MARZO 2024 ISSN 2618-3161
Universo Tucumano
Cómo, cuándo y dónde de la naturaleza tucumana, contada por los lilloanos
María Laura Juárez / María Paula Cabrera
— Editoras —
99
Pyrophorus punctatissimus
Tuco
Silvia Córdoba
CONICET
U E L Fundación Miguel Lillo
UNIDAD EJECUTORA LILLO T U C U M Á N – A R G E N T I N A
Universo Tucumano Nº 99 – Marzo 2024
Universo Tucumano N° 99
Marzo / 2024 ISSN 2618-3161
Los estudios de la naturaleza tucumana, desde las características
geológicas del territorio, los atributos de los diferentes ambien-
tes hasta las historias de vida de las criaturas que la habitan,
son parte cotidiana del trabajo de los investigadores de nuestras
Instituciones. Los datos sobre estos temas están disponibles en
textos técnicos, específicos, pero las personas no especializadas
no pueden acceder fácilmente a los mismos, ya que se encuentran
dispersos en muchas publicaciones y allí se utiliza un lenguaje
muy técnico.
Por ello, esta serie pretende hacer disponible la información sobre
diferentes aspectos de la naturaleza de la provincia de Tucumán,
en forma científicamente correcta y al mismo tiempo amena y
adecuada para el público en general y particularmente para los
maestros, profesores y alumnos de todo nivel educativo.
La información se presenta en forma de fichas dedicadas a espe-
cies particulares o a grupos de ellas y también a temas teóricos
generales o áreas y ambientes de la Provincia. Los usuarios pue-
den obtener la ficha del tema que les interese o formar con todas
ellas una carpeta para consulta.
Fundación Miguel Lillo
CONICET – Unidad Ejecutora Lillo
Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Argentina
[Link]
Dirección editorial:
María Laura Juárez – Unidad Ejecutora Lillo (CONICET – Fundación Miguel Lillo)
María Paula Cabrera – Fundación Miguel Lillo
Editores Asociados:
Patricia N. Asesor – Fundación Miguel Lillo
Jorge Flores – Unidad Ejecutora Lillo y Fundación Miguel Lillo
Diseño y edición gráfica:
Gustavo Sanchez – Fundación Miguel Lillo
Editor web:
Andrés Ortiz – Fundación Miguel Lillo
Imagen de tapa:
Ejemplar de Pyrophorus punctatissimus. Fotografía: Pablo Pereyra y Silvia Córdoba
Derechos protegidos por Ley 11.723
Tucumán, República Argentina
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S. Córdoba: Pyrophorus punctatissimus, tuco
MARZO 2024 ISSN 2618-3161
Universo Tucumano
Cómo, cuándo y dónde de la naturaleza tucumana, contada por los lilloanos
M. L. Juárez, M. P. Cabrera, P. Asesor, J. Flores
— Cuerpo editorial —
99
Tuco
Pyrophorus punctatissimus
Silvia Córdoba
Instituto de Entomología, Área de Zoología, Fundación Miguel Lillo.
Clase Insecta
Orden Coleoptera
Familia Elateridae
Subfamilia Agrypninae
Tribu Pyrophorini
Subtribu Pyrophorina
E
l orden Coleoptera, comúnmente llamados escarabajos, es el grupo
más numeroso y diverso de los insectos, con alrededor de 350.000
especies descritas en aproximadamente 170 familias. Representan el
40% de los insectos y el 30% de todos los animales (Lawrence y Britton,
1994). Este gran éxito evolutivo se debe, principalmente, al desarrollo del
primer par de alas esclerotizadas (endurecidas) o élitros, lo que da como
resultado la protección del segundo par de alas membranosas, usadas para
volar y plegadas cuando no están en uso, permitiéndole la ocupación de
espacios cerrados y hábitats crípticos por parte de los adultos (Lawrence y
Britton, 1994). Los coleópteros ocupan prácticamente todos los ecosistemas
excepto el mar abierto, desde cuevas y medios endogeos (como por ejemplo
galerías en el suelo o en el interior de tallos), hasta alturas superiores a
los 4.000 m s. n. m. y su diversidad morfológica y ecológica es extraor-
dinaria (Crowson, 1981). El orden Coleoptera contiene la mayoría de los
insectos más destructivos, de allí que su importancia desde el punto de
vista económico radica en el hecho de que, en algún momento de su vida,
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Universo Tucumano Nº 99 – Marzo 2024
ya sea como larvas o adultos, consumen o dañan materiales de valor para
el hombre. Estos daños pueden ser globales como la destrucción completa
de un sembradío, de un almacenamiento de granos, deformación de una
planta o bien pueden localizarse en un tipo de órgano en particular como
raíces, tallos, hojas, etc. (Artigas, 1994).
La familia Elateridae, que incluye escarabajos llamados comúnmente
tucos o escarabajos saltadores, fue descrita por el zoólogo y biólogo mari-
no inglés William Elford Leach, en 1815. Los miembros de esta familia se
caracterizan por tener un cuerpo alargado, con ángulos agudos a ambos
lados de la base del pronoto (tórax en vista dorsal), y un sistema de salto
o “click” que les permite brincar cuando son molestados. Este mecanismo
de click se encuentra en la base del tórax en vista ventral y está formado
por una espina (llamada espina prosternal o mucro), que genera un ruido
característico al entrar en una fosa o muesca (fosa mesosternal), permitien-
do el salto brusco del insecto. Se encuentran distribuidos en todas partes
del mundo. En América se distribuyen desde Alaska hasta el sur de Argen-
tina (Zurita-García et al., 2014). Tienen un tamaño que va desde los 0,9
mm a 7,5 cm y de coloración variable, algunos metálicos. Son diurnos o
nocturnos y fitófagos, es decir que se alimentan de distintas partes de las
plantas, pero también hay algunos depredadores y algunas larvas pueden
ser caníbales. Se desconoce el ciclo de vida de la mayoría de las especies
y las larvas se encuentran en el suelo cerca de ríos, sotobosque, debajo
de rocas, material vegetal en descomposición, troncos caídos, bromelias
o nidos de insectos sociales como las termitas (Costa et al., 1988). Dolin
(1975) y Stibick (1979), sugieren el Jurásico inferior como el origen de la
familia. Mundialmente, se han estimado unas 12.500 especies de la familia
Elateridae, pertenecientes a 620 géneros (Johnson y Cate, 2010). Para la
Argentina se citan 240 especies y 70 géneros (Guzmán y Aranda, 2008).
Pyrophorus punctatissimus, Blanchard, 1843
El género Pyrophorus fue descrito por el entomólogo alemán Johann Karl
Wilhelm Illiger, en 1809. El nombre del género proviene del griego ‘pyro’,
fuego y ‘phorus’ portador, refiriéndose a la bioluminiscencia que presentan
los integrantes de este género. Se distribuyen en zonas cálidas de América.
Para la Argentina se conocen solo tres especies: Pyrophorus divergens (Es-
chscholtz, 1829), P. punctatissimus Blanchard, 1843 y P. tuberculifer (Eschs-
choltz, 1829) (Barriga-Tuñón, 2014).
La especie Pyrophorus punctatissimus fue descrita por el zoólogo y ento-
mólogo francés Charles Émile Blanchard, dentro de la subfamilia Pyrophori-
nae, establecida por Candèze en 1863. Posteriormente, en 2011 fue movida
a la subfamilia Agrypninae Candéze, 1857 por Bouchard et al. (2011),
donde se encuentra en la actualidad.
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S. Córdoba: Pyrophorus punctatissimus, tuco
Nombre común
En nuestra provincia se la conoce como “tuco” o “tuquito”.
Descripción
Huevos.— Son muy pequeños, de hasta 0,5 mm, de color blanco y con
papilas (prominencias) microscópicas que permiten la adhesión de partículas
en su superficie. Se depositan individualmente o en grupos sobre el sustrato
(Costa, 1970) (Figura 1).
Larvas.— Son alargadas y deprimidas dorso ventralmente. El cuerpo es
de color amarillo, con la cabeza, tórax y el noveno segmento más oscuros
(castaños). La cabeza es prognata (dirigida hacia adelante), fuertemente es-
clerotizada (endurecida) y deprimida (achatada dorso ventralmente). Lleva
Figura 1. Ciclo de vida de Pyrophorus punctatissimus.
Ilustración: Nora Kotowicz.
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Universo Tucumano Nº 99 – Marzo 2024
un par de ocelos (órgano visual característico de las larvas) triangulares,
antenas de tres segmentos y un aparato bucal con mandíbulas fuertes.
El tórax es más oscuro y en él se encuentran las patas que son cortas. El
abdomen también es deprimido y formado por nueve segmentos. Tanto el
tórax como el abdomen llevan espiráculos, los cuales son aberturas por
donde entra el aire al sistema respiratorio. Las larvas jóvenes no muestran
bioluminiscencia (producción de luz), pero las larvas maduras sí. Llevan
órganos luminiscentes en el tórax y abdomen, la luz aparece cuando son
molestadas (Costa, 1970) (Figura 1).
Pupas.— Son adécticas (es decir, su aparato bucal no es funcional) y exa-
ratas (es decir, las patas y alas se desarrollan dentro de estuches individua-
les llamados pterotecas). Cuando se las molesta, producen una luz intensa
(Costa, 1970) (Figura 1).
Adultos.— Son de color marrón, con el cuerpo alargado, más o menos
deprimido dorso ventralmente (Figura 1). La cabeza está parcialmente re-
traída dentro del tórax (Figuras 2 y 3), es cóncava y lleva ojos grandes y
prominentes, las antenas son más bien cortas, aserradas (como serrucho) y
compuestas de 11 segmentos (observaciones personales) (Figura 3). El tórax
es más o menos trapezoidal, con ángulos posteriores agudos a ambos lados
de la base del mismo. El tórax lleva, en su parte dorsal (pronoto), un par
de órganos luminiscentes grandes y conspicuos a ambos lados de la base
del mismo (observaciones personales) (Figura 4). Ventralmente, el tórax
presenta una espina, llamada espina prosternal o mucro y una muesca, lla-
mada fosa mesosternal, que conforman el mecanismo para el salto (Figura
5). Las patas son largas, formadas por trocanter, fémur, tibia y tarso. El
tarso lleva cinco segmentos y el último de ellos está provisto de un par de
uñas simples y largas (observaciones personales) (Figuras 6 y 7). Los élitros
presentan la base ancha y el ápice enangostado, con la superficie provista de
estrías (Figura 8). Entre ambos élitros y ubicado en la base de los mismos
se encuentra el escudete o escutelo que representa la porción dorsal visible
del mesosterno. Éste último es subcuadrado y algo convexo (Figura 8). El
abdomen presenta un órgano luminiscente, pero solo es visible durante el
vuelo. Ventralmente, son visibles cinco segmentos abdominales (Figura 9).
Toda la superficie del cuerpo está cubierta de setas de color marrón, dando
un aspecto aterciopelado (observaciones personales) (Figura 2).
Historia natural
Son holometábolos, es decir que presentan un ciclo de vida completo, com-
puesto por los estados de huevo, larva, pupa y adulto (Figura 1). En ge-
neral, son de hábitos nocturnos, teniendo lugar la cópula y la oviposición
(puesta de huevos) durante la noche. Durante el día se refugian debajo de
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S. Córdoba: Pyrophorus punctatissimus, tuco
Figura 2. Vista dorsal de Pyrophorus punctatissimus.
Fotografía: Pablo Pereyra y Silvia Córdoba.
Figura 3. Detalle de la cabeza y antenas de Pyrophorus punctatissimus.
Fotografía: Pablo Pereyra y Silvia Córdoba.
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Figura 4. Detalle del pronoto de Pyrophorus punctatissimus, donde se muestran los órganos
bioluminiscentes y ángulos posteriores. Fotografía: Pablo Pereyra y Silvia Córdoba.
Figura 5. Superficie ventral de Pyrophorus punctatissimus, mostrando prosterno, episternos,
mucro y fosa mesosternal. Fotografía: Pablo Pereyra y Silvia Córdoba.
Figura 6. Morfología de la pata de Pyrophorus punctatissimus.
Fotografía: Pablo Pereyra y Silvia Córdoba.
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S. Córdoba: Pyrophorus punctatissimus, tuco
Figura 7. Detalle de las uñas de Pyrophorus punctatissimus.
Fotografía: Pablo Pereyra y Silvia Córdoba.
la corteza de los árboles o en la hojarasca (Figura 10). La hembra puede
colocar, en promedio, 50 huevos, ya sea en grupos o aislados (Costa, 1970).
De los huevos eclosionan las larvas, las cuales pasan por varios estadios
larvales (se desconoce el número exacto) y viven durante aproximadamente
dos años antes de entrar en el estado de pupa. Este último, dura aproxima-
damente un mes y luego eclosiona el insecto en estado adulto. Las larvas
desde el segundo estadio (aproximadamente, desde los 2 cm de tamaño),
la pupa y el adulto presentan órganos luminiscentes (ver detalle en descrip-
ción) y producen luz al ser molestados. A medida que el insecto se vuelve
senil, pierde gradualmente la capacidad de emisión de luz; un día o dos
antes de la muerte, la luminiscencia se pierde por completo (Costa, 1970).
La bioluminiscencia es una reacción química que tiene lugar en los
órganos luminiscentes. En dicha reacción, una proteína llamada luciferi-
na, en presencia de oxígeno y ATP (molécula que proporciona la energía
necesaria) y gracias a la ayuda de una enzima (molécula que facilita las
reacciones químicas en las células) llamada luciferasa, se oxida dando como
resultado luz y agua (Hastings y Johnson, 2003). La bioluminiscencia es
utilizada por P. punctatissimus como medio de defensa, para ahuyentar a
sus depredadores como así también para atraer a sus presas, sobre todo en
el estado de larva. También como medio de comunicación entre machos y
hembras para facilitar el apareamiento (Lloyd, 1983).
Otro mecanismo de defensa es el del salto, que les permite escapar de
sus depredadores, además de la conducta notoria de hacerse los muertos
para impedir ser depredados.
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Escudete
Estría
1 mm
Figura 8. Élitros y escudete de Pyrophorus punctatissimus.
Fotografía: Pablo Pereyra y Silvia Córdoba.
Segmentos
Pata abdomintales
1 mm
Figura 9. Segmentos abdominales en vista ventral de Pyrophorus punctatissimus.
Fotografía: Pablo Pereyra y Silvia Córdoba.
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S. Córdoba: Pyrophorus punctatissimus, tuco
Figura 10. Fotografía tomada durante el día de Pyrophorus punctatissimus, debajo de
la corteza de un árbol (El Cadillal, Tafí Viejo, 17/12/2023). Fotografía: Agustín Mendoza.
Los adultos son fitófagos, es decir que se alimentan de plantas, tanto de
nectar, como de polen y frutas. En tanto que las larvas son depredadoras,
alimentándose de otros insectos.
Distribución
Pyrophorus punctatissimus es una especie sudamericana y se encuentra dis-
tribuida en Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay. En Argentina,
se distribuye en Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos,
Formosa, Jujuy, La Rioja, Misiones, Salta, San Luis, Santiago del Estero
y Tucumán (Bar et al., 2008 y datos de la Colección Entomológica de la
Fundación Miguel Lillo). En nuestra provincia, se ha registrado en los de-
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partamentos de Burruyacú, Chicligasta, Tafí del
Valle, Tafí Viejo, Trancas y Yerba Buena (datos de
la Colección Entomológica de la FML). Aunque,
seguramente, su distribución sea más amplia.
Categoría de conservación
Como está sucediendo con la mayoría de los in-
sectos, la población de esta especie se está redu-
ciendo, hasta verse en vías de peligro de extin-
ción. Esto se debe a la contaminación lumínica
(Owens y Lewis, 2018), que afecta directamente
sobre la reproducción de esta especie, al avance
de la población y agricultura hacia sectores de
bosques naturales, y al uso desmedido de insec-
ticidas.
Uso para otros animales y humanos
Aunque presentan un buen camuflaje para no ser
percibidos por sus depredadores, constituyen el
alimento de otros insectos y aves nocturnas.
También, pueden formar parte de la alimen-
tación de los seres humanos. Los estudiosos de
la entomofagia (consumo de insectos por par-
te de los seres humanos) han reportado que se
Distribución conocida de Py-
rophorus punctatissimus en consumen las larvas, pupas y los adultos del gé-
Argentina y Tucumán. nero Pyrophorus, al igual que otros insectos, ya
que tienen muy buenos contenidos nutricionales
(Ramos-Elorduy y Moreno, 2004). Se ingieren asados, otras veces fritos o
mezclados con huevos o alguna mezcla de hierbas comestibles. Son consu-
midos por su alto valor proteico en varios países de América (ej. México).
Agradecimientos
A Francisco Sánchez, responsable de la colección de Coleoptera, del Ins-
tituto de Entomología de la Fundación Miguel Lillo (FML) por proveer el
material de estudio, a Nora Kotowicz (Instituto de Iconografía – FML) por
la realización de las ilustraciones y a Pablo Pereyra (Instituto de Icono-
grafía – FML) por su colaboración en la toma de las fotografías, edición y
digitalización de las figuras.
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S. Córdoba: Pyrophorus punctatissimus, tuco
Bibliografía
Artigas, J. N. 1994. Entomología Económica. Insectos de Interés Agrícola,
Forestal, Médico y Veterinario (Nativos, introducidos y suceptibles de
ser introducidos), Volumen 2. Editorial Universidad de Concepción, 943
pp.
Bar, M. E., E. B. Oscherov, M. P. Damborsky, G. Avalos y E. Núñez Bustos.
2008. Primer inventario de la Fauna de Arthropoda de la Región Cha-
queña Húmeda. INSUGEO, Miscelánea, 17 (2): 331-354.
Barriga-Tuñon, J. E. 2014. Coleoptera Neotropical, Elateridae de Argentina.
Disponible en: [Link]
Argentina/Elater_arg.html
Bouchard, P., Y. Bousquet, A. E. Davies, M. A. Alonzo-Zarazaga, J. F.
Lawrence, C. H. Lyal, A. F. Newton, C. A. M. Reid, M. Schmitt, S. A.
Slipinski y A. B. T. Smith. [Link]-Group names in Coleoptera (In-
secta). Zookeys, 88: 1-972.
Costa, C. 1970. Genus Pyrophorus. 3. Life-History, Larva and pupa of Pyro-
phorus punctatissimus Blanchard (Col., Elateridae). Papéis Avulsos de
Zoologia, 23 (8): 69-76.
Costa, C., S. A. Vanin y S. A. Casari-Chen. 1988. Larvas de Coleoptera do
Brasil. Museu de Zoologia Universidade de Sao Paulo, 282 pp.
Crowson, R. A. 1981. The Biology of Coleoptera. Academic Press, London,
802 pp.
Dolin, V. G. 1975. Wing venation of click beetles (Coleoptera, Elateridae)
and its importance for taxonomy of the family. Zoologicheskii Zhurnal,
54: 1618-1633.
Guzmán de Tomé, M. y S. Aranda. 2008. Elateridae. En: L. E. Claps, G.
Debandi y S. Roig-Juñent (Dirs), Biodiversidad de Artrópodos Argentinos,
vol. 2, Editorial Sociedad Entomológica Argentina, Mendoza, 563-573
pp.
Hastings, J. W. y C. H. Johnson. 2003. Bioluminescence and chemilumines-
cense. En: G. Marriott, y I. Parker (eds.), Methods in Enzimology, vol
360. Elsevier Science, USA, 75-104 pp.
Johnson, P. y P. C. Cate. 2010. Synopsis of the described Coleoptera of the
world. Elateridae. Texas A&M University. [Link]/research.
Lawrence, J. F. y E. B. Britton. 1994. Australian Beetles. Melbourne Univer-
sity, Oakland, CA, Estados Unidos de América, 192 pp.
Lloyd, J. E. 1983. Bioluminescence and communication in insects. Annual
Review of Entomology, 28: 131-60.
Owens, A. C. S. y S. M. Lewis. 2018. The impact of artificial light at night
on nocturnal insects: A review and synthesis. Ecology and Evolution, 8:
11337-11358.
Ramos-Elorduy, J. y J. M. P. Moreno. 2004. Los coleópteros comestibles de
México. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autóno-
ma de México, Serie Zoología 75 (1): 149-183.
13
Universo Tucumano Nº 99 – Marzo 2024
Stibick, J. N. L. 1979. Classification of the Elateridae (Coleoptera). Rela-
tionships and classification of the subfamilies and tribes. Pacific Insects,
20: 145-186.
Zurita-García, M. L., P. Johnson y S. Zaragoza-Caballero. 2014. Biodiversidad
de Elateridae (Coleoptera) en México. Revista Mexicana de Biodiversidad,
85: 303-311.
14
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