Tema 3: Membrana
celular
Laura Pérez López
Organización y generalidades
Actúa de barrera selectiva
Figura 11-1 Las membranas celulares actúan como barreras selectivas. La membrana plasmática separa a
una célula de su entorno, lo que permite que su composición molecular difiera de la de este. (B) Además
de una membrana plasmática, las células eucariontes también tienen membranas internas que delimitan
orgánulos individuales. Todas las membranas evitan que las moléculas de un lado se mezclen libremente
con las del otro lado, como se indica esquemáticamente mediante los puntos de colores. 2
Organización y generalidades
Compartimenta las funciones: mediante los orgánulos membranosos (núcleo, sist
endomembranas, mitocondrias)
Figura 11-3 Las membranas internas
forman muchos compartimentos
diferentes en una célula eucarionte.
Aquí se muestran algunos de los
principales orgánulos delimitados por
membrana de una célula animal típica.
Observe que el núcleo y las mitocondrias
están rodeados, cada uno, por dos
membranas.
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Composición molecular
Composición molecular de todas las membranas: bicapa lipídica y proteínas
Figura 11-4 Una membrana celular está
formada por una bicapa lipídica en la que
hay proteínas incluidas. (A)
Microfotografía electrónica de la
membrana plasmática de un eritrocito
humano observado en sección transversal.
En esta imagen, las proteínas que se
extienden a un lado u otro de la bicapa
forman las dos líneas oscuras
estrechamente espaciadas indicadas por
los corchetes; la capa blanca, delgada,
entre ellas es la bicapa lipídica. (B) Dibujo
esquemático que muestra una vista
tridimensional de una membrana celular.
(A, con autorización de E.L. Bearer).
Es una estructura semipermeable, dinámica y fluida, donde casi todas las moléculas
se mueven (Modelo mosaico fluido)
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Composición molecular: bicapa lipídica
Figura 11-5 Las membranas celulares están empaquetadas con
fosfolípidos. Una molécula típica de un fosfolípido de membrana tiene
una cabeza hidrófila y dos colas hidrófobas.
Figura 11-11 Los fosfolípidos anfipáticos forman una bicapa en agua. (A) Dibujo esquemático de una bicapa
fosfolipídica en agua. (B) Simulación computarizada que muestra las moléculas fosfolipídicas (cabezas rojas y
colas anaranjadas) y las moléculas de agua circundantes (azules) en una sección transversal de una bicapa
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lipídica. (B, adaptada de R.M. Venable et al., Science 262:223-228, 1993).
Composición molecular: bicapa lipídica
Principales lípidos: fosfolípidos, esteroles (colesterol) y glucolípidos
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Composición molecular: bicapa lipídica
Asimétrica: hemimembranas con composición distinta
• Diferencia de carga
eléctrica entre ambas
hemimembranas: potencial
de membrana.
(Fosfatidilserina aporta
carga negativa)
+
• Grupos carbohidrato de los
glucolípidos sobresalen a la
- superficie extracelular para
procesos de
reconocimiento celular
• Los lípidos de la
membrana(fosfatidilisonitol
, fosfatidilserina) interna
La asimetría de la bicapa lipídica tiene importancia participan en la transmisión
funcional, especialmente en la conversión de señales de señales al interior
extracelulares a intracelulares celular
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Composición molecular: bicapa lipídica
Figura 11-14 Los fosfolípidos de membrana se mueven
dentro de la bicapa lipídica. Debido a estos
movimientos, la bicapa se comporta como un líquido
bidimensional, en el que moléculas líquidas individuales
pueden moverse en su propia monocapa. Observe que
las moléculas lipídicas no se mueven en forma
espontánea de una monocapa a la otra.
La fluidez es la facilidad con que las moléculas lipídicas se desplazan en el plano de la
bicapa
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Composición molecular: bicapa lipídica
Fluidez es importante para:
• Difusión de proteínas de membrana (interacción entre proteínas)
• Difusión de lípidos y proteínas desde el lugar en el que se insertaron
• Fusión de membranas
• Distribución equitativa de moléculas de la membrana en células higas
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Composición molecular: bicapa lipídica
Su fluidez depende de:
• Temperatura: fluidez aumenta con aumento de temperatura
• Su composición
• Longitud colas hidrocarbonatadas: colas cortas interactúan menos,
por tanto, aumenta la fluidez
• Número de enlaces que contienen: a mayor insaturación (mayor
número de enlaces dobles), más fluidez
• Presencia de colesterol: efecto dual, a mayor cantidad de colesterol se
tiende a endurecer la bicapa, pero también evita que se vuelva más
rígida con la disminución de temperatura
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Composición molecular: proteínas de
membrana
ALGUNOS EJEMPLOS Y FUNCIONES
Clase funcional Ejemplo Función específica
Transportadores Bomba de Bombea activamente Na+
Na+ hacia el exterior y K+ hacia el
interior
Canales iónicos Canal de K+ Permite que iones de K+
salgan de las células
influyendo en la excitabilidad
Proteínas de anclaje Integrinas Conectan filamentos de actina
intracelulares con proteínas
Figura 11-20 Las proteínas de la membrana plasmática cumplen de la matriz extracelular
diversas funciones. Transportan moléculas e iones, actúan como
anclajes y detectan señales o catalizan reacciones. Receptores Receptor del Se une al PDGF extracelular lo
factor de cual genera señales
crecimiento intracelulares que llevan a la
derivado de célula a dividirse
plaquetas
(PDGF)
Enzimas Adenililciclasa Cataliza la producción de
AMPc en respuesta a señales
extracelulares
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Composición molecular: proteínas de
membrana
Figura 11-21 Las proteínas de membrana pueden asociarse con la bicapa lipídica de diferentes maneras. (A) Las proteínas
transmembrana pueden extenderse a través de la bicapa como una sola hélice α, como múltiples hélices α o enrolladas como una hoja
β (lo que se denomina barril β). (B) Algunas proteínas de membrana están ancladas a la mitad citosólica de la bicapa lipídica mediante
una hélice α anfipática. (C) Otras están conectadas a cada lado de la bicapa, únicamente mediante una molécula lipídica unida en
forma covalente (líneas en zigzag rojas). (D) Muchas proteínas están unidas a la membrana solo por interacciones no covalentes,
relativamente débiles, con otras proteínas de membrana. (A-C) son ejemplos de proteínas de membrana integrales; las proteínas
mostradas en (D) se consideran proteínas de membrana periféricas.
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Funciones de la membrana
Funciones de la bicapa lipídica:
• Estructural: Barrera (principal)
• Señalización
• Transporte de moléculas
• Anclaje del citoesqueleto
• Adherencia celular
• Enzimas que catalizan (acelaran) reacciones químicas
• Aislamiento eléctrico en vainas de mielina
• Surfactante de los neumocitos
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Funciones de la membrana
Transporte de micromoléculas:
• difusión simple
• difusión facilitada o transporte pasivo
• transporte activo
Transporte de macromoléculas:
• Fagocitosis
• Endocitosis
• Exocitosis.
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Funciones de la membrana: Transporte
de micromoléculas
Figura 12-4 Los solutos cruzan las membranas celulares por transporte pasivo o activo. Algunas moléculas
pequeñas no polares, como CO2 (véase fig. 12-2), pueden moverse pasivamente a través de la bicapa lipídica en
favor de su gradiente de concentración por difusión simple, sin la ayuda de una proteína de transporte de
membrana. Sin embargo, la mayoría de los solutos requieren la asistencia de un canal o un transportador. El
transporte pasivo, que permite que los solutos se muevan en favor de sus gradientes de concentración, tiene
lugar en forma espontánea; el transporte activo en contra de un gradiente de concentración requiere el aporte
de energía. Solo los transportadores pueden llevar a cabo el transporte activo, y los transportadores que
cumplen esta función se denominan bombas.
Funciones de la membrana: Transporte
de micromoléculas
• Difusión simple:
membrana permeable a
muy pocos solutos
• No implica consumo de
ATP (energía)
Figura 12-2 La velocidad a la que un soluto cruza
una bicapa lipídica artificial sin proteínas
mediante difusión simple depende de su
tamaño y solubilidad. Muchas de las moléculas
orgánicas que utiliza una célula como nutrientes
(rojo) son demasiado grandes y polares como
para atravesar con eficiencia una bicapa artificial
que no contiene las proteínas de transporte de
membrana adecuadas
[Link]
BxqWUs0YE
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Funciones de la membrana: Transporte
de micromoléculas
Factores que afectan difusión simple:
• Tamaño del soluto
• Polaridad
• Liposolubilidad
• Gradiente de concentración
• Carga
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Transporte de micromoléculas: difusión
facilitada
• No implica consumo de ATP (energía)
• Más eficiente que la difusión simple
• Tipos:
• Poros o canales de membrana: el interior es hidrófilo → los solutos pasan
sin que haya un cambio conformacional del canal
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Funciones de la membrana: Transporte
de micromoléculas
Difusión facilitada
• No implica consumo de ATP (energía)
• Más eficiente que la difusión simple
• Tipos:
1. Poros o canales de membrana: el interior es hidrófilo → los solutos pasan
sin que haya un cambio conformacional del canal
2. Transportadores proteicos (o permeasas): el soluto se une al
transportador (sin enlaces covalentes) induciendo un cambio
conformacional que permite el traslado al otro lado de la membrana
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Funciones de la membrana: Transporte
de micromoléculas
La ósmosis se define como el movimiento del agua cuando hay un cambio de
osmolaridad (=número de moles del soluto total/volumen) >> desde la solución más
diluida a la más concentrada.
• Solución hipertónica: concentración extracelular de solutos alta → el agua
difunde al exterior por ósmosis → deshidratación de las células
• Solución hipotónica: concentración extracelular de solutos baja → el agua
difunde al interior por ósmosis → las células se hinchan pudiendo provocar
rotura de la membrana y lisis celular
• Se soluciona con la bomba Na+/K+ ATPasa
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Funciones de la membrana: transporte
de micromoléculas
Transporte activo
• Implica consumo de ATP (energía)
• En contra del gradiente de concentración y del potencial de membrana
• Suelen ser transportadores específicos
Figura 12-11 La bomba de Na+ utiliza la
energía de la hidrólisis del ATP para bombear
Na+ hacia afuera de las células animales y K+
hacia su interior. De esta manera, la bomba
ayuda a mantener concentraciones citosólicas
bajas de Na+ y altas de K+.
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Funciones de la membrana
Transporte de micromoléculas:
• difusión simple
• difusión facilitada o transporte pasivo
• transporte activo
Transporte de macromoléculas:
• Fagocitosis
• Endocitosis
• Exocitosis.
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Funciones de membrana: Transporte de
macromoléculas (endocitosis)
LDL: low density lipoprotein
Figura 15-33 La LDL ingresa en las células a través de endocitosis mediada por
receptores. La LDL se une receptores de LDL de la superficie celular y es
internalizada en vesículas recubiertas de clatrina. Las vesículas pierden su
cubierta y, después, se fusionan con los endosomas. En el medio ácido del
endosoma, la LDL se disocia de sus receptores. La LDL termina en los lisosomas,
donde es degradada para liberar colesterol libre (puntos rojos), mientras que
los receptores de LDL regresan a la membrana plasmática, mediante vesículas
de transporte, para ser reutilizados. Por simplicidad, solo se muestra un
receptor de LDL que ingresa en la célula y regresa a la membrana plasmática.
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Funciones de membrana: Transporte de
macromoléculas (fagocitosis)
• Moléculas muy grandes:
microorganismos y restos celulares
(>250nm)
• Células especializadas: macrófagos y
neutrófilos
Figura 15-32 Las células fagocíticas especializadas pueden ingerir otras células. (A) Microfotografía electrónica de un leucocito
fagocítico (un neutrófilo) que ingiere una bacteria que se encuentra en proceso de división. (B) Microfotografía electrónica de
barrido que muestra un macrófago que engloba un par de eritrocitos. Las líneas señalan los bordes de los seudópodos que las
células fagocíticas están extendiendo como collares para envolver a sus dianas. (A, cortesía de Dorothy F. Bainton; B, cortesía de
Jean Paul Revel).
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Funciones de membrana: Transporte de
macromoléculas (exocitosis)
Expulsión de desechos, liberación de moléculas, reconstrucción de membranas.
• Exocitosis: fusión de vesículas con la membrana para liberar su contenido al espacio
extracelular
• Exocitosis regulada o constitutiva (por vías de señalización intracelular liberaran,
hormonas, neurotransmisores y enzimas)
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Especializaciones de la membrana celular y
uniones
Superficie libre:
• Microvellosidades (MV)
• Cilios (Cl)
• Flagelos
Superficie de contacto:
• Cinturones de adhesión (CA)
• Desmosomas (DE)
• Uniones comunicantes (UC)
• Uniones ocluyentes (UO)
• Hemidesmosomas (HD)
• Interdigitaciones (ID)
• Pliegues basales (Pb)
FB: fibroblastos; MB: membrana basal; MEC: matriz extracelular
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Especializaciones de la membrana
celular: microvellosidades
• Proyecciones digitiformes de la
superficie apical
• Aumentan la superficie de absorción:
epitelios del intestino, túbulo
contorneado proximal y plexos
coroideos
• 20-30 filamentos de actina, unidos
por villina y fimbrina (estabilizar),
unidos a la membrana plasmática
por miosina I y calmodulina
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Especializaciones de la membrana
celular: cilios
• Proyecciones celulares
• Cilios inmóviles: “antenas” para
recibir señales celulares
• Cilios móviles: células ciliadas del ep.
Respiratorio → facilitar dispersión de
moco y limpieza
• La estructura del cilio comprende un
grupo de microtubulos en su centro
que en conjunto se llaman axonema,
Figura 17-24 Numerosos cilios similares a pelos se
y están reodeados por la membrana
proyectan desde la superficie de las células epiteliales que plasmática.
revisten el aparato respiratorio humano. En esta
microfotografía electrónica de barrido, se pueden observar
gruesos penachos de cilios que se extienden desde estas
células ciliadas, entremezclados con las superficies
cupuliformes de las células epiteliales no ciliadas.
(Reproducida de R.G. Kessel y R.H. Karden, Tissues and
Organs, San Francisco: W.H. Freeman & Co., 1979).
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Especializaciones de la membrana
celular: flagelos
• Función motora: espermatozoides, bacterias
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Especializaciones de la membrana celular:
interdigitaciones y pliegues basales
• Interdigitaciones: membranas laterales, aumento de superficie para reforzar
uniones intercelulares
• Pliegues basales: membrana basal, aumento de superficie; en los túbulos
contorneados distales de los riñones, para la regulación osmótica es
necesaria energía (mitocondrias) y presencia de proteínas transportadoras
de iones
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Uniones intercelulares y con la matriz
extracelular
Uniones intercelulares:
• Cinturones de adhesión (CA)
• Desmosomas (DE)
• Uniones comunicantes (UC)
• Uniones ocluyentes (UO)
Uniones con la membrana basal:
• Hemidesmosomas (HD)
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Uniones intercelulares: cinturones de
adhesión
También llamadas zona (zónula)
adherens o unión adherente
Formadas por:
• proteínas transmembrana:
Cadherinas, integrinas,
selectinas y moléculas de
adhesión celular de la
superfamilia de las
inmunoglobulinas
• otras asociadas: situadas
normalmente en el lado
citoplásmico; participan en la
estructuración y estabilización
de la unión al citoesqueleto
celular (filamentos de actina
Fuente Imagen: Atlas de histología animal y vegetal de la Facultad de Vigo
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Uniones intercelulares: desmosomas
• Desmosomas o mácula
adherens
• Formadas por
• proteínas
transmembrana:
Cadherinas
desmosómicas
(desmocolinas y
desmogleínas)
• otras asociadas:
plakoglobina,
plakofilina y
desmoplaquina
(interactúan con
filamentos
intermedios)
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Uniones intercelulares: uniones
ocluyentes
• También llamadas uniones
estrechas o zónula occludens
• Dejan el espacio intercelular
totalmente ocluído
• Epitelios, endotelio vascular,
perineuro y plexo coroideo
• Formadas por hileras
entrecruzadas de proteínas
transmembrana (ocludinas y
claudinas)
• Determinan la polaridad celular
e impiden paso de sustancias
entre células (establecen un
camino transcelular de
captación y liberación de
sustancias)
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Uniones intercelulares: uniones
comunicantes
• También llamadas uniones tipo gap, nexo
o hendidura
• Comunican citoplasmas de células
vecinas: permiten el movimiento directo
de iones o moléculas pequeño tamaño.
• Permeabilidad regulada por Ca+ y pH:
Reducción permeabiliad al ↑Ca+ intracel
o ↓ pH intracel.
• Además de células epiteliales se
encuentran entre
• Neuronas (sinapsis eléctricas)
• Células musculares cardíacas
• Formadas por conexinas
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Uniones intercelulares
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Uniones a la matriz extracelular
• Membrana o lámina basal
En el límite entre el epitelio y el tejido
conjuntivo subyacente
• capa extracelular de soporte, rica
en proteínas y polisacáridos
• de espesor variable (0,5-1,5 μm),
• Matriz extracelular
• Secretada por las células al
espacio extracelular
• Compuesta por agua, sales
minerales, hormonas, proteínas y
nutrientes
• Similar a un gel
• Poca en algunos epitelios o
sistema nervioso y mucha en
tejido conjuntivo, cartílago y
hueso (células embebidas en la
matriz extracelular)
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Uniones a la matriz extracelular:
hemidesmosomas
• Los hemidesmosomas: Proteínas transmembrana (integrina) + plaquina
• El dominio intracelular (plaquina) contacta con los filamentos intermedios
citosólicos.
• Los hemidesmosomas no son desmosomas sin una de sus mitades,
molecularmente son diferentes.
Representación hemidesmosoma 38
Uniones intercelulares
Uniones de anclaje
• Cinturones de adhesión
• Desmosomas
• Hemidesmosomas
Uniones ocluyentes
Uniones comunicantes
[Link]
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