorme, por lo que también lo
es la variabilidad en la longevidad potencial y ecológica que estas
características determinan. Siendo imposible en este breve espacio dar aunque
sea un pequeño bosquejo de la variabilidad morfológica de las semillas,
remitimos a los lectores a la lectura del botánico mexicano Aníbal Niembro,
publicada en 1984, como fuente de información inicial sobre la ontogenia y la
estructura de las semillas. Por lo que respecta a la información acerca de la
fisiología, la diversidad de mecanismos que determinan la latencia o letargo, su
interrupción y la germinación propiamente dicha es también muy vasta. Una
buena revisión relativamente reciente sobre este tema es la publicada por
Bewley y Black en 1994. A pesar de esta gran diversidad y complejidad de
estructuras y funcionamientos es posible hacer algunas generalizaciones y
señalar cuáles son las características de las semillas que más directamente
afectan su longevidad potencial, ya que la longevidad ecológica, o sea la que
se da en la comunidad natural, no solamente depende de la estructura de las
semillas, sino de factores externos que pueden variar de un lugar a otro y
afectar de diferente manera a una misma especie de semillas. Estas
características intrínsecas son: la dureza e impermeabilidad de la testa o
cubiertas de la semilla; el contenido de agua inicial con el que se disemina la
semilla y el que se puede lograr disminuir por deshidratación sin matarla; la
tolerancia a la temperatura de congelación del agua, ya que los cristales de
hielo de ésta pueden alterar las células de la semilla; la naturaleza de la
latencia, la tasa metabólica o respiración mínima o interrumpida que se pueda
alcanzar sin matarla; el tipo de reservas y su propensión al deterioro químico;
el tipo de compuestos secundarios (sustancias que produce la semilla que
pueden evitar la depredación o el parasitismo de éstas) y su ubicación dentro
de las células de la semilla; la disposición del agua subcelular, o sea la que
está unida a macromoléculas como proteínas, que forman las células; la
composición de los lípidos (grasas) de las membranas celulares; la resistencia
a la invasión de microorganismos y la resistencia al deterioro del material
genético (cuadros, 5 y 6).

CUADRO 5. Estructura y composición de las semillas y su relación con la

duración de la viabilidad

CUADRO 6. Factores relacionados con la longevidad de las semillas

En el medio natural las semillas con testa impermeable y bajo contenido de

humedad suelen ser muy longevas, como sería el caso de la especie de
leguminosa encontrada en el permafrost, que se mencionó en párrafos
anteriores, pero también pueden serlo algunas semillas de latencia
fotorregulada que plenamente hidratadas pueden conservarse enterradas en
suelos con una alta humedad estable, en condiciones de oscuridad total. Éste
es el caso de las semillas de plantas arvenses de larga duración en el suelo. Su
requerimiento de luz para germinar las mantiene latentes por mucho tiempo
en condiciones de enterramiento, como las de muchas malezas que producen
semillas fotoblásticas.

En los almacenamientos a temperatura ambiente las semillas con testa dura de

las leguminosas, malváceas, ninfáceas, etc., son las más longevas. En los
almacenamientos óptimos a bajas temperaturas muchas familias como las
crucíferas, las compuestas, las cariofiláceas, las solanáceas, las gramíneas y
otras han demostrado tener una longevidad potencial extremadamente larga.

Ecología de la longevidad

En toda comunidad natural es posible encontrar especies con semillas de

longevidad potencial muy larga y otras de longevidad corta, ya que la
longevidad ecológica (y como consecuencia la potencial) está relacionada con
varias características de las plantas que las producen (cuadro 7), como son: la
historia de vida de la planta; la estacionalidad climática; la distancia temporal
entre el periodo de fructificación y diseminación y el de germinación y
establecimiento; el grado de discontinuidad en el hábitat, o sea que las plantas
requieran para establecerse condiciones ambientales especiales que sólo
aparecen esporádicamente en la comunidad en la que viven; el agente
dispersor de las semillas, y los niveles de estrés ambiental y de presión de
depredadores que sufre la semilla en el suelo, antes y durante la germinación.
Debido a la complejidad de todos estos factores se mencionarán sólo algunos
ejemplos.

CUADRO 7. Algunos factores ecológicos relacionados con la longevidad de las

semillas
Con respecto a la historia de vida, las plantas anuales, que tienen una estación
de crecimiento corta y que sobreviven sólo en forma de semilla el periodo
desfavorable del año, suelen producir semillas con una longevidad ecológica y
potencial más larga que muchas de las especies perennes que comparten su
hábitat, para las que existen varias oportunidades de reproducirse durante su
vida.

Las semillas cuyo periodo óptimo de germinación está separado varios meses
de la época de diseminación, como el caso de las especies que pueblan zonas
del planeta con un clima estacional muy marcado, suelen tener longevidades
ecológica y potencial más largas que aquellas que en el medio natural tienden
a germinar de inmediato porque encuentran condiciones permanentemente
favorables al caer al suelo. Con respecto a la discontinuidad del hábitat,
podemos mencionar a las plantas costeras que se diseminan por el agua de
mar, que al tener estructuras de resistencia al agua marina y capacidad de
flotación pueden tener longevidades ecológica y potencial muy prolongadas, en
este segundo caso aun a la temperatura ambiente. Esto se debe a que estas
plantas tienen una testa o cubierta protectora impermeable muy resistente que
impide la entrada de agua salada a la semilla.

Las semillas de diseminación anemócora suelen tener bajos contenidos de

humedad, ya que esta característica reduce el peso del propágulo, y como la
baja humedad propicia la larga longevidad potencial frecuentemente se
deshidratan y almacenan con facilidad. Tal es el caso de algunas especies
tropicales de selvas húmedas como la balsa, las ceibas, el cedro rojo y la teca,
que con frecuencia son las únicas semillas disponibles en los bancos de
semillas del trópico húmedo.

En las selvas tropicales húmedas es frecuente que la germinación ocurra

inmediatamente después de la diseminación. El estrés ambiental al que se ven
sometidas las plántulas por la carencia de luz y a veces de nutrientes ha
favorecido a las plántulas grandes, y por lo tanto a las semillas grandes. Éstas
son fácilmente depredadas en este ambiente. Este conjunto de factores ha
determinado que, por lo general, la longevidad ecológica y potencial de las
semillas de estas comunidades sean muy breves, con excepción de las plantas
que germinan y se establecen en los claros, o sea, que tienen un hábitat de
establecimiento discontinuo en el espacio y en el tiempo.

MANEJO DE LAS SEMILLAS

Procedencia de las semillas

La mayoría de las plantas presentan variabilidad genética y fenotípica en

distintos lugares de su área de distribución. Esta variabilidad debe tomarse en
consideración cuando se manejan semillas de diferentes localidades con
cualquier propósito. En plantas procedentes de diferentes localidades pueden
haber evolucionado características específicas para lidiar con los factores
limitantes locales y con las interacciones bióticas específicas del sitio, lo cual
las hace inapropiadas para crecer en un nuevo conjunto de condiciones
ambientales.
Dentro de una población de plantas existe siempre gran variación genética que
debe ser preservada cuando se toman muestras de semillas con diferentes
propósitos; por ejemplo, hay heterogeneidad natural en las características
fisiológicas de las semillas de diferentes individuos, por lo que cuando se usan
semillas de uno o pocos individuos para estudiar la longevidad o los patrones
de germinación, los resultados obtenidos a veces no corresponden al
comportamiento más común o medio de la población.

Mantener la valiosa variabilidad genética es una parte importante del

almacenamiento de semillas, por lo que estas semillas deben ser recolectadas
preferentemente de poblaciones silvestres, ya que cuando las semillas se
colectan de poblaciones pequeñas, ya sea manejadas o cultivadas, ocurre una
indeseable selección de aquellas características que están directa o
indirectamente relacionadas con la domesticación. De esta manera se pierde la
diversidad genética, lo cual puede ser perjudicial si en un momento dado se
quiere utilizar la diversidad genética como una fuente de variabilidad para
transferir a las especies en cultivo cualidades como la tolerancia a factores
desfavorables, como la sequía o suelos pobres o resistencia a enfermedades.
Esta variabilidad natural de los seres vivos es también uno de los recursos
naturales renovables que se deben preservar para las futuras generaciones.

Las poblaciones naturales de plantas comúnmente presentan años buenos y

años malos en la producción de semillas. Durante un año bueno se pueden
obtener muestras grandes de semillas sanas y bien desarrolladas con alta
viabilidad, y lo opuesto puede ocurrir durante un año malo, cuando sólo se
encuentran semillas escasas o de baja calidad. Esto se debe, entre otras
razones, a ciclos internos reproductivos presentes en una población de plantas
estrechamente emparentadas, o a factores externos, como condiciones
climáticas desfavorables para la reproducción o abundancia anormal de
parásitos o depredadores de las partes reproductivas de las plantas. Con el
propósito de evitar riesgos, la recolecta de semillas debe continuar durante
varios periodos reproductivos para obtener la mejor muestra de semillas para
almacenamiento o propagación.

Número de individuos de los cuales deben recolectarse las semillas

Las semillas deben recolectarse a partir del mayor número posible de plantas
individuales. El mínimo de individuos aceptable para conservar algo de la
variabilidad que se encuentra en la población de una localidad es de 30 o más,
siempre y cuando dichos individuos sean producto de reproducción sexual y no
clonal, lo cual no siempre es fácil de percibir. Un número mayor de individuos y
áreas de recolección más amplias permiten una mejor representación de tal
variabilidad. Las semillas de cada genotipo materno deben mantenerse
separadas si se desea mejorar la variación genética durante la multiplicación.

Cuando se recogen semillas de plantas anuales o perennes de corta vida no

debe recolectarse más de 20% de la cosecha local total, ya que de otra
manera podría resultar afectada su posibilidad futura de sobrevivencia. Esto es
particularmente importante para las especies de plantas raras, con potencial
reproductivo reducido o en plantas en vías de extinción.
Calidad de las semillas

La calidad de una muestra de semillas frecuentemente varía ampliamente

dependiendo de su origen, nivel de maduración, grado de parasitismo y
depredación, limitaciones de recursos para la reproducción dentro del año de
colecta y las técnicas de recolección y manejo que se hayan empleado. La
calidad de las semillas recolectadas tiene gran importancia, ya que las semillas
de baja calidad no resisten el almacenamiento o no germinan tan bien como
aquellas colectadas con más cuidado. Debe evitarse la recolección de semillas
vanas, inmaduras, parasitadas, deformes o dañadas en alguna forma (cuadro
8).

CUADRO 8. Problemas principales en la colecta, el almacenamiento y el

transporte de las semillas

El momento ideal para colectar semillas es cuando los frutos sobre la planta
madre están maduros y se inicia la diseminación de las semillas. Antes de ese
momento las semillas pueden estar aún inmaduras fisiológica o
estructuralmente e imposibilitadas para terminar su maduración. Cuando las
semillas se recogen del suelo pueden estar hidratadas o contaminadas con
microbios de la descomposición u hongos patógenos o parásitos, por lo que se
deben recoger directamente de la planta.

Una vez colectadas las semillas debe tenerse mucho cuidado de evitar o
reducir su exposición a condiciones que afecten su longevidad. Por ejemplo, se
deben mantener frescas, ya que la viabilidad de las semillas y su vigor se ven
reducidos conforme la temperatura se incrementa o cuando se exponen al
calor más tiempo del necesario; incluso media hora de exposición al calor del
Sol o al calor de un vehículo puede dañarlas. Colocar semillas húmedas en
recipientes cerrados puede interrumpir la respiración normal y terminar
asfixiándolas; el agua condensada del vapor de la respiración también puede
promover el desarrollo de moho. La forma ideal de mantener semillas recién
colectadas hasta su arribo al laboratorio es dentro de bolsas de papel o sacos
de tela de algodón, porque estos materiales permiten la circulación de aire
entre el interior y el exterior.

En lo que respecta a los frutos indehiscentes, la mejor manera de transportar

sus semillas es dentro del fruto mismo y extraerlas en el local donde se
realizará el resto de las manipulaciones.

Pruebas para calcular la viabilidad

Los laboratorios de semillas bien manejados mantienen regularmente un

calendario para probar la viabilidad de las semillas almacenadas y así evitar
almacenar semillas muertas, reemplazar muestras envejecidas y obtener
información valiosa sobre la longevidad de las especies almacenadas. La mejor
manera de averiguar su viabilidad es con una prueba de germinación, ya que
otros procedimientos (cuadro 9), como la prueba del tetrazolio o el uso de
respirómetros, son complicados y frecuentemente no dan resultados
satisfactorios. Otra prueba, la que se realiza con rayos X, sólo es útil para
verificar la cantidad de semillas dañadas o parasitadas de una muestra.

CUADRO 9. Pruebas de viabilidad

Por lo anterior, es conveniente realizar una prueba de germinación de las
semillas al momento en que llegan al laboratorio; en caso de que la
germinación sea dificil es recomendable aplicar una serie de tratamientos para
inducirla. Después de almacenar las semillas debe probarse la germinación de
la muestra cada cierto tiempo y compararla con los resultados iniciales.

Tratamientos para inducir la germinación

El número de investigaciones dirigidas al estudio de los factores que inducen la

germinación de las semillas de diferentes especies es inmenso y se han
propuesto numerosas alternativas para romper la latencia de las semillas,
abreviar su duración, e inducir la germinación de semillas afectadas
fisiológicamente, envejecidas o aun inmaduras. Los cuadros que se presentan
en este capítulo intentan sintetizar lo que se ha escrito al respecto.
Proponemos el orden siguiente para hacer uso de esta información (cuadro
10). Si se desconoce totalmente los requerimientos de la semilla debe
efectuarse una simple prueba de germinación a una temperatura media (20-
27°C), favorable para la mayoría de las semillas, en un substrato húmedo
apropiado (cuadro 11) y a la luz. De no germinar en esta condición entonces
puede haber varios factores que estén impidiendo el proceso. En cuadro 12 se
resumen las causas más comunes por las que una semilla no germina.

CUADRO 10. Cómo germinar semillas

CUADRO 11. Medios de germinación

CUADRO 12. Causas por las que las semillas no germinan
Esta información nos dará una idea de los factores que pueden estar regulando
el proceso a un nivel fisiológico, a partir de lo cual se procedería a efectuar el
tratamiento más adecuado de los que se indican en los cuadros 13 al 17.
Varios de estos tratamientos simulan efectos del ambiente que se dan en la
naturaleza, por lo que una combinación del conocimiento de los factores que
regulan la germinación de la semilla, de bases informativas sobre el ambiente
en que viven las especies que se están estudiando y de una buena dosis de
sentido común seguramente conducirán al éxito para lograr la germinación, a
no ser que la muestra de semillas tenga embriones inmaduros, o que no sea
viable a causa de los procedimientos de recolecta y de manejo previo, o por
causas endógenas; en este último caso se procede a aplicar alguna de las
pruebas de viabilidad que están sintetizadas en el cuadro 9.

La influencia de la temperatura sobre la germinación se conoce realizando

pruebas a diferentes temperaturas constantes, en cámaras de germinación o
incubadoras (figura 9). Sin embargo, se puede llegar a un refinamiento mayor
utilizando gradientes de temperatura, que proporcionan gran número de
condiciones térmicas constantes entre dos temperaturas límites, las cuales se
establecen según las necesidades del experimento y las condiciones del hábitat
de la especie. En la figura 10 se muestra un modelo sencillo de gradiente
térmico. Sobre esta base existen otras posibilidades de modelos más
complejos, tecnológicamente más avanzados y con mayores posibilidades de
modificaciones periódicas en las condiciones de temperatura.
 Figura 9. Cámara de germinación con ambiente de luz y temperatura controlados.

Figura 10. Gradiente térmico. En un extremo un tanque de agua fría provisto de un

serpentín enfriador (g) conectado a una unidad de refrigeración (j), controlada por
un termostato (h). En el otro extremo un tanque de agua (a) con un calefactor con
termostato (b); la barra de aluminio (c) penetra en ambos tanques y tiene en esta
zona perforaciones que mejoran su intercambio térmico con el agua. Ambos
recipientes están tapados por una cubierta del mismo material de la barra y tanques
(d). Esta barra tiene una superficie en la que tienen lugar los experimentos (e); tanto
los tanques como la barra están térmicamente aislados por una capa de poliestireno
(i) y se apoyan sobre una base de madera (f). Para los experimentos de germinación
se utiliza papel filtro (l), con un extremo sumergido en una canaleta con agua (k). El
experimento queda protegido por una cubierta plástica sobre la barra (m), que lo
cubre hasta la base de poliuretano (o)

Para conocer el efecto de las temperaturas fluctuantes en la germinación se

debe fijar un termoperiodo conocido a cada una de las temperaturas que se
incluyan en los tratamientos, procurando que la temperatura alta coincida con
el periodo de iluminación (va a considerar la luz). Esto también puede llevarse
a cabo en cámaras de germinación o en gradientes térmicos, haciendo los
ajustes necesarios. Algunos de los tratamientos térmicos que se emplean para
semillas de testa dura (cuadro 13) también pueden ser usados directamente o
modificados, para determinar con precisión el termoperiodo y las temperaturas
necesarias. La amplitud de la fluctuación de la temperatura y el termoperiodo
deben establecerse tomando como base los que ocurren en el hábitat natural
de la especie, particularmente en el micrositio del suelo, ya que la temperatura
del suelo no sólo depende de las condiciones climáticas del lugar, sino también
de la cobertura vegetal que hay sobre él, la hojarasca, la humedad, la
profundidad y otras características.

CUADRO 13. Pretatamientos para semillas de testa dura y/o impermeable a los
gases o al agua

NOTA. En el caso de testa dura o impermeable asociada a la presencia de

inhibidores solubles: a) lavar las semillas con agua abundante o b) aplicar un
remojo prolongado, además de escarificar.

Con respecto al efecto de la luz también existen muchas posibilidades de

experimentar. Es posible detectar si la luz afecta la germinación
exclusivamente con pruebas de germinación en luz blanca y en total oscuridad.
Hay que tener en cuenta que cantidades de luz mínimas, invisibles para el ojo
humano, o exposiciones a la luz de fracciones de segundo, pueden afectar la
germinación, por lo que no se recomienda el uso de plásticos negros u otros
materiales poco confiables que dejan pasar algunas radiaciones luminosas. Un
material adecuado para evitar la entrada de luz a los lotes experimentales que
se desea mantener en la oscuridad es el papel aluminio comercial, del cual se
recomienda poner una capa doble.

Incluso en el experimento más sencillo de luz debe determinarse un

fotoperiodo, es decir, el tiempo que estarán las semillas a la luz y a la
oscuridad durante el día, ya que fotoperiodos de 24 horas de luz pueden dar
resultados diferentes de los que se obtienen con fotoperiodos de 12 horas o
menores.

Experimentos más complejos para probar el efecto de diferentes longitudes de

onda y su combinación en la germinación están resumidos en el cuadro 14. Los
materiales con los que se puede crear, en forma económica pero segura, filtros
de luz de longitud de onda conocida se presentan en el cuadro 15. Estos filtros
son de banda ancha pues incluyen una banda de luz de aproximadamente 30
nanómetros, centrada en la longitud de onda de la radiación que interviene en
los procesos fotoblásticos. En muchos países estos filtros son bien aceptados
para el trabajo experimental. Los filtros de banda estrecha (de 20, 10 o menos
nanómetros) son por lo general cristales de pocos centímetros de superficie y
sumamente caros. Es muy importante señalar que la combinación de filtros y
fuentes de luz debe ser la correcta para crear las condiciones lumínicas
precisas para estudiar el fotoblastismo. En el cuadro 15 se señalan estas
combinaciones. Si no se toman en cuenta es muy probable que se llegue a
conclusiones erróneas.

CUADRO 14. Pruebas básicas para conocer la respuesta de las semillas a

la luz. Con asterisco se marcan las pruebas que son opcionales. A = luz
azul, LB = luz blanca, R = luz roja, RL= luz roja lejana, AG= adicionar
al medio de germinación ácido giberélico y BFF= probar con flujos
fotónicos más bajos de la luz indicada. Dependiendo del diseño
experimental se pueden repetir las pruebas en semillas de más edad.
CUADRO 15. Materiales de bajo costo con los que se pueden generar en
forma sencilla ambientes de luz con calidad espectral conocida

Tal como vimos anteriormente, bajo la cobertura vegetal la calidad de luz no

es homogénea y también hay diferencias en la calidad de la luz filtrada por
distintas composiciones del follaje; esto afecta la germinación de las semillas
fotosensibles, debido a los diferentes valores de la relación rojo-rojo lejano que
se establecen en cada condición bajo el dosel. Diferentes valores de la relación
rojo:rojo lejano de la luz pueden simularse con el gradiente de luz que se
muestra en la figura 11.

Figura 11. Gradiente de luz. El mismo dispositivo descrito en la figura 10, pero en
este caso carece de una unidad de refrigeración para que la barra se mantenga a
temperatura constante. Esto se logra gracias a que: a) en ambos tanques: existen
calefactores, y b) que en caso necesario permitirían elevar la temperatura de la barra
por arriba de la del ambiente. Se trata de una caja de aluminio rectangular. En un
extremo tiene una luz incandescente con un control de intensidad o dimer (d) con un
filtro de color rojo y otro azul (e) que permite el paso del rojo lejano. En el otro
extremo dos lámparas fluorescentes pequeñas y un filtro rojo f) que transmite luz
 roja. Sobre la superficie de la barra c) se forma un gradiente de luz roja/rojo lejano
de un extremo a otro.

Es posible determinar los termoperiodos y los fotoperiodos con base en lo que

ocurre en condiciones naturales, aunque los que son cortos para una especie
pueden resultar largos para otra. Los fisiólogos muchas veces emplean
fotoperiodos y termoperiodos que, en términos generales, no corresponden
con lo que ocurre en la naturaleza, pero que proporcionan información
fisiológica muy precisa de los procesos que regulan la respuesta a la luz, y
muchas veces tienen relación con el microambiente que experimenta la semilla
en una determinada condición. Por ejemplo, una breve exposición a la luz
cuando la semilla es desenterrada por el paso de un tractor, para quedar
nuevamente enterrada al terminar de removerse el suelo. En la naturaleza es
muy variable la cantidad de luz que llega a las semillas, dependiendo de si
están enterradas o no, de la profundidad de enterramiento, de si existe o no
una cobertura vegetal, de la presencia de hojarasca, incluso de las
características de la cubierta de la semilla. Estas diferencias en el flujo fotónico
(cantidad de fotones que llega a un lugar) también afectan la respuesta
germinativa, por lo que, en la medida posible, es conveniente saber la cantidad
de luz que estamos empleando en condiciones experimentales.

Algunas semillas que presentan latencias de cualquier naturaleza inician su

germinación en presencia de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal,
algunas de ellas son hormonas vegetales. Estas sustancias desencadenan
procesos fisiológicos relacionados con la germinación y sustituyen algún factor
que actúa en el medio natural, como la luz o la temperatura (bajas o
fluctuantes). Lo mismo puede ocurrir si se emplean sales minerales,
compuestos nitrogenados y soluciones que modifiquen la permeabilidad de la
membrana de las células de la semilla (cuadro 16).

CUADRO 16. Estímulos químicos para la germinación

Existen especies que producen semillas cuya germinación es estimulada por los
tratamientos físicos y químicos que sufren al transitar por el tubo digestivo de
animales dispersores de semillas, que se alimentan de frutos o follaje, como
las aves, los murciélagos frugívoros, los monos y muchos otros mamíferos.
Existen tratamientos que intentan simular el efecto de ese tránsito. También
hay plantas que requieren un medio externo muy particular o la asociación con
otros organismos para germinar: en el cuadro 17 se resumen algunas de estas
posibilidades.

CUADRO 17. Semillas que reciben el estímulo germinativo a través de

interacciones bióticas.

La creatividad y el conocimiento previo de la ecología de las especies pueden dar lugar

al diseño de innumerables variantes y combinaciones, con mezclas de experimentos
de campo y de laboratorio. Esta riqueza de posibilidades hace de las semillas un
material ideal para el diseño de experimentos de investigación científica, ya que su
respuesta a un estímulo adecuado o inadecuado para inducir el proceso fisiológico de
la germinación se detecta con relativa facilidad.

La respuesta germinativa, en cualquier condición experimental, se puede

evaluar por el número de semillas germinadas (capacidad germinativa), el cual
se expresa generalmente como porcentaje, o por la velocidad de germinación
(número de semillas germinadas por unidad de tiempo). Estas formas de
evaluación nos proporcionan información diferente, ya que muchas veces una
especie tiene alta capacidad germinativa en una condición ambiental particular,
pero el tiempo necesario para lograrla es muy largo, o bien puede ocurrir lo
contrario. Estas dos posibilidades implican diferencias en la oportunidad de
colonizar o competir por los recursos (espacio, luz, etc.) con otras especies.

Almacenamiento de semillas

El almacenamiento de semillas es una manera importante de mantener vivo,

por largos periodos de tiempo, el germoplasma de plantas superiores. Sin
embargo, los almacenes de semillas, particularmente en los trópicos, con
frecuencia carecen de condiciones adecuadas para prolongar al máximo la
duración de la viabilidad de las semillas, ya que se requieren técnicas de
manejo y almacenamiento apropiadas y equipos relativamente costosos para
lograr ese propósito.

No todas las semillas son almacenadas con éxito. Algunas permanecen vivas
por tiempo indefinido, quizá varios siglos, cuando se almacenan en el ambiente
más apropiado para interrumpir su deterioro natural, en tanto que otras sufren
un deterioro rápido por causas endógenas, ajenas a las condiciones externas.
Estas diferencias se deben al hecho de que las semillas son liberadas al medio
con diferentes niveles de humedad, composición química y tasa metabólica, lo
cual afecta su longevidad potencial.

Existen diferentes clasificaciones de las semillas, según la duración potencial

de su viabilidad (cuadro 18). De acuerdo con el laboratorio de semillas de la
Universidad de Reading, Reino Unido, las semillas se clasifican en tres
categorías: ortodoxas, recalcitrantes e intermedias. Para llegar a esta
definición se basaron en los siguientes criterios.

CUADRO 18. Clasificación de las semillas, con base en la duración de su

viabilidad, de acuerdo con diferentes autores
Semillas ortodoxas

Estas semillas pueden ser desecadas hasta contenidos de humedad muy bajos
sin sufrir daños, al menos hasta un nivel de humedad constante que se
mantenga en equilibrio con una humedad ambiental relativa de 10% (a este
valor las semillas con almidón tienen un contenido de humedad cercano a 5%,
en tanto que las semillas grasas tienen valores de 2 a 3%).

Sus longevidades aumentan cuando disminuye el contenido de humedad y con

la temperatura durante el almacenamiento, en una forma cuantificable y
predecible.

Semillas recalcitrantes

En contraste con las semillas ortodoxas, las recalcitrantes no pueden ser

desecadas por debajo de un punto relativamente alto en el contenido de
humedad sin causarles daño. A pesar de que existe gran variación en el
contenido de humedad crítico entre las especies, bajo el cual la viabilidad se
reduce, algunas especies comienzan a morir rápidamente aun en equilibrio con
una humedad relativa ambiental de 98-99%, y la mayoría de las semillas
muere cuando su contenido de humedad está en equilibrio con una humedad
ambiental de 60-70% (que corresponde a un contenido de humedad de 16-
30% sobre el peso fresco). Todavía no existe un método satisfactorio para
mantener la viabilidad de las semillas de estas especies, en particular las de
origen tropical, por arriba de un periodo corto, menor a un año.

Semillas intermedias.

Una tercera categoría de comportamiento de las semillas en almacenamiento

ha sido demostrada recientemente con semillas de café, palma aceitera,
papaya y neem. La principal característica de este comportamiento es cierta
sensibilidad a la desecación hasta un nivel de humedad relativamente bajo de
7 a 10% (en equilibrio con una humedad relativa ambiental de 30-50%). Sin
embargo, la longevidad de las semillas secas de origen tropical se reduce en
temperaturas bajas (por debajo de 5°C) y temperaturas bajo cero. Por esto,
las condiciones ideales para el almacenamiento a largo plazo de semillas
ortodoxas (5% de contenido de humedad, -18°C) son potencialmente dañinas
para las semillas intermedias y no deben usarse ya que les provoca la muerte
en pocos meses. A pesar de esto, es posible almacenar las semillas
"intermedias" por periodos de alrededor de 10 años, desecándolas hasta un 7-
10% de contenido de humedad, y manteniéndolas a la temperatura de un
laboratorio.

Almacenamiento de semillas en el trópico

Muchas especies de árboles tropicales producen semillas con altos contenidos

de humedad y rápidas tasas metabólicas, que se comportan como
recalcitrantes cuando se pretende almacenarlas. Esto se debe a que carecen de
la posibilidad de rearreglar la estructura de sus componentes celulares durante
la salida del agua de las células, ocasionada por la deshidratación, por lo que
se pierde la estructura funcional del protoplasma que ya no puede recobrarse
al ocurrir la rehidratación. La presencia de agua libre en las células elimina el
efecto protector de la congelación debido a la formación de cristales de hielo
que pueden dañar a las células; sin embargo, estudios recientes muestran que
algunas semillas que se supone eran recalcitrantes, son deshidratadas
cuidadosamente a niveles que hacen posible su almacenamiento prolongado,
como es el caso de la papaya. Es probable entonces que en el futuro, gracias a
investigaciones más extensivas, se encuentre mayor número de semillas de
comportamiento intermedio, indicando que lo ortodoxo y lo recalcitrante son
los extremos de un gradiente de posibilidades.

Hasta ahora hay poca esperanza de que se encuentren tratamientos que

prolonguen significativamente la longevidad en almacenamiento de las semillas
más recalcitrantes, sobre todo si se toma en cuenta las escasas investigaciones
científicas al respecto. Algunas alternativas para almacenar semillas
recalcitrantes se presentan en el cuadro 19. Los laboratorios que continúan
trabajando en esta dirección se encuentran en Inglaterra, Francia, Estados
Unidos y Sudáfrica. Entre los más importantes están el Almacén Nacional de
Semillas del Departamento de Agricultura de Estados Unidos en la Universidad
Estatal de Colorado en Fort Collins, CO; el jardín Botánico de Kew en Sussex,
Reino Unido; el Centro Nacional de Investigación Científica de Montpellier,
Francia, y la Universidad de Natal en Sudáfrica.

CUADRO 19. Alternativas para almacenar semillas de corta longevidad

Debido a la falta de técnicas apropiadas para el manejo de semillas
recalcitrantes, producidas por muchas de las especies de árboles tropicales
valiosos, y también a que en la mayoría de los países tropicales no existen
sistemas eficientes de recolecta y distribución de semillas, la mayoría de los
proveedores de semillas en el trópico ofrecen a sus clientes casi
exclusivamente especies exóticas, como los eucaliptos, los pinos y sólo algunas
especies tropicales con semillas típicamente ortodoxas. La mayoría de las
especies forestales tropicales con madera, frutas o propiedades medicinales
valiosas no están disponibles en ningún banco de semillas, ni comerciales ni
institucionales.

Pruebas sencillas para definir si una semilla es ortodoxa o recalcitrante

A pesar de que es posible hacer presunciones acerca del comportamiento de

una especie de semilla en almacenamiento basándose en su tamaño,
apariencia, historia de vida y filogenia, es necesario hacer pruebas para saber
con precisión el comportamiento de cada especie en particular. La prueba se
inicia dividiendo una porción de semillas en dos partes iguales. Se prueba la
viabilidad de una de las fracciones de semillas frescas y la otra mitad se
somete a una desecación gradual y cuidadosa antes de probar su viabilidad.
Para completar, una prueba adicional que se realiza antes y después de
someter las semillas a congelación, indicará si las semillas que toleran la
desecación son ortodoxas verdaderas o intermedias (cuadro 20).

CUADRO 20. Pruebas para determinar semillas ortodoxas y recalcitrantes

Almacenamiento de semillas ortodoxas

Las semillas ortodoxas se almacenan mejor cuando su contenido de humedad

disminuye. El contenido de humedad óptimo puede ser ligeramente diferente
entre especies, por lo que una manera sencilla de reducirlo, aproximadamente
hasta el nivel óptimo para la mayoría de las especies, consiste en colocar éstas
a una temperatura ambiente de alrededor de 15 a 19°C, expuestas a una
atmósfera con humedad relativa de alrededor de 18 o 20% durante un mes.
Esto se logra usando una cámara de deshidratación fresca o desecadores de
campana de vidrio provistos de sílica-gel deshidratada o alúmina activada. Las
campanas deben ser colocadas en un cuarto fresco.

Una instalación dedicada al almacenamiento de semillas debe estar provista de

un cuarto de secado, con aire acondicionado y deshumidificadores, para
destinarlo al proceso continuo de deshidratación de muestras de semillas.
Debe recordarse que las semillas nunca deben secarse con calor, pues pocas
sobreviven a estas condiciones.

Muchas semillas resisten una deshidratación muy profunda; en esos casos, el

almacenamiento se realiza en tubos de cristal que contengan una sustancia
deshidratante como el sílica-gel. También el hidróxido de sodio es un
deshidratante muy utilizado para otros propósitos, pero nunca debe usarse con
semillas.
Cuando las semillas están secas deben colocarse en contenedores o recipientes
herméticamente cerrados y etiquetados, precisando el nombre de la planta, la
fecha, el lugar de recolección y otros datos importantes. Los bancos de
semillas emplean diferentes clases de recipientes, como frascos herméticos de
cristal o de metal y tubos de cristal cerrados a fuego. Los bancos de semillas
importantes utilizan preferentemente bolsas gruesas de polietileno selladas a
fuego dentro de sobres de papel de aluminio.

Para instalaciones relativamente pequeñas de almacenamiento de semillas, son

muy convenientes los viales de vidrio cerrados a fuego que contengan a las
semillas, separadas de la sustancia deshidratante por medio de un algodón
(figura 12), ya que con ello se evita la humidificación accidental de las
muestras. La muestra inicial de semillas se distribuye en varios viales, de
manera que se cuente con material para almacenamiento prolongado, para
almacenamiento temporal y para intercambio, sin riesgo de que al abrir y
cerrar los recipientes se humedezcan las semillas accidentalmente (cuadro 21).

Figura 12. Ámpula de vidrio sellada a fuego para almacenar semillas desecadas a baja
temperatura.

CUADRO 21. Método para almacenar semillas ortodoxas en ámpulas de vidrio

Las cámaras refrigeradas para el almacenamiento de semillas pueden variar
mucho en tamaño y complejidad, dependiendo de las necesidades de cada
instalación de almacenamiento. Las cámaras subterráneas amplias, construidas
de paredes gruesas de concreto, son ideales para una instalación de gran
tamaño. Están aisladas de los cambios atmosféricos de temperatura, requieren
menos energía para funcionar y, sobre todo, pueden resistir catástrofes
ambientales o guerras. El almacén de semillas de pino del vivero del bosque
Pine Ridge en Smoky Lake, Alberta, Canadá, es un edificio con paredes
reforzadas de concreto de 43 cm de grosor, enterrado bajo una capa de 2 m
de suelo, con excepción de la rampa de entrada y de un cuarto de servicios
mecánicos. Entre las ventajas de esta instalación está: una buena protección
del fuego; un ahorro considerable en consumo de energía, debido a la mínima
exposición a las temperaturas de la superficie, y el hecho de que las fallas
eléctricas y mecánicas tienen un efecto menor sobre las condiciones de
almacenamiento, debido al excelente aislamiento del edificio. El cuarto de
almacenamiento se mantiene a -18°C y menos de 50% de humedad relativa.
El cuarto subterráneo de manejo de semillas se mantiene a 4°C para evitar la
condensación de agua sobre las semillas frías, cuando los contenedores de
almacenamiento tienen que ser abiertos. Instalaciones similares deberían
construirse en varios lugares y alguna organización internacional debería
encargarse de la construcción de un almacén de semillas, de gran capacidad,
que estuviera situado en una instalación subterránea construida en algún lugar
como la Antártida, el permafrost ártico o las nieves perpetuas de una zona
montañosa. Esto permitiría que el valioso germoplasma de las semillas de
plantas de cultivo o silvestres sobreviviera periodos caóticos de guerra,
trastornos políticos, caos económicos, o catástrofes ecológicas.

Varias obras describen cómo construir una cámara de almacenamiento de

semillas y se citan en la bibliografía. Cualquier laboratorio, herbario, jardín
botánico o vivero puede mantener un banco de semillas ortodoxas operando
con pocos recursos y personal tomando en cuenta las siguientes indicaciones:

Las semillas ortodoxas se pueden almacenar en un congelador doméstico de

tipo horizontal o vertical, pero deben evitarse los cambios prolongados de
temperatura durante fallas eléctricas mediante el empleo de un generador que
se encienda automáticamente al ocurrir la falla eléctrica. El procedimiento de
almacenar las semillas en viales cerrados a fuego es el más adecuado cuando
no se dispone de un cuarto especial refrigerado para abrir los recipientes, ya
que es posible dejar que los viales gradualmente tomen la temperatura
ambiente antes de proceder a abrirlos, y sólo una pequeña muestra de
semillas es expuesta cuando se requiere extraer algunas semillas del banco. En
cualquier caso, ya se trate de un almacén de semillas pequeño o de un gran
proyecto de importancia nacional, es indispensable una política estable de
conservación del germoplasma, un administrador y personal bien preparado e
interesado en el proyecto, así como un apoyo económico continuo para
asegurar la perpetuación de la instalación y su buen funcionamiento.

Cómo extraer las semillas de la cámara fría

La forma ideal de transportar o intercambiar semillas almacenadas es

mantenerlas dentro de los recipientes sellados que se utilizan en el almacén,
pues de otra manera hay riesgo de una rápida rehidratación dañina. Así que lo
mejor es distribuir una muestra de semillas grande en muchos recipientes
pequeños para que no haya necesidad de abrir los recipientes para manejar las
semillas.

Antes de plantar las semillas almacenadas éstas deben ser rehidratadas

cuidadosamente. Primero se ponen, por algún tiempo, en contacto con una
atmósfera fresca y ligeramente húmeda, antes de ponerlas en contacto con el
agua para que comiencen a recuperar la humedad lentamente.

Centro de semillas

Para establer un centro de manejo y conservación de semillas se debe tener

información preliminar acerca de las especies prioritarias en cuanto al manejo
de semillas, la posibilidad de que exista una demanda de estas especies, la
disponibilidad de las semillas y la capacidad de manejo en cuanto al número y
variedad de especies que las instalaciones permiten.
Esta institución realizaría tres funciones básicas: conservación y distribución de
semillas con fines de propagación, investigación básica y aplicada, y labores de
extensión y entrenamiento. Las semillas se obtendrían en viajes de colecta al
campo y por medio de compra o intercambio con otros laboratorios y jardines
botánicos. Por esto sería importante que el organismo descrito tuviera un
control adecuado de las fuentes de semillas para asegurar su estabilidad y
disponibilidad, ya que de otra manera la existencia continua de semillas de
alguna especie podría verse interrumpida al incrementarse la demanda.
Además de la recolecta, las labores cotidianas del centro serían: 1) aplicar
pruebas a las semillas, cada muestra de semillas que ingrese al centro deberá
ser analizada para conocer su pureza, sanidad y poder germinativo, con el fin
de conservar e intercambiar los mejores lotes de semillas; 2) documentación
de las semillas, para lo cual se llevaría un registro completo de la edad, el
origen y las características de cada muestra mediante el registro de datos
esenciales como el lugar y la fecha de colecta, la viabilidad, los tratamientos
aplicados y cualquier otro dato relevante. Estos dos procedimientos permiten
obtener semillas certificadas, en las que su calidad y sus características están
bien documentadas y pueden ser respaldadas por medio de un certificado.

Otra función del centro, de no menor importancia, sería la investigación básica

de las semillas y de las especies que se manejan, ya que con frecuencia en el
mundo tropical se carece del más mínimo conocimiento de las especies
disponibles y esto ha sido un obstáculo serio para la utilización de muchas
especies de árboles tropicales. Mediante la investigación es posible determinar
los métodos más adecuados para colectar, procesar, almacenar y germinar las
semillas de las diversas especies, además de que también se obtiene
información básica sobre la fisiología de las semillas y sobre los mecanismos
de germinación y establecimiento de plantas.

Un centro de tales características sería un modelo para futuros

establecimientos similares en los trópicos; además, tendría una función
importante en el entrenamiento de personal en las diferentes técnicas y en el
desarrollo de nuevos procedimientos

PROBLEMAS EN EL USO DE SEMILLAS EN LA PROPAGACIÓN DE LAS PLANTAS

La mayoría de los árboles más valiosos de los bosques templados se propaga

por medio de semillas, en tanto que los árboles frutales y de ornato con
frecuencia son propagados utilizando segmentos vegetativos o injertos. Más
recientemente se ha tenido éxito con técnicas de micropropagación en algunas
especies.

Con respecto a los árboles tropicales, la mayoría de las especies que se

cultivan extensivamente se propaga por medio de semillas; sin embargo, no
todas las especies valiosas producen semillas que puedan utilizarse fácilmente
para este propósito. Muchos árboles tropicales florecen y fructifican
esporádicamente o producen cantidades pequeñas de semillas. Con frecuencia
éstas son fuertemente dañadas por parásitos y depredadores. Muchas de ellas
son de tipo recalcitrante, de vida corta, frágiles y difíciles de manejar o
almacenar. Algunas requieren condiciones peculiares de germinación que son
desconocidas o difíciles de obtener en un vivero o en una cámara de
germinación; además, las plántulas que se obtienen de las semillas de los
árboles tropicales a veces necesitan mucho tiempo para crecer y su
maduración puede tomar toda una vida.

Un programa sobre conservación y manejo de semillas tiene objetivos a corto

y a largo plazo. Los de corto plazo se concentran en el desarrollo de una
estrategia para la recolecta representativa de semillas y para cubrir la
demanda de éstas. Los objetivos a largo plazo son asegurar la existencia de
una provisión sostenida de semillas de alta calidad y de larga viabilidad, y
desarrollar plantas de mayor calidad mediante programas de mejoramiento y
selección de las características genéticas más deseables de estas plantas. De
esta manera, un programa bien equilibrado de manejo de semillas tiene
esencialmente tres componentes: 1) la obtención de las semillas, que es el
conjunto de prácticas organizadas para obtener y conservar semillas de alta
calidad y mantener una disponibilidad permanente de éstas; 2) el
mejoramiento de árboles, que es el conjunto de prácticas diseñadas para
obtener genotipos más deseables de plantas para la reproducción y
propagación, y 3) la conservación de recursos genéticos, que es el conjunto de
prácticas diseñadas para conservar el germoplasma a largo plazo y con cierto
grado de variabilidad genética para las demandas futuras.

En párrafos anteriores hemos tratado ampliamente los aspectos de manejo y

conservación de semillas, por lo que sólo resta tratar aquí el tema del
mejoramiento genético de una manera somera, ya que se trata de un asunto
de suma complejidad.

Obtener muestras de semillas mejoradas es una necesidad que puede

resolverse de diferentes maneras. En especies de vida larga, en que se
requieren muchos años para que las plantas alcancen la edad reproductiva, las
prácticas de entrecruza, hibridización y selección que se utilizan en los cultivos
de plantas anuales son difíciles de aplicar y sólo se obtienen resultados a muy
largo plazo. Por esta razón, en plantas leñosas se recurre frecuentemente a la
selección clonal o vegetativa, de la que se habla más extensamente en el
siguiente capítulo.

Una de las técnicas más empleadas para asegurar una fuente constante y de
buena calidad de semillas, sobre todo en el caso de árboles de valor forestal,
es la creación de rodales semilleros. Esto se lleva a cabo seleccionando árboles
de alta calidad, buena forma y alta producción de semillas viables. Con estas
semillas se forman cultivos en áreas de suelos y humedad adecuada y los
individuos que aquí nacen constituyen una fuente valiosa de semillas, que son
las que se utilizan para generar los viveros destinados a reforestación y
reemplazo de los árboles cosechados en los bosques.

Sin embargo, no debe pensarse que las técnicas de selección sexual no se han
aplicado a plantas longevas. Las culturas con larga tradición hortícola nos han
legado árboles cultivados con propiedades alimentarias, o de otra índole, muy
valiosas, que indudablemente fueron el resultado de técnicas de hibridización o
entrecruza en las que se hizo gala de paciencia, una de las cualidades más
escasas de la modernidad.

INDEPENDIENTEMENTE del origen de una planta, ya sea a partir de una semilla,

de un segmento o por cultivo de tejidos, los primeros días de vida son los más
críticos para su sobrevivencia. Con el propósito de lograr que un mayor
número de plantas sobreviva a esta etapa se utilizan instalaciones especiales
en las que se manejan las condiciones ambientales y se proporcionan las
condiciones de crecimiento más favorables para que las nuevas plantas
continúen su desarrollo y adquieran la fortaleza necesaria para transplantarlas
al lugar en el cual pasarán el resto de su vida. Por esto, el diseño de un vivero
es un aspecto fundamental para llegar a obtener plantas listas para su
siembra.

El vivero es un conjunto de instalaciones que tiene como propósito

fundamental la producción de plantas. Como hemos visto, la producción de
material vegetativo en estos sitios constituye el mejor medio para seleccionar,
producir y propagar masivamente especies útiles al hombre.

La producción de plantas en viveros permite prevenir y controlar los efectos

de los depredadores y de enfermedades que dañan a las plántulas en su etapa
de mayor vulnerabilidad. Gracias a que se les proporcionan los cuidados
necesarios y las condiciones propicias para lograr un buen desarrollo, las
plantas tienen mayores probabilidades de sobrevivencia y adaptación cuando
se les trasplanta a su lugar definitivo.

Debido a los fuertes problemas de deforestación, a la pérdida de biodiversidad

que sufre el país y a la gran necesidad de reforestar, los viveros pueden
funcionar no sólo como fuente productora de plantas, sino también como
sitios de investigación donde se experimente con las especies nativas de
interés, con la finalidad de propiciar la formación de bancos temporales de
germoplasma y plántulas de especies nativas que permitan su caracterización,
selección y manejo. Esto permitirá diseñar, conocer y adecuar las técnicas
más sencillas para la propagación masiva de estas especies. Además, los
viveros también podrían ser sitios de capacitación de donde surgieran los
promotores de estas técnicas.

Dependiendo de su finalidad, los viveros son temporales o permanentes.

Vivero temporal o volante. Se establece en áreas de dificil acceso, pero están

muy cercanos a las zonas donde se realizará la plantación; su producción
predominante es la de plantas forestales. Generalmente se ubican en claros
del bosque y trabajan por periodos cortos (de 2 a 4 años cuando mucho) e
intermitentes, ya que la producción debe coincidir con la temporada de
lluvias. Para su funcionamiento se requiere poca infraestructura y la inversión
es baja. Su desventaja radica en que, como están situados en áreas de dificil
acceso, no son fáciles de vigilar y por lo tanto la producción queda más
expuesta a daños por animales. Además, por sus características de
infraestructura, sólo pueden implementarse en zonas de bosques templados y
selvas húmedas.

Vivero permanente. Es la extensión de terreno dedicado a la obtención de

plantas con diferentes fines (reforestación, frutales y ornato), ya sea en áreas
rurales o centros urbanos. Su instalación requiere una inversión mayor en
equipo, mano de obra y extensión del terreno, y debe contar con vías de
acceso que permitan satisfacer oportunamente la demanda de plantas.

En los siguientes apartados se hará una serie de sugerencias importantes para

la elección del sitio de establecimiento del vivero. Los requerimientos toman
en cuenta aspectos técnicos, ambientales y sociales.

CRITERIOS PARA EL ESTABLECIMIENTO DE UN VIVERO

La mala elección del sitio donde se establece el vivero repercute directamente

en una baja calidad de la producción de plántulas, lo cual a la larga se
reflejará en una alta mortalidad en la plantación. Por ello es fundamental la
selección del sitio donde se establecerá el vivero. Las condiciones del sitio son
más determinantes cuando la producción se obtiene a raíz desnuda (por
camas de crecimiento). Cuando la producción se hace por medio de envases
de crecimiento es importante considerar los factores que a continuación se
mencionan.

Ubicación, drenaje y suelo del vivero

Al establecerse un vivero deben considerarse cuatro puntos principales: que

sea difícil acceso, el suministro de agua, su orientación en el terreno y la
topografía de éste. De los dos últimos aspectos depende, en gran parte, el
buen drenaje del vivero y que se minimice la erosión. El drenaje también
depende de la textura del suelo del lugar, por lo que debe cuidarse su relación
con la pendiente del sitio. En suelos de textura fina la pendiente deberá ser
suave (de 2 a 3%) y en el caso de suelos arenosos y profundos se recomienda
nivelar el terreno.

La textura del suelo es muy importante en el cultivo de plantas a raíz

desnuda, ya que además de regular el drenaje y la erosión deberá facilitar la
extracción de las plántulas y promover el crecimiento vegetativo. Un suelo
bien drenado asegura su aereación, por lo que es conveniente verificar que no
existan capas endurecidas en los primeros 75 cm de profundidad y que el
suelo sea profundo, por lo menos 120 centímetros.

Independientemente del método de propagación que se emplee dentro del

vivero (raíz desnuda, almácigos o envases individuales) es importante
verificar que tan ácido o básico es el suelo (pH), su textura y fertilidad para
los requerimientos de la especie que se va a propagar. El pH se encuentra
muy relacionado con el contenido de materia orgánica y disponibilidad de
nutrientes necesarios para el buen desarrollo de las plantas; por esto, el
rango de pH más recomendable es de neutro (pH=7) a ligeramente ácido
(pH=6.5) o ligeramente alcalino (pH=7.5).

Abastecimiento de agua y calidad de agua de riego

Los viveros necesitan un suministro de agua abundante y constante, ya que
las plantas que se producen se encuentran en pleno desarrollo y un
inadecuado abastecimiento podría provocar incluso la muerte por
marchitamiento.

La calidad del agua de riego es importante. Cuando contiene como elementos

principales calcio y magnesio (agua dura) ayuda a crear en el suelo una buena
estructura. En cambio, el agua que tiene gran cantidad de sodio y bajos
contenidos de calcio y magnesio provoca que la arcilla y la materia orgánica
del suelo absorban rápidamente el sodio. Esto promueve una estructura
edáfica indeseable, ya que el suelo disperso se asienta abajo de la superficie y
forma una capa (de 10 a 20 cm de grosor) que impide el paso de las raíces o
del agua. También un alto contenido de sodio en el agua de riego causa
quemaduras en las hojas de algunas especies al ser absorbido por las plantas.
La cantidad de sólidos en suspensión en el agua también modifica las
características del suelo, ya que si tiene contenidos elevados de limo o
coloides puede causar la compactación superficial del suelo reduciendo su
permeabilidad al agua y la aereación. También hay otros elementos que
pueden estar presentes en cantidades tóxicas y afectar al cultivo, como el
boro o algunos contaminantes.

Clima

Es muy importante conocer qué tipo de plantas se encuentran adaptadas a las

condiciones climatológicas que prevalecen en la zona donde el vivero se va a
establecer. Asimismo, es necesario contar con los registros climáticos que
indiquen las épocas de riesgo, como las heladas, las sequías y la cantidad y
distribución del periodo de lluvias. Éstos pueden ser complementados o
sustituidos con la información climática que los habitantes de la zona manejan
tradicionalmente. Con base en estos datos se logra una planeación del
momento adecuado para llevar a cabo las labores del vivero (siembras,
trasplantes, podas, fumigaciones, etcétera).

CONSTRUCCIÓN DEL VIVERO

Una vez que se elige el terreno donde se construirá el vivero se inicia una
serie de actividades relacionadas con la instalación y construcción de la
infraestructura necesaria para su funcionamiento. Estas actividades,
resumidas en el cuadro 23, varían en función del tipo de plantas que se desea
propagar y de los recursos económicos disponibles. Básicamente el vivero
debe contar con las siguientes instalaciones: semilleros, área de envasado,
platabandas (estructuras que sombrean a las plantas), lotes de crecimiento,
bodega y equipo e infraestructura de riego.

CUADRO 23. Criterios a considerar para el establecimiento de un vivero

La limpieza del terreno es una actividad muy importante ya que facilita las
labores en el vivero, evita la competencia de la vegetación original del terreno
con las plantas que se producen, y facilita el control de insectos (hormigas,
grillos, etcétera).

Antes de iniciar la producción de plántulas es necesario detectar la presencia

de malezas, nematodos, hongos, parásitos e insectos, principalmente cuando
se pretende establecer el vivero en terrenos que con anterioridad se dedicaron
a la agricultura. Esto permitirá elegir las técnicas de manejo y fumigación
necesarias que aseguren la producción exitosa de plántulas con alta calidad,
sobre todo en cultivos a pie desnudo.

MÉTODOS DE CULTIVO

Antes de iniciar la siembra de semillas en el vivero es necesario tener claro

cuál es el método de cultivo que se usará, pues su elección está directamente
relacionada con su desarrollo y manejo, tanto en el vivero como en los sitios
de plantación. Los pasos que deben seguirse para cultivar plantas en un
vivero se resumen en la cuadro 24.

CUADRO 24. Características del cultivo de plántulas para vivero con uso
de envases de crecimiento en comparación con el método de cultivo a
raíz desnuda
Los métodos de cultivo en viveros se dividen en: cultivo a raíz desnuda, en
camas de crecimiento (camellones) (figura 30) y en envases de crecimiento
(utilizando recipientes de gran variedad de materiales y dimensiones) (figura
31). Se pueden iniciar por medio de la siembra directa de las semillas u
obteniendo las plántulas por medio de almácigos (semilleros), para
posteriormente trasplantarlas (figura 32). Cada uno de estos métodos tiene
sus particularidades. En el cuadro 25 se mencionan comparativamente sus
ventajas y desventajas.
Figura 30. Forma y disposición de las camas de crecimiento (camellones) en vivero
para el cultivo a raíz desnuda.
 Figura 31. Diversos modelos de envases de crecimiento usados en vivero.

Figura 32. A. Crecimiento de la plántulas en envases protegidos por la sombra creada

por hojas de palma. B. Almácigo de cajón de suelo que permite hacer germinar
semillas en el campo para que crezcan hasta su transplante.

CUADRO 25. Cuidados de las semillas a partir de la siembra hasta el transplante

Para cultivar en vivero se debe tener especial cuidado durante la siembra, el
trasplante y el crecimiento inicial de las plántulas. Los cuidados a partir de la
siembra se resumen en el cuadro 26 y algunos aspectos se amplían a
continuación.

CUADRO 26. Aspectos que se deben considerar desde la siembra de las

semillas hasta el transplante de las plántulas
Siembra de las semillas

La siembra se realiza básicamente en semilleros, camas de crecimiento o en

envases individuales (cuadro 27). Cuando se eligen envases individuales para
la siembra se debe escoger un buen medio de germinación y crecimiento que
reúna las características señaladas en el cuadro 28 . Existe gran variedad y
cada uno tiene diferentes características (cuadro 29). En gran parte, el éxito
de la siembra depende del linaje o calidad del lote de semillas (de ello
depende también la homogeneidad en tallas), de la época y profundidad en
que la siembra se realice y de la densidad de siembra.

CUADRO 27. Métodos de siembra para cultivo en viveros

CUADRO 28. Características que deben tener los medios de germinación

La época de siembra se determina según las características propias de las

plantas que se quiera propagar, el clima de la región y la época en que se
desee realizar la plantación. Se recomienda que la siembra se realice durante
la primavera o un poco antes, cuando no se presentan riesgos de heladas;
además, las temperaturas cálidas favorecen la germinación y el crecimiento
de las plantas. Si los inviernos son benignos o las especies por cultivar son
resistentes a las bajas temperaturas, la siembra se puede hacer en otoño,
para que las semillas germinen antes de los fríos y las plántulas logren
alcanzar una talla que les permita soportar el invierno.

Trasplante
 El objeto del trasplante es disminuir la competencia que existe en la siembra;
aumentar el espacio vital entre las plantas jóvenes; desarrollar el sistema
radicular (particularmente las raicillas más finas), una vez que la raíz principal
se ha formado después de la germinación; favorecer el acceso a los elementos
nutritivos; formar muchas ramificaciones radiculares, pues el crecimiento en
altura está disminuido, y posibilitar el transporte y acomodamiento en su
lugar.

El trasplante se efectúa rápidamente después de la germinación, en cuanto se

desarrollan algunas hojas o agujas. Desde cualquier punto de vista es
preferible realizarlo prematuramente, pues así se garantiza una buena
recuperación y se elimina la posibilidad de la detención pasajera del
crecimiento (crisis del trasplante); también ayuda a colocar verticalmente a la
joven raíz en la tierra sin encorvarla y sin que se dañen las raicillas.

Las plántulas se trasplantan a camas o envases dos o tres semanas después

de la germinación, aunque el tiempo puede variar hasta cinco semanas,
dependiendo de la especie. Como regla general, esto se debe realizar cuando
la plántula se está desarrollando a expensas de los cotiledones u hojas
cotiledonarias y las raicillas laterales no se han desarrollado, pues una vez
que aparecen las hojas verdaderas y raíces laterales el trasplante puede
resultar perjudicial para ellas.

CUADRO 29. Medios de germinación más comunes para propagación de plantas

Cuidados durante la germinación y el crecimiento inicial de las plántulas

Después de la siembra y el trasplante se presenta un periodo crítico en el

vivero durante el cual las semillas y las plántulas son vulnerables a los
factores del ambiente y a los diversos depredadores y patógenos. Por ello
deben extremarse los cuidados en los semilleros, camas y envases de
crecimiento, pues de lo contrario se presentan pérdidas cuantiosas en este
periodo. Por ejemplo, si las condiciones no son las apropiadas para la
germinación de las semillas y a éstas no se les brindan los cuidados
necesarios, puede ser que no germinen o que sean atacadas por
depredadores y enfermedades, que continúan siendo un problema aun
después de que las plántulas han emergido. Asimismo, la presencia de malas
hierbas puede afectar su ritmo de crecimiento, y hasta provocar su muerte, al
competir con ellas por agua, luz y nutrientes.

Para disminuir los riesgos en la producción se debe cuidar el riego, el

deshierbe, la aparición de plagas y enfermedades y se debe seleccionar que la
talla de las plantas producidas sea la adecuada.

Riego

El riego es muy importante debido a que la pérdida excesiva de humedad del

suelo ocasiona que las semillas se sequen y se pierdan los beneficios
obtenidos con el tratamiento pregerminativo, ya que la germinación se reduce
considerablemente. También hay que cuidar la presión del agua, pues si es
mucha o cae directamente sobre las semillas puede ocasionar que se
desentierren y queden expuestas, lo que provocaría su desecación. Por otra
parte, el exceso de humedad promueve el decaimiento de la germinación por
la incidencia del mal del semillero (damping-off) y por otros agentes
patógenos.

Es importante recalcar que los riegos no deben aplicarse en las horas de

mayor incidencia de calor, porque esto aumenta considerablemente la
evapotranspiración y provoca lesiones en las plántulas e incluso su muerte.

Aunque las temperaturas del suelo consideradas como críticas varían según la
edad y la especie, está comprobado que el daño ocurre con más frecuencia en
plantas jóvenes. Cuando se presentan temperaturas críticas en el vivero, la
intensidad y la frecuencia adecuada de los riegos es variable y depende
parcialmente del tipo de suelo. El sombreo evita una excesiva insolación, pero
cuando las temperaturas superficiales del suelo excedan los 30°C una
adecuada aplicación del riego regula la temperatura.

Deshierbe

El deshierbe manual o mecánico evita problemas de competencia por luz,

agua y nutrientes, por lo que además de eliminar las malas hierbas es
importante tener cuidado con el número de plántulas que emergen de las
bolsas en las que se sembraron dos o tres semillas, en cuyo caso se sugiere
que solamente se mantenga la planta más vigorosa y se eliminen las
restantes. El deshierbe con herbicidas trae consigo riesgos tanto para el
cultivo como para el ambiente, por lo que debe hacerse con mucha
precaución.

Plagas y enfermedades

Una de las enfermedades más importantes es el "mal del semillero"; y el

método que más se utiliza para eliminar el hongo que lo produce es la
fumigación. Una opción para evitar el uso de fungicidas es cubrir las semillas
con una capa de arena de 5 cm de espesor, que favorece la reducción de la
humedad alrededor de la semilla e incrementa la temperatura en la superficie
del suelo.

Debido a que el "mal del semillero" es un problema constante en los viveros

se recomienda efectuar revisiones continuas en el cultivo, con el propósito de
detectar oportunamente su presencia o la de alguna otra enfermedad. De esta
 manera se puede prescribir y aplicar inmediatamente el tratamiento adecuado
y evitar la pérdida significativa de plantas.

Manejo de tallas adecuadas

El éxito en el establecimiento de las plantas en las zonas que se desea

reforestar depende en gran medida de su vigor y tamaño, así como de la
época del año en que se realice el trasplante. Así, para que un vivero
produzca las tallas requeridas para la reforestación es necesaria la planeación
y organización, de todos los trabajos relacionados en la producción de plantas.
Cuando la producción se hace en camellones la estancia en el vivero es mayor
que cuando se hace por envases de crecimiento.

I. LAS SEMILLAS

LA SEMILLA es el principal órgano reproductivo de la gran mayoría de las plantas

superiores terrestres y acuáticas. Ésta desempeña una función fundamental en
la renovación, persistencia y dispersión de las poblaciones de plantas, la
regeneración de los bosques y la sucesión ecológica. En la naturaleza la semilla
es una fuente de alimento básico para muchos animales. También, mediante la
producción agrícola, la semilla es esencial para el ser humano, cuyo alimento
principal está constituido por semillas, directa o indirectamente, que sirven
también de alimento para varios animales domésticos.

La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agrícola y silvícola

de las poblaciones de plantas, para la reforestación, para la conservación del
germoplasma vegetal y para la recuperación de especies valiosas
sobreexplotadas. Las semillas pueden almacenarse vivas por largos periodos,
asegurándose así la preservación de especies y variedades de plantas valiosas.

La ciencia de las semillas se ha desarrollado a lo largo de muchos años,

acumulándose hasta la fecha un importante volumen de conocimientos acerca
de muchos aspectos de su biología y manejo. Existen numerosas publicaciones
científicas y técnicas en este campo y se conocen con detalle varias
características de la biología de las semillas de las plantas cultivadas más
importantes, y de algunos árboles de valor forestal; sin embargo, las semillas
de las plantas tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y su
estudio se ha quedado muy rezagado.

Como parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la investigación

de las semillas, sus características fisiológicas, sus mecanismos de latencia y
germinación, su longevidad (ecológica y potencial) y su posible uso para la
propagación y conservación de las plantas.

ORIGEN DE LA SEMILLA

La semilla es una unidad reproductiva compleja, característica de las plantas

vasculares superiores, que se forma a partir del óvulo vegetal, generalmente
después de la fertilización. Se encuentra en las plantas con flores
(angiospermas) y en las gimnospermas. En las angiospermas los óvulos se
desarrollan dentro de un ovario; en tanto que en las gimnospermas la
estructura que los contiene es muy diferente, pues no constituye una
verdadera flor; sin embargo, la estructura de las semillas de estas plantas es
básicamente similar a la de las plantas con flores.

Para entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formación y desarrollo,

se requiere cierto conocimiento de la estructura de las flores y de los órganos
reproductivos masculinos y femeninos, En términos generales, las flores
consisten de varias capas de hojas modificadas que constituyen, de afuera
hacia adentro, los sépalos, los pétalos, los estambres y el ovario. Hay grandes
variaciones entre especies en la forma, tamaño y disposición de estas
estructuras. Hay también plantas que producen flores con sexos separados, ya
sea masculinas con estambres o femeninas con ovarios. Los estambres
producen granos de polen que contienen los gametos masculinos, y el ovario
contiene los óvulos que producirán a las semillas (figura 2). Los óvulos de las
plantas superiores son estructuras pluricelulares, relativamente complejas. En
su interior, el óvulo contiene al saco embrionario y éste a su vez contiene
varias células haploides, no claramente delimitadas, cuyo número varía entre
los diferentes grupos taxonómicos.

Al arribar el polen al pistilo, que es el órgano femenino, se produce la

polinización, con la consecuente formación del tubo polínico, que desciende por
el estilo hacia el óvulo. El tubo polínico lleva dos núcleos haploides: el gameto
masculino que se fusionará con el núcleo del saco embrionario que funciona
como cigoto o huevo, para originar un nuevo organismo diploide, y otro que se
fusionará con los dos núcleos polares del saco embrionario para formar un
tejido triploide, el endospermo. Este proceso se conoce como doble
fecundación. Tanto la estructura de estos órganos como la doble fecundación,
que caracteriza a las plantas, son complejas y escapa a los objetivos de este
libro; sin embargo, están descritas con mucho detalle en los textos de
botánica. En la figura 3 se precisan las principales estructuras participantes y
resultantes de la fecundación.
 Figura 3. Estructura del ovario de una flor. Se muestran las diferentes capas que lo
componen y cómo se transforma después de la fecundación cada estructura en los
diversos componentes morfológicos de la semilla.

Al momento de la fertilización un óvulo típico de angiospermas está compuesto

por una o dos capas protectoras y por el saco embrionario que contiene al
núcleo que funciona como gameto. El óvulo está unido a la pared del ovario
por el funículo. Después de la fertilización el huevo comienza a dividirse hasta
formar el embrión de una nueva planta: las cubiertas exteriores o tegumentos
originarán la cubierta de la semilla, como hemos visto, las otras células del
tejido central en algunos casos originarán el endospermo, que contiene las
reservas de la semilla que serán utilizadas en el desarrollo inicial de la nueva
planta. En muchas especies el endospermo no se forma y es el embrión el que
acumula las sustancias de reserva, generalmente en los cotiledones u hojas
embrionarias, que pueden llenar todo el interior de una semilla. En la
naturaleza se encuentran infinidad de variantes en la estructura de las
semillas; por ejemplo, en las semillas pequeñas el embrión puede poseer un
cúmulo de pocas células o tener ya la forma de una pequena planta en la que
se distinguen claramente la radícula, los cotiledones u hojas embrionarias, la
plúmula de la cual se desarrollará el tallo y el hipocótilo, conectando entre sí
todas las estructuras (figura 4).

Figura 4. Anatomía de la semilla de una dicotiledónea y de una monocotiledónea.

Las reservas energéticas de la semilla son: grasas, carbohidratos y a veces

proteínas que sostendrán a la futura planta durante sus primeras etapas de
vida. Estas reservas, como hemos dicho, pueden encontrarse en diferentes
tejidos o en el embrión mismo, y todo esto está relacionado con la germinación
y el desarrollo de un nuevo individuo.

Existe cierto paralelismo en el desarrollo de las semillas en las plantas

superiores y el desarrollo de los fetos en los mamíferos. En ambos casos existe
una conexión de tipo placentario que transfiere recursos para el desarrollo del
embrión, que aumenta sus probabilidades de sobrevivencia después de la
separación de la madre, durante la germinación y las primeras etapas del
establecimiento. La diferencia principal estriba en que esta separación, en el
caso de los animales, se lleva a cabo por el propio movimiento de la
descendencia, en tanto que en las plantas, el alejamiento de los descendientes
de la planta madre ocurre en forma pasiva y con frecuencia auxiliada por
agentes externos como el viento, el agua y los animales que se encargan de
diseminar las semillas. En esta función el ovario tiene un papel importante, ya
que con frecuencia se transforma en la estructura que va a permitir la
dispersión de la semilla, bien sea formando un fruto carnoso, una estructura en
forma de alas o pelos, o un fruto seco que al deshidratarse se abre
bruscamente expulsando las semillas. En algunos casos, partes del fruto
pueden llegar a formar parte de las cubiertas de la semilla, como en las
gramíneas y algunas frutas como el durazno. En resumen, una semilla madura
contiene tejidos originados directamente de la planta madre y tejidos formados
por la nueva combinación genética producida por la fertilización.

La gran diversidad de formas de los frutos de las angiospermas está muy

relacionada con los mecanismos de dispersión. El crecimiento y desarrollo de
las plantas jóvenes bajo el árbol que las engendró es muchas veces difícil
debido a la falta de luz, a la competencia de las raíces por nutrientes y a la
presencia de una gran densidad de parásitos y depredadores específicos en esa
área; la dispersión sobre una área más amplia asegura que algunas semillas
encuentren condiciones adecuadas para germinar y crecer. Sin embargo, en
las comunidades naturales la gran mayoría de ellas perece por los efectos de
un ambiente inadecuado para establecerse, por la competencia con otras
plantas, por depredación por animales o parásitos y por enfermedades.

En la naturaleza existen infinidad de variantes con respecto a la estructura de

los frutos y los mecanismos de dispersión de las semillas, que han sido objeto
de numerosos estudios. En el cuadro 1 se resumen los diferentes mecanismos
de dispersión existentes, y su relación con los agentes que transportan las
semillas.

CUADRO 1. Mecanismos de dispersión y su relación con las características de

las diásporas
TAMAÑO DE LAS SEMILLAS

El tamaño de las semillas entre diferentes especies de plantas varía en una

forma impresionante, a pesar de que se trata de un órgano vegetal cuyo
origen ontogenético es constante y que tiene una función bien definida. Hay
aproximadamente 11 órdenes de magnitud de diferencia en tamaño entre las
semillas más pequeñas y las más grandes que existen en la naturaleza. Las
semillas de una orquídea pueden pesar 0.1 mg, en tanto que la palma de coco
doble del Pacífico produce semillas de 10 kg de peso. En una comunidad
natural el rango de variación es menor pero es aún muy amplio; por ejemplo,
en la selva tropical, éste es de aproximadamente seis órdenes de magnitud.

Los recursos de una planta para producir semillas son limitados, así que cierta
cantidad de energía disponible para producirlas puede traducirse en un gran
número de semillas pequeñas o en un número menor de semillas grandes. El
número producido y su tamaño afectarán la capacidad de sobrevivencia y
perpetuación de las especies. Las plantas que producen muchas semillas
pequeñas se diseminan más ampliamente y tienen mayores oportunidades de
encontrar un sitio favorable para germinar y crecer; sin embargo, su tamaño
pequeño aporta poco al crecimiento de la nueva planta y ésta depende muy
pronto de los recursos disponibles en su medio, por lo que su riesgo de morir
es muy alto. También tienen menor resistencia a los efectos de la defoliación
por herbívoros y pueden ser aplastadas fácilmente por la hojarasca que cae al
suelo. Aunque esto se compensa de alguna manera por el gran número, sólo
una pequeña fracción sobrevive a todos esos accidentes.
Las semillas grandes se producen en menor número y frecuentemente se
diseminan a distancias más cortas, pero cuentan con mayor cantidad de
recursos para iniciar su crecimiento y establecimiento en lugares con escasez
de recursos, por ejemplo en la sombra de los bosques, ya que producen
plántulas más grandes y resistentes, con mayor superficie de raíces y de hojas.

Las semillas de plantas que necesitan Sol (plantas heliófilas) suelen ser
pequeñas, mientras que aquellas que se establecen a la sombra de otros
árboles, como la mayoría de las semillas de los árboles de bosques maduros,
suelen ser mayores. Sin embargo, existen muchas excepciones a esta
afirmación. Se dice que las semillas grandes producen plántulas con mayor
superficie radical y foliar antes de depender totalmente de los recursos
externos, lo cual les permite sobrevivir en condiciones de baja disponibilidad
de energía luminosa y nutrientes.

Un componente muy importante que determina el tamaño de las semillas es el

origen filogenético de las plantas. La anatomía de los órganos reproductivos de
las plantas varía entre diferentes linajes y estas características determinan un
tamaño inicial de semilla en el grupo, sobre el cual la selección natural puede o
no haber actuado.

PRODUCCIÓN DE LAS SEMILLAS

Fenología

Las plantas presentan frecuencias de floración y de subsecuente fructificación

que van desde la producción continua de frutos a lo largo del año, como ocurre
en algunos pioneros, a la producción sincrónica de frutos dentro de una
generación de plantas a intervalos de más de un siglo, como ocurre en algunas
especies de bambú. Entre estos extremos existen varios patrones de
producción de semillas. Uno muy frecuente es la fructificación anual de
duración relativamente fija; sin embargo, el tamaño de la cosecha de semillas
de la población de una especie, o de ésta, entre plantas individuales, puede
variar. El periodo de fructificación cambia entre diferentes localidades, incluso
dentro de una misma región. Esta variabilidad se debe a variaciones en la
disponibilidad de recursos para la reproducción o a los ciclos endógenos que
diferencian distintos niveles de esfuerzo reproductivo entre años.

Algunas regiones caracterizadas por un clima muy homogéneo y poco

estacional contienen poblaciones de plantas que presentan fructificación
masiva cada pocos años seguidas por años de baja o nula producción de
propágulos sexuales; mientras que en áreas climáticamente más estacionales
son característicos los periodos bien definidos de fructificación. En el cuadro 2
se resumen los principales ciclos periódicos en la floración.

La regulación fisiológica de los diferentes patrones de reproducción y los

sensores que los regulan son pobremente conocidos, no obstante, las
presiones del ambiente han inducido la selección de los diferentes
comportamientos fenológicos, los cuales han sido ampliamente analizados por
muchos autores. La mayoría de ellos está de acuerdo en que los patrones
fenológicos representan adaptaciones a presiones de tipo abiótico y biótico.
Entre los factores abióticos, el fundamental parece ser la estacionalidad en la
disponibilidad de recursos, por ejemplo la estación húmeda y la seca, además
de condiciones ambientales apropiadas para la reproducción, como la
disponibilidad de agua para la floración y fructificación y temperaturas
favorables para la actividad de los polinizadores. Las presiones bióticas han
sido objeto de mucha discusión y han generado diversas opiniones; sin
embargo, la principal hipótesis acerca del origen de las diferentes
periodicidades de floración y fructificación está basada en la idea de que éstas
reducen la competencia de las plantas por polinizadores y dispersores.

CUADRO 2. Periodicidad de la floración en zonas tropicales de acuerdo con los

criterios de Alvim en 1974

Las especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores de flores
y dispersores de semillas, por lo cual han desarrollado comportamientos que
minimizan la sobreposición fenológica con otras plantas que dependen del
mismo vector animal en cada comunidad vegetal.

Cosecha de semillas

La fotosíntesis genera compuestos orgánicos que son invertidos en gasto

respiratorio, crecimiento, reposición de partes, tejidos y órganos, y finalmente
en la reproducción, por lo que la cantidad de semillas producidas por cada
planta individual, en proporción a su biomasa total y al rendimiento
fotosintético anual, es muy variable entre especies y poblaciones. Las plantas
anuales colocan gran parte de su productividad fotosintética anual en biomasa
reproductiva porque tienen una sola oportunidad en la vida de dejar
descendientes, pero la mayoría de las plantas leñosas producen propágulos
muchas veces durante su vida, por lo que esta producción se logra
normalmente utilizando una menor proporción de la productividad fotosintética
anual. Otro factor importante relacionado con el volumen de la cosecha es la
frecuencia de la fructificación. Se ha visto que las plantas que fructifican
frecuentemente producen menos propágulos que aquellas que lo hacen
esporádicamente, y que las de fructificación estacional ocupan una posición
intermedia. En el sureste de Asia existe el fenómeno conocido como
fructificación "mast", el cual consiste en la producción masiva de frutos cada
cierto número de años, seguida de una producción escasa en años intermedios.

Con gran frecuencia se observan años buenos y años malos en la producción

de frutos en muchas plantas tropicales. Durante los años buenos las semillas
son abundantes, sanas y con alta viabilidad, en tanto que en los años malos
éstas son escasas, mal desarrolladas y de baja viabilidad. Esta variación está
ligada a la calidad de la estación favorable para la productividad fotosintética y
a factores bióticos, como la abundancia de polinizadores o parásitos de flores y
frutos.

GERMINACIÓN

La germinación de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se

superponen parcialmente: 1) la absorción de agua por imbibición, causando su
hinchamiento y la ruptura final de la testa (figura 5); 2) el inicio de la actividad
enzimática y del metabolismo respiratorio, translocación y asimilación de las
reservas alimentarias en las regiones en crecimiento del embrión, y 3) el
crecimiento y la división celular que provoca la emergencia de la radícula y
posteriormente de la plúmula. En la mayoría de las semillas el agua penetra
inicialmente por el micrópilo y la primera manifestación de la germinación
exitosa es la emergencia de la radícula (figura 6).
 Figura 5. Etapas de la germinación que conducen a la emergencia de la radícula. Se
inician con la absorción de agua y la activación metabólica del embrión.

Figura 6. Semilla germinada que muestra la ubicación y apariencia de la radícula.

Existen varias etapas de desarrollo de la plántula cuyas características varían,

dependiendo del tipo de germinación que presenta cada especie. Hay
básicamente dos tipos de germinación (que a veces presentan algunas
variantes), la germinación epigea y la hipogea. En la germinación epigea el
hipocótilo se alarga y aleja a los cotiledones del suelo; en tanto que en la
germinación hipogea el hipocótilo no se desarrolla y los cotiledones
permanecen bajo el suelo o ligeramente sobre éste. En este caso las hojas
cotiledonarias tienen sólo una función almacenadora de nutrientes, en tanto
que en la germinación epigea estas hojas también tienen con frecuencia color
verde y realizan funciones fotosintéticas durante el crecimiento temprano de la
plántula. La testa de la semilla puede permanecer cubriendo los cotiledones en
el caso de la germinación hipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo
cual permite la expansión de las hojas cotiledonarias (figura 7).
 Figura 7. A) Germinación hipogea en haba. B) Germinación epigea en frijol.

En el trópico las semillas presentan tipos de germinación intermedios entre los

dos descritos. Por ejemplo, en algunos casos los cotiledones son expuestos y
fotosintéticos pero permanecen al nivel del suelo, y en otros casos se elevan
sobre el suelo, sin embargo, permanecen plegados dentro de la cubierta de las
semillas. Cada una de estas variantes ha recibido nombres que varían según
los autores; la nomenclatura asignada a estas variantes hace hincapié en su
carácter de presentación intermedia de los mecanismos de germinación.

Germinación de las semillas en el suelo

La gran diversidad de las plantas se refleja en la multitud de posibilidades del

desarrollo y la temporalidad de la germinación de las semillas de diferentes
especies. Existen plantas que diseminan sus semillas cuando ya han germinado
en el fruto; en el otro extremo, algunas semillas que son dispersadas están
provistas de una dura testa impermeable que sólo permite la germinación
después de muchos meses de desgaste.

Cuando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los cambios
fisiológicos que conducen a la germinación es el agua, que resulta
indispensable para activar el metabolismo y el crecimiento de las células vivas
de los tejidos de las semillas. La cantidad de agua que absorbe una semilla y la
velocidad a la que lo hace no sólo dependen de las características de la semilla,
como la permeabilidad de sus cubiertas, la composición química de sus
reservas, su tamaño y su contenido de humedad, sino que también están
determinadas por condiciones ambientales como la humedad del suelo, la
humedad del aire y la temperatura.

Muchos árboles del bosque tropical producen semillas con alto contenido de
humedad, cuya germinación se ve favorecida en ambientes húmedos y
sombreados dentro del bosque. Es frecuente que estas semillas no puedan
germinar bien en suelos desnudos que reciben insolación directa, pues la
pérdida de agua de la superficie de la semilla a la atmósfera supera la cantidad
absorbida en la interfase semilla-suelo, por lo que raramente alcanzan altas
tasas de germinación en suelos en los que la evaporación es muy alta. Estas
semillas, al igual que muchas otras de los bosques tropicales, tienden a
germinar casi de inmediato que llegan al suelo, cuando las condiciones de
humedad son adecuadas. Con frecuencia, en pocos días la radícula emerge de
las cubiertas de la semilla y en pocas semanas ocurre la total germinación de
las semillas viables. El periodo que transcurre entre la liberación de las
semillas de los frutos y su llegada al suelo no se caracteriza por una latencia
profunda, ya que el único factor que determina la germinación es la
disponibilidad de agua.

Por otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequía cuando
se encuentran en el suelo, perdiendo humedad y entrando en un estado
quiescente (de reposo) hasta que se incrementa la humedad del suelo, al inicio
de la estación de lluvias. Las semillas del cedro y la caoba de América tropical
son dos ejemplos de semillas que son dispersadas por el viento en la estación
seca, que son liberadas con bajo contenido de humedad y que permanecen
quiescentes en el suelo hasta que las primeras lluvias permiten su
germinación. La aparición de multitud de plántulas de árboles en el suelo de
los bosques tropicales al principio de la estación lluviosa se explica por la
presencia de muchas semillas quiescentes que se diseminaron durante la
estación seca.

La germinación de las semillas con frecuencia tiene lugar en la superficie del

suelo, por lo que el equilibrio entre la ganancia de humedad del suelo y su
pérdida por transpiración a la atmósfera determina el momento en que la
semilla se satura de humedad y comienza a germinar. Algunas veces este
equilibrio mejora cuando las semillas están parcialmente enterradas en la
hojarasca.

LATENCIA

Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los cambios que
darán lugar al establecimiento del reposo en las semillas (cuadro 3). Este
reposo o reducción del metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa
de que no ocurra la germinación es fundamentalmente la falta de agua, como
es el caso de las semillas almacenadas en condiciones artificiales, por ejemplo
un frasco con frijoles en la alacena o las semillas que permanecen en los frutos
unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio, el reposo de las
semillas se denomina latencía cuando la semilla no germina a pesar de
encontrarse en un lugar óptimo en cuanto a la temperatura y la humedad. Las
causas por las que no germinan pueden deberse a la existencia de un periodo
cronológicamente regulado de interrupción del crecimiento y de disminución
del metabolismo durante el ciclo vital. Ésta es una estrategia adaptativa de
supervivencia frente a condiciones ambientales desfavorables que se presenta
en algunos seres vivientes. En las plantas superiores puede existir latencia o
interrupción del crecimiento en el tejido meristemático, por ejemplo en las
yemas de crecimiento de las ramas, así como en las semillas. El
establecimiento de la latencia está regulado por factores hereditarios que
determinan los mecanismos fisiológicos endógenos de las plantas, los cuales
interactúan con factores del ambiente en el que las plantas crecen; esto da
lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entre las condiciones
más importantes del ambiente se encuentran las variaciones climáticas de
temperatura y humedad, las variaciones microclimáticas derivadas de aspectos
fisiográficos y bióticos, como la calidad espectral de la luz y el termoperiodo,
así como las características específicas del lugar a las que las plantas se han
adaptado para establecerse y crecer. Las variaciones micro y macroclimáticas,
así como las condiciones hormonales y nutricionales de la planta progenitora
tienen gran influencia en el establecimiento de la latencia de sus semillas
durante su desarrollo, por lo cual pueden existir variaciones entre cosechas de
semillas de una especie, según la época y el lugar de producción.

CUADRO 3. Pasos en el desarrollo del reposo en las semillas

Se han definido varios tipos de latencia que en síntesis se presentan en el

cuadro 4. Nos ajustaremos aquí a la clasificación que el ecólogo británico John
Harper presentó en 1957, que toma en cuenta principalmente el
comportamiento de este mecanismo fisiológico en la naturaleza. Existen
clasificaciones más modernas, o con otro enfoque, que pueden consultarse en
diversas obras.

CUADRO 4. Clasificación de los tipos de latencia de acuerdo con

diferentes autores citados por Koslowski en 1972
Latencia innata o endógena

Se presenta en el momento en el que el embrión cesa de crecer (cuando la

semilla aún está en la planta madre) y continúa hasta que el impedimento
endógeno cesa, en ese momento las semillas están en condiciones de germinar
en cuanto se presentan las condiciones ambientales adecuadas. La presencia
de inhibidores químicos de la germinación en el embrión o la inmadurez de
éste son probablemente las causas principales de esta latencia. La duración de
la latencia innata es muy variable según la especie, en algunos casos, incluso
puede variar entre las semillas de un mismo individuo. Algunos experimentos
parecen indicar que en ciertas semillas tropicales existen procesos
comparables a la posmaduración, característica de muchos árboles de climas
templados, cuyas semillas sólo germinan después de haber transcurrido el
invierno, de haber sido expuestas a bajas temperaturas en el laboratorio o
mediante la aplicación de hormonas vegetales, como el ácido giberélico o
almacenándolas en frío.

Latencia inducida o secundaria

Este tipo de latencia se produce cuando las semillas están en condiciones

fisiológicas para germinar y se encuentran en un medio que presenta alguna
característica muy desfavorable, como poco oxígeno, concentraciones de CO 2
mayores a las de la atmósfera, temperatura alta, etc., lo que puede producir
alteraciones fisiológicas reversibles en las semillas. En estos casos, las semillas
pueden caer en un estado de latencia secundaria en el que ya no pueden
germinar a pesar de continuar vivas. En algunos casos este tipo de latencia se
rompe por medio de un estímulo hormonal. Algunas veces la latencia inducida
también puede sumarse a otros tipos de latencia o sustituirlos.

Latencia impuesta o exógena

En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para germinar en

condiciones adecuadas de humedad y temperatura media, es decir, adecuadas
al hábitat que ocupan, pero que continúan latentes por falta de luz,
requerimientos especiales de temperatura, oxígeno o de otro factor. Esta
latencia está controlada por las condiciones físicas del ambiente que rodea a la
semilla, y se presentan en aquellas que se encuentran en el suelo y que
germinan sólo después de una perturbación que modifique el régimen lumínico
o el contenido de oxígeno.
Germinación retardada por una testa impermeable

Muchas plantas producen semillas cuyo tegumento externo es duro

impermeable al agua o a los gases, e incluso el micrópilo está provisto de una
barrera que impide la penetración de agua al embrión. Esta característica es
frecuente en varias familias de plantas, particularmente en las fabáceas o
leguminosas, las malváceas y bombacáceas.

En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente se vuelve

permeable por intemperismo, degradación microbiana, factores del suelo como
las saponinas o por el efecto de fluctuaciones de temperatura, y va
germinando poco a poco. Este mecanismo de latencia pasiva es
particularmente frecuente en los bosques tropicales secos, y puede haberse
originado como un mecanismo de persistencia de las semillas en el suelo a lo
largo de la estación desfavorable de crecimiento.

Frecuentemente se dice que el tránsito a través del tubo digestivo de animales

es uno de los factores principales que rompen este tipo de latencia entre las
semillas que son dispersadas por animales. Sin embargo, muchas de las
especies que presentan testa dura no son ingeridas por animales; otras,
aunque sí sean ingeridas, son destruidas o no muestran mucha diferencia en
su germinación antes y después de haber sido ingeridas por animales.

Las altas temperaturas también pueden romper los tegumentos. Esto ocurre
frecuentemente durante los incendios o las quemas en los terrenos de cultivo,
sobre todo en los trópicos. Los tegumentos también pueden cambiar su
estructura después de ser expuestos a la insolación directa por periodos
prolongados.

Es probable que muchas de las semillas resistentes al calor presenten

tegumentos impermeables al agua, ya que las semillas contienen enzimas,
nucleoproteínas y otras sustancias que se desnaturalizan con facilidad con el
calor; estos compuestos son menos lábiles cuando están deshidratados, por lo
que una testa impermeable impide que la semilla se embeba y por lo tanto
queda protegida durante las quemas.

GERMINACIÓN CONTROLADA POR EL AMBIENTE

Temperatura

Los cambios que ocurren durante la germinación comprenden procesos

metabólicos que se producen en estrecha relación con la temperatura, y su
efecto se expresa en la capacidad germinativa o en la velocidad de
germinación. Las temperaturas cardinales de la germinación son óptima,
máxima y mínima, y el intervalo térmico en el que las semillas germinan son
características sujetas a la selección natural. Por esto, con frecuencia se
presentan como adaptaciones muy claras a los hábitat en los que las plantas
se desarrollan, y hay diferencia entre las especies, incluso entre distintas
poblaciones de la misma especie de acuerdo con su distribución geográfica. En
zonas templadas o frías, en muchos casos se ha visto que las semillas sólo
germinan en los intervalos de temperaturas que caracterizan precisamente a
las épocas del año más favorables o adecuadas para el establecimiento de las
plantas.

Muchos fisiólogos han considerado que las temperaturas cardinales son

parámetros fisiológicos muy útiles en el estudio de la germinación. Sin
embargo, pueden presentarse dificultades al tratar de fijar en forma precisa las
temperaturas cardinales de una especie, ya que con frecuencia éstas varían
según el estado de maduración de las semillas o son dificiles de detectar
debido a la lentitud de la germinación a ciertas temperaturas.

Además, en algunas plantas existen respuestas bimodales ante la temperatura,

es decir, dos temperaturas óptimas separadas por temperaturas menos
favorables. Normalmente la búsqueda de las temperaturas cardinales de las
especies se ha realizado utilizando estufas o cámaras a temperatura constante.
El uso de una placa de gradiente térmico también es muy útil para ese
propósito, así como para conocer el intervalo térmico de germinación.

Termoperiodo

El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo térmico de

germinación es insuficiente para conocer la respuesta germinativa de especies
que producen semillas cuya germinación se ve favorecida por una alternancia
de temperatura, como la que se produce por el calentamiento del suelo
soleado durante el día. Las semillas que responden a este cambio ambiental
pueden presentar diversos mecanismos para detectar este factor, por ejemplo,
la presencia de una testa impermeable que se hace permeable al calentarse, o
la existencia de un mecanismo químico endógeno que sólo puede activar el
proceso de germinación cuando ocurren fluctuaciones de temperatura.

En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo se

mantiene relativamente constante durante el día y la noche, en tanto que en
los lugares abiertos ésta puede fluctuar hasta más de 10°C cada día. Esta
forma de control de la germinación es frecuente en regiones tropicales de baja
altitud, cubiertas por vegetación perennifolia densa, donde el suelo es
prácticamente isotermal a lo largo del año; en tanto que las temperaturas de
los suelos desnudos de vegetación presentan una fluctuación diaria muy
marcada en la capa superficial durante los días despejados. Seguramente en
esos ambientes las temperaturas cardinales y el intervalo térmico de
germinación no tienen las mismas presiones de selección que se observan en
regiones templadas o frías, donde la estacionalidad de la temperatura es
determinante para que ocurra la germinación; en regiones isotermales son
más bien las condiciones microclimáticas las que determinan el establecimiento
de las plantas. Obviamente, este tipo de selección también es posible en
cualquier otra región, incluyendo las templadas.

Muchos fisiólogos han experimentado con termoperiodos en pruebas de

germinación y en muchas especies se ha observado que una o varias
alternancias de temperatura pueden favorecer o disparar la germinación. El
efecto de la alternancia de temperatura parece tener relación con la
hidratación de las semillas, pues la escarificación de éstas es suficiente para
permitir la germinación a una temperatura constante. Los cambios
fisicoquímicos producidos por el termoperiodo en las semillas, que conducen a
la desaparición de la latencia, son de muy diversa naturaleza según la especie.
En general se piensa que la fluctuación de temperatura permite la activación
de ciertas enzimas y hace permeables a algunas membranas, lo que
finalmente trae consigo el desencadenamiento de la germinación.

A pesar de que en condiciones naturales el termoperiodo que se produce en la

superficie del suelo tiene influencia en la germinación de ciertas semillas que
regulan su germinación gracias a él, no siempre es necesario para la
germinación de otras especies, aun cuando pertenezcan a comunidades en las
que regularmente existe un marcado termoperiodo a nivel del suelo.

Fuego

El fuego es un factor ambiental natural que el hombre ha favorecido, pues al

parecer los fuegos naturales son menos frecuentes que los inducidos.
Actualmente el fuego ha actuado y está actuando cada vez en mayor escala
sobre el medio ambiente debido a las prácticas características de la agricultura
nómada y a que los incendios forman parte del mantenimiento de pastizales y
campos de cultivo colindantes con la vegetación natural.

Se ha observado que diversas especies vegetales poseen semillas capaces de

tolerar altas temperaturas y aumentar su germinación bajo los efectos de
éstas. Especies con estas características son frecuentes en las sabanas
tropicales y los pastizales templados. En ciertos bosques de coníferas y otras
zonas, en las que los fuegos son frecuentes, la existencia de incendios
periódicos ha sido un importante factor de selección sobre ciertas
características anatómicas y fisiológicas de las plantas, y contribuyen en gran
medida a la estabilidad y mantenimiento de este tipo de comunidades.

Es muy probable que todas las semillas resistentes al calor presenten latencia
de tipo tegumentario, debido que su tegumento es impermeable al agua, ya
que las semillas hidratadas son más susceptibles a sufrir daños al calentarse.
La estructura del tegumento cambia con el calentamiento húmedo o seco a
temperaturas variables, según la especie, lo cual permite la entrada del agua o
los gases al interior de la semilla. Este tipo de latencia es particularmente
frecuente entre las fabáceas, malváceas, y otras plantas que germinan
abundantemente en el suelo de bosques recientemente incendiados o de otras
comunidades, como el chaparral de California, ciertos pinares y las sabanas
tropicales. Los matorrales del Cabo, en Sudáfrica, llamados finbos, de los
cuales proceden plantas de ornato tan conocidas como los geranios, están tan
adaptados a los fuegos periódicos que incluso se vende comercialmente un
compuesto preparado con el humo de la combustión de la materia orgánica de
ese matorral para facilitar la germinación de esas semillas a aquellas personas
interesadas en propagar plantas de esa comunidad. También en el chaparral
de California y Baja California Norte se ha visto que el humo puede estimular la
germinación de algunas especies.
Luz

El estudio del efecto de la luz sobre la germinación se ha mantenido en el

primer plano del interés de los fisiólogos y de los ecofisiólogos durante mucho
tiempo. Actualmente, la cantidad de información disponible en este campo es
muy grande. La fotoinducción o fotoinhibición de la germinación es uno de los
casos más claros del control de un proceso fisiológico por un factor ambiental.

No se sabe cuántas especies de plantas superiores presentan semillas

fotoblásticas (germinación regulada por la luz), ya que la fisiología de las
semillas de la gran mayoría de las plantas no ha sido investigada; sin
embargo, existen evidencias que indican que el porcentaje de especies con
semillas fotoblásticas es particularmente alto entre las plantas anuales.

Son tres las principales bandas del espectro lumínico que tienen acción sobre
la germinación, y corresponden a la franja de 660 nanómetros (rojo), 730
nanómetros (rojo lejano) y la luz comprendida entre 400 y 500 nanómetros
(azul), aunque con efectos mucho menos claros. Tanto el rojo como el rojo
lejano son absorbidos por un compuesto denominado fitocromo, que es una
cromoproteína que actúa como sensor. Este pigmento en su forma activa es
inductor de la germinación e interviene en procesos de permeabilidad,
activación de enzimas y expresión genética. La conversión del fitocromo
inactivo (Pr) a fitocromo activo (Pfr) por lo general se lleva a cabo bajo el efecto
de la luz roja, y la reacción opuesta ocurre bajo el efecto del rojo lejano. Estas
dos formas del fitocromo corresponden a cada uno de sus picos de absorción
de luz. Esta reacción de conversión en ambos sentidos está relacionada con la
inducción y la inhibición de la germinación, y puede ser modificada o
controlada por otros factores ambientales como la temperatura o el
termoperiodo. La intensidad de la luz, el fotoperiodo y la cantidad de rojo en
relación con el rojo lejano presente (denominada relación R:RL) modulan la
respuesta de las semillas a la luz a través de este pigmento. La cantidad de
fitocromo activo presente en una semilla en el momento de su liberación
determina si ésta puede germinar en la oscuridad o si requerirá luz para iniciar
el proceso.

En los lugares cubiertos de vegetación la luz que llega al suelo es pobre en rojo
y rica en rojo lejano, mientras que en los lugares abiertos ambas longitudes de
onda llegan en igual proporción, debido a que la luz no ha sido filtrada por un
dosel vegetal. El mecanismo de captación de la luz del fitocromo es sensible
principalmente a la calidad de luz, lo que permite a las semillas detectar, en
particular, la proporción de R:RL que llega al suelo. De esta manera, algunas
semillas de plantas de sol pueden permanecer latentes cuando son dispersadas
hacia lugares que están densamente cubiertos de vegetación y que no serían
propicios para su establecimiento. La hojarasca que cubre al suelo también
modifica la relación R:RL, así como otras propiedades fisicas del suelo.

Este tipo de latencia regulada por la luz es muy común en semillas que
permanecen latentes en la oscuridad, enterradas en el suelo, hasta que son
exhumadas durante las prácticas agrícolas. Cuando estas semillas alcanzan la
superficie del suelo quedan expuestas a la luz y germinan.
En las semillas pequeñas la conversión del fitocromo normalmente se realiza a
muy bajas intensidades de luz; sin embargo, la temperatura y el fotoperiodo
tienen influencia directa en el resultado final del proceso, expresado en
porcentaje y velocidad de germinación.

En ocasiones el proceso fisiológico que induce la germinación necesita la luz, y

la germinación total sólo se obtiene cuando la luz y la temperatura actúan
simultáneamente. En algunos casos, la temperatura puede provocar que las
semillas germinen en la oscuridad, aun cuando generalmente requieren luz. La
luz y la fluctuación de temperatura interactúan de muchas maneras para
determinar la germinación de las semillas presentes en el suelo en el momento
en que las condiciones para el establecimiento de las plantas son las óptimas.

La regulación de la germinación producida por las fluctuaciones de

temperatura, la calidad de la luz incidente o alguna combinación de ambos
factores es común en hierbas y plantas colonizadoras. Los sensores
ambientales de estas semillas detectan cambios en su ambiente que les
indican la aparición de condiciones favorables para la germinación y
establecimiento de las plantas. Estos cambios se dan cuando la cubierta de
plantas se destruye, cuando desaparece la capa de hojarasca o cuando las
semillas son desenterradas por algún disturbio, producto de un fenómeno
natural o de la perturbación por el hombre.

En las zonas templadas las semillas de muchas especies responden al

fotoperiodo, y se han encontrado casos en los que germinan mejor o
solamente en días largos o en fotoperiodos especiales, previniendo así la
germinación durante la época desfavorable.

En condiciones de humedad adecuadas, la temperatura y el fotoperiodo de los

bosques tropicales es favorable para la germinación de la mayoría de las
semillas; no obstante, algunas plantas producen semillas que son sensibles a
las condiciones ambientales, y que retrasan la germinación hasta que se
presentan ciertas condiciones específicas de luz o temperatura en su medio.

Temporalidad de la germinación

La falta de humedad limita muchas veces la germinación; sin embargo,

independientemente de ésta, la existencia de un periodo de latencia es
bastante común en muchas plantas. El flujo de la germinación en una cosecha
puede ocurrir de varias formas: 1) toda la cosecha de semillas permanece sin
germinar por semanas, meses o incluso años; 2) parte de la cosecha germina
pronto y otra parte permanece latente por más tiempo; 3) la germinación es
gradual y las semillas de una cosecha van germinando a lo largo de varias
semanas o meses; 4) se presentan dos o más eventos de germinación
separados en el tiempo dentro de la misma cosecha, y finalmente 5) las
semillas germinan simultáneamente poco después de su llegada al suelo. Las
causas de estos patrones de germinación retardada son variables, complejos y
poco conocidos para muchas especies silvestres. Dos de las causas que los
determinan son: 1) la permeabilidad limitada o diferencial de las semillas al
agua o al oxígeno; 2) la existencia de una latencia endógena debida a la
inmadurez del embrión, que toma tiempo en desarrollarse, o bien al equilibrio
inicial de hormonas de crecimiento; por ejemplo, el ácido abscísico y las
giberelinas, ya que la primera es inhibidora de la germinación y la segunda la
induce.

ECOLOGÍA DE LA GERMINACIÓN

Cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinación característicos

que responden al efecto de la selección natural inducida por las condiciones
ambientales predominantes sobre la naturaleza y fisiología de las semillas.
Debido a la gran complejidad que presenta cada uno de los muchos ambientes
poblados por plantas sobre la corteza terrestre, tomaremos sólo tres
condiciones contrastantes para ejemplificar las adaptaciones del proceso de
germinación predominantes en cada caso.

1) Los desiertos. Se caracterizan por presentar un periodo muy corto (que no

todos los años se presenta) en el cual la humedad y el tiempo son adecuados
para permitir la germinación y el establecimiento de plantas. Por este motivo
en los desiertos predominan las plantas perennes de larga vida, que tienen
muchas oportunidades de reproducirse a lo largo de su existencia. En la
mayoría de los años todas las semillas perecen. Sin embargo, basta que
ocasionalmente se presente algún año muy favorable para que cierto número
de semillas logre sobrevivir y establecer nuevos individuos. Estas semillas, más
que tener mecanismos de latencia complejos, presentan simplemente una
quiescencia que les permite germinar en cuanto hay humedad. Con mucha
frecuencia estas plantas presentan también reproducción vegetativa eficiente y
a veces predominante como mecanismo de propagación. Por el contrario, las
plantas anuales, o efímeras del desierto, producen semillas con latencias
complejas, con frecuencia polimórficas, que impiden la germinación de toda la
cosecha anual en un mismo año, de manera que algunas semillas pueden
sobrevivir por varios años en el suelo y germinar a diferentes tiempos,
mientras que otras germinan en cuanto hay humedad. Esto garantiza que haya
algunas semillas que germinen en el año en que las condiciones son más
favorables y la humedad suficientemente prolongada, para que las plantas se
desarrollen hasta producir semillas que renueven su disponibilidad en el suelo.

2) Los bosques templados. En este caso hay dos posibilidades predominantes.

Si la fructificación y diseminación de las semillas ocurre en otoño, éstas deben
sobrevivir latentes en el suelo hasta la primavera siguiente, cuando las
condiciones de temperatura son adecuadas para el establecimiento. Estas
semillas suelen tener latencias endógenas que impiden su germinación
inmediata y un mecanismo de maduración a baja temperatura que las prepara
para germinar en la primavera. Si los frutos maduran en invierno o en
primavera y las semillas son diseminadas en primavera, o al principio del
verano, la germinación suele ser inmediata, por lo que la nueva planta
aprovecha toda la estación de crecimiento, alcanzando un desarrollo que le
permite sobrevivir el invierno siguiente.

3) La selva tropical húmeda. En este caso hay condiciones de alta humedad y

temperatura continuas combinadas con una gran abundancia de organismos
que utilizan las semillas como alimento, de manera que la mayoría de las
especies de semillas tiende a germinar rápidamente, sin presentar mecanismos
de latencia profundos. Esto favorece que las semillas escapen de sus
depredadores y formen plántulas menos vulnerables a ellos. Las excepciones
son las semillas de testa dura, que tienen que sufrir un proceso de
escarificación para germinar, y las semillas de plantas colonizadoras de claros,
que suelen presentar mecanismos de latencia impuesta que les impiden
germinar a menos que haya un cambio en las condiciones ambientales que
caracterizan a la selva densa, como las típicas aperturas en la vegetación.

Los estudios de ecología y fisiología de las semillas de plantas tropicales y

subtropicales son escasos, y se refieren a una fracción insignificante de las
especies que componen esas comunidades. La escasa información ha sido
condensada en algunos trabajos de revisión que se han publicado durante la
última década sobre temas como la dispersión de semillas, los bancos de
semillas en el suelo, la germinación, la ecología de semillas, el análisis sobre el
papel ecológico del tamaño de semillas y finalmente la relevancia de las
semillas en el manejo de bosques.

Como consecuencia de la enorme diversidad de especies que caracteriza al

trópico, combinada con la variedad de historias filogenéticas de sus
componentes, las semillas poseen una rica diversidad que se manifiesta en
aspectos tan variados como: la estacionalidad de la producción, el volumen de
la cosecha de semillas, el número de semillas por fruto, el tamaño, la forma, la
anatomía y morfología, el contenido de humedad, la naturaleza de sus
reservas y de sus compuestos secundarios, su fisiología y su comportamiento
ecológico. No hay una regla para describir las características de estas semillas
y tampoco es posible establecer generalizaciones sobre su estructura y
comportamiento; sin embargo, se ha dicho con frecuencia que los mecanismos
de latencia y germinación más frecuentes en los bosques tropicales húmedos
son menos complejos que aquellos que existen en regiones con clima muy
estacional, así como entre las plantas anuales.

Banco de semillas del suelo

El banco de semillas del suelo está formado por las semillas viables no germinadas presentes en
éste, ya sea enterradas, depositadas sobre la superficie o mezcladas en la capa de hojarasca y
humus. Frecuentemente hay gran cantidad de semillas latentes en la mayoría de los suelos, su
número depende de factores como la historia, la diversidad y la dinámica de la vegetación que cubre
cada suelo. Entre las muchas contribuciones que el naturalista británico Charles Darwin hizo a la
biología está el hecho de que quizá fue el primero que escribió acerca del banco de semillas del
suelo, en 1859:

No creo que los botánicos se hayan percatado de lo cargado que

está el fango de los estanques de semillas. Yo he intentado
varios pequeños experimentos sobre esto, pero expondré aquí
solamente el caso más asombroso. En febrero yo tomé tres
cucharadas de fango en diferentes lugares de un pequeño
estanque, debajo del agua y a la orilla: al secar este fango pesó
solamente pocas onzas; lo mantuve cubierto en mi estudio por
seis meses, arrancando y contando cada planta que en él crecía.
 Las plantas fueron de muchas clases y fueron en total 537 en
número, a pesar de que el viscoso fango sólo llenaba una taza.
El tiempo que las semillas de una especie de planta determinada permanecen
latentes en el suelo antes de germinar, morir o ser atacadas por parásitos o
depredadores está determinado por factores fisiológicos innatos y por las
condiciones ambientales del lugar. Los bancos de semillas de diferentes
especies varían en duración, de temporales a persistentes. En los primeros su
duración corresponde al periodo de diseminación de una cosecha de semillas,
en los segundos las semillas latentes de una especie siempre se encuentran en
el suelo. Las semillas recién diseminadas tienen tres destinos diferentes en el
suelo, que son: 1) la pronta germinación después de su llegada al suelo; 2) un
periodo de latencia que dura hasta que las condiciones ambientales son
apropiadas para la germinación, y 3) la muerte por envejecimiento natural o
por la acción de parásitos o depredadores. En el primer caso se forman
solamente bancos de semillas relativamente efimeros correspondientes a la
época de diseminación de las semillas de cada especie. En el segundo caso se
forma un reservorio de semillas de duración más larga que permanece en el
suelo hasta que un cambio ambiental interrumpe la acción del mecanismo que
induce la latencia. Otra situación en la que se forman bancos de semillas
permanentes se debe a la llegada continua al suelo de semillas de especies que
presentan una ininterrumpida producción (figura 8).

Figura 8. Persistencia de las semillas en el suelo. La parte blanca de la curva

corresponde a la diseminación de las semillas (D); la parte achurada corresponde a la
persistencia de semillas en el suelo (B): banco efímero (arriba), banco de
persistencia intermedia (en medio), banco persistente (abajo).

Longevidad de las semillas en el suelo

Las semillas desempeñan cuatro funciones importantes para la vida y la

continuidad en el tiempo de las poblaciones vegetales. No todas son
igualmente importantes para las diferentes especies de plantas, ya que han
sido moduladas por la selección natural, por las condiciones que prevalecen en
cada comunidad en interacción con las características de la historia de vida de
cada población de plantas. Estas funciones son la reproducción, la
diseminación dentro de la misma comunidad, la expansión hacia nuevos
territorios o hacia otros hábitat, y finalmente la sobrevivencia del germoplasma
en condiciones meteorológicas o ambientales desfavorables para el
crecimiento. La capacidad de las semillas para permanecer vivas y viables, sin
germinar por diferentes periodos en el suelo de la comunidad a la que
pertenecen, se conoce como longevidad ecológica. Por otra parte, la capacidad
para permanecer viables en una condición óptima de almacenamiento artificial
por algún tiempo se conoce como longevidad potencial.

La longevidad ecológica varía mucho entre las diferentes especies y tiene

estrecha relación con las características del hábitat de las especies. En bosques
húmedos las semillas de los árboles de la vegetación madura tienden a
germinar rápidamente y su longevidad ecológica es breve; las frecuentes
temperaturas altas y el ambiente predominantemente húmedo de estos
bosques han seleccionado características de las semillas que conducen
principalmente a la realización de las funciones de reproducción y
diseminación. Muchas de estas semillas tienen al momento de la dispersión un
alto contenido de humedad y un metabolismo activo que se expresa en una
tasa respiratoria ininterrumpida durante el periodo de quiescencia.

En bosques tropicales más estacionales, muchas de las semillas producidas

durante la época húmeda deben sobrevivir en el suelo durante la estación seca
para iniciar su crecimiento al principio de la siguiente estación húmeda, por lo
que su longevidad ecológica es mayor y el periodo de quiescencia suele
caracterizarse por una deshidratación profunda y la total interrupción del
metabolismo. También es posible encontrar longevidades ecológicas más
largas en aquellas plantas que se establecen en lugares de aparición aleatoria
en la comunidad, como los claros naturales y los disturbios en la vegetación
madura. Estas especies suelen presentar mecanismos de espera que incluyen
una longevidad ecológica más larga, como la que existe en muchas hierbas y
malezas de lugares perturbados por el hombre.

La longevidad potencial de las semillas está de alguna manera relacionada con

la longevidad ecológica, ya que las semillas en forma natural sufren una
deshidratación profunda, la interrupción del metabolismo y la posibilidad de
sobrevivir latentes por algún tiempo; estas mismas cualidades pueden
permitirles resistir un almacenamiento prolongado en condiciones ambientales
controladas.

¿QUÉ TAN LONGEVAS SON LAS SEMILLAS?

Existe una extensa bibliografía sobre la longevidad de las semillas e informes

de variable credibilidad acerca de casos extremos de longevidad. Una revisión
extensa al respecto fue hecha por Lela Barton en 1961. En su libro se
mencionan las famosas semillas de trigo, cebada y chícharo que fueron
encontradas supuestamente viables en tumbas egipcias y otros casos de
longevidad extrema de semillas de plantas cultivadas. La validez de estos
informes ha sido puesta en duda pues se han realizado experimentos
almacenando estas especies, a las temperaturas que privarían en tales
condiciones, y nunca se han podido conservar viables por más de unos cuantos
años. Sin embargo, otras investigaciones acerca de semillas encontradas en
sitios arqueológicos o en edificios antiguos, formando parte de adobes o en
recipientes de barro, son más convincentes, como el caso de algunos adobes
de edificios coloniales de California y norte de México. Un análisis amplio de
este tema se presentó en los libros de los estadunidenses Lela V. Barton en
1961 y David A. Priestley en 1986. En los siguientes párrafos se verá con
mayor profundidad algunos de los aspectos más importantes de este
interesante problema, que tiene implicaciones tanto en ciencia básica como en
la aplicada a la agricultura y a la forestería, y en la actualidad a la
conservación del germoplasma vegetal.

Los informes sobre la longevidad de semillas de diferentes especies silvestres y

cultivadas pertenecen a tres categorías, dependiendo de la condición de
almacenamiento en que estaban las semillas cuya viabilidad se determinó:

1) Almacenamiento en condiciones artificiales.

a) subóptimas

b) óptimas

2) Almacenamiento en condiciones seminaturales (en el suelo).

3) Almacenamiento natural en el banco de semillas del suelo.

El almacenamiento en condiciones artificiales o controladas subóptimas ha sido

fuente de numerosos informes sobre la longevidad de semillas. Las condiciones
de almacenamiento más frecuentemente encontradas son: ejemplares de
herbarios, botellas o cajas en gavetas de laboratorio, almacenes de semillas en
condiciones ambientales no reguladas finamente y otros tipos de
almacenamiento consciente o accidental en ambientes que no propician la
expresión completa de la longevidad potencial de las semillas. Por ejemplo, los
datos que se obtienen del herbario, aunque son de gran interés como fuente
de información, no indican qué semillas tienen realmente una longevidad larga
y cuáles no la tienen, sino cuales fueron capaces de sobrevivir a los
tratamientos que sufren los ejemplares y a las condiciones de las gavetas de
herbario.

El almacenamiento de semillas en el suelo, en recipientes parcialmente

aislados, es una condición seminatural para determinar la longevidad que ha
sido objeto de varios ensayos en diferentes regiones del mundo. Quizá el
experimento más famoso de este tipo sea el del doctor Beal, quien enterró
semillas de 19 arvenses (plantas silvestres de campos de cultivo) y de un
trébol cultivado en un terreno de East Lansing, Michigan. Las semillas se
pusieron en frascos llenos de arena en la superficie. El experimento fue
diseñado para durar más de 100 años y aún quedan varios frascos. Después
de 100 años persistían semillas viables de dos especies de hierbas. Existen
otros experimentos de esta naturaleza, como los de Duvel en Virginia y los
Dorph-Petersen en Dinamarca, entre otros.
La longevidad de las semillas en el lugar al que fueron naturalmente
diseminadas es mucho más difícil de determinar, y sólo existen informes de
condiciones muy especiales. Por ejemplo Porsild y colaboradores, en 1967,
encontraron en el permafrost, formado en el pleistoceno, semillas de una
leguminosa que fueron capaces de germinar normalmente. El danés Odum en
1965 encontró semillas aún viables de algunas plantas arvenses bajo piedras
de construcciones de la era de los vikingos (año 1000 aproximadamente). Este
mismo autor ha fechado la antigüedad de bancos de semillas de varios lugares
de Dinamarca, y ha encontrado evidencias de una longevidad de varias
décadas en bancos de semillas. Existen otras evidencias de considerable
longevidad del banco de semillas del suelo para algunas regiones en zonas
templadas. En los trópicos por lo general la longevidad ecológica es más corta.
Existen casos en que las semillas caen al suelo ya verdes, desprovistas de su
cubierta, cargadas de humedad y prácticamente germinando, como el jinicuil.
Si estas semillas no encuentran un medio propicio para germinar pronto,
mueren.

Estructura y composición de las semillas

La diversidad de formas, tamaños, estructura anatómica e histológica y

manifestaciones de los procesos fisiológicos es enorme, por lo que también lo
es la variabilidad en la longevidad potencial y ecológica que estas
características determinan. Siendo imposible en este breve espacio dar aunque
sea un pequeño bosquejo de la variabilidad morfológica de las semillas,
remitimos a los lectores a la lectura del botánico mexicano Aníbal Niembro,
publicada en 1984, como fuente de información inicial sobre la ontogenia y la
estructura de las semillas. Por lo que respecta a la información acerca de la
fisiología, la diversidad de mecanismos que determinan la latencia o letargo, su
interrupción y la germinación propiamente dicha es también muy vasta. Una
buena revisión relativamente reciente sobre este tema es la publicada por
Bewley y Black en 1994. A pesar de esta gran diversidad y complejidad de
estructuras y funcionamientos es posible hacer algunas generalizaciones y
señalar cuáles son las características de las semillas que más directamente
afectan su longevidad potencial, ya que la longevidad ecológica, o sea la que
se da en la comunidad natural, no solamente depende de la estructura de las
semillas, sino de factores externos que pueden variar de un lugar a otro y
afectar de diferente manera a una misma especie de semillas. Estas
características intrínsecas son: la dureza e impermeabilidad de la testa o
cubiertas de la semilla; el contenido de agua inicial con el que se disemina la
semilla y el que se puede lograr disminuir por deshidratación sin matarla; la
tolerancia a la temperatura de congelación del agua, ya que los cristales de
hielo de ésta pueden alterar las células de la semilla; la naturaleza de la
latencia, la tasa metabólica o respiración mínima o interrumpida que se pueda
alcanzar sin matarla; el tipo de reservas y su propensión al deterioro químico;
el tipo de compuestos secundarios (sustancias que produce la semilla que
pueden evitar la depredación o el parasitismo de éstas) y su ubicación dentro
de las células de la semilla; la disposición del agua subcelular, o sea la que
está unida a macromoléculas como proteínas, que forman las células; la
composición de los lípidos (grasas) de las membranas celulares; la resistencia
a la invasión de microorganismos y la resistencia al deterioro del material
genético (cuadros, 5 y 6).

CUADRO 5. Estructura y composición de las semillas y su relación con la

duración de la viabilidad

CUADRO 6. Factores relacionados con la longevidad de las semillas

En el medio natural las semillas con testa impermeable y bajo contenido de

humedad suelen ser muy longevas, como sería el caso de la especie de
leguminosa encontrada en el permafrost, que se mencionó en párrafos
anteriores, pero también pueden serlo algunas semillas de latencia
fotorregulada que plenamente hidratadas pueden conservarse enterradas en
suelos con una alta humedad estable, en condiciones de oscuridad total. Éste
es el caso de las semillas de plantas arvenses de larga duración en el suelo. Su
requerimiento de luz para germinar las mantiene latentes por mucho tiempo
en condiciones de enterramiento, como las de muchas malezas que producen
semillas fotoblásticas.

En los almacenamientos a temperatura ambiente las semillas con testa dura de

las leguminosas, malváceas, ninfáceas, etc., son las más longevas. En los
almacenamientos óptimos a bajas temperaturas muchas familias como las
crucíferas, las compuestas, las cariofiláceas, las solanáceas, las gramíneas y
otras han demostrado tener una longevidad potencial extremadamente larga.

Ecología de la longevidad

En toda comunidad natural es posible encontrar especies con semillas de

longevidad potencial muy larga y otras de longevidad corta, ya que la
longevidad ecológica (y como consecuencia la potencial) está relacionada con
varias características de las plantas que las producen (cuadro 7), como son: la
historia de vida de la planta; la estacionalidad climática; la distancia temporal
entre el periodo de fructificación y diseminación y el de germinación y
establecimiento; el grado de discontinuidad en el hábitat, o sea que las plantas
requieran para establecerse condiciones ambientales especiales que sólo
aparecen esporádicamente en la comunidad en la que viven; el agente
dispersor de las semillas, y los niveles de estrés ambiental y de presión de
depredadores que sufre la semilla en el suelo, antes y durante la germinación.
Debido a la complejidad de todos estos factores se mencionarán sólo algunos
ejemplos.

CUADRO 7. Algunos factores ecológicos relacionados con la longevidad de las

semillas
Con respecto a la historia de vida, las plantas anuales, que tienen una estación
de crecimiento corta y que sobreviven sólo en forma de semilla el periodo
desfavorable del año, suelen producir semillas con una longevidad ecológica y
potencial más larga que muchas de las especies perennes que comparten su
hábitat, para las que existen varias oportunidades de reproducirse durante su
vida.

Las semillas cuyo periodo óptimo de germinación está separado varios meses
de la época de diseminación, como el caso de las especies que pueblan zonas
del planeta con un clima estacional muy marcado, suelen tener longevidades
ecológica y potencial más largas que aquellas que en el medio natural tienden
a germinar de inmediato porque encuentran condiciones permanentemente
favorables al caer al suelo. Con respecto a la discontinuidad del hábitat,
podemos mencionar a las plantas costeras que se diseminan por el agua de
mar, que al tener estructuras de resistencia al agua marina y capacidad de
flotación pueden tener longevidades ecológica y potencial muy prolongadas, en
este segundo caso aun a la temperatura ambiente. Esto se debe a que estas
plantas tienen una testa o cubierta protectora impermeable muy resistente que
impide la entrada de agua salada a la semilla.

Las semillas de diseminación anemócora suelen tener bajos contenidos de

humedad, ya que esta característica reduce el peso del propágulo, y como la
baja humedad propicia la larga longevidad potencial frecuentemente se
deshidratan y almacenan con facilidad. Tal es el caso de algunas especies
tropicales de selvas húmedas como la balsa, las ceibas, el cedro rojo y la teca,
que con frecuencia son las únicas semillas disponibles en los bancos de
semillas del trópico húmedo.

En las selvas tropicales húmedas es frecuente que la germinación ocurra

inmediatamente después de la diseminación. El estrés ambiental al que se ven
sometidas las plántulas por la carencia de luz y a veces de nutrientes ha
favorecido a las plántulas grandes, y por lo tanto a las semillas grandes. Éstas
son fácilmente depredadas en este ambiente. Este conjunto de factores ha
determinado que, por lo general, la longevidad ecológica y potencial de las
semillas de estas comunidades sean muy breves, con excepción de las plantas
que germinan y se establecen en los claros, o sea, que tienen un hábitat de
establecimiento discontinuo en el espacio y en el tiempo.

MANEJO DE LAS SEMILLAS

Procedencia de las semillas

La mayoría de las plantas presentan variabilidad genética y fenotípica en

distintos lugares de su área de distribución. Esta variabilidad debe tomarse en
consideración cuando se manejan semillas de diferentes localidades con
cualquier propósito. En plantas procedentes de diferentes localidades pueden
haber evolucionado características específicas para lidiar con los factores
limitantes locales y con las interacciones bióticas específicas del sitio, lo cual
las hace inapropiadas para crecer en un nuevo conjunto de condiciones
ambientales.
Dentro de una población de plantas existe siempre gran variación genética que
debe ser preservada cuando se toman muestras de semillas con diferentes
propósitos; por ejemplo, hay heterogeneidad natural en las características
fisiológicas de las semillas de diferentes individuos, por lo que cuando se usan
semillas de uno o pocos individuos para estudiar la longevidad o los patrones
de germinación, los resultados obtenidos a veces no corresponden al
comportamiento más común o medio de la población.

Mantener la valiosa variabilidad genética es una parte importante del

almacenamiento de semillas, por lo que estas semillas deben ser recolectadas
preferentemente de poblaciones silvestres, ya que cuando las semillas se
colectan de poblaciones pequeñas, ya sea manejadas o cultivadas, ocurre una
indeseable selección de aquellas características que están directa o
indirectamente relacionadas con la domesticación. De esta manera se pierde la
diversidad genética, lo cual puede ser perjudicial si en un momento dado se
quiere utilizar la diversidad genética como una fuente de variabilidad para
transferir a las especies en cultivo cualidades como la tolerancia a factores
desfavorables, como la sequía o suelos pobres o resistencia a enfermedades.
Esta variabilidad natural de los seres vivos es también uno de los recursos
naturales renovables que se deben preservar para las futuras generaciones.

Las poblaciones naturales de plantas comúnmente presentan años buenos y

años malos en la producción de semillas. Durante un año bueno se pueden
obtener muestras grandes de semillas sanas y bien desarrolladas con alta
viabilidad, y lo opuesto puede ocurrir durante un año malo, cuando sólo se
encuentran semillas escasas o de baja calidad. Esto se debe, entre otras
razones, a ciclos internos reproductivos presentes en una población de plantas
estrechamente emparentadas, o a factores externos, como condiciones
climáticas desfavorables para la reproducción o abundancia anormal de
parásitos o depredadores de las partes reproductivas de las plantas. Con el
propósito de evitar riesgos, la recolecta de semillas debe continuar durante
varios periodos reproductivos para obtener la mejor muestra de semillas para
almacenamiento o propagación.

Número de individuos de los cuales deben recolectarse las semillas

Las semillas deben recolectarse a partir del mayor número posible de plantas
individuales. El mínimo de individuos aceptable para conservar algo de la
variabilidad que se encuentra en la población de una localidad es de 30 o más,
siempre y cuando dichos individuos sean producto de reproducción sexual y no
clonal, lo cual no siempre es fácil de percibir. Un número mayor de individuos y
áreas de recolección más amplias permiten una mejor representación de tal
variabilidad. Las semillas de cada genotipo materno deben mantenerse
separadas si se desea mejorar la variación genética durante la multiplicación.

Cuando se recogen semillas de plantas anuales o perennes de corta vida no

debe recolectarse más de 20% de la cosecha local total, ya que de otra
manera podría resultar afectada su posibilidad futura de sobrevivencia. Esto es
particularmente importante para las especies de plantas raras, con potencial
reproductivo reducido o en plantas en vías de extinción.
Calidad de las semillas

La calidad de una muestra de semillas frecuentemente varía ampliamente

dependiendo de su origen, nivel de maduración, grado de parasitismo y
depredación, limitaciones de recursos para la reproducción dentro del año de
colecta y las técnicas de recolección y manejo que se hayan empleado. La
calidad de las semillas recolectadas tiene gran importancia, ya que las semillas
de baja calidad no resisten el almacenamiento o no germinan tan bien como
aquellas colectadas con más cuidado. Debe evitarse la recolección de semillas
vanas, inmaduras, parasitadas, deformes o dañadas en alguna forma (cuadro
8).

CUADRO 8. Problemas principales en la colecta, el almacenamiento y el

transporte de las semillas

El momento ideal para colectar semillas es cuando los frutos sobre la planta
madre están maduros y se inicia la diseminación de las semillas. Antes de ese
momento las semillas pueden estar aún inmaduras fisiológica o
estructuralmente e imposibilitadas para terminar su maduración. Cuando las
semillas se recogen del suelo pueden estar hidratadas o contaminadas con
microbios de la descomposición u hongos patógenos o parásitos, por lo que se
deben recoger directamente de la planta.

Una vez colectadas las semillas debe tenerse mucho cuidado de evitar o
reducir su exposición a condiciones que afecten su longevidad. Por ejemplo, se
deben mantener frescas, ya que la viabilidad de las semillas y su vigor se ven
reducidos conforme la temperatura se incrementa o cuando se exponen al
calor más tiempo del necesario; incluso media hora de exposición al calor del
Sol o al calor de un vehículo puede dañarlas. Colocar semillas húmedas en
recipientes cerrados puede interrumpir la respiración normal y terminar
asfixiándolas; el agua condensada del vapor de la respiración también puede
promover el desarrollo de moho. La forma ideal de mantener semillas recién
colectadas hasta su arribo al laboratorio es dentro de bolsas de papel o sacos
de tela de algodón, porque estos materiales permiten la circulación de aire
entre el interior y el exterior.

En lo que respecta a los frutos indehiscentes, la mejor manera de transportar

sus semillas es dentro del fruto mismo y extraerlas en el local donde se
realizará el resto de las manipulaciones.

Pruebas para calcular la viabilidad

Los laboratorios de semillas bien manejados mantienen regularmente un

calendario para probar la viabilidad de las semillas almacenadas y así evitar
almacenar semillas muertas, reemplazar muestras envejecidas y obtener
información valiosa sobre la longevidad de las especies almacenadas. La mejor
manera de averiguar su viabilidad es con una prueba de germinación, ya que
otros procedimientos (cuadro 9), como la prueba del tetrazolio o el uso de
respirómetros, son complicados y frecuentemente no dan resultados
satisfactorios. Otra prueba, la que se realiza con rayos X, sólo es útil para
verificar la cantidad de semillas dañadas o parasitadas de una muestra.

CUADRO 9. Pruebas de viabilidad

Por lo anterior, es conveniente realizar una prueba de germinación de las
semillas al momento en que llegan al laboratorio; en caso de que la
germinación sea dificil es recomendable aplicar una serie de tratamientos para
inducirla. Después de almacenar las semillas debe probarse la germinación de
la muestra cada cierto tiempo y compararla con los resultados iniciales.

Tratamientos para inducir la germinación

El número de investigaciones dirigidas al estudio de los factores que inducen la

germinación de las semillas de diferentes especies es inmenso y se han
propuesto numerosas alternativas para romper la latencia de las semillas,
abreviar su duración, e inducir la germinación de semillas afectadas
fisiológicamente, envejecidas o aun inmaduras. Los cuadros que se presentan
en este capítulo intentan sintetizar lo que se ha escrito al respecto.
Proponemos el orden siguiente para hacer uso de esta información (cuadro
10). Si se desconoce totalmente los requerimientos de la semilla debe
efectuarse una simple prueba de germinación a una temperatura media (20-
27°C), favorable para la mayoría de las semillas, en un substrato húmedo
apropiado (cuadro 11) y a la luz. De no germinar en esta condición entonces
puede haber varios factores que estén impidiendo el proceso. En cuadro 12 se
resumen las causas más comunes por las que una semilla no germina.

CUADRO 10. Cómo germinar semillas

CUADRO 11. Medios de germinación

CUADRO 12. Causas por las que las semillas no germinan
Esta información nos dará una idea de los factores que pueden estar regulando
el proceso a un nivel fisiológico, a partir de lo cual se procedería a efectuar el
tratamiento más adecuado de los que se indican en los cuadros 13 al 17.
Varios de estos tratamientos simulan efectos del ambiente que se dan en la
naturaleza, por lo que una combinación del conocimiento de los factores que
regulan la germinación de la semilla, de bases informativas sobre el ambiente
en que viven las especies que se están estudiando y de una buena dosis de
sentido común seguramente conducirán al éxito para lograr la germinación, a
no ser que la muestra de semillas tenga embriones inmaduros, o que no sea
viable a causa de los procedimientos de recolecta y de manejo previo, o por
causas endógenas; en este último caso se procede a aplicar alguna de las
pruebas de viabilidad que están sintetizadas en el cuadro 9.

La influencia de la temperatura sobre la germinación se conoce realizando

pruebas a diferentes temperaturas constantes, en cámaras de germinación o
incubadoras (figura 9). Sin embargo, se puede llegar a un refinamiento mayor
utilizando gradientes de temperatura, que proporcionan gran número de
condiciones térmicas constantes entre dos temperaturas límites, las cuales se
establecen según las necesidades del experimento y las condiciones del hábitat
de la especie. En la figura 10 se muestra un modelo sencillo de gradiente
térmico. Sobre esta base existen otras posibilidades de modelos más
complejos, tecnológicamente más avanzados y con mayores posibilidades de
modificaciones periódicas en las condiciones de temperatura.
 Figura 9. Cámara de germinación con ambiente de luz y temperatura controlados.

Figura 10. Gradiente térmico. En un extremo un tanque de agua fría provisto de un

serpentín enfriador (g) conectado a una unidad de refrigeración (j), controlada por
un termostato (h). En el otro extremo un tanque de agua (a) con un calefactor con
termostato (b); la barra de aluminio (c) penetra en ambos tanques y tiene en esta
zona perforaciones que mejoran su intercambio térmico con el agua. Ambos
recipientes están tapados por una cubierta del mismo material de la barra y tanques
(d). Esta barra tiene una superficie en la que tienen lugar los experimentos (e); tanto
los tanques como la barra están térmicamente aislados por una capa de poliestireno
(i) y se apoyan sobre una base de madera (f). Para los experimentos de germinación
se utiliza papel filtro (l), con un extremo sumergido en una canaleta con agua (k). El
experimento queda protegido por una cubierta plástica sobre la barra (m), que lo
cubre hasta la base de poliuretano (o)

Para conocer el efecto de las temperaturas fluctuantes en la germinación se

debe fijar un termoperiodo conocido a cada una de las temperaturas que se
incluyan en los tratamientos, procurando que la temperatura alta coincida con
el periodo de iluminación (va a considerar la luz). Esto también puede llevarse
a cabo en cámaras de germinación o en gradientes térmicos, haciendo los
ajustes necesarios. Algunos de los tratamientos térmicos que se emplean para
semillas de testa dura (cuadro 13) también pueden ser usados directamente o
modificados, para determinar con precisión el termoperiodo y las temperaturas
necesarias. La amplitud de la fluctuación de la temperatura y el termoperiodo
deben establecerse tomando como base los que ocurren en el hábitat natural
de la especie, particularmente en el micrositio del suelo, ya que la temperatura
del suelo no sólo depende de las condiciones climáticas del lugar, sino también
de la cobertura vegetal que hay sobre él, la hojarasca, la humedad, la
profundidad y otras características.

CUADRO 13. Pretatamientos para semillas de testa dura y/o impermeable a los
gases o al agua

NOTA. En el caso de testa dura o impermeable asociada a la presencia de

inhibidores solubles: a) lavar las semillas con agua abundante o b) aplicar un
remojo prolongado, además de escarificar.

Con respecto al efecto de la luz también existen muchas posibilidades de

experimentar. Es posible detectar si la luz afecta la germinación
exclusivamente con pruebas de germinación en luz blanca y en total oscuridad.
Hay que tener en cuenta que cantidades de luz mínimas, invisibles para el ojo
humano, o exposiciones a la luz de fracciones de segundo, pueden afectar la
germinación, por lo que no se recomienda el uso de plásticos negros u otros
materiales poco confiables que dejan pasar algunas radiaciones luminosas. Un
material adecuado para evitar la entrada de luz a los lotes experimentales que
se desea mantener en la oscuridad es el papel aluminio comercial, del cual se
recomienda poner una capa doble.

Incluso en el experimento más sencillo de luz debe determinarse un

fotoperiodo, es decir, el tiempo que estarán las semillas a la luz y a la
oscuridad durante el día, ya que fotoperiodos de 24 horas de luz pueden dar
resultados diferentes de los que se obtienen con fotoperiodos de 12 horas o
menores.

Experimentos más complejos para probar el efecto de diferentes longitudes de

onda y su combinación en la germinación están resumidos en el cuadro 14. Los
materiales con los que se puede crear, en forma económica pero segura, filtros
de luz de longitud de onda conocida se presentan en el cuadro 15. Estos filtros
son de banda ancha pues incluyen una banda de luz de aproximadamente 30
nanómetros, centrada en la longitud de onda de la radiación que interviene en
los procesos fotoblásticos. En muchos países estos filtros son bien aceptados
para el trabajo experimental. Los filtros de banda estrecha (de 20, 10 o menos
nanómetros) son por lo general cristales de pocos centímetros de superficie y
sumamente caros. Es muy importante señalar que la combinación de filtros y
fuentes de luz debe ser la correcta para crear las condiciones lumínicas
precisas para estudiar el fotoblastismo. En el cuadro 15 se señalan estas
combinaciones. Si no se toman en cuenta es muy probable que se llegue a
conclusiones erróneas.

CUADRO 14. Pruebas básicas para conocer la respuesta de las semillas a

la luz. Con asterisco se marcan las pruebas que son opcionales. A = luz
azul, LB = luz blanca, R = luz roja, RL= luz roja lejana, AG= adicionar
al medio de germinación ácido giberélico y BFF= probar con flujos
fotónicos más bajos de la luz indicada. Dependiendo del diseño
experimental se pueden repetir las pruebas en semillas de más edad.
CUADRO 15. Materiales de bajo costo con los que se pueden generar en
forma sencilla ambientes de luz con calidad espectral conocida

Tal como vimos anteriormente, bajo la cobertura vegetal la calidad de luz no

es homogénea y también hay diferencias en la calidad de la luz filtrada por
distintas composiciones del follaje; esto afecta la germinación de las semillas
fotosensibles, debido a los diferentes valores de la relación rojo-rojo lejano que
se establecen en cada condición bajo el dosel. Diferentes valores de la relación
rojo:rojo lejano de la luz pueden simularse con el gradiente de luz que se
muestra en la figura 11.

Figura 11. Gradiente de luz. El mismo dispositivo descrito en la figura 10, pero en
este caso carece de una unidad de refrigeración para que la barra se mantenga a
temperatura constante. Esto se logra gracias a que: a) en ambos tanques: existen
calefactores, y b) que en caso necesario permitirían elevar la temperatura de la barra
por arriba de la del ambiente. Se trata de una caja de aluminio rectangular. En un
extremo tiene una luz incandescente con un control de intensidad o dimer (d) con un
filtro de color rojo y otro azul (e) que permite el paso del rojo lejano. En el otro
extremo dos lámparas fluorescentes pequeñas y un filtro rojo f) que transmite luz
 roja. Sobre la superficie de la barra c) se forma un gradiente de luz roja/rojo lejano
de un extremo a otro.

Es posible determinar los termoperiodos y los fotoperiodos con base en lo que

ocurre en condiciones naturales, aunque los que son cortos para una especie
pueden resultar largos para otra. Los fisiólogos muchas veces emplean
fotoperiodos y termoperiodos que, en términos generales, no corresponden
con lo que ocurre en la naturaleza, pero que proporcionan información
fisiológica muy precisa de los procesos que regulan la respuesta a la luz, y
muchas veces tienen relación con el microambiente que experimenta la semilla
en una determinada condición. Por ejemplo, una breve exposición a la luz
cuando la semilla es desenterrada por el paso de un tractor, para quedar
nuevamente enterrada al terminar de removerse el suelo. En la naturaleza es
muy variable la cantidad de luz que llega a las semillas, dependiendo de si
están enterradas o no, de la profundidad de enterramiento, de si existe o no
una cobertura vegetal, de la presencia de hojarasca, incluso de las
características de la cubierta de la semilla. Estas diferencias en el flujo fotónico
(cantidad de fotones que llega a un lugar) también afectan la respuesta
germinativa, por lo que, en la medida posible, es conveniente saber la cantidad
de luz que estamos empleando en condiciones experimentales.

Algunas semillas que presentan latencias de cualquier naturaleza inician su

germinación en presencia de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal,
algunas de ellas son hormonas vegetales. Estas sustancias desencadenan
procesos fisiológicos relacionados con la germinación y sustituyen algún factor
que actúa en el medio natural, como la luz o la temperatura (bajas o
fluctuantes). Lo mismo puede ocurrir si se emplean sales minerales,
compuestos nitrogenados y soluciones que modifiquen la permeabilidad de la
membrana de las células de la semilla (cuadro 16).

CUADRO 16. Estímulos químicos para la germinación

Existen especies que producen semillas cuya germinación es estimulada por los
tratamientos físicos y químicos que sufren al transitar por el tubo digestivo de
animales dispersores de semillas, que se alimentan de frutos o follaje, como
las aves, los murciélagos frugívoros, los monos y muchos otros mamíferos.
Existen tratamientos que intentan simular el efecto de ese tránsito. También
hay plantas que requieren un medio externo muy particular o la asociación con
otros organismos para germinar: en el cuadro 17 se resumen algunas de estas
posibilidades.

CUADRO 17. Semillas que reciben el estímulo germinativo a través de

interacciones bióticas.

La creatividad y el conocimiento previo de la ecología de las especies pueden dar lugar

al diseño de innumerables variantes y combinaciones, con mezclas de experimentos
de campo y de laboratorio. Esta riqueza de posibilidades hace de las semillas un
material ideal para el diseño de experimentos de investigación científica, ya que su
respuesta a un estímulo adecuado o inadecuado para inducir el proceso fisiológico de
la germinación se detecta con relativa facilidad.

La respuesta germinativa, en cualquier condición experimental, se puede

evaluar por el número de semillas germinadas (capacidad germinativa), el cual
se expresa generalmente como porcentaje, o por la velocidad de germinación
(número de semillas germinadas por unidad de tiempo). Estas formas de
evaluación nos proporcionan información diferente, ya que muchas veces una
especie tiene alta capacidad germinativa en una condición ambiental particular,
pero el tiempo necesario para lograrla es muy largo, o bien puede ocurrir lo
contrario. Estas dos posibilidades implican diferencias en la oportunidad de
colonizar o competir por los recursos (espacio, luz, etc.) con otras especies.

Almacenamiento de semillas

El almacenamiento de semillas es una manera importante de mantener vivo,

por largos periodos de tiempo, el germoplasma de plantas superiores. Sin
embargo, los almacenes de semillas, particularmente en los trópicos, con
frecuencia carecen de condiciones adecuadas para prolongar al máximo la
duración de la viabilidad de las semillas, ya que se requieren técnicas de
manejo y almacenamiento apropiadas y equipos relativamente costosos para
lograr ese propósito.

No todas las semillas son almacenadas con éxito. Algunas permanecen vivas
por tiempo indefinido, quizá varios siglos, cuando se almacenan en el ambiente
más apropiado para interrumpir su deterioro natural, en tanto que otras sufren
un deterioro rápido por causas endógenas, ajenas a las condiciones externas.
Estas diferencias se deben al hecho de que las semillas son liberadas al medio
con diferentes niveles de humedad, composición química y tasa metabólica, lo
cual afecta su longevidad potencial.

Existen diferentes clasificaciones de las semillas, según la duración potencial

de su viabilidad (cuadro 18). De acuerdo con el laboratorio de semillas de la
Universidad de Reading, Reino Unido, las semillas se clasifican en tres
categorías: ortodoxas, recalcitrantes e intermedias. Para llegar a esta
definición se basaron en los siguientes criterios.

CUADRO 18. Clasificación de las semillas, con base en la duración de su

viabilidad, de acuerdo con diferentes autores
Semillas ortodoxas

Estas semillas pueden ser desecadas hasta contenidos de humedad muy bajos
sin sufrir daños, al menos hasta un nivel de humedad constante que se
mantenga en equilibrio con una humedad ambiental relativa de 10% (a este
valor las semillas con almidón tienen un contenido de humedad cercano a 5%,
en tanto que las semillas grasas tienen valores de 2 a 3%).

Sus longevidades aumentan cuando disminuye el contenido de humedad y con

la temperatura durante el almacenamiento, en una forma cuantificable y
predecible.

Semillas recalcitrantes

En contraste con las semillas ortodoxas, las recalcitrantes no pueden ser

desecadas por debajo de un punto relativamente alto en el contenido de
humedad sin causarles daño. A pesar de que existe gran variación en el
contenido de humedad crítico entre las especies, bajo el cual la viabilidad se
reduce, algunas especies comienzan a morir rápidamente aun en equilibrio con
una humedad relativa ambiental de 98-99%, y la mayoría de las semillas
muere cuando su contenido de humedad está en equilibrio con una humedad
ambiental de 60-70% (que corresponde a un contenido de humedad de 16-
30% sobre el peso fresco). Todavía no existe un método satisfactorio para
mantener la viabilidad de las semillas de estas especies, en particular las de
origen tropical, por arriba de un periodo corto, menor a un año.

Semillas intermedias.

Una tercera categoría de comportamiento de las semillas en almacenamiento

ha sido demostrada recientemente con semillas de café, palma aceitera,
papaya y neem. La principal característica de este comportamiento es cierta
sensibilidad a la desecación hasta un nivel de humedad relativamente bajo de
7 a 10% (en equilibrio con una humedad relativa ambiental de 30-50%). Sin
embargo, la longevidad de las semillas secas de origen tropical se reduce en
temperaturas bajas (por debajo de 5°C) y temperaturas bajo cero. Por esto,
las condiciones ideales para el almacenamiento a largo plazo de semillas
ortodoxas (5% de contenido de humedad, -18°C) son potencialmente dañinas
para las semillas intermedias y no deben usarse ya que les provoca la muerte
en pocos meses. A pesar de esto, es posible almacenar las semillas
"intermedias" por periodos de alrededor de 10 años, desecándolas hasta un 7-
10% de contenido de humedad, y manteniéndolas a la temperatura de un
laboratorio.

Almacenamiento de semillas en el trópico

Muchas especies de árboles tropicales producen semillas con altos contenidos

de humedad y rápidas tasas metabólicas, que se comportan como
recalcitrantes cuando se pretende almacenarlas. Esto se debe a que carecen de
la posibilidad de rearreglar la estructura de sus componentes celulares durante
la salida del agua de las células, ocasionada por la deshidratación, por lo que
se pierde la estructura funcional del protoplasma que ya no puede recobrarse
al ocurrir la rehidratación. La presencia de agua libre en las células elimina el
efecto protector de la congelación debido a la formación de cristales de hielo
que pueden dañar a las células; sin embargo, estudios recientes muestran que
algunas semillas que se supone eran recalcitrantes, son deshidratadas
cuidadosamente a niveles que hacen posible su almacenamiento prolongado,
como es el caso de la papaya. Es probable entonces que en el futuro, gracias a
investigaciones más extensivas, se encuentre mayor número de semillas de
comportamiento intermedio, indicando que lo ortodoxo y lo recalcitrante son
los extremos de un gradiente de posibilidades.

Hasta ahora hay poca esperanza de que se encuentren tratamientos que

prolonguen significativamente la longevidad en almacenamiento de las semillas
más recalcitrantes, sobre todo si se toma en cuenta las escasas investigaciones
científicas al respecto. Algunas alternativas para almacenar semillas
recalcitrantes se presentan en el cuadro 19. Los laboratorios que continúan
trabajando en esta dirección se encuentran en Inglaterra, Francia, Estados
Unidos y Sudáfrica. Entre los más importantes están el Almacén Nacional de
Semillas del Departamento de Agricultura de Estados Unidos en la Universidad
Estatal de Colorado en Fort Collins, CO; el jardín Botánico de Kew en Sussex,
Reino Unido; el Centro Nacional de Investigación Científica de Montpellier,
Francia, y la Universidad de Natal en Sudáfrica.

CUADRO 19. Alternativas para almacenar semillas de corta longevidad

Debido a la falta de técnicas apropiadas para el manejo de semillas
recalcitrantes, producidas por muchas de las especies de árboles tropicales
valiosos, y también a que en la mayoría de los países tropicales no existen
sistemas eficientes de recolecta y distribución de semillas, la mayoría de los
proveedores de semillas en el trópico ofrecen a sus clientes casi
exclusivamente especies exóticas, como los eucaliptos, los pinos y sólo algunas
especies tropicales con semillas típicamente ortodoxas. La mayoría de las
especies forestales tropicales con madera, frutas o propiedades medicinales
valiosas no están disponibles en ningún banco de semillas, ni comerciales ni
institucionales.

Pruebas sencillas para definir si una semilla es ortodoxa o recalcitrante

A pesar de que es posible hacer presunciones acerca del comportamiento de

una especie de semilla en almacenamiento basándose en su tamaño,
apariencia, historia de vida y filogenia, es necesario hacer pruebas para saber
con precisión el comportamiento de cada especie en particular. La prueba se
inicia dividiendo una porción de semillas en dos partes iguales. Se prueba la
viabilidad de una de las fracciones de semillas frescas y la otra mitad se
somete a una desecación gradual y cuidadosa antes de probar su viabilidad.
Para completar, una prueba adicional que se realiza antes y después de
someter las semillas a congelación, indicará si las semillas que toleran la
desecación son ortodoxas verdaderas o intermedias (cuadro 20).

CUADRO 20. Pruebas para determinar semillas ortodoxas y recalcitrantes

Almacenamiento de semillas ortodoxas

Las semillas ortodoxas se almacenan mejor cuando su contenido de humedad

disminuye. El contenido de humedad óptimo puede ser ligeramente diferente
entre especies, por lo que una manera sencilla de reducirlo, aproximadamente
hasta el nivel óptimo para la mayoría de las especies, consiste en colocar éstas
a una temperatura ambiente de alrededor de 15 a 19°C, expuestas a una
atmósfera con humedad relativa de alrededor de 18 o 20% durante un mes.
Esto se logra usando una cámara de deshidratación fresca o desecadores de
campana de vidrio provistos de sílica-gel deshidratada o alúmina activada. Las
campanas deben ser colocadas en un cuarto fresco.

Una instalación dedicada al almacenamiento de semillas debe estar provista de

un cuarto de secado, con aire acondicionado y deshumidificadores, para
destinarlo al proceso continuo de deshidratación de muestras de semillas.
Debe recordarse que las semillas nunca deben secarse con calor, pues pocas
sobreviven a estas condiciones.

Muchas semillas resisten una deshidratación muy profunda; en esos casos, el

almacenamiento se realiza en tubos de cristal que contengan una sustancia
deshidratante como el sílica-gel. También el hidróxido de sodio es un
deshidratante muy utilizado para otros propósitos, pero nunca debe usarse con
semillas.
Cuando las semillas están secas deben colocarse en contenedores o recipientes
herméticamente cerrados y etiquetados, precisando el nombre de la planta, la
fecha, el lugar de recolección y otros datos importantes. Los bancos de
semillas emplean diferentes clases de recipientes, como frascos herméticos de
cristal o de metal y tubos de cristal cerrados a fuego. Los bancos de semillas
importantes utilizan preferentemente bolsas gruesas de polietileno selladas a
fuego dentro de sobres de papel de aluminio.

Para instalaciones relativamente pequeñas de almacenamiento de semillas, son

muy convenientes los viales de vidrio cerrados a fuego que contengan a las
semillas, separadas de la sustancia deshidratante por medio de un algodón
(figura 12), ya que con ello se evita la humidificación accidental de las
muestras. La muestra inicial de semillas se distribuye en varios viales, de
manera que se cuente con material para almacenamiento prolongado, para
almacenamiento temporal y para intercambio, sin riesgo de que al abrir y
cerrar los recipientes se humedezcan las semillas accidentalmente (cuadro 21).

Figura 12. Ámpula de vidrio sellada a fuego para almacenar semillas desecadas a baja
temperatura.

CUADRO 21. Método para almacenar semillas ortodoxas en ámpulas de vidrio

Las cámaras refrigeradas para el almacenamiento de semillas pueden variar
mucho en tamaño y complejidad, dependiendo de las necesidades de cada
instalación de almacenamiento. Las cámaras subterráneas amplias, construidas
de paredes gruesas de concreto, son ideales para una instalación de gran
tamaño. Están aisladas de los cambios atmosféricos de temperatura, requieren
menos energía para funcionar y, sobre todo, pueden resistir catástrofes
ambientales o guerras. El almacén de semillas de pino del vivero del bosque
Pine Ridge en Smoky Lake, Alberta, Canadá, es un edificio con paredes
reforzadas de concreto de 43 cm de grosor, enterrado bajo una capa de 2 m
de suelo, con excepción de la rampa de entrada y de un cuarto de servicios
mecánicos. Entre las ventajas de esta instalación está: una buena protección
del fuego; un ahorro considerable en consumo de energía, debido a la mínima
exposición a las temperaturas de la superficie, y el hecho de que las fallas
eléctricas y mecánicas tienen un efecto menor sobre las condiciones de
almacenamiento, debido al excelente aislamiento del edificio. El cuarto de
almacenamiento se mantiene a -18°C y menos de 50% de humedad relativa.
El cuarto subterráneo de manejo de semillas se mantiene a 4°C para evitar la
condensación de agua sobre las semillas frías, cuando los contenedores de
almacenamiento tienen que ser abiertos. Instalaciones similares deberían
construirse en varios lugares y alguna organización internacional debería
encargarse de la construcción de un almacén de semillas, de gran capacidad,
que estuviera situado en una instalación subterránea construida en algún lugar
como la Antártida, el permafrost ártico o las nieves perpetuas de una zona
montañosa. Esto permitiría que el valioso germoplasma de las semillas de
plantas de cultivo o silvestres sobreviviera periodos caóticos de guerra,
trastornos políticos, caos económicos, o catástrofes ecológicas.

Varias obras describen cómo construir una cámara de almacenamiento de

semillas y se citan en la bibliografía. Cualquier laboratorio, herbario, jardín
botánico o vivero puede mantener un banco de semillas ortodoxas operando
con pocos recursos y personal tomando en cuenta las siguientes indicaciones:

Las semillas ortodoxas se pueden almacenar en un congelador doméstico de

tipo horizontal o vertical, pero deben evitarse los cambios prolongados de
temperatura durante fallas eléctricas mediante el empleo de un generador que
se encienda automáticamente al ocurrir la falla eléctrica. El procedimiento de
almacenar las semillas en viales cerrados a fuego es el más adecuado cuando
no se dispone de un cuarto especial refrigerado para abrir los recipientes, ya
que es posible dejar que los viales gradualmente tomen la temperatura
ambiente antes de proceder a abrirlos, y sólo una pequeña muestra de
semillas es expuesta cuando se requiere extraer algunas semillas del banco. En
cualquier caso, ya se trate de un almacén de semillas pequeño o de un gran
proyecto de importancia nacional, es indispensable una política estable de
conservación del germoplasma, un administrador y personal bien preparado e
interesado en el proyecto, así como un apoyo económico continuo para
asegurar la perpetuación de la instalación y su buen funcionamiento.

Cómo extraer las semillas de la cámara fría

La forma ideal de transportar o intercambiar semillas almacenadas es

mantenerlas dentro de los recipientes sellados que se utilizan en el almacén,
pues de otra manera hay riesgo de una rápida rehidratación dañina. Así que lo
mejor es distribuir una muestra de semillas grande en muchos recipientes
pequeños para que no haya necesidad de abrir los recipientes para manejar las
semillas.

Antes de plantar las semillas almacenadas éstas deben ser rehidratadas

cuidadosamente. Primero se ponen, por algún tiempo, en contacto con una
atmósfera fresca y ligeramente húmeda, antes de ponerlas en contacto con el
agua para que comiencen a recuperar la humedad lentamente.

Centro de semillas

Para establer un centro de manejo y conservación de semillas se debe tener

información preliminar acerca de las especies prioritarias en cuanto al manejo
de semillas, la posibilidad de que exista una demanda de estas especies, la
disponibilidad de las semillas y la capacidad de manejo en cuanto al número y
variedad de especies que las instalaciones permiten.
Esta institución realizaría tres funciones básicas: conservación y distribución de
semillas con fines de propagación, investigación básica y aplicada, y labores de
extensión y entrenamiento. Las semillas se obtendrían en viajes de colecta al
campo y por medio de compra o intercambio con otros laboratorios y jardines
botánicos. Por esto sería importante que el organismo descrito tuviera un
control adecuado de las fuentes de semillas para asegurar su estabilidad y
disponibilidad, ya que de otra manera la existencia continua de semillas de
alguna especie podría verse interrumpida al incrementarse la demanda.
Además de la recolecta, las labores cotidianas del centro serían: 1) aplicar
pruebas a las semillas, cada muestra de semillas que ingrese al centro deberá
ser analizada para conocer su pureza, sanidad y poder germinativo, con el fin
de conservar e intercambiar los mejores lotes de semillas; 2) documentación
de las semillas, para lo cual se llevaría un registro completo de la edad, el
origen y las características de cada muestra mediante el registro de datos
esenciales como el lugar y la fecha de colecta, la viabilidad, los tratamientos
aplicados y cualquier otro dato relevante. Estos dos procedimientos permiten
obtener semillas certificadas, en las que su calidad y sus características están
bien documentadas y pueden ser respaldadas por medio de un certificado.

Otra función del centro, de no menor importancia, sería la investigación básica

de las semillas y de las especies que se manejan, ya que con frecuencia en el
mundo tropical se carece del más mínimo conocimiento de las especies
disponibles y esto ha sido un obstáculo serio para la utilización de muchas
especies de árboles tropicales. Mediante la investigación es posible determinar
los métodos más adecuados para colectar, procesar, almacenar y germinar las
semillas de las diversas especies, además de que también se obtiene
información básica sobre la fisiología de las semillas y sobre los mecanismos
de germinación y establecimiento de plantas.

Un centro de tales características sería un modelo para futuros

establecimientos similares en los trópicos; además, tendría una función
importante en el entrenamiento de personal en las diferentes técnicas y en el
desarrollo de nuevos procedimientos

PROBLEMAS EN EL USO DE SEMILLAS EN LA PROPAGACIÓN DE LAS PLANTAS

La mayoría de los árboles más valiosos de los bosques templados se propaga

por medio de semillas, en tanto que los árboles frutales y de ornato con
frecuencia son propagados utilizando segmentos vegetativos o injertos. Más
recientemente se ha tenido éxito con técnicas de micropropagación en algunas
especies.

Con respecto a los árboles tropicales, la mayoría de las especies que se

cultivan extensivamente se propaga por medio de semillas; sin embargo, no
todas las especies valiosas producen semillas que puedan utilizarse fácilmente
para este propósito. Muchos árboles tropicales florecen y fructifican
esporádicamente o producen cantidades pequeñas de semillas. Con frecuencia
éstas son fuertemente dañadas por parásitos y depredadores. Muchas de ellas
son de tipo recalcitrante, de vida corta, frágiles y difíciles de manejar o
almacenar. Algunas requieren condiciones peculiares de germinación que son
desconocidas o difíciles de obtener en un vivero o en una cámara de
germinación; además, las plántulas que se obtienen de las semillas de los
árboles tropicales a veces necesitan mucho tiempo para crecer y su
maduración puede tomar toda una vida.

Un programa sobre conservación y manejo de semillas tiene objetivos a corto

y a largo plazo. Los de corto plazo se concentran en el desarrollo de una
estrategia para la recolecta representativa de semillas y para cubrir la
demanda de éstas. Los objetivos a largo plazo son asegurar la existencia de
una provisión sostenida de semillas de alta calidad y de larga viabilidad, y
desarrollar plantas de mayor calidad mediante programas de mejoramiento y
selección de las características genéticas más deseables de estas plantas. De
esta manera, un programa bien equilibrado de manejo de semillas tiene
esencialmente tres componentes: 1) la obtención de las semillas, que es el
conjunto de prácticas organizadas para obtener y conservar semillas de alta
calidad y mantener una disponibilidad permanente de éstas; 2) el
mejoramiento de árboles, que es el conjunto de prácticas diseñadas para
obtener genotipos más deseables de plantas para la reproducción y
propagación, y 3) la conservación de recursos genéticos, que es el conjunto de
prácticas diseñadas para conservar el germoplasma a largo plazo y con cierto
grado de variabilidad genética para las demandas futuras.

En párrafos anteriores hemos tratado ampliamente los aspectos de manejo y

conservación de semillas, por lo que sólo resta tratar aquí el tema del
mejoramiento genético de una manera somera, ya que se trata de un asunto
de suma complejidad.

Obtener muestras de semillas mejoradas es una necesidad que puede

resolverse de diferentes maneras. En especies de vida larga, en que se
requieren muchos años para que las plantas alcancen la edad reproductiva, las
prácticas de entrecruza, hibridización y selección que se utilizan en los cultivos
de plantas anuales son difíciles de aplicar y sólo se obtienen resultados a muy
largo plazo. Por esta razón, en plantas leñosas se recurre frecuentemente a la
selección clonal o vegetativa, de la que se habla más extensamente en el
siguiente capítulo.

Una de las técnicas más empleadas para asegurar una fuente constante y de
buena calidad de semillas, sobre todo en el caso de árboles de valor forestal,
es la creación de rodales semilleros. Esto se lleva a cabo seleccionando árboles
de alta calidad, buena forma y alta producción de semillas viables. Con estas
semillas se forman cultivos en áreas de suelos y humedad adecuada y los
individuos que aquí nacen constituyen una fuente valiosa de semillas, que son
las que se utilizan para generar los viveros destinados a reforestación y
reemplazo de los árboles cosechados en los bosques.

Sin embargo, no debe pensarse que las técnicas de selección sexual no se han
aplicado a plantas longevas. Las culturas con larga tradición hortícola nos han
legado árboles cultivados con propiedades alimentarias, o de otra índole, muy
valiosas, que indudablemente fueron el resultado de técnicas de hibridización o
entrecruza en las que se hizo gala de paciencia, una de las cualidades más
escasas de la modernidad.

CONCLUSIONES

En los capítulos anteriores hemos intentado proporcionar al público interesado

las bases más elementales sobre la reproducción y propagación de las plantas.
Pensamos que una de las necesidades fundamentales de nuestro planeta es la
recuperación de su cobertura vegetal, gravemente deteriorada. Para lograr
este propósito todos podemos poner algo de nuestra parte, ya sea en nuestros
hogares o hasta un nivel extensivo que abarque comarcas, estados y naciones.
En la bibliografía que se proporciona los lectores encontrarán obras que
profundizan en cada uno de los aspectos tratados aquí, ya que este texto sólo
pretende proporcionar una introducción general del tema abordado y generar
un interés sobre las plantas y su propagación. Sólo resta recordar que un
complemento esencial del estudio de la reproducción de las plantas es el
conocimiento mismo de la riquísima flora de la cual disponemos

GLOSARIO

abscisión. Separación de una hoja, flor o fruto de la planta madre.

adventicio. Órgano o estructura vegetal que se desarrolla ocasionalmente y

cuya existencia no es constante (p. e., raíces o tallos adventicios).

algal. Relativo a las algas.

angiosperma. Plantas con flores. Plantas que tienen la semilla o semillas

encerradas en el ovario.

auxina. Cualquiera de las hormonas reguladoras del crecimiento vegetal (p.e.,

ácido indolacético, ácido naftalenacético y ácido indulbutírico).

bacteriorriza. Unión simbiótica entre una bacteria y una raíz. Muy común en
leguminosas.

callosidad. Tejido de cicatrización que genera cambios hormonales en el

corte, los cuales inducen la formación de raíz.
capacidad de campo. Cantidad de agua retenida por un suelo previamente
saturado al cesar la infiltración libre.

capacidad germinativa. Máximo porcentaje de semillas capaces de germinar

en condiciones óptimas.

cianobacterias. Organismos procariontes fotosintéticos llamados también

algas verdeazules o cianofitas.

cloruro de trifenil tetrazolio. Sustancia utilizada para evaluar la viabilidad

de las semillas. Los embriones vivos se tiñen de rojo con esta sustancia.

crioprotectores. Sustancias que penetran en los tejidos impidiendo la

formación de cristales de hielo cuando baja la temperatura.

defoliación. Desprendimiento natural de las hojas. Caída prematura de las

hojas que puede deberse a cambios ambientales bruscos, o a plagas de
insectos u hongos patógenos.

depredador. Consumidor que se alimenta de otros organismos.

diáspora. Estructura para la propagación que puede ser una semilla o un

fruto.

embrión. Cuerpo de células resultado de la fecundación del óvulo. Es el

primordio de la planta que se encuentra encerrado en la semilla. Si las
condiciones son favorables, el embrión germina y se convierte en plántula.

escarificación. Acción de escarificar o romper la testa de la semilla por

métodos químicos o mecánicos.

fenología. Cambio de apariencia que sufren las plantas durante las

estaciones. Está determinado por los factores físicos del ambiente y por
mecanismos de regulación internos de las plantas. Por ejemplo, la producción
de hojas jóvenes, la floración, la fructificación y la caída de hojas.

fotoblastismo. Respuesta de las semillas a la luz. Las semillas son

fotoblásticas positivas cuando requieren luz para germinar y fotoblásticas
negativas cuando su germinación se inhibe con la luz. Existen muchas semillas
que son insensibles a la luz y se denominan indiferentes.

fúngico. Relativo a los hongos.

genoma. Material genético de una célula.

germoplasma. Plasma germinativo.

giberelinas. Hormonas vegetales que intervienen principalmente en la

germinación y en el crecimiento del tallo. La más común es el ácido giberélico
(GA3).
gimnosperma. Plantas que tienen las semillas al descubierto o por lo menos
sin la protección de un verdadero fruto. Por ejemplo, los pinos y abetos.

hábitat. Lugar con determinadas características ambientales en que vive un

organismo.

hepáticas. Plantas que pertenecen a las briofitas, que tienen rizoides

unicelulares y carecen de vascularización.

imbibición. En las semillas, absorción pasiva de agua que precede a la

germinación.

in vitro. En sentido estricto, en vidrio. Un cultivo in vitro significa hacer el

cultivo en recipientes de vidrio bajo condiciones asépticas en el laboratorio.

isoterma. Línea que conecta puntos de valores iguales de temperatura en un

mapa.

lábil. Que se descompone fácilmente.

latencia. En las semillas, periodo de interrupción del desarrollo debido a un

bloqueo químico, metabólico o estructural que impide la germinación.

lignificación. Acción en la que se deposita lignina en mayor o menor grado en

la membrana celular, la cual puede aumentar considerablemente de volumen y
volverse rígida.

líquenes. Plantas que forman una relación simbiótica entre un alga verde o
verdeazul y un hongo.

longevidad ecológica. Duración de vida promedio de las semillas bajo

condiciones naturales.

longevidad potencial. Duración de vida promedio de las semillas bajo

condiciones óptimas de almacenamiento en un medio controlado.

maleza. Especies vegetales que invaden los cultivos.

meristemo. Todo tejido vegetal con células que crecen y se multiplican.

micorriza. Unión íntima de la raíz de una planta con las hifas de determinados
hongos.

nanómetro (mn). La millonésima parte de un metro.

nematodo. Gusano que habita en el suelo que puede ser nocivo.

nudo, nodo. Partes que por lo general sobresalen del tallo, de donde salen
algunos órganos de la planta.
ontogenia. Desarrollo del ser a partir de su ovocélula hasta su formación
definitiva.

permafrost. Capa de hielo permanente situada a cierta profundidad en el

suelo en las regiones cercanas a los polos.

peso específico. Peso de una parte de la planta en relación con el área de su

superficie.

pH. Medida de la acidez o alcalinidad de una solución en una escala de 0 a 14

(ácido a básico, respectivamente). Una solución neutra tiene un pH de 7.

planta anual. Planta que completa su ciclo de vida en un año.

planta perenne. Planta que vive varios años.

planta vascular. Vegetal provisto de vasos.

plántula. Plantita recién nacida.

platabandas. Estructura construida para proteger a las plántulas del exceso

de Sol y de la desecación.

potencial osmótico. Componente del potencial hídrico que es producto de la

presencia de partículas de soluto.

ppm. Abreviatura de partes por millón.

propágulo. Estructura que sirve para propagar o multiplicar vegetativamente

una planta.

protoplasto. Contenido plasmático de la célula.

pubescente. Planta que tiene pelos o vellos.

quiescencia. En las semillas, es el estado de reposo metabólico que se rompe

con la entrada de agua.

saponinas. Sustancias con poder espumante.

raíz adventicia. Raíz que no se origina de la radícula.

selección clonal. Empleo de métodos de mejora de plantas en los que se

utiliza la multiplicación asexual, ya sea por elección de los clones más
favorables de una población mezclada o por elección y propagación de
variaciones favorables dentro de los clones.

temperaturas cardinales. Temperaturas mínima, máxima y óptima que

caracterizan la respuesta fisiológica de una especie.
tocón. Parte del tronco de un árbol que se queda con la raíz.

variabilidad fenotípica. Variación que se produce en el fenotipo.

variabilidad genética. Variación que se produce en el genotipo.

viabilidad. Situación en que las semillas son capaces de germinar bajo

condiciones óptimas.

vigor. Fuerza con que se expresa el crecimiento y desarrollo.

yema. Rudimento de un vástago que se forma habitualmente en la axila de las

hojas. Hay muchos tipos de yemas, por ejemplo, axilares, adventicias,
terminales, etcétera.

CONTRAPORTADA

Es sabido que en el siglo XX se ha dado un proceso de devastación ecológica

cuyos efectos ya resentimos. Los modernos parecen haber olvidado que
mediante el proceso de fotosíntesis y la actividad de muchos organismos
marinos, en eras pasadas se retiraron de la atmósfera grandes cantidades de
bióxido de carbono que quedaron almacenadas en forma de carbón mineral,
petróleo y piedras calizas. El uso de los energéticos procedentes de estos
depósitos ha estado liberando a la atmósfera nuevamente el bióxido de
carbono y cada vez hay menos plantas y animales capaces de transformarlo.
Así puede producirse el efecto de invernadero que redundaría en toda una
serie de calamidades para nuestro planeta.

Numerosos científicos de todo el mundo proponen ahora una reforestación

extensiva de grandes extensiones, incluso de las ahora desprovistas de
vegetación. Debe evitarse, apunta Vázquez-Yanes, utilizar en esta
reforestación sólo unas cuantas especies de árboles como eucaliptos, pinos y
araucarias en países que cuentan con gran riqueza agrícola, como se ha hecho
en Brasil seguramente por falta de investigación botánica y la tendencia a
tomar el camino fácil, aunque resulte perjudicial.

La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agrícola y silvícola

de las poblaciones de plantas, la reforestación, la conservación del
germoplasma vegetal y la recuperación de especies valiosas. Por eso, la
primera parte de este libro está dedicada a ella. En la segunda se trata de
cómo puede promoverse el crecimiento de nuevos individuos (plantas)
mediante el uso de tejidos vegetales no diferenciados. Tanto la reproducción
por semillas como la asexual se basan en los mecanismos de reproducción que
existen en la naturaleza. No debe olvidarse que cada vez más requiere la
humanidad de la multiplicación de las plantas.

Los doctores Carlos Vázquez-Yanes y Alma Orozco son investigadores de

tiempo completo en la UNAM y han colaborado ya en libros de esta colección:
Cómo viven las plantas y La destrucción de la naturaleza. Las maestras en
ciencias Mariana Rojas, María Esther Sánchez y Virginia Cervantes son técnicas
académicas de tiempo completo, adscritas al Instituto de Ecología de la UNAM.
El libro, pues, ha sido escrito por personal del Laboratorio de Fisiología
Ecológica del Instituto de Ecología de la UNAM
 VIVEROS FORESTALES

1.- Instalación y cultivo de invernaderos: Infraestructura e

instalaciones.

2.- Técnicas de cultivo de plantas forestales.

2.1.- Cultivo a raíz desnuda.

2.2.- Cultivo en envase.

2.3.- Reproducción vegetativa: Cultivo de eucaliptus y chopos.

3.- Envases y substratos.

3.1.- Envases.

3.2.- Substratos.

4.- El uso del agua en el riego.

5.- Certificación de semilla y planta.

1.- INSTALACIÓN Y CULTIVO DE VIVEROS: INFRAESTRUCTURA E INSTALACIONES.

Definición; Superficie dedicada a la producción de planta de especies forestales

cuyo destino sea la repoblación forestal.

En un vivero forestal se han de seguir 3 objetivos básicos: cubrir las necesidades de planta

forestal en cantidad, que esta tenga la calidad adecuada, y hacerlo a un costo razonable.

Conviene distinguir entre planta forestal y otra con fines ornamentales, donde
pueden justificarse inversiones mayores. En relación a la cantidad, ½ millón
parece el tamaño más adecuado.

Clases:
- Viveros permanentes: se proyectan y construyen con la idea de una duración
en el tiempo ilimitada, por lo cual se dotan de infraestructura fija,
producen planta de varias especies y con variedad del tipo de planta
(estructura, edades,...). Centralizan la producción para una comarca grande,
a veces incluso una provincia. También se encarga de la producción de
semillas.

- Viveros volantes: se proyectan para suministrar en una zona donde se van a

ejecutar una repoblación. Sólo se producen 1 o 2 especies, con un solo método
de producción (envase o raíz desnuda) y se abandona después de la
repoblación. A partir de 400-500 Has, se haría un vivero volante.

- Viveros de planta en envase: es la tendencia actual.

- Viveros de planta a raíz desnuda, (eran la mayoría de los viveros volantes,

aunque al final usaban bolsas).

Planificación.

Cualquier vivero debe adaptarse a la edad de la planta de más edad que va a

producirse. A este número de savias se le incorpora un año (2 savias: ciclo de
producción de 3 años).

El cálculo de la necesidad de planta se realiza en base a la disponibilidad de

terrenos para repoblación, la disponibilidad de infraestructura de personal y
las disponibilidades financieras. Con estos datos se hacen las previsiones para
los años siguientes.

El efecto de la planificación en la calidad de planta se mide por la capacidad

de arraigar ésta una vez plantada. Ello va a depender de la densidad de cultivo,
el número de savias, la superficie destinada a barbecho (en cultivos a raíz
desnuda, para controles sanitarios) e infraestructuras generales del vivero
(según el método de producción, envases, riego,...).

La racionalización de los costos de producción dependerá de la automatización o

modernización (tecnología), por economía de escalas.

Características de un terreno para la instalación de un vivero.

 Facilidad para mecanizar el vivero: fácil acceso y topografía suave.

 Terreno bien drenado.

 Altitud no superior a 1200 mts. en el Norte y a 1600 mts. en el sur, para

evitar los riesgos de heladas intensas y que el periodo vegetativo sea
demasiado corto. Es aconsejable que los viveros estén situados a mayor
altitud que las zonas a repoblar porque producen planta más endurecida.

 Clima contrastado, preferible la montaña y el interior que el llano y la

costa pero con periodos de crecimiento sin heladas tempranas ni tardías, ni
fuertes calores en época de actividad vegetativa pero con intenso parón
invernal que permita ampliar el periodo de transplantes y arranque.
 Disponibilidad de agua en la cantidad y calidad suficientes, dependiendo la
calidad del clima de la estación, capacidad de retención de agua del suelo,
superficie del vivero, planta a producir y normas de cultivo y en cuenta a
su calidad que no sea ni muy caliza ni muy salina.

 En cuanto al relieve, evitar fondos de valle donde es más fácil que se

produzcan heladas tempranas o tardías, terrenos llanos y bien aireados.

 Exposición para climas fríos en solana (S, SO) y en umbría para climas
cálidos (EN, N, NO).

 Conocer la calidad y uso anterior del suelo que es irrelevante en el cultivo

en envase pero muy importante en el de a raíz desnuda por si estuviera :

 agotado por anteriores cultivos y necesitado de barbecho,

 contaminado por vertidos o tratamientos tóxicos.

 Profundidad entre 25 y 40 cms.

 Texturas francas o francoarenosas, con porcentajes de limo y arcilla menores

del 15% y sin partícula mayores de 2 mm.

 Contenido de materia orgánica en 2,5 % y 5% porque para porcentajes menores

se produce un escaso crecimiento y en cantidades mayores se favorece el
desarrollo de la enfermedad llamada damping-off y se también se forman
sistemas radicales más pequeños.

 pH entre 5,5, y 6,5, porque en pH altos se favorece el desarrollo del

damping-off y se limita la micorrización.

 Sobre litofacies silíceas o suelos descalcificados.

 Conductividad, expresión de la salinidad menor de 2 mmohs / cm.

 Suelos fértiles.

 Accesos que permitan la circulación de camiones.

 Infraestructuras tales como viviendas, almacenes, naves de maquinaria,

invernadero, agua, teléfono, luz, etc.

 Mano de obra en cantidad y calidad adecuadas.

Distribución de la superficie.

Superficie verde = 70% - 75% de la Superficie total. Distribuida de la siguiente

manera :

 Semillero para la siembra de las especies más delicadas que puede ser :
  Al aire libre.

 Bajo malla de sombreo.

 En invernadero.

 Plantel o conjunto de eras donde se cultivan las plantas mediante :

 Siembra directa.

 Cultivo a raíz desnuda.

 Siembra en semillero y trasplante a plantel para cultivo a raíz

desnuda.

 Instalación de envases para la realización del cultivo.

 estaquillado directo sobre plantel para reproducción por vía

vegetativa.

 Superficie de descanso: 25 % al 30% de la Superficie del plantel, empleada en

el cultivo de plantas a raíz desnuda para el barbecho y la aplicación de
tratamientos sanitarios, enmiendas y fertilizaciones.

 Invernaderos que son zonas de cultivo cubiertas con control de la

ventilación, calefacción, refrigeración, humificación e iluminación
artificial.

 Elementos complementarios: cerramientos (alambrada semienterrada si hay

conejos, y cortavientos), depósitos para las mezclas de sustratos, foso para
echar los desperdicios, almacén para productos tóxicos-inflamables, oficina y
almacén, cobertizo para trabajo, laboratorio de semillas, aula para descanso
y pedagogía, equipos y maquinaria (aperos, envases, tractor, herramientas).

Superficie auxiliar = 25% - 30% de la Superficie total. Comprende la red viaria

distribuida de la siguiente manera:

 Caminos principales que dividen el vivero en cuarteles para permitir el paso

y la maniobra de los camiones y suelen tener 5 mts. de anchura.
 Caminos secundarios que dividen el cuartel en bancales para permitir el paso
y la maniobra de los tractores y suelen tener de 1 a 5 mts. de anchura.

 Sendas que dividen el bancal en eras de cultivo para permitir el paso de los
operarios y sus carretillas y suelen tener menos de 1 mts. de anchura.

Los caminos, que suelen derivar de un uso agrícola, se alzan con un arado de
disco y se gradean. Después se monta la instalación de riego y se trazan caminos
principales y secundarios. A continuación se construye la infraestructura.
También hay que pasar el rotavator a los bancales, y por fin trazar las eras.

2.- CONCEPTOS BÁSICOS DE REPRODUCCIÓN DE PLANTAS FORESTALES, CULTIVO “IN VITRO”.

2.1.- Material forestal de reproducción.

El material forestal de reproducción es el conjunto de estructuras,

órganos o tejidos mediante los cuales una especie forestal garantiza la
propagación de nuevos individuos.

Mediante la reproducción sexual las especies pueden evolucionar,

adaptándose al medio. La semilla es el órgano de propagación dominante. Es un
órgano muy especializado, y para su estudio hay que tener en cuenta distintos
factores:

- La floración: varía entre los órganos juveniles y los maduros (las especies
presentan un periodo juvenil de inmadurez sexual). Varía dentro de la madurez
(vecería, con gran importancia selvícola en las cortas diseminatorias). Las
especies más veceras suelen estar asociadas a niveles de madurez del
ecosistema mayor).

- Tipo de polinización: autopolinización (dentro de la misma flor) o

polinización cruzada (entre flores distintas, aunque sean de la misma
planta).

- Desarrollo del embrión: después de la fecundación empieza el desarrollo del

embrión (puede tardar entre 1 y 2 años) . Algunas semillas necesitan post-
maduración (estratificación en frío) y otras hay que cogerlas antes de que
maduren).

- El fruto:

- frutos carnosos (drupa, baja, pomo),

 - frutos secos : Dehiscentes (legumbrte, cápsula) o indehiscentes (aquenio,
nuez, bellota, sámara...).

Partes de la semilla:

- Embrión: representa la nueva planta. Está compuesto por los cotiledones, el

hipocotilo y la radícula.

- Tejidos de almacenamiento:

- Perispermo (hormonas, enzinas,... controladores).

- Endospermo (albúminosas, engrosadas con reservas, y no albúminosas).

- Las plantas que no tienen endospermo de reserva, tienen cotiledones

engrosados con sustancias de reserva).

- Cubiertas:

- Externas (endurecidas, permiten el transporte)

- Internas(dan protección al embrión).

La reproducción asexual con especies forestales básicamente consiste en el uso

de estacas (porción vegetativa de la planta). Se usa cuando la reproducción
sexual es difícil ( por ej. en Ficus) o resulta mucho más fácil hacerlo con
estacas ( por ej. Populus y Sálix). Permite obtener individuos con las mismas
carácterísticas genéticas que los progenitores (clones), si son de raiz, tejidos
diploides). El crecimiento puede ser mayor al principio y el sistema radicular
no parece verse afectado).

Tipos de estaca:

- Estaca de tallo: utiliza segmentos de rama,

- Estaca de hoja y yema

- Estaca de raiz

El proceso de formación de un sistema radicular adventicio se produce cuando

se pone en un medio adecuado, por los tejidos meristemáticos presentes.

El acodado es un sistema de propagación vegetativa en el que se pont un tallo

en contacto con el medio de enraizamiento, pero a diferencia de las estacas,
 el tallo sigue en contacto con la planta madre. (avellano). Necesita ser
estimulado. Es caro y engorroso.

El injerto consiste en poner en contacto dos plantas diferentes de tal manera

que se liguen y continúen su crecimiento como una sola planta (muy frecuente
en fruticultura y jardinería). Se usa para perpetuar clones , cambiar de
cultivar, favorecer la polinización, acelerar el crecimiento, reparar partes
dañadas, obtener beneficios del patrón. Los elementos del injerto son la púa,
el porta injerto, y el callo. Está condicionado por la polaridad,
compatibilidad, contacto y ejecución de la operación.

El cultivo in vitro es una forma de cultivar material vegetal en condiciones

asépticas, en medio sintético definido y bajo condiciones ambientales
controladas.

El cultivo puede iniciarse a partir de cualquier parte de la planta madre:

yemas, raíces, hojas, tejidos, células aisladas, protoplastos, semillas,
embriones, etc.

Es muy importante que las plantas madre sean preparadas adecuadamente para
que su estado sanitario y fisiológico sea óptimo, antes de extraer el
explanto o fragmento a cultivar. Este método permite conservar especies con
semillas recalcitrantes o con baja o nula producción de semillas fértiles o
de polen. También para especies silvestres con poblaciones muy reducidas,
donde la mera recolección de semilla puede afectar su supervivencia en la
naturaleza. Permite la obtención de un elevado nº de unidades en un corte
tiempo y en un espacio reducido. También facilita el intercambio y
distribución por ser materiales libres de patógenos. Problemas: costotas
instalaciones, personal técnico especializado,

3.- TÉCNICAS DE CULTIVO DE PLANTAS FORESTALES. UTILIZACIÓN DE ENVASES Y

SUBSTRATOS.

3.1 Operaciones a realizar para la instalación y cultivo de un vivero a raíz

desnuda.
- Fase de siembra: La preparación del suelo consiste en un alzado con arado de
disco o vertedera, de todo o parte del terreno del vivero. Afecta a una
profundidad de unos 40 cm. Una segunda grada consigue deshacer los terrones
más gruesos. A continuación se realizan las enmiendas y fertilizaciones, se
aplican productos fitosanitarios (si es necesario) y se gradea. Por último se
definen los bancales y las eras (1-1,5 m de ancho). En terrenos con pendiente
se aconseja dar una ligera pendiente del 1% para evacuar el agua de riego
(doble pendiente).La siembra puede realizarse de diferentes formas:

- Se utiliza semilleros o almácigas cuando la semilla tiene un poder

germinativo bajo, mala calidad o sea nueva en el proceso de producción del
vivero. Una vez germinada se trasladan a las eras o envases. Esta siembra
es a boleo, con una densidad alta, a una profundidad más o menos igual al
tamaño de la semilla y se cubre con algo para darle protección durante el
riego (papel) que es diario a saturación.

- La siembra en eras, tiene lugar cuando las semillas tienen muy buena
germinación en un periodo no muy largo. El procedimiento puede ser lleno o
a voleo, en líneas, golpes o caballones.

- Fase de crecimiento: En el plantel la planta se desarrolla hasta que llega

el momento de llevarla al terreno. Durante el mismo requiere los siguientes
cuidados:

- Sombreado, utilizando malla como la Rashel, con diferente paso de luz (30
60 u 80 %). Variará según la especie producida.

- Enmiendas y fertilizaciones: incorporaciones de M.O. para mejorar las

condiciones de estructura y fertilidad, correcciones de pH (5,5 a 6,5).
Los principales nutrientes que se controlan son N,P,K, Ca .

- El repique: puede ser de dos tipos:

- Repique de plantas de semilleros a envases o a eras. Hay que considerar

el momento (comienzo primavera en frondosas y finales en coníferas), la
extracción y manipulación de la planta y la colocación en el envase).

- Repique de plantas en eras: se corta parte de las raíces para estimular

el desarrollo de raíces secundarias, mejores para la absorción de
nutrientes (además la pivotante da más problemas).

- Los cuidados culturales: Son de varios tipos:

- Escardas; eliminación de malas hierbas (manual o química)

- Binas: se rompe la estructura superficial para evitar las pérdidas de

agua).

- Protección ante los agentes climáticos, aves, roedores...

3.2 Operaciones a realizar para la instalación y cultivo de un vivero en

envases.
 Son utilizados en la producción de plantas forestales con cepellón.

Tradicionalmente se utilizaron macetas de barro y bolsas de polietileno,

asentadas normalmente sobre el suelo pero presentaban los siguientes
inconvenientes :

 Crecimiento de las raíces fuera del envase.

 Crecimiento de malas hierbas procedentes del suelo.

 Enroscamiento de los sistemas radicales en el fondo del envase.

 Llenado caro y dificultoso y elevado peso.

Por estas razones, en la actualidad se tiende a la utilización de otros

envases que eviten estos defectos mediante :

 la separación de las plantas del suelo, provocando el autofrepicado de

las raíces, impidiendo la aparición de malas hierbas y obligando a la formación
de sistemas radicales bien conformados.

 Llenado mecanizado y poco peso.

Características de un envase :

1. Sistemas de direccionamiento de raíces en el interior del envase por medio

de :

 costillas

 acanalamientos

 ángulos agudos en las esquinas.

2. Sistemas de autorrepicado en el fondo del envase.

3. Materiales ligeros y resistentes. Los envase pueden ser retornables y no

retornables.
4. Volumen del envase adecuado a la planta a producir según su tamaño, edad,
necesidades y crecimiento, etc.

 La sección del envase determina la densidad de cultivo.

 La profundidad del envase será de 15 a 20 cms.

 Volumen coníferas de 1 savia = 150 - 200 cc.

 Volumen frondosa de 2 ó 3 savias = 250 - 300 cc., ya que volúmenes

menores limitarían el crecimiento de la planta y por lo tanto, sus
calidad y volúmenes mayores generarían gastos innecesarios de
substratos, costes de envases y manipulación.

5. Funcionalidad del envase, es decir :

 Permita la mecanización de los trabajos.

 Manejabilidad.

 Ocupar el mínimo espacio.

 Posible reciclaje.

 Agrupamiento en bandejas.

 Posibilidad de sustituir las plantas mal desarrolladas.

 facilidad del transporte por apilados en camiones, y de transporte y

distribución en el monte.

Tipos de envases.

Envases en desuso.

MACETAS DE BARRO TRONCOCÓNICAS :

Tiene como inconvenientes su elevado peso y fragilidad que dificultan su

manejo y que se produce una fuerte espiralización de la raíz. No recomendable.

BOLSA DE POLIETILENO.
Es una bolsa de plástico transparente con agujeros inferiores definida por :

 Galga 200, espesor.

 Manga 10, media circunferencia en cms. lo que da secciones de 32 a 36 cm2.

 Profundidad = 15 cms.

 Volumen = 450 cm3.

 Llenado : 1500 bolsas / jornal . si es mecanizado : 15.000 bolsas / jornal .

Se introducen 2 semillas /bolsa, lo que requiere deshermanamiento 6.000
bolsas/ jornal.

 Espaciamiento mínimo ( 6 * 6) = 275 a 350 plantas 7 m2.

 Apto para eucaliptus, pinos de 1 savia y coníferas de crecimiento lento

(nigra, silvestre, uncinata).

 Barato y ligero por lo que facilita el transporte.

 Espiralización menos fuerte que en macetas.

 Dificultad de extracción del cepellón, por lo que se entierra rasgando la

bolsa.

 Mortalidad de la repoblación a los 35 - 40 años.

Envases no recuperables : Se destruyen en el proceso de cultivo o de plantación.

ENVASE DE TURBA PRENSADA O “JIFFY - POT”.

Envase permeable a las raíces de las plantas que contienen, con posible
enroscamiento de la raíz principal. Se plantan juntos envase y planta.

PAPER - POT.

Prismas hexagonales de papel pegado entre sí mediante cola hidrosoluble

que con los primeros riegos, tras la siembra, se independizan. Se presentan
vacíos y plegados y se depositan en bandejas con fondo en rejilla, elevadas
sobre el suelo. Posible mecanización del llenado y la siembra.

ECOPOT.
 Similar al PAPER - POT , con la diferencia de que el ECOPOT permite la
separación del envase y del cepellón, despegándose las tiras rectangulares con
que está hecho .

Ejemplo : V = 180 cc. Profundidad. = 7,5 cms. Densidad = 400 plantas /

m2.

BLOQUES DE PROPAGACIÓN.

Cilindro de turba rodeado lateralmente por un textil poroso y

biodegradable donde se cultiva la planta o bien se produce la pregerminación de
la semilla. No se puede elegir el substrato. Poco utilizado.

SISTEMA VAPPO.

Placas de turba de 40 * 60 cms. en bandejas con acanaladuras laterales y

fondo en rejilla para autorrepicado. No se puede elegir el substrato. Poco
utilizado.

Envases recuperables y envases rígidos.

SUPER - LEACH ( SL).

Alveolos móviles con sistemas de autorepicado y antiespiralización sobre

bandejas con patas PVC y fácil apilado para el transporte. Son reutilizables.

Modelo Alveolos / Alveolo / m2 Profundidad Capacidad Recomendaciones

bandeja ( cms.) (cc)
M - 32 48 320 16,5 205 Coníferas de
creci-miento
lento
M - 20 35 265 16,5 235 Coníferas
comunes
M - 30 35 265 17,5 305 Quercus sp.
FOREST - POT.

Alveolos troncocónicos fijos en bandejas de 43 * 30 cms. de fácil apilado

en vacío. C con sistemas de autorepicado y antiespiralización. Mecanizable el
rellenado y la siembra. Densidades de cultivo altas.

Modelo Alveolos / Alveolo / Profundidad Capacidad Recomendaciones

bandeja m2 ( cms.) (cc)
FP 200 50 390 15 200 Coníferas de
creci-miento
lento
FP 250 44 340 - 250 Coníferas
comunes
FP 300 50 390 18 300 Quercus sp.
FP 300 44 340 - 300 -
B
FP 400 38 280 19 400 Castanea,
Junglans,
Prunus, Quercus

Existen otros envase parecido en plástico delgado no recuperable.

En EEUU, se transportan las plantas en cajas de cartón sin necesidad de ir

en el alveolo ya que, si el cultivo se ha realizado adecuadamente, el cepellón
es bastante consistente.

CIC (Colorado International Corporation).

Envases troncopiramidales con estriado muy denso, son independientes y hay

que plegarlos individualmente y disponerlos en bastidores. Escasa capacidad (160
cc.).

W.M.

Constituidos por 2 valvas simétricas de plástico semirrígido sobre

bandejas con fondo de rejilla y angulosidad interior. Extracción sencilla del
cepellón al separar las valvas. Capacidad 350 cc.

ROOTRAINER.
 Placas troqueladas de plástico rígido que cierran alrededor de una
charnela en la parte inferior de los envases. Hay 4 envases por placa, con
sistema de antiespiralización Capacidad 300 cc.

PLANTEK 63 F.

Bandejas de 30 + 40 cms. con 63 celdas de 90 cc. Cada una, con aberturas

laterales para drenaje y autorrepicado de raíces primarias o secundarias.
Cepellón compacto y con acanaladuras. Escaso volumen.

TACO DE TURBA.

Envases prismáticos de plástico rígido que no salen del vivero (la planta
va con el cepellón al aire en cajas de cartón o madera). Con acanaladuras y
capacidad 200 cc. Escaso volumen y facilidad de transporte.

OTROS :

BANDEJAS ALVEOLARES DE POLIESTIRENO EXPANDIDO (PORESPAN).

BANDEJAS DE TERMOFORMADO.

3.2.- Substratos.

El substrato es a la ves el soporte físico del cultivo y de protección de

las raíces durante el transporte al campo y durante la plantación. Ha de
permitir que las raíces respiren y encuentren el agua y los nutrientes
necesarios.

Cualidades del substrato : A menor volumen del envase, mayor calidad del
substrato.

En relación con el agua :

 Permeables : Porosidad 60 - 80 % del Volumen total.

 Capacidad de retención del agua = 20% Vt.

  Fácil humectación.

 Fácil aireación : 20 - 40% de aire tras el drenaje.

En relación con la fertilidad :

 pH entre 5 y 8.

 Fertilidad adecuada.

 Buena capacidad de intercambio catiónico.

En relación con los agentes patógenos

 No aportar semillas o propágulos de malas hierbas.

 No aportar animales patógenos.

 No aportar hongos patógenos.

 No aportar toxicidad.

 Permitir la micorrización.

En relación con su empleo.

 Económico.

 Homogéneo.

 Ligero, por lo que se favorece el uso de la turba y la

corteza de pino triturada.

 Consistente, para evitar daños en el cepellón en su manejo

(sobre todo en aquellos envases de los que son extraídos en
vivero para el transporte).

 No adherirse a las paredes del envase si debe extraerse la

planta del contenedor.

 Estable en sus cualidades a lo largo del tiempo.

En resumen : fértiles, ácidos, ligeros, estériles, con capacidad del retención

del agua, consistentes y baratos.
 La elección del substrato de pende de :

 Especie cultivada.

 Tipo de envase.

 La frecuencia y cantidad de riegos y

abonados.

Tipos de substratos :

El substrato más utilizado, puro en mezcla, es la TURBA NATURAL, pero resulta

cara. Y además :

TURBA 100 %

TURBA RUBIA Y NEGRA COMPOSTADAS AL 50%

TURBA Y PERLITA AL 50 %

Substratos químicamente inertes : : Se utilizan para incrementar la aireación y

la permeabilidad.

 ARENA.

 GRAVA.

 ROCA VOLCÁNICA

 PERLITA.

 ARCILLA EXPANDIDA

 LANA DE ROCA.

 POLIESPÁN

Substratos químicamente activos :

 TURBAS RUBIAS (SPHAGNUM) y NEGRAS (las más utilizadas)

 MANTILLO (riesgo de aportar semillas de malas hierbas).

 CORTEZAS DE PINO TRITURADAS Y COMPOSTADAS(inhiben la acción de

los hongos Pythium y Fusarium, ocasionantes del damping-off.
  VERMICULITA ( se suele utilizar mezclada con turba)

 MATERIALES LIGNOCELULÓSICOS.

3.4 Certificación de semillas y plantas.

a) Definiciones.

La certificación de semillas persigue obtener semilla de buena calidad y tener

unos criterios comunes para el intercambio.

Semilla de buena calidad es la que se reproduce con fidelidad las

características genéticas de la especie a cultivar, tiene capacidad para una
germinación elevada, está libre de enfermedades e insectos y está exenta de
mezcla con otras semillas y material extraño o inerte.

En un lote de semillas se toman muestras elementales ( como parte del total) que
formarán la muestra global, que se envía al laboratorio. La muestra de análisis
es una reducción sobre la muestra de laboratorio.

Los análisis que se realizan en el laboratorio son:

1. Comprobación de la especie y origen.

2. Análisis de pureza (% en peso de semilla pura/peso total de muestra).

3. Análisis de germinación (potencia germinativa).

4. Viabilidad de la semilla.

5. Contenido de humedad (influye en el almacenamiento).

6. Nº de semillas en un Kg (N1000) y por el peso de 100 semillas.

7. Ensayo sanitario (análisis de agua de lavado, cultivo de tejidos,...).

3.5.- El uso del agua en el riego, el agua en la fisiología vegetal.

- Importancia del riego: el agua se considera el factor más importante para el
establecimiento del vivero, el factor que más limitaba era la calidad y la
cantidad. Es frecuente tener cubiertos unos 25-75 l por semana y m2. Para
planta en envase de 150 cc, pueden consumirse 40 l/semana/1000 plantas
llegando en los momentos de mayor demanda a 190 l/semana/1000 plantas.

- Calidad: Poco salinas, no contaminadas, libres de pesticidas, semillas de

malas hierbas y de hongos patógenos. Las mejores suelen ser de pozo, si no
son demasiado frías. Se pueden temperar haciéndolas pasar por un canalillo
para que se oxigenen o dejándola en depósitos abiertos (albercas).

- Sistemas de riego:

- Riego por infiltración lateral : Se forman caballones a lo largo de las

eras. Se utiliza con el chopo.

- Riego a manta : : Inundación completa de la era. Graves inconvenientes,

sólo se utiliza en viveros muy poco mecanizados.

- Riego por aspersión : El más usual y conveniente, pero tiene un alto

coste de instalación y mantenimiento. Permite la fertirrigación, ahorra
agua al permitir una distribución regular del agua.

- Riego individual : para plantas de mucha calidad. Goteo, difusor,

microdifusor.

- Cálculo del riego: se siguen las siguientes etapas.

- Calculo de la ETP y demanda de agua.

- División de las eras de riego (necesidad de agua, duración del riego,

frecuencia del riego).

- Diseño de la red de distribución (elección del método, elección de

aspersores, presión de agua en las boquillas, distancia de distribución,
cálculo de potencia de bombeo, diseño final de la red).

El control suele hacerse por pesada en caso de envases. Así se conoce el volumen
de agua que ha retenido. A raiz desnuda, se hacen obsercaciones de visu: si se
forma musgo, indios de compactación...
 - El agua en la fisiología vegetal.

Las plantas necesitan agua no solo porque este elemento forme parte de las
células, sino porque actúa como disolvente, siendo necesaria en la mayoría de
las reacciones químicas, incluida la fotosíntesis. Además, es el vehículo de
entrada de los nutrientes minerales desde la solución del suelo, a través de los
pelos radicales, vía xilema, y hasta las hojas.

Casi toda el agua es absorbida por las raíces. En la mayoría de las plantas el
sistema radicular es una red muy ramificada que penetra en un gran volumen de
suelo. El agua absorve por diferencia de potencial hídrico, moviéndose desde las
regiones de alto potencial en el suelo a las regiones de bajo potencial en las
raices.

El movimiento neto, siempre se produce en la dirección de la disminución del

potencial hídrico, es decir más alto en el suelo, algo más bajo en las células
próximas a la epidermis de la hoja, debido a la evaporación del agua hacia la
atmósfera vía transpiración. La ascensión se produce por un fenómeno de
transporación – cohesión-tensión. La transpiración es la pérdida de agua en
forma de vapor a través de los estomas de las hojas principalmente, debido al
proceso de evaporación. Los estomas son pequeñas aberturas en la epidermis de
las hojas, controladas por la turgencia de dos células oclusivas o guardianas
que las limitan y que, según sea su grado de turgencia, hacen que el estoma se
abra o se cierre, permitiendo la entrada y la salida de gases según las
circunstancias. Por la noche el estoma permanece cerrado, por lo que no hay
intercambio de anhídrido carbónico.

Los factores que afectan a la transpiración son la temperatura, la humedad y el

viento.