UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

FACULTAD DE CIENCIAS
ECOLOGÍA

ASPECTOS SOBRE EL CRECIMIENTO Y REPRODUCCIÓN DEL ACOCIL Cambarellus

(Cambarellus) montezumae (SAUSSURE, 1857).
UN ANÁLISIS ECOFISIOLÓGICO.

TESIS
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE:

MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

PRESENTA:
GARCÍA PADILLA GISELA MARINA

TUTOR:

Dr. José Román Latournerié Cervera

ENTIDAD DE ADSCRIPCIÓN: FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM

COMITÉ TUTOR:

Dr. René de Jesús Cárdenas Vázquez

ENTIDAD DE ADSCRIPCIÓN: FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM

Dr. Ignacio Méndez Ramírez

ENTIDAD DE ADSCRIPCIÓN: IIMAS, UNAM

MÉXICO, D. F., ENERO DE 2014

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
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objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
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 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
FACULTAD DE CIENCIAS
ECOLOGÍA

ASPECTOS SOBRE EL CRECIMIENTO Y REPRODUCCIÓN DEL ACOCIL Cambarellus

(Cambarellus) montezumae (SAUSSURE, 1857).
UN ANÁLISIS ECOFISIOLÓGICO.

TESIS
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE:

MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

PRESENTA:
GARCÍA PADILLA GISELA MARINA

TUTOR:

Dr. José Román Latournerié Cervera

ENTIDAD DE ADSCRIPCIÓN: FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM

COMITÉ TUTOR:

Dr. René de Jesús Cárdenas Vázquez

ENTIDAD DE ADSCRIPCIÓN: FACULTAD DE CIENCIAS, UNAM

Dr. Ignacio Méndez Ramírez

ENTIDAD DE ADSCRIPCIÓN: IIMAS, UNAM

MÉXICO, D. F., ENERO DE 2014

 POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
FACULTAD DE CIENCIAS
DIVISiÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO

OFICIO FCIElDEPI030114
VNIVLI\.'.DAD [Link]
AVFftI'MA D[
ASUNTO : Oficio de Jurado
Mnm:,o

Dr. Isidro Ávila Martínez

Director General de Administración Es colar, UNAM
Pr ese nt e

Me perm ito informar a usted que en la reunión ordinaria del Comité Académico del Posgrado en
Ciencias Biológicas , celebrada el día 28 de octubre de 2013 se aprobó el siguiente jurado para el
examen de grado de MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS del (la) alumno (a) GARciA PADILLA
GISELA MARINA con numero de cuenta 303177878 con la tesis titulada " Aspectos sobre el
crec imiento y reproducci ón del acocil Cambarellus (Cambarelfus) montezumae (Saussure,
1857). Un análisis ecofisiológico", realizada bajo la dirección del (la ) DR. JOSÉ ROMÁN
LATOURNERIÉ CERVERA :

Presidente: DRA. MARIA LUISA FANJUL PEÑA

Vocal: DR. RAMIRO ROMÁN CONTRERAS

Secretario: DR. REN~ DE JESÚS CÁRDENAS VAzaUEZ

Suplente : DR. LUIS HECTOR HERNANDEZ HERNANDEZ

Suplente : DR. IGNACIO M~NDEZ RAMiREZ

Sin otro particu lar, me es grato enviarle un cordial saludo.

U
Atentamente
"POR MI RAZA HABLARA EL EspiRITU" ~"..o DE O/,
Cd . Universitaria, D.F ., a 13 de enero de 2014
O.::Jv ~1<C¿
Il • ....,.. "ti)
Dra . María del Coro Arizmendi Arriaga
Coordinadora del Programa OIVIS10"'t rtl:: ~~IJDfOS
DE l· ..... "J

MCAAlMJFM/ASRlmnm
 AGRADECIMIENTOS.

En primer lugar quisiera agradecer al Posgrado en Ciencias Biológicas de

la Universidad Nacional Autónoma de México, por haberme dado la

oportunidad de formarme tanto en el ámbito profesional como personal, por

haberme provisto de excelentes profesores, quienes me brindaron su

conocimiento y confianza en el transcurso de mis estudios.

Al Programa de Becas de Posgrado del Consejo Nacional de Ciencia y

Tecnología (CONACYT), por apoyarme económicamente durante mis estudios

de maestría y permitir hacer de este sueño una realidad.

Quisiera expresar mi más sincero agradecimiento a mi tutor el Dr. José

Román Latournerié Cervera por su ayuda, apoyo, paciencia y enseñanzas,

quien además de ser el director de esta tesis, es sin duda, una de las personas

que más ha contribuido en mi formación profesional. Por todos los años y lo

compartido, GRACIAS.

A los miembros de mi comité tutoral, mi reconocimiento y gratitud por todas las

enseñanzas que tan generosamente me han brindado, por llevarme de la mano

en la realización de esta investigación, al Dr. René de Jesús Cárdenas y al

Dr. Ignacio Méndez Ramírez.

Un agradecimiento muy especial a los miembros del jurado que revisaron esta

tesis: Dra. María Luisa Fanjul Peña, Dr. Ramiro Román Contreras y Dr.

Luis Héctor Hernández Hernández, quienes aportaron importantes

sugerencias para la culminación de este trabajo y sobre todo me brindaron su

apoyo y compresión en el proceso de titulación.

Al Dr. Fernando Arana Magallón y al Centro de Investigaciones

Biológicas y Acuícolas de Cuemanco (CIBAC), por el apoyo para la

realización del monitoreo del hábitat del acocil Cambarellus (C.) montezumae

en el lago de Xochimilco 2009 - 2012.

A la M en C. Yamel Nacif Osorio que con el paso del tiempo no solo se

convirtió en un ejemplo a seguir, sino en una GRAN AMIGA. Gracias por el

apoyo en esos días eternos de respirometría y de salidas al campo, por los

tantos consejos académicos y personales que me regalaste, pero sobre todo por

confiar en mi y ser parte ESENCIAL en vida.

A todos los miembros del Laboratorio de Acuacultura y Producción

Acuática, que de alguna manera han dejado huella en mi corazón, pero sobre

todo a Felipe Rojas Parra, a Silvia Hansen Bernal y a Erika Escalante

Garnelo por todo el apoyo que me han brindado, tanto en el trabajo de campo

como en el trabajo de laboratorio, sin ustedes este trabajo no sería una

realidad, gracias por los buenos momentos que hemos pasado trabajando,
viviendo y siendo cómplices en nuestras travesuras, POR SU AMISTAD Y

CARIÑO, GRACIAS.

A el Arq. Andrés Celis García por los días de pocilga que me hicieron

TANTO BIEN y por todos los momentos e historias compartidas, GRACIAS.

A la M. en C. Nubia Caballero Mendieta por ser mi primera Jefa y la mejor,

gracias por el apoyo en los momentos difíciles y durante el proceso de

titulación.

A la Universidad Nacional Autónoma de México, que siempre la llevare en

mi corazón a donde quiera que vaya, gracias por la oportunidad de formarme

como persona y como profesionista, gracias por permitirme hacer de mi hobby

mi trabajo.

Como no te voy a querer. . .

 DEDICATORIA.

A mis padres:

Un hijo es un ser prestado para hacer un curso intensivo de cómo amar a alguien
más que a nosotros mismos y de cómo cambiar nuestros peores defectos para darle
los mejores ejemplos. Sí. ¡Eso es! Ser padre es el mayor acto de coraje que alguien
pueda tener, porque es exponerse a todo tipo de dolor, principalmente de la
incertidumbre de estar actuando correctamente y del miedo a perder algo tan
amado. Quiero que sepan que ambos lo hicieron maravillosamente, porque con
sus enseñanzas, amor y confianza, fortalecieron mi vida. Porque siempre
estuvieron para mí con palabras de apoyo, que me ayudaron a seguir adelante
(principalmente en estos últimos meses). Por todo esto, quiero que sientan que el
objetivo logrado, también es suyo, porque con su esfuerzo y sacrificio, logré el
triunfo que hoy les brindo. Con cariño y admiración. . .

A Zac = Piscis en maya.

Sólo quisiera ser uno de los motivos de tu sonrisa, quizá un

pequeño pensamiento de tu mente durante la mañana, o quizá
un lindo recuerdo antes de dormir. Sólo quisiera ser una fugaz
imagen frente a tus ojos, quizá una voz susurrante en tu oído, o
quizá un leve roce en tus labios. Sólo quisiera ser alguien que
quisieras tener a tu lado, quizá no durante todo el día, pero de
una u otra forma, vivir en ti.

GM
ÍNDICE

Agradecimientos i

Dedicatoria ii

Resumen iii

Abstract iv

1. Marco de referencia 1

2. Aspectos biológicos de la especie 5

2.1 Clasificación taxonómica 5
2.2 Morfología externa 6
2.3 Morfología interna 8
2.3.1 Sistema nervioso 8
2.3.2 Sistema circulatorio 8
2.3.3 Sistema respiratorio 9
2.3.4 Sistema excretor 9
2.3.5 Aparato digestivo 10
2.3.6 Aparato reproductivo 11
2.4 Ecdisis o proceso de muda 14
2.5 Reproducción 14
2.6 Hábitat y distribución natural 16
2.7 Alimentación 17
2.8 Requerimientos ambientales 18
2.9 Interacciones ecológicas 18
2.10 Valor nutrimental 19

3. Antecedentes 20

4. Justificación general 38
5. Objetivo general 38

6. CAPÍTULO 1. Estrategia reproductiva del acocil Cambarellus (Cambarellus)

montezumae (Saussure, 1857), en el Lago de Xochimilco, México D.F.
6.1 Introducción 39
6.2 Justificación 45
6.3 Objetivos 45
6.3.1 Objetivo general 45
6.3.2 Objetivos particulares 46
6.4 Material y método 47
6.4.1 Área de estudio 47
6.4.2 Trabajo de campo 53
[Link] Estacionalidad 54
[Link] Caracterización del hábitat 55
[Link] Colecta de los organismos 55
6.4.3 Trabajo de laboratorio 56
[Link] Caracterización de las colectas 56
[Link].1 Estructura poblacional 57
[Link].2 Proporción sexual 58
[Link].3 Relación peso-longitud 59
[Link] Indicadores del desempeño reproductivo 60
[Link].1 Época reproductiva 60
[Link].2 Índice de desove 60
[Link].3 Fecundidad 60
[Link].4 Esfuerzo reproductivo 61
[Link] Indicadores de la calidad del huevo 62
[Link].1 Volumen 62
[Link].2 Composición químico proximal 63
[Link] Desarrollo embrionario 63
[Link].1 Tiempo de incubación 63
[Link].2 Tamaño de las crías 64
 [Link] Respuesta fisiológica de las hembras ovígeras 65

6.5 Resultados 67
6.5.1 Caracterización del hábitat 67
6.5.2 Caracterización de las colectas 70
6.5.3 Estructura poblacional 73
6.5.4 Proporción sexual 75
6.5.5 Relación Peso-Longitud 76
6.5.6 Indicadores de desempeño reproductivo 79
[Link] Época reproductiva 79
[Link] Índice de desove 81
[Link] Fecundidad 82
[Link] Esfuerzo reproductivo 86
6.5.7 Indicadores de la calidad del huevo 88
[Link] Volumen del huevo 89
[Link] Composición químico proximal del huevo 90
6.5.8 Desarrollo embrionario 93
[Link] Tiempo de incubación 94
[Link] Tamaño de las crías 95
6.5.9 Respuesta fisiológica de las hembras ovígeras 96
6.6 Discusión 97
6.7 Conclusiones 111

7. CAPÍTULO 2. Efecto de una dieta formulada sobre el crecimiento,

sobrevivencia y calidad de la puesta en crías de acocil Cambarellus
(Cambarellus) montezumae (Saussure, 1857), en condiciones controladas
7.1 Introducción 113
7.2 Justificación 118
7.3 Objetivos 118
7.3.1 Objetivo general 118
7.3.2 Objetivos particulares 119
7.4 Material y método 120
7.4.1 Trabajo de campo 120
[Link] Caracterización del hábitat y colecta de los organismos 120
7.4.2 Trabajo de laboratorio 121
[Link] Elaboración de las dietas 121
[Link] Análisis químico proximal de las dietas 122
[Link] FASE I. Crecimiento y sobrevivencia 123
[Link].1 Diseño experimental 123
[Link].2 Crecimiento y sobrevivencia 124
[Link].3 Tasa Instantánea de Crecimiento y Producción 126
[Link] FASE II. Indicadores de desempeño reproductivo 127
[Link].1 Diseño experimental 127
[Link].2 Talla mínima de madurez 128
[Link].3 Índice de desove 128
[Link].4 Fecundidad 129
[Link].5 Calidad de los reproductores 129
[Link] FASE III. Indicadores de la calidad de la puesta 132
[Link].1 Volumen y peso del huevo 133
[Link].2 Composición químico proximal de la puesta 133
[Link].1 Desarrollo embrionario 134
7.5 Resultados 136
7.5.1 Análisis de la calidad del agua 136
7.5.2 FASE I. Crecimiento y sobrevivencia 137
[Link] Crecimiento y sobrevivencia 138
[Link] Tasa Instantánea de Crecimiento y Producción 139
7.5.3 FASE II. Indicadores de desempeño reproductivo 142
[Link] Talla mínima de madurez 142
[Link] Índice de desove 144
[Link] Fecundidad 145
[Link] Calidad de los reproductores 147
7.5.4 FASE III. Indicadores de la calidad de la puesta 156
[Link] Volumen y peso del huevo 157
 [Link] Composición químico proximal de la puesta 159
[Link] Desarrollo embrionario 160
7.6 Discusión 164
7.7 Conclusiones 176

8. Literatura citada 178

Cuadro Página

Valor nutrimental del acocil Cambarellus (C.) montezumae de la

1 presa de Atlangatepec, Tlaxcala. 19

Distribución media mensual de la temperatura ambiente en la zona

2 lacustre de Xochimilco. 54

Características de cada edad ecológica del acocil Cambarellus (C.)

3 montezumae. 58

Características de los estadios de desarrollo embrionario del acocil

4 Cambarellus (C.) montezumae. 64

Parámetros físico-químicos del hábitat (Canal de Cuemanco) del

5 acocil Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año. 68

Número de organismos del acocil Cambarellus (C.) montezumae

6 colectados mensualmente en el Canal de Cuemanco. 72

Abundancia de organismos del acocil Cambarellus (C.) montezumae

7 por edad ecológica en época cálida y fría del año. 74

Modelo potencial de crecimiento del acocil Cambarellus (C.)

8 montezumae por sexo y época del año. 76

Abundancia de hembras adultas del acocil Cambarellus (C.)

9 montezumae en época cálida y fría del año. 81

Características morfométricas y número de huevos de hembras

ovígeras del acocil Cambarellus (C.) montezumae colectas en época
10 83
cálida y fría del año.

Volumen y peso húmedo del huevo del acocil Cambarellus (C.)

11 montezumae en época cálida y fría del año. 89

Contenido químico proximal de los huevos del acocil Cambarellus (C.)

12 montezumae en época cálida y fría del año. 91
 Contenido químico proximal de las hembras ovígeras del acocil
13 Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año. 92

Análisis químico proximal de las dietas.

15 122

Parámetros físico-químicos promedio registrados durante la fase

16 experimental para cada tratamiento. 136

Crecimiento (LT, LCT y Ph) y sobrevivencia (%) de crías de acocil

17 Cambarellus (C.) montezumae durante un periodo de 60 días. 139

Valores de TIC durante 60 días para crías de acocil Cambarellus (C.)

18 montezumae. 140

Producción (formación de tejido corporal en mg) de las crías del acocil

Cambarellus (C.) montezumae alimentados con la dieta formulada y
19 141
la dieta control durante 60 días.

Número de desoves de las hembras del acocil Cambarellus (C.)

20 montezumae alimentadas con la dieta formulada y la dieta control. 143

Índice de Desove las hembras del acocil Cambarellus (C.)

21 montezumae alimentadas con la dieta formulada y la dieta control. 144

Características morfométricas y número de huevos de hembras

22 ovígeras de Cambarellus (C.) montezumae para ambas dietas. 146

Índices morfométricos por tratamiento y sexo del acocil Cambarellus

23 (C.) montezumae al termino de los 150 días de experimentación. 148

Análisis químico proximal de las reproductores del acocil

Cambarellus (C.) montezumae al final del periodo experimental (150
24 150
días).

Gasto de energía promedio por tasa metabólica para ambos sexos y

25 tratamientos del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 153
 Gasto de energía promedio por excreción nitrogenada para ambos
sexos y tratamientos (Dieta formulada y control) del acocil
26 155
Cambarellus (C.) montezumae.

Volumen y peso húmedo del huevo de hembras alimentadas con la

dieta formulada y la dieta control del acocil Cambarellus (C.)
27 157
montezumae.

Composición químico proximal de los huevos de hembras alimentadas

con la dieta formulada y la dieta control del acocil Cambarellus (C.)
28 159
montezumae.

Sobrevivencia a los 15 días de crías de hembras alimentadas con la

29 dieta formulada y la dieta control del acocil Cambarellus (C.) 163
montezumae.

Figura Página

Características biométricas del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

1 56

Temperatura media mensual en el Canal de Cuemanco.

2 69

Oxígeno disuelto medio mensual en el Canal de Cuemanco.

3 69

Potencial de hidrogeno (pH) medio mensual en el Canal de

4 Cuemanco. 70

Abundancia del acocil Cambarellus (C.) montezumae en época cálida

5 y fría del año en el Canal de Cuemanco. 71

Número de organismos del acocil Cambarellus (C.) montezumae

6 colectados mensualmente en el Canal de Cuemanco. 72

Regresión lineal entre la temperatura hábitat y la abundancia del

7 acocil Cambarellus (C.) montezumae. 73

Abundancia de organismos por sexo del acocil Cambarellus (C.)

8 75
montezumae en época cálida y fría.
 Modelo potencial de crecimiento del acocil Cambarellus (C.)
9 montezumae en época cálida (a=hembras y b=machos). 77

Modelo potencial de crecimiento del acocil Cambarellus (C.)

10 montezumae en época fría (a=hembras y b=machos). 78

Número de hembras ovígeras del acocil Cambarellus (C.) montezumae

11 colectadas mensualmente en el Canal de Cuemanco. 80

Relación entre temperatura del hábitat y la abundancia mensual de

12 hembras ovígeras del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 80

Número total de huevos de las hembras ovígeras del acocil

13 Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año. 84

Relación del número de huevos respecto al tamaño de la hembra

14 ovígera del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 85

Relación del número de huevos respecto a la amplitud del abdomen

15 de una hembra ovígera del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 86

Relación entre el peso de la masa ovígera respecto al peso de la

16 hembra del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 87

Peso de masa ovígera del acocil Cambarellus (C.) montezumae en

17 época cálida y fría del año. 88

Volumen del huevo del acocil Cambarellus (C.) montezumae en época

18 cálida y fría del año. 90

Contenido químico proximal de los huevos del acocil Cambarellus (C.)

19 montezumae en época cálida y fría del año. 91

Contenido químico proximal de las hembras ovígeras del acocil

20 Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año. 92

21 Desarrollo embrionario del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 93

 Tiempo de incubación del acocil Cambarellus (C.) montezumae en
22 época cálida y fría del año. 94

Peso de crías de época cálida y fría del año del acocil Cambarellus (C.)
23 montezumae. 95

Consumo de oxígeno de hembras ovígeras y no ovígeras del acocil

24 Cambarellus (C.) montezumae. 96

Diseño experimental para evaluar el crecimiento y sobrevivencia de

25 crías del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 124

Características biométricas del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

26 125

Diseño experimental para evaluar los indicadores del desempeño

reproductivo y la calidad de la puesta del acocil Cambarellus (C.)
27 126
montezumae.

Índices morfométricos registrados: LT, LCT y Ph de crías del acocil

28 Cambarellus (C.) montezumae en un periodo de 60 días. 138

TIC calculada para crías del acocil Cambarellus (C.) montezumae

29 alimentados con la dieta formulada y la dieta control. 141

Evolución del número de desoves de las hembras del acocil

Cambarellus (C.) montezumae alimentadas con la dieta formulada y
30 143
la dieta control.

Número de huevos portados por hembra del acocil Cambarellus (C.)

31 montezumae alimentadas con la dieta formulada y la dieta control. 147

Análisis discriminante (Modelo completo: LT, LCT, Ph, MO, MT,

32 Lípidos, Proteínas y Contenido calórico). 151

Análisis discriminante (Modelo reducido: Lípidos y contenido

33 calórico). 151
 Gasto de energía promedio por tasa metabólica para ambos sexos y
tratamientos (Dieta formulada y control) del acocil Cambarellus (C.)
34 153
montezumae.

Gasto de energía promedio por excreción nitrogenada para ambos

35 sexos y tratamientos del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 155

Volumen del huevo de hembras alimentadas con la dieta formulada y

36 la dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 157

Peso húmedo del huevo de hembras alimentadas con dieta formulada

37 y dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 158

Composición químico proximal de los huevos de hembras alimentadas

con la dieta formulada y la dieta control del acocil Cambarellus (C.)
38 160
montezumae.

Tiempo de incubación de hembras alimentadas con dieta formulada y

39 la dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae. 161

Peso de crías de hembras alimentadas con la dieta formulada y la

40 162
dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae.
 RESUMEN.

La presente investigación consta de dos capítulos, el primero de ellos trata

sobre la estrategia reproductiva del acocil Cambarellus (Cambarellus)
montezumae en el Lago de Xochimilco y el segundo, versa sobre el efecto de una
dieta formulada sobre el crecimiento, sobrevivencia y calidad de la puesta en
crías de este acocil bajo condiciones controladas.

En el primer capítulo, para determinar la estrategia reproductiva de la especie,

se llevó a cabo un muestreo anual en el Lago de Xochimilco, esto con el fin de
determinar las variaciones estacionales de la poblacional en cuanto a su
estructura poblacional y a su ecología reproductiva. Se encontró que
Cambarellus (C.) montezumae es una especie que se adapta a diferentes
condiciones ambientales; en los canales de Xochimilco este acocil encuentra
condiciones óptimas para su desarrollo, ya que los parámetros fisicoquímicos
del agua (temperatura, oxígeno y pH), se encuentran entre los valores de
tolerancia para la especie. La población de este acocil en el Lago de Xochimilco
es de tipo joven, ya que presenta una elevada proporción de crías y juveniles, lo
que confiere a la población una capacidad latente para su rápido crecimiento,
siempre y cuando existan las condiciones medioambientales apropiadas para su
desarrollo. Su estrategia reproductiva muestra que existe una época
reproductiva bien definida, la cual se lleva a cabo en la época cálida del año,
entre los meses de abril, mayo y junio principalmente, cuando la idoneidad de
las hembras es mayor para la reproducción reflejándose en la fecundidad, el
índice de desove y calidad de los huevos y crías.

En el segundo capítulo el objetivo principal de la investigación fue cuantificar

el efecto de una dieta formulada sobre la producción de este acocil, con la que se
pretendía mejorar el crecimiento, la sobrevivencia, la reproducción, la calidad

iii
de los reproductores y la puesta, por lo cual se decidió aumentar los niveles de
proteínas y ácidos grasos en la dieta, mediante el uso de harina de calamar y
aceite de pescado. Encontramos que existe un efecto diferencial en cuento a la
calidad de los reproductores y las crías de este acocil alimentadas con la dieta
formula, ya que los organismos alimentados con dicha dieta tuvieron una
menor edad mínima de primera madurez, así como un mayor índice de desove,
fecundidad, calidad de los huevos, sobrevivencia y tamaño de las crías.

Estos resultados pueden servir de base para el desarrollo de un sistema de

cultivo a nivel intensivo, ya que conocer los mecanismos de reproducción son
básicos y previos al funcionamiento de cualquier explotación acuícola, cuyo
objetivo principal es maximizar la producción de los organismos útiles, a través
de la producción de una progenie numerosa, saludable y homogenea.

iii
 ABSTRACT.

The current research consists of two chapters, the first of which deals with the
reproductive strategy of the crayfish Cambarellus (Cambarellus) montezumae in the
Xochimilco Lake, and the second is about the effect of a formulated diet on growth,
survival and quality of the reproduction of this crayfish under controlled conditions.

In the first chapter, in order to determine the reproductive strategy of the species, an
annual sampling was collected in Xochimilco Lake, with the purpose of determining
the seasonal variations of the population regarding their population structure and
reproductive ecology. We found that Cambarellus (C.) montezumae is a species
adapting to different environmental conditions. Moreover, we found that this crayfish
found optimal conditions for its development in the canals of Xochimilco, as the
physicochemical parameters of the water (temperature, oxygen, and pH) are within
the tolerance values for the species. The population of the crayfish in Xochimilco Lake
is young, since it presents a high proportion of breeds and young specimens, which
gives the population a latent capacity for rapid growth as long as appropriate
environmental conditions for its development exist. Its reproductive strategy shows
that there is a well-defined reproductive season, which takes place in the warm
season, mainly in the months of April, May and June, when the fitness of females is
higher for reproduction, which is reflected in the fertility, the spawning rate, and
quality of eggs and breeds.

In the second chapter, the main objective of this research was to quantify the effect of
a formulated diet on the production of this crayfish. This diet was intended to improve
the growth, survival, reproduction, and quality of breeders and increase the spawning
rate. Therefore, it was decided to increase the protein and fatty acid levels in the diet
through the use of squid flour and fish oil.

iii
We found that there is a differential effect with regard to the quality of the breeders
and the breeds of this crayfish when they are fed with the formulated diet, since the
organisms fed with this diet had a lower minimum age at first maturity and a higher
spawning rate, fecundity, egg quality, survival, and breed size.

These results can serve as a basis for the development of an aquaculture system at
intensive level, as to know the reproductive mechanisms is critical and necessary to
start the operation of any aquaculture exploitation, whose main objective is to
maximize the production of useful organisms through the production of large, healthy,
and uniform offspring.

iii
 1. MARCO DE REFERENCIA.

México es un país multifacético, plural y diverso en numerosos aspectos. El

rasgo más distintivo del país es su gran heterogeneidad ambiental, albergamos
en nuestro territorio infinidad de variados paisajes, además de muchas y
singulares culturas. De la misma manera su inmejorable ubicación geográfica,
hace que nuestro país sea poseedor de una gran riqueza de recursos naturales,
con gran diversidad de flora y fauna tanto terrestres como acuáticas, las cuales
muestran en muchos casos un marcado endemismo, cuya preservación y
estudio resulta ser una necesidad actual y primordial, así como un serio
compromiso con las generaciones venideras, esto en el marco de la
sustentabilidad ambiental (Capital Natural, 2009).

La sustentabilidad ambiental se refiere a la administración eficiente y racional

de los recursos naturales, de manera tal, que sea posible mejorar el bienestar
de la población actual sin comprometer la calidad de vida de las generaciones
futuras. Uno de los principales retos que enfrenta México es incluir al medio
ambiente como uno de los elementos de la competitividad y el desarrollo
económico y social. Desafortunadamente, los esfuerzos de conservación de los
recursos naturales y ecosistemas suelen verse obstaculizados por un círculo
vicioso que incluye pobreza, agotamiento de los recursos naturales, deterioro
ambiental y más pobreza (Plan Nacional de Desarrollo, 2007-2012).

Indudablemente México enfrenta grandes retos en todos los aspectos de la

agenda ambiental. Esta agenda comprende temas fundamentales como la
conciliación de la protección del medio ambiente (la mitigación del cambio
climático, la reforestación de bosques y selvas, la conservación, uso del agua y
del suelo, la preservación de la biodiversidad, el ordenamiento ecológico y la

1
gestión ambiental) con la competitividad de los sectores productivos y con el
desarrollo social. Estos temas pueden atenderse desde tres grandes líneas de
acción, que son:

1. Aprovechamiento sustentable de los recursos naturales.

2. Protección del medio ambiente.
3. Educación y conocimiento para la sustentabilidad ambiental.

Desde la línea de acción del aprovechamiento sustentable de los recursos

naturales, en los últimos años ha sido necesario buscar fuentes que impulsen el
desarrollo de actividades que contribuyan con el crecimiento económico y social
del país, lo cual va de acuerdo con el Plan Nacional de Desarrollo 2007 – 2012
(PND), en el cual se considera estratégico establecer condiciones para que
México se inserte en la vanguardia tecnológica. Asimismo, el PND señala que
hay que aprovechar las nuevas tecnologías (biotecnología) y contribuir al
desarrollo de las mismas, lo cual no sólo implicaría un avance estructural sino
que repercutiría en un incremento en la competitividad de la economía
mexicana.

En este sentido la acuicultura se ha convertido en la actividad de producción de

alimentos con mayor crecimiento a nivel mundial en los últimos años. La
importancia de cubrir las necesidades alimentarias de la población aumenta
rápidamente y con ello, la necesidad de hacerlo de una manera sustentable.
En México la alimentación es un tema de alta prioridad; por un lado, se tiene el
problema de la desnutrición que prevalece en el sector de la población en
extrema pobreza y por otro lado, está el problema de la obesidad que existe en
gran parte de la población y con la cual se ha alcanzado el primer lugar de
obesidad infantil a nivel mundial (UNICEF, 2012).

2
Estos problemas pueden ser parcialmente compensados a través de un
incremento sustancial en el consumo de productos acuáticos. En la actualidad
México cuenta con varias especies de crustáceos y moluscos que están siendo
utilizadas en prácticas acuícolas como es el caso del “camarón” y el
“langostino”, las “ostras” y los “ostiones”, entre otras. Sin embargo, existen
especies que por sus características podrían emplearse en estas prácticas y a
las cuales se les ha puesto poca atención, tal es el caso del “acocil” o “cangrejo
de rio” (Huner, 1981; Huner & Avault, 1985; Holdich & Lowery, 1988; Villareal,
1991; Rodríguez-Serna, 1991).

De acuerdo con la Carta Nacional Acuícola (2012) elaborada por el INAPESCA,

el acocil Cambarellus (Cambarellus) montezumae (Saussure, 1857), es un
crustáceo decápodo de agua dulce susceptible a ser cultivado en el campo de la
acuicultura, por lo cual se ha considerado como una especie endémica con
potencial acuícola de alto valor nutricional.

Su valor nutricional se relaciona principalmente con la cantidad y calidad de

proteínas y lípidos que presenta, que tienen una influencia positiva en el
desarrollo del ser humano por su participación en el desarrollo muscular, la
regeneración de tejidos y enzimas, debido a su contenido de aminoácidos
esenciales, además de ser una fuente rica de ácidos grasos, principalmente del
tipo de los poliinsaturados (dentro de este grupo se encuentra el ácido
linolénico [omega 3] y el linoleico [omega 6]), los cuales son beneficiosos para el
ser humano (Monroy, 2011).

Asimismo, esta especie es de rápido crecimiento y se reproduce durante todo el

año con elevadas tasas de supervivencia, lo que hace posible generar suficientes
volúmenes para atender la demanda del mercado. El consumo de un producto

3
como este podría contribuir a disminuir problemas asociados a la desnutrición,
obesidad y a una alimentación desbalanceada.

Por todo lo anterior, surge el interés y la necesidad de estudiar aspectos sobre

el crecimiento y la reproducción de esta especie, lo cual nos puede ayudar a
sentar las bases para el desarrollo de un paquete tecnológico (protocolo de
producción), con el fin de facilitar la transferencia del conocimiento científico a
la sociedad y de esta manera, introducir esta especie en el mercado y ofrecer
una alternativa proteica de alta calidad y bajo costo.

4
 2. ASPECTOS BIOLÓGICOS DE LA ESPECIE.

2.1 Clasificación taxonómica.

La especie Cambarellus (Cambarellus) montezumae pertenece a la familia

Cambaridae caracterizada por un dimorfismo cíclico en los machos, esta familia
colonizó las agua dulces de Norteamérica con dos subfamilias: Cambarellinae y
Cambarinae (Hobbs, 1989). En los cuerpos de agua continentales de nuestro
país la familia Cambaridae se encuentra representada hasta el momento por 57
especies, entre las que se encuentra la especie Cambarellus (C.) montezumae,
que fue recolectada en el lago de Chapultepec y descrita por primera vez para
la ciencia por Henry de Saussure en 1857 (Lám. 1).

Lámina 1. Acocil Cambarellus (Cambarellus) montezumae (Saussure, 1857).

5
Según DeGrave, et al., (2009) su clasificación taxonómica es:

PHYLUM Arthropoda
CLASE Crustacea
SUBCLASE Malacostraca
SUPERORDEN Eucarida
ORDEN Decápoda (Latreille, 1802)
SUBORDEN Pleocyemata (Burkenroad, 1953)
INFRAORDEN Astacidea (Latreille, 1802)
SUPERFAMILIA Astacoidea (De Haan, 1841)
FAMILIA Cambaridae (Hobbs, 1942)
GENERO Cambarellus (Ortmann, 1905)
ESPECIE Cambarellus (C.) montezumae (Saussure, 1857)

2.2 Morfología externa.

Cambarellus (C.) montezumae es un pequeño crustáceo decápodo de 30 a 50

mm de longitud total, con dimorfismo sexual claro ya que las hembras son de
mayor tamaño que los machos, aunque estos son de aspecto más robusto.

Su cuerpo se encuentra segmentado en tres tagmas: cabeza y tórax (cefalotórax)

y abdomen, el primero incluye los ojos pedunculados, el aparato bucal, la
cámaras branquiales y los sistemas: nervioso, circulatorio, digestivo y
reproductivo; en el abdomen se localizan los pleópodos, el ano y el telson.

Presentan cinco pares de apéndices torácicos, tres de ellos quelados, los cuales
se encuentran modificados para la defensa y el ataque, atrapar el alimento,
denominados quelípedos; y los otros dos pares de apéndices son más delgados y
cortos, sirven de locomoción, manipulación del alimento y limpieza; esto diez
apéndices se conocen como pereiópodos. Los apéndices abdominales se conocen
6
como pleópodos y sirven a la hembra para el transporte e incubación de los
huevos (Pennak, 1978), (Lám. 2).

Lámina 2. Morfología externa del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

Cambarellus (C.) montezumae presenta dimorfismo sexual, en donde las

hembras se distinguen de los machos por ser de mayor tamaño, presentan un
abdomen más ancho y corto, sus quelas son cortas y anchas en contraparte con
las quelas de los machos que son largas y delgadas. Al ser más ancho el
abdomen de las hembras les permite una mayor superficie para portar los
huevecillos (Villalobos, 1955; Civera y Cruz, 1982).

En el macho el primer par de pleópodos esta transformado en gonópodos

copuladores, también se presentan pequeños ganchos llamados isquiopoditos
del segundo y tercer par de pereiópodos. Los gonópodos se encuentran en el
quinto par de pereiópodos y sus dos primeros pleópodos están modificados para
efectuar la cópula; el primer par puede tener dos formas: la forma I o madurez
sexual, la cual se caracteriza por presentar la punta córnea y más quitinizada,

7
y la forma II o de inmadurez sexual. Los machos pueden alternar las formas (I
y II) por medio de la muda. El segundo par de pleópodos es más largo y
contribuye para que los espermatóforos sean depositados alrededor del annulus
ventralis. Las hembras presentan los gonópodos en los coxopoditos de los
terceros pereiópodos y una estructura en forma de herradura denominada
annulus ventralis, ubicada entre el cuarto y quinto par de apéndices torácicos
(Villalobos, 1955; Civera y Cruz, 1982; Morones, 1991).

2.3 Morfología interna (Morones, 1991).

2.3.1 Sistema nervioso.

El sistema nervioso tiene una semejanza general a la lombriz de tierra, pero es

relativamente mayor; está formado por un par de ganglios cereboides o masa
cereboide, un collar esofágico, un ganglio infraesofágico y una cadena ventral
de ganglios; los ganglios supraesofágicos (cerebro) ubicados en la cabeza envían
nervios a los ojos, anténulas y antenas, y un par de conectivos las unen con los
ganglios subesofágicos situados detrás de la boca, en el extremo anterior del
cordón nervioso ventral.

A lo largo del cordón nervioso cada somita posee un par de ganglios fusionados
que envían nervios a los apéndices, músculos y otros ganglios. De la cadena
ventral parten nervios que van a inervar a los diferentes órganos del cuerpo.
Las fibras nerviosas gigantes surgen de los cuerpos celulares del cerebro y
contribuyen al reflejo de la huida rápida de este decápodo.

8
 2.3.2 Sistema circulatorio.

Consta de un corto corazón muscular de forma irregular y de contorno

poligonal, y se halla suspendido y colocado en la región dorsal del tórax
mediante seis ligamentos que se insertan en las paredes del seno pericárdico
dorsal medio. La hemolinfa, oxigenada, incolora o ligeramente coloreada, es de
un tono verdoso que le comunica la hemocianina. En ella existen corpúsculos
celulares amibiodeos o amebocitos.

Al contraerse el corazón la hemolinfa es expulsada y corre por varias (seis)

arterias que se ramifican y llegan a diversos espacios o senos venosos que se
encuentran entre los órganos del cuerpo. Cuando la hemolinfa ha cedido su
oxígeno y recogido dióxido de carbono de las células, es conducida por varios
senos desde el seno esternal a las branquias en donde se oxigena y de allí
vuelve por el seno braquiocárdico al pericárdico y al corazón.

2.3.3 Sistema respiratorio.

La respiración se efectúa por varios pares de branquias, son delicadas

expansiones plumiformes de la pared del cuerpo, colocadas dentro de las
cámaras branquiales situadas a uno y otro lado de la región toráxica, contienen
conductos sanguíneos; la cámara branquial se encuentra cubierta por una
expansión del caparazón llamada branquiostegito, pero se abre ventralmente
en los dos extremos. Las regiones branquiales del caparazón que se extiende
sobre las branquias están separadas de la región cardiaca o areola, por los
surcos branquicardícos.

9
 2.3.4 Sistema excretor.

Consta de un par de órganos bastante complicado llamado glándula verde,

situados en la región ventral de la cabeza y delante del esófago, sirven para
eliminar las substancias de desecho de la sangre y de los líquidos del cuerpo.
Cada glándula verde consta de una porción glandular de color verde que se
encarga de recoger los productos de excreción que lleva la hemolinfa que son
conducidos a una vejiga que las almacena y de un corto tubo que los expulsa al
exterior y que se abre por un orificio que está situado en la base del primer
artejo de la entena externa o antena del segundo par.

2.3.5 Aparato digestivo.

El aparato digestivo comprende la parte que se abre por encima de las

mandíbulas en la parte ventral de la cabeza y que continua con un esófago
corto tubular que termina en el estómago situado en el tórax, y que ocupa gran
parte de la porción cefálica. El estómago se divide en una porción ancha de
gran tamaño o cámara cardíaca, y otra más pequeña posterior o cámara
pilórica. En la porción anterior del estómago se encuentra un aparato
masticador, el molino gástrico, formado de piezas quitinosas calcificadas
denominadas oscículos. En la entrada de la cámara pilórica se localizan
numerosas cerdas parecidas a pelos, que solo permiten el paso de las partículas
finas y actúan como filtro.

El estómago no funciona como órgano de la digestión, sino como triturador

(masticador y filtrador) del alimento. Después se encuentra el intestino, que
es un tubo que se extiende en toda la longitud del resto del cuerpo y termina en
el ano (casi en la base del telson), en el que actúan los jugos digestivos. En el

10
tórax y a los lados del estómago se encuentran dos glándulas digestivas o
hepatopáncreas, con tres lóbulos a cada lado conteniendo muchos tubos que
vierten una secreción amarillenta en la parte pilórica del estómago
contribuyendo a la digestión de las sustancias nutritivas.

El alimento pasa a la boca mediante las quelas del segundo y tercer par de
patas en donde las mandíbulas lo parten en pequeños fragmentos, el alimento
es triturado y después de pasar por el esófago van a la cámara cardiaca, la cual
presenta salientes en las que se ubican los dientes fuertemente calcificados,
uno mediano y dos laterales movidos por músculos insertos fuera del estómago
que forman el molinillo gástrico que tritura más el alimento.

El hepatopáncreas secreta enzimas digestivas que almacenan glucógeno, grasa,

calcio y conjuntamente con el intestino medio, absorbe el alimento digerido.
Las partículas finas son empujadas por la boca o el molinillo gástrico al
intestino medio; los materiales no digeridos se transforman en heces en el
intestino para ser expulsadas por el ano. El tubo digestivo, excepto el intestino
medio esta tapizado por una delicada capa de quitina que en la boca y en el
ano, se continúan con la cutícula externa, en cada muda se cambia todo este
revestimiento.

2.3.6 Aparato reproductivo.

Aparato reproductor masculino. El aparato reproductor del macho, está

formado por tres pequeños testículos esferoides, los que miden
aproximadamente 180 micras de diámetro, situados debajo del corazón y atrás
del hepatopáncreas, en los tres lóbulos que forman los anteriores son cortos y
laterales en tanto que el posterior es largo y situado en la línea media. De uno

11
a otro lado del punto de unión de estos tres lóbulos parten los conductos
deferentes muy largos y estrechos en los existen numerosas vueltas antes de
llegar a los orificios que están situados en las coxas del último par de
periópodos; estos tres testículos están formados por un gran número de
pequeñas vesículas esferoidales originadas por dilataciones de los tubos
seminíferos, las células de los bordes de estas dilataciones de las células que
forman la pared de cada vesícula, al llegar la época de reproducción, se
multiplican y experimentan los cambios relativos a la espermatogénesis; de los
testículos laterales sale un conducto ancho de 2 mm de largo, que se une al
conducto del testículo anterior, al unirse estos dos sale un conducto largo y
ancho de donde salen dos conductos deferentes de aproximadamente 12 mm de
largo y de color lechoso que cuando tiene el contenido seminal en su interior
éste se escapa por ruptura. Los espermatozoides pasan después a los
conductos deferentes donde forma un material viscoso que se expulsa al
exterior en forma de espermatóforo filamentoso (Rosas, 1976).

Aparato reproductor femenino. El aparato reproductor de la hembra está

constituido por el ovario, órgano trilobulado situado inmediatamente debajo y
delante del corazón, entre el seno pericárdico y el tubo digestivo (volumen que
ocupa en el cefalotórax) de los tres lóbulos que lo forman, dos son anteriores,
laterales y uno medio impar; del tercio anterior de los lóbulos laterales y
ventralmente salen dos conductos cortos y gruesos: los oviductos, los cuales se
abren mediante orificios separados en la base del segundo par de patas
ambulacrales, por debajo del opérculo genital.

Las paredes del ovario están formadas por un epitelio formado por capas de
células cúbicas, de núcleo pequeño y cromatina compacta; entre ellas se
destacan las oogonias por su forma redondeada, su citoplasma claro y su núcleo

12
grande con la cromatina dispuesta en forma de red laxa. Estos elementos
sexuales al crecer, arrastran consigo a las células epiteliales de las partes del
ovario que acaban por formar en torno a cada oogonia una capa de células
aplanadas que se ponen en contacto directo con la membrana vitelina del ovulo,
dicha capa epitelial es semejante a la que presentan los folículos de primer
orden en los ovarios de los vertebrados.

El ovario tiene de 90 a 120 óvulos en promedio, cuando ya están maduros y

listos para la fecundación tienen un tamaño de 500 a 700 micras y son de color
verde olivo, la forma de los óvulos es casi esférica por la presión que ejercen
unos sobre otros. De la cara externa de los lóbulos salen los oviductos con un
diámetro de 600 micras y longitud de 12 mm, estos oviductos que atraviesan la
capa muscular son transparentes y elásticos y desembocan en las caras
internas de las coxas.

Cuando los óvulos se encuentran en el interior del ovario tienen diferente

tamaño y coloración que cuando ya se ha realizado la fertilización y han bajado
por los oviductos, pegándose en los pleópodos abdominales de la hembra, la
abertura de salida de los oviductos tienen forma de ojiva y se encuentra
escondida en las coxas (Rosas, 1976).

Por la cantidad y distribución de las reservas nutritivas, el huevo de los

acociles corresponde al tipo denominado centrolécito, en éste el citoplasma
formativo aparece como una capa muy fina por debajo de la membrana vitelina
pero la mayor parte se acumula en la porción central del vitelo y del citoplasma
formativo, lo que va a determinar el mecanismo de segmentación (Cantú,
1959), (Lám. 3).

13
 Lámina 3. Morfología interna del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

2.4 Ecdisis o proceso de muda.

El acocil debe pasar por la ecdisis o muda (que consiste en renovar su

caparazón o exoesqueleto, el cual está compuesto de quitina impregnada de
calcio) para crecer (crecimiento en escala, es decir que el acocil incrementa su
tamaño al mudar y lo detiene mientras que su exoesqueleto se endurece) o
regenerar alguna parte de su cuerpo. El acocil se desprende de su exoesqueleto
el cual sale con las antenas, ojos, mandíbulas, branquias y patas,
posteriormente se cubre de un nuevo caparazón (Santiago, 2001).

Durante la etapa de muda el acocil no se alimenta ya que en ese momento

también está regenerando sus órganos internos, especialmente el estómago
triturador. El endurecimiento del caparazón se realiza por reservas de calcio
en órganos especializados llamados gastrolitos (Santiago, 2001).

Antes de la muda se forman dos gastrolitos, que son piedras de carbonato

cálcico que se localizan a los lados del estómago. Cuando se aproxima la
muda, parte del calcio extraído del viejo exoesqueleto se almacena en los
14
gastrolitos durante la muda, el forro articulado del esófago y el estómago,
incluida la pared gástrica, se desplazan hacia adelante a través de la pared de
la boca. Los gastrolitos se depositan en la cavidad del estómago en donde se
disuelven; y el cuerpo absorbe ese carbonato de calcio para el endurecimiento
inicial del exoesqueleto y la boca (Coll, 1987).

2.5 Reproducción.

Los acociles se ubican entre los crustáceos decápodos de agua dulce que
presentan un marcado dimorfismo sexual y un ciclo de vida directo sin fases
larvales. La reproducción se lleva a cabo durante todo el año y depende de las
condiciones ambientales. En los acociles el acoplamiento es lento y difícil; el
macho busca a la hembra e intenta voltearla con la ayuda de sus quelas.
Después de varios intentos, cuando el macho domina a la hembra deposita el
líquido espermático, al principio sobre las placas externas de la aleta caudal y
después sobre el tórax y alrededor de los orificios externos de los oviductos en
donde la materia seminal se gelifica y los filamentos resultantes son como
espermatóforos tubulares resistentes que contienen el líquido seminal
(Espinoza, 1992).

La fertilización es externa y no es siempre inmediata, ya que la hembra puede

almacenar el saco espermático por más de seis meses, hasta que las condiciones
ambientales sean favorables. La hembra después de la fecundación se aísla en
una guarida donde proseguira la gestación.

El tiempo que transcurre desde la cópula hasta que los huevos son depositados
en el abdomen puede ser incluso de 3 ó 4 días (Morones, 1991). Cuando los
huevecillos descienden al abdomen son adheridos a los pleópodos en forma de
15
racimo por una sustancia mucilaginosa de color blanco que produce la hembra
días antes del desove. Cada huevo queda unido a los pleópodos por una
delgada membrana (Civera y Cruz, 1982). El número de huevos varía con la
calidad del medio, disponibilidad del alimento y el tamaño del abdomen de la
hembra (Santos, 1998).

La hembra provoca una corriente de agua que irriga los huevos fecundados
mediante contracciones repetidas de su cola. Los huevos no fecundados se
descomponen o son retirados por los apéndices abdominales los cuales limpian,
peinan y raspan constantemente al racimo. La duración de la incubación
depende de los parámetros del agua, llegando a ser de 35 a 40 días (Rosas,
1976).

La liberación no es sincrónica, sino se da de forma gradual en un lapso de 2-5

días. Los acociles tiene un desarrollo directo (no tienen estadios larvales) y
eclosionan como un pequeño acocil, el cual es muy parecido al adulto. La cría
tiene el caparazón blando y maleable, se alimenta de las reservas contenidas en
su cefalotórax, permanecen adheridas a la madre y regresan a refugiarse bajo
el abdomen durante aproximadamen diez días, hasta que concluyen dos mudas
(Espinoza, 1992; Avault & Huner, 1985).

2.6 Hábitat y distribución natural.

En México, Villalobos (1955) menciona la ubicación de esta especie en cuencas

cerradas del Eje Neovolcánico, que abarca desde Puebla hasta Jalisco y
Nayarit, siendo probablemente Cambarellus (C.) montezumae la especie de
distribución más occidental entre los Cambáridos mexicanos. Es evidente que
su área de distribución ha experimentado una merma considerable en los
16
últimos cuarenta años, debido principalmente a la desecación de los lagos que
ocuparon los Valles de México y Toluca y secundariamente a la contaminación
del Alto Lerma.

2.7 Alimentación.

Descripciones generales para Cambáridos indican que estos organismos en el

medio natural son omnívoros y depredadores ocasionales, donde el canibalismo
es común. Como en muchos decápodos, estos organismos se alimentan
principalmente de detritus enriquecido con microorganismos degradadores,
donde los fragmentos de hojas son predominantes así como de raíces y
microalgas, por lo que sus hábitos alimenticios se definen como politróficos
(Pennak, 1978; Huner, 1981; McHarney, 1984).

Los acociles juveniles son primordialmente cazadores y preferentemente

consumen proteína animal. En la edad adulta no depredan, pero consumen
pequeñas cantidades de animales aunque gran parte de su alimento consiste de
detritus vegetal (Huner, 1981; Rodríguez-Serna, 1991, 1999; Rodríguez-Serna,
et al., 1998).

De acuerdo a observaciones de Jones (1990) y Gherardi (2002), se sabe que

existen dos picos de actividad durante el día, los cuales están condicionados por
la intensidad luminosa; el más intenso se encuentra entre las 18 horas y la
media noche, y el segundo es justo antes de amanecer.

17
 2.8 Requerimientos ambientales.

Los acociles requieren agua con un pH comprendido entre 7 y 9; en estas aguas

es imprescindible la presencia de calcio en altas concentraciones, necesario
para una adecuada calcificación en el proceso de muda, y un nivel mínimo de 4
ppm de oxígeno disuelto. El intervalo de temperatura es importante para el
desarrollo de esta especie y oscila entre los 12 y 26 °C (Moctezuma, 1996).

2.9 Interacciones ecológicas.

Cambarellus (C.) montezumae es presa de anfibios como ajolotes (Ambystoma

sp.); de ranas del género Rana; de peces como la carpa Cyprinus carpio, especie
introducida en México (Hinojosa & Zambrano, 2004), de los charales
Chirostoma jordani y de reptiles como la culebra de agua Tamnophis sp. Los
acociles juveniles son filtradores de materia orgánica finamente fragmentada y
consumidores de algas. Cuando crecen se adaptan para procesar el detritus,
fraccionan las raíces de la vegetación riparia y las hojas que caen de los árboles
favoreciendo su degradación por bacterias (Holdich, 2002). Cambarellus (C.)
montezumae es elemento fundamental como consumidor de especies macrófitas
como Elodea sp., planta acuática que se encuentra disponible en su hábitat
(Rodríguez-Serna y Carmona, 2002).

En su medio natural Cambarellus (C.) montezumae se alimenta de larvas de

invertebrados como los insectos de las clases Hemiptera (chinche y escorpión
acuático), Coleoptera (escarabajo acuático), Odonata (libélula) y Phasmida
(insecto palo); en el caso de los crustáceos, su alimentación incluye larvas de
anostracos, cladóceros (pulga de agua) y anfípodos (Hyalella sp.), e incluso
18
ingiere rotíferos (Moctezuma, 1996). Por lo tanto, se puede afirmar que
Cambarellus (C.) montezumae tiene una influencia significativa en varios
niveles tróficos, tanto como depredador y como presa (Rangel, 2009).

2.10 Valor nutrimental de la especie.

Fuente: Laboratorio de Bromatología del Centro de investigaciones en

Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Tlaxcala, 1991.

Cuadro 1. Valor nutrimental del acocil Cambarellus (C.) montezumae de la

presa de Atlangatepec, Tlaxcala.

Composición nutrimental %

Materia humeda 73

Materia seca 27

Cenizas 16.8

Proteína 10.7

Lípidos 15.2

Fibra Cruda 26.6

Materia libre de N. 30.7

19
 3. ANTECEDENTES.

El acocil Cambarellus (C.) montezumae es una especie endémica de nuestro

país, es un componente crítico en el ecosistema lacustre con un potencial
comercial importante, pese a esto, se conoce muy poco acerca de aspectos como:
su crecimiento, requerimientos nutricionales, procesos fisiológicos,
sobrevivencia, reproducción, producción y aspectos ecológicos tanto en
condiciones naturales como de laboratorio. Hasta ahora son escasos los
estudios que se han realizado; sin embargo, algunas investigaciones han
aportado aspectos significativos sobre la biología de este organismo; a
continuación se describen algunas de las investigaciones más importantes
sobre esta especie.

Uno de los primeros estudios sobre la especie fue realizado por Villalobos en
1955, en donde describe aspectos taxonómicos, morfológicos y de distribución de
los Cambarinos de la Fauna Mexicana (Crustacea: Decapoda); en este estudio
se menciona que dicha especie se distribuye en cuencas cerradas del Eje
Neovolcánico, que abarca desde Puebla hasta Jalisco, siendo probablemente
Cambarellus (C.) montezumae la especie de distribución más occidental entre
los Cambáridos mexicanos.

En relación a su biología, Cantú (1959) llevó a cabo un estudio sobre la

embriología de esta especie y realizó la colecta de los organismos en el Lago de
Chapultepec, de donde obtuvo hembras ovígeras de las cuales extrajo los
huevos para realizar cortes histológicos y observar los cambios superficiales del
blastodermo y su desarrollo. Cantú reporta que los huevos de Cambarellus
(C.) montezumae son de tipo centrolecito, con tres membranas (la membrana de

20
adhesión a las patas, el corion y la membrana vitelina). Su tipo de
segmentación es superficial y la gastrulación se produce por movimientos de
involución y convergencia.

En 1982, Civera y Cruz realizaron una investigación acerca de la posible

incubación artificial del acocil Cambarellus (C.) montezumae, en esta
investigación consideraron aspectos sobre el hábitat de este organismo, su
reproducción, desarrollo embrionario y fecundidad. Los autores concluyeron
que existe un modelo logarítmico de predicción de la fecundidad, basándose en
la relación entre la talla y/o el peso de la hembra progenitora y la fecundidad.
Asimismo, describen un mecanismo experimental de incubación, que
demuestra que es posible el desarrollo de los hueveos en un sistema de
incubación artificial.

Maldonado (1990) estudió la respuesta al estrés térmico del acocil Cambarellus

(C.) montezumae, comparando los métodos de temperatura crítica máxima
(TCM) y temperatura letal 50 (TL50). Encontró que la TCM para verano es de
35.1 °C y para invierno de 30.7 °C, la TL50 para organismos de verano fue de
41.8 °C y en invierno es de 41.5 °C, concluyendo que las altas temperaturas
modifican el medio interno de los organismos como consecuencia de la
búsqueda del equilibrio de temperaturas con el medio externo, afectando la
presión osmótica total.

Cornejo, en 1991, realizó estudios sobre la selección térmica de Cambarellus

(C.) montezumae y su correlación con algunos índices fisiológicos; encontrando
que existen diferencias en la selección térmica influenciadas por el sexo, talla y
época del año. Además encontró diferencias significativas en el desempeño de

21
los organismos debido al efecto que ejerce la temperatura como factor maestro
en el crecimiento, sobrevivencia y metabolismo.

En 1991 Rodríguez-Serna, determinó la influencia que tiene la dieta en la

eficiencia de asimilación, perdidas de energía por respiración y productos
nitrogenados, en el balance energético del acocil Cambarellus (C.) montezumae,
contrastando las temperaturas de 17 y 23 °C. En ese estudio se encontró que
los organismos mantenidos a 23 °C presentaron una mayor tasa metabólica, así
con un mayor consumo de alimento y una mayor excreción nitrogenada; a
diferencia de los organismos mantenidos a 17 °C, los cuales presentaron la
mayor eficiencia de consumo y crecimiento.

García en 1991, llevó a cabo un estudio sobre el efecto de diversas dietas sobre
la sobrevivencia y crecimiento de crías del acocil Cambarellus (C.) montezumae,
estas dietas consistieron en alimento balanceado, spirulina, alimento
balanceado-spirulina, Elodea densa, E. densa fresca y alimento balanceado-E.
densa fresca, el periodo de alimentación fue de 40 días. García concluye que el
mayor crecimiento se dio en las crías alimentadas con alimento balanceado - E.
densa fresca, seguido de las crías alimentadas con alimento balanceado –
spirulina, y finalmente de las crías alimentadas con alimento balanceado.

Por otro lado, Aguilar (1991) en su investigación, evaluó el crecimiento y

producción de juveniles de acocil Cambarellus (C.) montezumae,
alimentándolos con la macrófita Egeria densa usando cinco niveles de ración y
dos temperaturas 17 y 23 °C, con el fin de determinar el efecto de estas dos
variables sobre el crecimiento. Concluyendo que el crecimiento tiene una
relación significativa con respecto a la temperatura y los niveles de ración.

22
Morones, realizó un estudio en 1991 sobre aspectos reproductivos bajo
condiciones de laboratorio de Cambarellus (C.) montezumae, en el cual delimitó
las tallas a las cuales este organismo es capaz de reproducirse en condiciones
de cautiverio, demás efectuó observaciones sobre el comportamiento de las
hembras ovígeras. Los organismos utilizados en este experimento fueron
alimentados con un 4% de su peso promedio corporal de un macerado de
Poecillia reticulata y zanahoria cocida. La longitud total registrada para
hembras reproductoras fue de 3.0 cm en promedio en comparación con los
machos reproductores de una longitud total de 2.8 cm. La actividad de las
hembras ovígeras se vio reducida a permanecer ocultas dentro de sus refugios
hasta el periodo de eclosión de las crías.

En 1995 se llevó a cabo un proyecto llamado “Plan Lago de Xochimilco”, en el

cual Aragones realizó un estudio para conocer y aplicar biotecnología para
producir en cautiverio especies nativas del Lago de Xochimilco, entre estas
especie se consideró al acocil Cambarellus (C.) montezumae¸ ya que resultaba
relevante su fomento y rescate para las comunidades ribereñas debido a su
importancia económica y alimentaria. En este estudio se concluye que esta
especie es de fácil reproducción pero que hace falta mayor investigación en
torno a las condiciones físico-químicas del sedimento y la calidad del agua en el
Lago de Xochimilco, ya que este organismo en su hábitat natural presenta
elevadas tasas de mortalidad.

Moctezuma en 1996 estudió las bases biológicas y técnicas del cultivo de

Cambarellus (C.) montezumae bajo condiciones de laboratorio y en pequeños
estanques, realizó observaciones sobre su distribución natural, sus necesidades
de substrato y alimento, profundidad del agua, cobertura vegetal, oxigenación y
densidad de cultivo que promovieran su óptimo crecimiento.

23
En 1997, González comparó las concentraciones de los metales: Hierro (Fe),
Cobre (Cu), Manganeso (Mn), Zinc (Zn), Plomo (Pb), Cromo (Cr), Cobalto (Co),
Níquel (Ni) y Cadmio (Cd) en el acocil (Cambarellus (C.) montezumae), en el
ajolote (Ambystoma mexicanum) y en el charal (Chirostoma jordani), estas
determinaciones las realizó en diferentes sitios de la zona lacustre de
Xochimilco, encontrando que los organismos no son aptos para consumo
humano según la Organización Mundial de la Salud.

Arana y colaboradores en 1998, efectuaron una investigación sobre

Cambarellus (C.) montezumae en tres embalses del estado de Tlaxcala, con el
objetivo de delimitar la importancia que tienen estos organismos en la cadena
trófica, puesto que son depredadores activos que transforman la materia
orgánica en los cuerpos de agua dulce, además de ser aprovechado como
alimento autóctono por habitantes de las zonas rurales.

Barbosa (1998) realizó una revisión de estudios previos empleando varios

modelos estadísticos con la finalidad de observar el efecto que tienen la
temperatura y los distintos niveles de nutrientes (proteínas, lípidos y
carbohidratos), sobre el crecimiento de Cambarellus (C.) montezumae.
Concluyó que no hubo una relación significativa entre la preferencia de
temperatura y la talla de este organismo; asimismo, indica que los individuos
de menor talla exhiben una tasa de crecimiento superior que los de talla mayor;
y que el porcentaje óptimo de nutrientes es el siguiente: proteínas de 30% a
40%, lípidos no deben ser mayor al 10% y los carbohidratos entre 5 y 20%, con
base al peso corporal de un organismo.

En 1999 Salazar efectuó un experimento en el que uso organismos de la especie

Cambarellus (C.) montezumae para observar el daño tóxico y genotóxico del
24
pesticida dieldrín (hidrocarburo clorado) utilizando una técnica de medición
para los niveles de la lipoperoxidación, así como un bioensayo de electroforesis
unicelular en gel. En el cual se determinó que el pesticida dieldrín es
genotóxico y probablemente tóxico para este organismo, y se deduce que puede
tener un efecto potencial para sus depredadores.

Bárcena en el 2000, realizó un estudio sobre crecimiento del acocil Cambarellus

(C.) montezumae¸ utilizando dos dietas: la dieta A conformada por 40% de
semilla de amaranto, 30% de levadura de cerveza y 30% de pluma de pollo; y la
dieta B, constituida por 50% de alimento de engorda para conejo y 50% de
harina de carne. Los organismos se alimentaron al 4% de su peso húmedo
corporal promedio por día, se realizaron dos bloques: hembras y machos. Para
ambas dietas se observó un mayor crecimiento de las hembras en comparación
con los machos de su tratamiento.

En el año 2001 Santiago llevó a cabo una investigación sobre la tasa de

crecimiento de Cambarellus (C.) montezumae, usando diferentes temperaturas
en condiciones de laboratorio por un periodo de ochos meses. Las temperaturas
experimentales fueron 22 y 24 °C, no encontró diferencias significativas entre
éstas. Santiago reporta algunas observaciones sobre el ciclo de muda de estos
organismos, afirmando que durante los 2 primeros meses de vida estos
organismos tienen una mayor frecuencia de muda, observó que la madurez
sexual se presenta a una talla de 2.6 cm para hembras y de 2.06 cm para
machos, los apareamientos se llevaron a cabo durante todo el año y observó una
relación directa entre el peso de la hembra y el número de huevos que esta
porta.

25
Rodríguez-Serna & Carmona en el año 2002, estudiaron el balance energético
del acocil Cambarellus (C.) montezumae y las pérdidas de energía por
metabolismo. Se evaluó su efecto en la nutrición de los acociles, observando
que el metabolismo es modificado por la clase talla y el nivel de ración del
alimento, el factor limitante para el crecimiento de la especie es la
temperatura, encontrando los mejores resultados a una temperatura de 17 °C
en donde se presentó el mayor consumo de alimento, así como la mejor
eficiencia de asimilación de este.

En el 2003 Rojas realizó una revisión taxonómica de las especies de

Cambarellus (Cambarellus) (Cruatcea: Decapoda: Astacidae: Cambaridae), en
donde se encuentra ubicada taxonómicamente la especie de estudio. Esta
especie es aparentemente la especie con mayor distribución de las especies
pertenecientes al género Cambarellus. Muestra un alto grado de variación
morfológica, la cual puede atribuirse a cambios en las condiciones del agua, la
contaminación, el aislamiento en ciertas áreas o debido a la manipulación del
hombre en las áreas donde habita.

En el año 2003 Palacios realizó una investigación cuyo objetivo era optimizar la
tasa de reproducción en cautiverio del acocil Cambarellus (C.) montezumae, con
el fin de obtener un mayor número de hembras ovígeras por unidad de espacio
y tiempo. Realizó dos experimentos, uno en invierno (Noviembre a Febrero;
18.5 °C) y otro en primavera (Marzo a Mayo; 22 °C), en ambos experimentos se
utilizó para la alimentación de los organismos alimento balanceado con la
siguiente formulación: proteína 35%, grasa 5%, fibra cruda 25% y humedad
10%, además de alimento vivo como Tubifex, Artemia y Daphnia. El mayor
porcentaje de hembras ovígeras se obtuvo en el experimento de primavera.

26
Fragoso en el 2003, llevo a cabo un estudio sobre el aprovechamiento como
alimento de desechos orgánicos procedentes de las explotaciones pecuarias.
Durante este estudio se alimentó a acociles de la especie Cambarellus (C.)
montezumae con sólidos ensilados de cerdaza, por un periodo de cuatro meses.
Evaluando su crecimiento (ganancia de peso), mortalidad y número de mudas,
así como su reproducción. Fragoso concluye que el ensilado de cerdaza no
cubre las necesidades nutricionales de los acociles en cultivo.

Hinojosa & Zambrano (2004) realizaron una investigación sobre los efectos que
tiene la carpa Cyprinus carpio (especie exótica) sobre Cambarellus (C.)
montezumae lermensis (especie endémica) en embalses de bordos del municipio
de Acambay, Estado de México. Este estudio es trascendental para modificar
la percepción que se tiene sobre la carpa como depredador esencial del acocil,
ya que la conclusión que obtienen los investigadores, indica que el acocil no es
un alimento significativo para este animal. Sin embargo, se mantiene un
efecto negativo indirecto de la carpa hacia el acocil, porque ésta modifica el
entorno a través del incremento de nutrientes sobre el medio, generando
turbidez en el agua, destruyendo las plantas enraizadas que son el hábitat
apropiado de este organismo, causando consecuencias sobre su distribución y
abundancia.

Nacif en el 2004, llevó a cabo un estudio sobre la descomposición aeróbica de la

macrófita Egeria densa presente en el hábitat natural de Cambarellus (C.)
montezumae y su uso potencial como alimento para esta especie. Obtuvo
sustratos alimenticios, bajo los cuales se evaluó la respuesta de crías de este
acocil bajo un enfoque bioenergético. Concluyendo que el ensilado vegetal
promovió el crecimiento de las crías alcanzándose en un lapso de cinco semanas
tallas cercanas a la de un estadio de sub-adulto.

27
Félix y Gutiérrez (2005) realizaron un estudio poblacional del acocil
Cambarellus (C.) montezumae en dos sitios (El Boyecito y Las Rosas) del río
San Juan, Querétaro; El Boyecito, lugar con alta calidad del agua y sedimentos
y Las Rosas sitio altamente degradado en calidad debido a la contaminación
química y orgánica. El momento de máxima reproducción se localizó en
noviembre, ya que fue cuando se encontraron el mayor número de hembras
cargadas en ambas poblaciones; y durante los meses de diciembre y enero se
localizaron las tallas más chicas. Sólo se encontraron diferencias significativas
en las tallas mínimas de reclutamiento y máximas de crecimiento entre ambas
poblaciones, la población de Las Rosas tuvo menor talla de reclutamiento (0.4
cm) y mayor talla máxima (4.0 cm) indicando que los individuos presentes en el
lugar contaminado crecen más, debido posiblemente, a la mayor cantidad de
materia orgánica en el sustrato.

En el año 2006 Colín realizó un estudio sobre el crecimiento y ciclo de vida del
acocil Cambarellus (C.) montezumae de los canales de Xochimilco, empleando
tres diferentes densidades de población: 50, 100 y 150 organismos por metro
cuadrado. Los resultados indicaron un crecimiento acelerado entre la cuarta y
la sexta quincena respecto al peso y un crecimiento gradual respecto a la talla.
Entre la quinta y sexta quincena los machos presentaron cambios de forma II o
de inmadurez a forma I o de madurez sexual, durante esta etapa se pudo
observar un mayor aumento de talla en las hembras con respecto los machos y
un engrosamiento del abdomen. Además, se observó en esta investigación que
bajo condiciones apropiadas estos organismos pueden tener un ciclo continuo de
reproducción.

Álvarez y Rangel en el 2007, realizaron un estudio poblacional del acocil

Cambarellus (C.) montezumae en Xochimilco, basado en el análisis de 12

28
muestreos, en los que se colectaron 668 organismos. El intervalo de tallas
registrado fue de 21 a 41.5 mm de longitud total. La presencia constante de
machos forma I y de hembras ovígeras, así como la presencia de organismos de
tallas pequeñas en la mayoría de los muestreos, sugieren que existe una
reproducción continua a lo largo del año. Las tallas de la primera
reproducción fueron 24 mm de longitud total para hembras y 21 mm para
machos. No se encontró ninguna relación entre la abundancia de Cambarellus
(C.) montezumae con respecto a la temperatura, la concentración de oxígeno
disuelto y el pH.

Sánchez (2007) llevó a cabo un estudio sobre el aprovechamiento de los

ambientes reducidos en los canales de Xochimilco para desarrollar el cultivo del
acocil Cambarellus (C.) montezumae, para consumo humano. En este estudio
se evaluaron los parámetros fisicoquímicos del agua y sedimentos de los
canales de Xochimilco, además se determinó la presencia de metales pesados
tanto en el sedimento como en los organismos. Concluyendo que los canales de
Xochimilco cumplen con las características de un ambiente reducido, se
demostró que los niveles de metales pasados y carga bacteriana registrados, no
superan los límites máximos permisibles para crustáceos comestibles.

En el 2009 Vásquez realizó un estudio sobre la reproducción y el crecimiento

del acocil Cambarellus (C.) montezumae en condiciones de laboratorio, planteó
tres diseños experimentales; el primero consistió en cuatro tanques exteriores
de 800 L con 219 reproductores por 335 días, el segundo en condiciones de
laboratorio manejó dos machos y una hembra con diez réplicas, y en el tercero
se manejaron tres densidades, 77, 154 y 231 org/m2 con dos réplicas. En cada
caso, se controló la alimentación y se realizó monitoreo de la calidad del agua.
Para el primer diseño se obtuvieron 6 174 huevos y 3 162 larvas, con una

29
mortalidad del 51.2%. En el segundo diseño se obtuvieron 14 huevos en
promedio por hembra y en el tercer diseño se encontró que la mejor densidad es
con 77 org/m2. De acuerdo con los resultados, el acocil Cambarellus (C.)
montezumae es una especie que se adapta perfectamente a las condiciones de
cultivo y es posible mantener una reproducción constante a lo largo del año y
generar una buena cantidad de juveniles que pueden ser utilizados para
programas de recuperación de la especie, repoblación o bien cultivos
comerciales.

Rangel en el 2009, llevó a cabo un estudio sobre la dinámica poblacional de

Cambarellus (C.) montezumae, en la pista de Remo y Canotaje “Virgilio Uribe”
ubicada en Cuemanco; Xochimilco. Efectuó 24 muestreos quincenales donde
capturó 1,476 organismos; de los cuales 717 fueron hembras, 705 machos y 54
individuos indeterminados. Las principales características poblacionales las
determinó a través de los siguientes parámetros: abundancia, composición de
tallas por sexo y a lo largo del muestreo, tasa de crecimiento individual directa
y estimada, tallas de reproducción, fecundidad e intensidad de reclutamiento.
Calculó la talla máxima a la que puede llegar Cambarellus (C.) montezumae,
dentro del sitio de estudio, mediante el modelo de crecimiento de von
Bertalanffy teniendo como resultado 48.7 mm LT. Midió los principales
parámetros fisicoquímicos (temperatura, pH, concentración de oxígeno disuelto
y porcentaje de saturación de oxígeno disuelto) a fin de conocer si tienen una
relación con las principales variables demográficas. Los resultados indican que
la temperatura tiene un efecto significativo sobre la abundancia de
Cambarellus (C.) montezumae, por lo que el crecimiento poblacional aumenta
en los meses cálidos. Sin embargo, la reproducción y el reclutamiento se
presentaron en todo el año de colecta. La mortalidad es alta en individuos
jóvenes por lo que muy pocos llegan a edad reproductiva. Por lo tanto,

30
Cambarellus (C.) montezumae es una especie que presenta, principalmente,
características de la selección “r” para tener éxito en su hábitat.

Gayosso en 2009, determinó la cantidad de metales pesados (Cd, Cr, Fe, Ni y

Pb) en carpas (Cyprinus carpio) y acociles (Cambarellus (C.) montezumae) del
Lago de Xochimilco, encontrado que los acociles presentan una acumulación de
Cr, Cd y Pb en la talla grande, Fe en la talla mediana y Ni en la talla chica. Se
rebasó la concentración permisible para cada uno de los metales pesados
determinados, por lo que no se recomienda para consumo humano.

En el 2010, García-Padilla llevo a cabo la estimación del balance energético del

acocil Cambarellus (C.) montezumae en el lago de Xochimilco, realizó muestreos
en época cálida y fría del año, con el fin de determinar la influencia de la
estacionalidad sobre los elementos de la ecuación general del balance de
energía (C = P + R + F + U). El análisis de abundancia de los organismos,
mostró que en época cálida existe un mayor número de individuos con respecto
a los meses que son considerados de época fría, así como un mayor número de
individuos de tallas pequeñas, lo que nos indica que la reproducción se acentúa
en los meses cálidos del año. La estacionalidad no tuvo influencia en la
composición del tejido de los organismos. En cuanto a los parámetros de la
ecuación general del balance de energía, se obtuvo que Cambarellus (C.)
montezumae consume alrededor de 1,440 Calorías/ejemplar*día de alimento en
época cálida y 876 Calorías/ejemplar*día en época fría y pierde por evacuación
de heces 2 % de la energía total extraída del alimento, por respiración entre el
46 y 51 % y por excreción nitrogenada el 7%, por lo que el campo de crecimiento
o producción para la época cálida es del 45% de la energía obtenida del
alimento consumido y en época fría es del 40%, la importancia de conocer los

31
valores de la ecuación general del balance de energía, radica en la aplicación de
biotécnicas para acelerar la tasa de crecimiento y reproducción de esta especie.

En 2010 Cerón-Ortiz, et al., realizaron un estudio sobre la influencia del

alimento y la calidad del agua en el crecimiento de post-larvas del acocil
Cambarellus (C.) montezumae, diseñaron cuatro tratamientos: T1 (calidad del
agua alta y alimento inerte [Camaronina 35]), T2(calidad del agua baja y
alimento inerte[Camaronina 35]), T3 (calidad del agua alta y alimento vivo
[Daphnia pulex]) y T4 (calidad del agua baja y alimento vivo [Daphnia pulex]),
los organismos se alimentaron al 15% de su peso húmedo promedio. Los
resultaron mostraron los mejores crecimientos en largo y peso para
Camaronina 35 independientemente a la calidad del agua. Con relación al
ancho, se encuentran diferencias significativas tanto por la calidad del agua
como por el tipo de alimento. Los resultados expresaron la posibilidad que en
relación al crecimiento (peso y longitud) el efecto de la calidad del agua no
afecta directamente el desarrollo de este organismo, pero es necesario conocer
los impactos antropogénicos sobre aspectos básicos del hábitat como el alimento
y el refugio para hacer más efectiva la elaboración de una técnica de cultivo.

Ángeles-Monrroy, et al., en 2010, llevó a cabo un estudio sobre los parámetros

físico-químicos que afectan la población en medios naturales del acocil
Cambarellus (C.) montezumae en Tezontepec de Aldama, Hidalgo; para lo cual
se establecieron zonas de muestreo con el fin de obtener la talla (longitud y
ancho), peso y densidad de acociles. Se identificaron las posibles fuentes de
contaminación, los factores físico-químicos y se determinó el contenido y tipo de
microorganismos presentes en el agua. Los pesos y las tallas de los
organismos oscilaron en tres rangos: pesos menores a 0.09 gr, de 0.01 a 1.5 gr y
mayores a 1.6 gr. En talla los valores fueron menores a 9 mm, de 10 a 25 mm

32
y el tercero mayores a 26 mm. Los resultados descritos sugieren que el efecto
de la actividad antropogénica no es la afección directa al crecimiento del acocil,
sino más bien el efecto que tiene la interacción de los factores bióticos y
abióticos del hábitat, como el tipo de vegetación, el cual sirve de refugio y
alimento para este organismo.

En el 2010, Cortes realizó una investigación acerca de la relación entre los

organismos más representativitos del sistema lacustre de Xochimilco, el ajolote
(Ambystoma mexicanum) y el acocil (Cambarellus (C.) montezumae). Estos
organismos comparten el ambiente de forma muy estrecha, así como sus
respectivos papeles en la red de alimentos del ecosistema. El objetivo de este
trabajo fue determinar las posibles interacciones depredador-presa entre el
ajolote y el acocil en cuanto a la dirección de la interacción y a los tamaños
involucrados en ella. Encontrando que los ajolotes adultos depredan a los
acociles de diferentes tamaños, desde que éstos se separan del abdomen de la
hembra hasta que alcanzan la madurez sexual; por otro lado, los acociles
adultos son capaces de alimentarse de huevos y crías de ajolote.

Villa en 2010, lleva a cabo un estudio preliminar acerca de aspectos de la

dinámica poblacional del acocil Cambarellus (C.) montezumae en el Lago de
Xochimilco, específicamente en el canal del Bordo, los aspectos evaluados
fueron la abundancia de organismos, época reproductiva, picos de
reclutamiento y variaciones de talla dentro de la población. Los resultados
indican que la temperatura tiene un efecto significativo sobre la abundancia de
Cambarellus (C.) montezumae, los picos de reclutamiento de la población se
dieron en los meses de abril y junio, la época reproductiva comprendió los
meses de marzo y mayo.

33
Arredondo-Figueroa, et al., (2011), llevan a cabo un estudio aspectos
reproductivos del acocil Cambarellus (C.) montezumae en condiciones
controladas, con el objetivo de determinar la factibilidad de la producción de
huevos y juveniles y su potencial de aplicación a programas de rescate,
repoblación y cultivo. Se realizaron 2 ensayos experimentales, el primero en 4
estanques exteriores de 800 litros conectados a sistemas cerrados de
recirculación y el segundo en recipientes de plástico en laboratorio de 2 litros.
Para el primer ensayo se manejaron 219 reproductores durante 335 días
obteniendo 136 hembras ovígeras. Cada hembra produjo en promedio 45 ± 23
huevos por puesta. El 83.7% de los huevos eclosionaron obteniéndose un total
de 3 162 juveniles. Los resultados indican la factibilidad para su cultivo y
producción de huevos y juveniles.

En el 2011, Ávila determinó la calidad microbiológica del acocil Cambarellus

(C.) montezumae en las localidades: Presa Atlangatepec, Lagunas de Zempoala
y los acociles vendidos en el mercado de San Juan, México D.F., en los cuales
se determinaron coliformes totales, mesófitas aéreas y Salmonella sp., así como
bacterias asociadas. Encontrando que dichas muestras no cumplen con la
norma sanitaria de la NOM-242-SSA1-2009 para coliformes. El total de las
muestras cumplen con el límite que establece la NOM-242-SSA1-2009 para
bacterias mesófilas aerobias. Estos organismos no presentan un riesgo para el
consumidor debido a que los acociles se consumen cocidos; sin embargo, la
presencia de estas bacterias en el agua representa un indicador de la calidad
del agua de su hábitat y un riesgo para el pescador o comercializador de estos
organismos.

Cerón, et al., en 2011 obtuvieron resultados preliminares acerca de la

reproducción como un efecto secundario en cultivos controlados del acocil de rio

34
Cambarellus (C.) montezumae. En los bioensayos utilizados no se consideró la
separación se sexos, ya que no existen estudios que establezcan el efecto de esta
variable sobre los cultivos. Se utilizaron dos bloques, el primer bloque se
alimentó con Camaronina 35 y el segundo con Daphia sp. Se identificó a la
primera hembra ovígera a la semana 7 del cultivo (con 2.7 cm de longitud y un
peso de 1.2 g), dentro del bloque alimentado con Camaronina 35. Se
encontraron diferencias significativas en el número de hembras ovígeras en
ambos bloques, obteniendo el mayor número de hembras en el bloque
alimentado con Camaronina 35.

Santos, et al., (2011) evaluaron el aporte nutricional del acocil Cambarellus (C.)
montezumae que se encuentra en la presa Madin del Municipio de Atizapan de
Zaragoza encontrando valores del 77.57 % de humedad, proteína del 44.04 %,
20.17 % de carbohidratos, 3.56 % de lípidos, 8.93 % de fibra y 23.30 % de
minerales de los cuales solamente se cuantificaron: Na 0.608 g/100 g; K
0.608%; Fe 0.023%; Ca 11.85 g/100 g.

En el 2011 Aguilar-Román evaluó la influencia de la temperatura (20, 25 y 30

°C) en diferentes índices fisiológicos y crecimiento de crías de acocil
Cambarellus (C.) montezumae. Consideró los indicadores de supervivencia,
crecimiento total, tasa de crecimiento intrínseco (TIC) y producción (P). Los
organismos se alimentaron con una dieta comercial 40% de proteína, durante
un periodo de 60 días. Se obtuvo como resultado que el efecto de la
temperatura se refleja en la supervivencia, en la TIC y en la producción,
obteniendo los mejores resultados para los organismos mantenidos a 25 °C.
Considerando los resultados obtenidos en esta investigación se considera que el
rango de temperatura recomendado para obtener un rápido crecimiento y una
mayor producción de este organismo es de 20 a 25 °C.

35
Pacheco, et al., 2011 realizaron un experimento con acociles (Cambarellus (C.)
montezumae) obtenidos en los canales de Xochimilco (CIBAC), utilizando una
dieta artificial enriquecida con un probiótico (lactobacilo) y como control la
misma dieta pero sin probiótico. El experimento se realizó durante 24
semanas, la temperatura se mantuvo en 25±2ºC. Cada semana los organismos
fueron pesados y medidos para que al final del experimento se determinara la
Tasa de crecimiento relativo (TCR) y el Factor de condición (KM). Los valores
de TCR con la dieta con el probiótico indican que el mayor crecimiento se da en
las primeras 8 semanas, mientras que para la dieta control, se observa al final
del experimento. La dieta enriquecida permitió a los organismos tener un
grado de bienestar mejor a lo largo de todo el experimento, en cambio con la
dieta control, el beneficio apenas se observa en la semana 24.

En 2011 Gallardo llevó a cabo un estudio sobre el efecto de la temperatura en el

crecimiento, supervivencia, desove y viabilidad del acocil Cambarellus (C.)
montezumae, bajo condiciones de laboratorio. Se probaron tres temperaturas
18 ± 1 °C, 22 ± 1 °C y 26 ± 1 °C. Los resultados no mostraron diferencias
significativas entre tratamientos con respecto al crecimiento y supervivencia,
se encontraron diferencias significativas entre tratamientos respecto a la
supervivencia y no así en el porcentaje de desoves, a 26 °C se reportó la mayor
viabilidad, lo que demuestra que la temperatura tiene una marcada influencia
sobre los parámetros evaluados.

En el 2013, Escalante llevó a cabo una evaluación sobre el crecimiento de crías

de acocil Cambarellus (C.) montezumae alimentadas con detritus de las
macrófitas Eichhornia crassipes y Typha latifolia sometidas a un proceso de
descomposición aeróbico, dichas macrófitas se encuentran presentes en el

36
hábitat natural de esta especie. Para la evaluación del detritus de las
macrófitas como alimento en crías de acocil, se alimentaron a saciedad con el
detritus proveniente de tres tiempos de degradación de las macrófitas: T 2, T3 y
T4, correspondientes a15, 21, 30 días respectivamente, y como alimento Control
se empleó Camaronina, la fase de crecimiento duró 90 días. Los resultados de
este trabajo muestran que entre tiempos de degradación para ambas
macrófitas no se encontraron diferencias significativas en el crecimiento y en el
análisis químico proximal de los acociles; pero se encontró un mejor desempeño
con el ensilado de E. crassipes tanto en el crecimiento como en la
supervivencia comparado con el de T. latifolia.

37
 4. JUSTIFICACIÓN GENERAL.

El desarrollo de paquetes tecnológicos de especies endémicas como es el caso

del acocil Cambarellus (C.) montezumae, presenta un retraso en comparación
con los paquetes tecnológicos de especies comerciales como es el caso del
camarón, esto debido al poco o nulo desarrollo productivo a nivel piloto. Esto
establece la necesidad de que los estudios técnico-científicos que comprenden el
conocimiento de la biología (crecimiento, reproducción, nutrición y
alimentación) de esta especie, permitan optimizar y disminuir los costos
operativos de su cultivo, y de este modo generar un paquete tecnológico que
garantice un adecuado manejo del recurso y su aprovechamiento sostenible.

5. OBJETIVO GENERAL.

 Contribuir al conocimiento sobre el crecimiento y la biología

reproductiva del acocil Cambarellus (Cambarellus) montezumae (de
Saussure, 1857), tanto en su hábitat natural como en condiciones
controladas.

38
 CAPÍTULO 1.

ESTRATEGIA REPRODUCTIVA DEL ACOCIL Cambarellus

(Cambarellus) montezumae (SAUSSURE, 1857), EN EL LAGO

DE XOCHIMILCO. MÉXICO, DISTRITO FEDERAL.

 6.1 INTRODUCCIÓN.

El valle de México se ubica en una gran cuenca cerrada (actualmente drenada

en forma artificial), que en la época prehispánica se acumulaba en el centro del
valle formando diversos lagos: al norte, Zumpango y Xaltocan; al centro, el gran
Lago de Texcoco; los tres contuvieron agua salobre. Al sur, el Lago de Chalco y
Xochimilco, de agua dulce y abastecidos por numerosos ríos y manantiales
(Ezcurra, 1990).

Una gran cantidad de productos tuvieron su origen en esta región

(principalmente en el Lago de Xochimilco), gracias a los beneficios de un medio
lacustre rico en cantidad y variedad de especies, a las técnicas de cultivo
intensivo por medio de chinampas, a la agricultura de temporal y a las piezas
de caza conseguidas en el pie de monte.

Aunque es difícil precisar la importancia absoluta que tuvo el aprovechamiento

de recursos alimenticios en cada etapa del desarrollo del México prehispánico,
es posible afirmar que en las más antiguas, la pesca, junto con la caza, la
recolección de animales y vegetales acuáticos, así como la caza de mamíferos y
recolección de plantas y frutos terrestres, fueron las actividades fundamentales
para garantizar la supervivencia de los asentamientos humanos localizados
alrededor del Lago de Xochimilco (Ezcurra, 1990).

Hasta la fecha, se han acumulado numerosos testimonios en códices y crónicas,

del consumo de una gran diversidad de productos. En el medio lacustre de
Xochimilco se consumían las tortugas de agua dulce, peces, las cuitlatl (ranas),
atepocatl (renacuajos), ahuauhtli (huevecillos del insecto acuático llamado

39
axayacatl), axolotl (ajolote) y acuitzil (acocil), entre otros productos (Ambrosio-
Arzate, et al., 2005).

Entre este grupo de productos el consumo de acocil (Cambarellus (C.)

montezumae) ha perdurado hasta nuestros días, aunque su consumo ya no es
tan frecuente, principalmente por su poca disponibilidad y su alto costo.
Su poca disponibilidad se debe a la merma que han sufrido sus poblaciones, ya
que se han visto disminuidas debido a la degradación, fragmentación y
contaminación de su hábitat, su sobreexplotación y la introducción de especies
exóticas. Su consumo actualmente es solo local en los estados del centro del
país como Tlaxcala, Hidalgo, Distrito Federal y Puebla (Rodríguez y Mendoza,
1999).

Este acocil representa un importante recurso biótico que posee un potencial

acuicultural importante en México, esto debido a que es un organismo tolerante
a los cambios de humedad y temperatura, así como a variaciones climáticas
extremas (Bückle, et al., 1994). Además, crece en un intervalo amplio de
temperatura, modula su tasa metabólica, ajusta su reproducción a las
condiciones imperantes en el ambiente y sus requerimientos nutricionales son
de bajo costo (Aguilar, 1991; Colín, 2006; Gutiérrez-Yurrita, 2008, Escalante,
2013). Sin embargo, existen escasos estudios destinados a comprender los
mecanismos de su biología, ecofisiología y cultivo.

En este sentido, es importante mencionar que los estudios encaminados al

conocimiento de su ciclo de vida y a las estrategias reproductivas de esta
especie en su hábitat natural, permiten señalar cómo este organismo ajusta sus
respuestas bioquímicas, fisiológicas y de comportamiento a las condiciones
imperantes en su hábitat, esta información nos puede ayudar a diseñar

40
programas de manejo con miras a su explotación sustentable y/o a la
conservación de la especie en su hábitat natural.

Una manera de estudiar estas respuestas es a través del cómo, cuándo y dónde
se reproducen estos organismos, con relación a los efectos de los factores
medioambientales, por lo que el objetivo básico de este capítulo será
comprender la ecología de la reproducción de esta especie en el Lago de
Xochimilco durante un ciclo anual.

Mientras los acociles son inmaduros toda la energía adquirida a través de la

ingesta de alimento se reparte entre el crecimiento y la sobrevivencia. Al
madurar gran parte de esta energía debe ser dedicada a los diversos procesos
reproductivos. El éxito reproductivo de la población dependerá enormemente
de dónde y cuándo se reproduzcan los acociles y de cómo los recursos
energéticos se administren para la reproducción (Saborido-Rey, 2005).

Es aquí donde surge una pregunta crucial: ¿Por qué es tan importante la
reproducción? La reproducción, es un proceso indispensable en la vida de los
organismos, ya que debido a ella perduran las especies a lo largo del tiempo,
por lo que todas las especies, incluido el acocil (Cambarellus (C.) montezumae),
buscaran maximizar su éxito reproductivo (Begon, et al., 2006).

Para maximizar el éxito reproductivo, un individuo debe repartir sus recursos

energéticos adecuadamente y además, procurar que su descendencia nazca en
las condiciones medioambientales adecuadas. Por tanto, la estacionalidad con
que se produce el desove es de vital importancia para el futuro desarrollo y
supervivencia de la descendencia.

Si los acociles buscan optimizar la producción de descendencia viable tienen

que procurar que ésta se desarrolle en el medio adecuado para favorecer su
41
sobrevivencia. Las crías deben eclosionar en un entorno que proporcione
alimento apropiado, protección de los depredadores y condiciones abióticas
favorables. La selección de la época de desove en cualquier especie se basa
también en la idoneidad de la condición de las hembras que deben haber
acumulado las suficientes reservas energéticas para este proceso, ya que como
en el caso de Cambarellus (C.) montezumae, las hembras ovadas permanecen
refugiadas durante todo el proceso de reproducción, desde el descenso de los
huevecillos hasta la liberación de las crías (Civera y Cruz, 1982; Begon, et al.,
2006).

En el Lago de Xochimilco las principales variaciones estacionales son la

temperatura y el fotoperiodo. Correlacionado con los cambios en estos factores
abióticos, hay normalmente variaciones en la abundancia y calidad del
alimento, así como en la densidad de la vegetación riparia que sirve de refugio
para el acocil Cambarellus (C.) montezumae (García-Padilla, 2010).

Las crías, debido a su tamaño y limitada capacidad locomotora, deben

alimentarse de alimento altamente nutritivo y de tamaño apropiado. Cuanto
más rápido se desarrollen los huevos y las crías, más rápido dejarán de ser
vulnerables a la depredación. Así pues, una primera estrategia es producir
huevos con gran contenido de vitelo y en las condiciones abióticas que permitan
un rápido desarrollo del huevo y la cría; y en un medio en el que exista la
suficiente cantidad de alimento para las crías (Saborido-Rey, 2005).

Otro aspecto muy importante es la compartamentalización de la energía

obtenida por el alimento que realizan los reproductores del acocil Cambarellus
(C.) montezumae, aproximadamente el 95% de la energía ingerida es digerida.
La energía digerida se subdivide en excreción nitrogenada y heces (10%) y
energía metabolizable (85%). A su vez, ésta tiene los siguientes destinos:

42
metabolismo basal y metabolismo activo (45%), crecimiento (0-40%) y
reproducción (0-40%), indicando entre paréntesis los porcentajes con respecto a
la energía ingerida (García-Padilla, 2010).

Con el comienzo de la actividad reproductora el individuo entra en una fase en

la que una parte importante de los recursos disponibles para crecimiento hasta
entonces, deben ser asignados a las tareas de la reproducción. Estas tareas
comprenden: formación de gónadas, búsqueda de pareja, acoplamiento,
búsqueda de refugio, cuidado maternal, etc. La energía destinada para la
formación de la gónada va a determinar la fecundidad y la calidad de las cría
(Saborido-Rey, 2005).

La fecundidad es el eslabón principal entre las estimaciones cuantitativas de

huevos y crías y la estimación del tamaño del stock o reclutamiento de la
población. Para calcular la biomasa reproductora el primer paso radica en
conocer la fecundidad específica, determinando el número de huevos puestos
por hembra. La segunda fase es determinar por mes o estación la probabilidad
de que una hembra adulta logre las condiciones necesarias para un desove
efectivo, es que se puede expresar por medio del índice de desove (Saborido-
Rey, 2005). La fecundidad también se utiliza para estimar la sobrevivencia,
para determinar el número de individuos necesario para mantener un
reclutamiento a nivel sostenible. Los datos de fecundidad generalmente se
encuentran relacionados con la talla, el peso o la edad de la hembra progenitora
(Begon, et al., 2006).

La fecundidad de una especie es el resultado de un proceso evolutivo, en el que

se optimiza el reparto de energía obtenida por la alimentación entre el consumo
metabólico, el crecimiento y la reproducción y tiene un carácter adaptativo en
relación a las estrategias vitales de r y k.

43
Las especies con estrategia “r” están adaptadas a ambientes muy variables e
impredecibles, ponen muchos huevos de pequeño tamaño, tienen una puesta
prolongada y una mortalidad larvaria muy elevada. Esta estrategia les
permite sobrevivir en cuanto se dan condiciones ambientales favorables. Las
especies estrategas “k” ocupan ambientes más estables o predecibles, ponen
menos huevos, de mayor tamaño y en puestas cortas. De alguna forma están
más protegidos y su mortalidad larvaria previsiblemente es menor (Begon, et
al., 2006).

Por tanto, las opciones posibles para asegurar la descendencia se reducen a dos:
aumentar el número de huevos o aumentar su tamaño. En este sentido el
acocil Cambarellus (C.) montezumae se ha considerado estratega “r” (Rangel,
2004 y 2009).

44
 6.2 JUSTIFICACIÓN.

Es de amplio reconocimiento que los primeros estadios vitales (huevos, crías y

etapas tempranas de juveniles) son críticos para las fluctuaciones en la
abundancia de las poblaciones naturales. En los últimos años se ha extendido
una nueva visión acerca de la importancia maternal (fecundidad, rendimiento
reproductivo, calidad de los huevos y larvas, cuidado maternal y costos
bioenergéticos) en los procesos de reclutamiento, comprobándose que tienen
una importante influencia en las fluctuaciones de las poblaciones. El estudio
de la ecología de la reproducción del acocil Cambarellus (C.) montezumae es de
vital importancia para entender la dinámica de la población natural de este
acocil en el Lago de Xochimilco.

6.3 OBJETIVOS.

6.3.1 OBJETIVO GENERAL.

 Conocer la estrategia reproductiva de la población de acocil Cambarellus

(C.) montezumae en el Lago de Xochimilco, desde el punto de vista de la
ecología reproductiva.

45
 6.3.2 OBJETIVOS PARTICULARES.

 Determinar la variación del número de organismos y su proporción

sexual en época cálida y fría del año.

 Caracterizar la estructura poblacional de Cambarellus (C.) montezumae

en el lago de Xochimilco.

 Establecer la evolución mensual del número de desoves de hembras

ovígeras de Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año.

 Evaluar la fecundidad de Cambarellus (C.) montezumae en función de su

talla, peso corporal y amplitud del abdomen.

 Determinar la calidad del huevo y de las hembras ovígeras de

Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año.

 Evaluar la repuesta fisiológica de hembras ovígeras de Cambarellus (C.)

montezumae.

46
 6.4 MATERIAL Y MÉTODO.

6.4.1 ÁREA DE ESTUDIO.

Antecedentes. El presente estudio se realizó en la zona lacustre de la

delegación Xochimilco, específicamente en el Canal de Cuemanco. La zona
lacustre de Xochimilco ha sido tradicionalmente reconocida como atractivo
turístico nacional e internacional, ya que representa un enorme patrimonio
cultural como jardín prehispánico y como vestigio histórico del sistema de
chinampas (forma de cultivo único en el mundo por su alto grado de integración
ambiental al antiguo funcionamiento hidrológico de esta cuenca), además de
albergar tradiciones y creencias religiosas únicas, representa también el último
testimonio precuauhtémico de lo que fueron las grandes culturas Xochimilca y
Mexica, así como uno de los últimos reductos del antiguo Lago del Valle de
México (Ezcurra, 1990).

Hoy sus remanentes más significativos están representados por las zonas
agrícolas y de chinampas de los ejidos de Xochimilco y San Gregorio Atlapulco.
A pesar del impacto ambiental al que ha sido sometida esta zona debido a la
presión demográfica y urbana, aún conserva características bióticas, abióticas y
culturales que la identifican como una de las reservas ecológicas más
importantes del Distrito Federal, ya que ofrece un gran número de servicios
ambientales a los habitantes del Valle de México, como son:

 Dilución de contaminantes como el C02.

 Un control de inundaciones.

 Regula la temperatura del Valle de México y

 Conserva la flora y fauna endémica.

47
Ubicación Geográfica. La zona lacustre de la delegación Xochimilco (Canal
de Cuemanco), se encuentra ubicada al sur de la Ciudad de México, entre las
coordenadas 19° 09’ de latitud norte y 98° 58’ y 99° 10’ de longitud oeste. La
delegación Xochimilco tiene una extensión territorial de 117.70 Km2, lo cual
representa el 7.9 % del territorio de la Ciudad de México. Se encuentra
delimitada al norte por las delegaciones de Coyoacán e Iztapalapa, al poniente
por Tlalpan, al sur por Milpa Alta y al oriente por Tláhuac (INEGI, 2008).

Clima. El clima presente en esta región se ha clasificado como C(w2)(w)b(i’),

templado semi-seco y sin estación invernal bien definida, este tipo de clima es
la variante menos húmeda de los templados (según la clasificación Köppen
modificada por García en 1988).

La precipitación pluvial en la región de estudio presenta niveles menores de

700 mm/año, la temporada de lluvias se ubica entre los meses de mayo y
octubre; en los demás meses sólo se registran lluvias esporádicas y aisladas.
La mayor precipitación pluvial se registra en junio con un valor que oscila
entre 100 y 110 mm y la mínima en febrero y diciembre, con valores menores a
5 mm. Las temperaturas mínimas se presentan en los meses de diciembre y
enero (7.5 °C), mientras que las más altas en los meses de abril, mayo y junio
(23.2 °C), la temperatura promedio en la zona es de 15.8 °C (INEGI, Inédito).

Hidrología. El lago de Xochimilco pertenece a la región del Pánuco, en la

cuenca hidrológica del Río Moctezuma y la subcuenca Lago Texcoco-Zumpango.
Se estima una longitud aproximada de 203 km de canales conectados entre sí;
entre los más importantes se encuentran: Cuemanco, Nacional, Chalco, Bordo,
Apatlaco, San Sebastián, Ampampilco, Texhuilo, Zacapa, Caltongo, Santa Cruz
y Japón. Las lagunas principales son Caltongo, Del Toro y el Lago de
48
Conservación de Flora, Fauna y Acuacultura de San Gregorio Atlapulco
(INEGI, 1998).

Actualmente, los canales y lagunas son alimentados artificialmente con agua

tratada de las plantas del Cerro de la Estrella, cuyo aporte es de 1 m³/s; San
Luis Tlaxialtemalco, que aporta 0.225 m³/s; además de la planta de San
Lorenzo Tezonco. Otra fuente de abastecimiento son los escurrimientos
superficiales originados por los ríos Santiago, San Lucas y San Gregorio que se
forman en las estribaciones de la Sierra Ajusco-Cuautzin (INEGI, 2008).

Vegetación. Vegetación Acuática y Subacuática. Está integrada por capas de

las especies Lemna minúscula (Lentejilla), Wolffia columbiana (chilacastle) y
Eichhornia crassipes (lirio acuático); el lirio es la especie más prolífica y su
abundancia depende de la época del año. En canales y lagunas son
característicos los “tulares” (Typha latifolia; Scirpus americanus y en menor
proporción Cyperus sp., Juncus sp., entre otras), constituyendo un elemento de
gran relevancia en la dinámica del Sistema (Ficha Ramsar, 2004).

Vegetación Terrestre. En esta zona existe vegetación asociada a las corrientes

de agua y común en las chinampas compuesta por especies leñosas como
Salixbon plandiana (ahuejote); asímismo, se registran especies introducidas
que se desarrollan en sitios propiamente secos, entre ellas Taxodium
mucronatum (ahuehuete), Salix babylonica (sauce llorón), Cassuarina
equisetifolia (casuarina), Eucaliptus sp. (eucalipto) y Fraxinu sudhei (fresno),
(Ficha Ramsar, 2004).

El cultivo sobre las chinampas es característico de esta región como la

floricultura (margarita, pensamiento, crisantemo, estate, rosa, alcatraz,

49
zempoalzúchitl y otros), también se cultivan verduras y legumbres (calabaza,
lechuga, espinaca, haba, frijol, rábano y acelga), así como cereales (Luna, 1988).

Fauna. En la zona lacustre de Xochimilco, la fauna terrestre, acuática y aérea

fue muy abundante; había gran cantidad de aves (Podilimbus podiceps, Anas
acuta, Anas platyrhynchos diazi, Accipiter striatus, Buteo jamaisensis,
Casmerodius albus, Egretta caerulea, Gallinula chroropus, Jacana spinosa,
Tyto alba, Calothorax pulcher, entre muchas otras especies), tlacuaches
(Didelphis virginiana), liebres, roedores, tigrillos, venados, tepexcuintles,
carpas de gran tamaño, ajolotes (Ambystoma mexicanum y Ambystoma
tigrinum), truchas, acociles (Cambarellus (C.) montezumae), ranas (Rana
montezumae, Rana tlaloci), culebras (Thamnophis eques, Thamnophis scaliger,
Toluca lineata), víboras (Crotalus polistictus y Sistrurus ravus) y tortugas
(Kinosternon hirtipes).

Desafortunadamente en la zona existen poblaciones animales que se han visto

reducidas como son las dos especies de ajolote (A. mexicanum y A. tigrinum; la
rana de Moctezuma y la rana de Xochimilco, así como el acocil (Cambarellus
(C.) montezumae). En la actualidad es rara su presencia a causa del deterioro
del medio ambiente y la excesiva pesca a que estuvieron sometidos durante
décadas (Ficha Ramsar, 2004).

Situación ecológica del Lado de Xochimilco. En 1936 y 1942 se emitieron

decretos que identificaban a Xochimilco “Zona Típica, Pintoresca de Belleza
Natural” cuya conservación es de interés público. El Departamento del
Distrito Federal, en sus Programas Parciales de Desarrollo Urbano señaló a la
región chinampera dentro de los límites de conservación ecológica. Por otra

50
parte, la UNESCO declaró la región chinampera de Xochimilco como
Patrimonio Mundial de la Humanidad el 11 de diciembre de 1987, esto tuvo
como propósito proteger, conservar y rehabilitar esta zona con la cooperación de
la comunidad internacional. Otro aspecto importante de la zona lacustre de
Xochimilco, es su incorporación a la clasificación de Humedales de Importancia
Internacional; el 2 de febrero de 2004 esta zona fue incorporada a la Lista de
Sitios Ramsar (Convenio Ramsar para la conservación y protección de
Humedales a nivel Mundial).

A pesar de los esfuerzos por conservar la zona lacustre de Xochimilco, se ha

perdido el control hidrológico debido al manejo inadecuado del acuífero que ha
generado hundimientos diferenciales en la zona, provocando el desnivel de los
canales y zanjas y la inundación de los terrenos. Asimismo, el agotamiento de
los manantiales que alimentaban el sistema y el aporte actual de aguas
residuales tratadas, ocasionaron la pérdida de la calidad del agua y la
degradación física y química del suelo (Ficha Ramsar, 2004).

El problema se ha acentuado debido al cierre de canales y zanjas. La

circulación del agua también está siendo afectada por el crecimiento excesivo
de vegetación acuática y por la acumulación de azolves. En general, la zona
lacustre de Xochimilco presenta eutroficación con alto contenido de sales y baja
proporción de sodio (Jiménez, 1989). En cuanto a la contaminación biológica se
han obtenido registros altos de coliformes fecales que rebasan los niveles
permisibles (Coutiño, 1981). Respecto a los metales pesados, en la zona
lacustre se han reportado elementos en concentraciones mayores a las
permisibles, tal es el caso de registros de cadmio y zinc (Rangel, 1981; Flores,
1982); asimismo se han registrado altos contenidos de bicarbonato, níquel y
cobre y de arsénico (Palacios et al. 1995).

51
La flora y la fauna nativas han sido afectadas por el deterioro del hábitat (agua
y suelo) y por la introducción de especies exóticas. Según Novelo y Gallegos
(1988) 26 especies de plantas acuáticas, de un total de 67 pertenecientes a 20
familias, están extintas de la región chinampera del sureste de la Cuenca de
México, y 8 especies tienen altas posibilidades de extinguirse en pocos años, si
continúan las condiciones de degradación existentes. La introducción del “lirio
acuático” a la zona lacustre de Xochimilco a fines del Siglo XIX, ha ido
sustituyendo a varias especies de plantas acuáticas nativas convirtiéndose en
una plaga por su alto grado de adaptabilidad a las condiciones físico-químicas
de los canales (Ficha Ramsar, 2004).

La vegetación terrestre también ha sido disminuida por la presencia de plagas

que dañan a los ahuejotes (árbol típico del paisaje chinampero), principalmente
el muérdago (Cladocolea loniceroide) y el malacosoma (Malacosoma incurvum
var. azteca). En cuanto a la introducción de especies exóticas se registran
varias especies de palmas (Phoenix canariensis y Washingtonia robusta),
casuarinas (Casuarina equisetifolia), pirul (Schinus molle), ficus (Ficus
benjaminia), higo (Ficus carica), hule (Ficus elastica), jacarandá (Jacaranda
mimosaefolia), ricino (Riccinus communis), fitolaca (Phytolaccai cosandra),
entre las más frecuentes. La pérdida del arbolado de la zona chinampera, por
las causas antes mencionadas, afecta el equilibrio ecológico y el paisaje típico
de la localidad dado que en el sistema agrícola de chinampas, las raíces del
ahuejote son las que retienen el sustrato de la misma (Ficha Ramsar, 2004).

Desde la época prehispánica la zona se distinguía por su gran productividad

agrícola que abastecía de alimentos a México-Tenochtitlán; sin embargo, por los
problemas citados, actualmente se utiliza aproximadamente solo un 15% de la
superficie de uso agrícola. Cerca de 350 hectáreas están afectadas por
inundación, una superficie aproximada de 500 hectáreas presenta degradación
52
por salinidad y sodicidad; cerca del 4% está ocupada por asentamientos
humanos irregulares y el resto ha sido abandonado por problemas de tenencia
de la tierra o por falta de interés. Por lo que respecta a la superficie en
producción, la problemática que se registra es debido al cambio en el tipo de
producción que se ha dado por la búsqueda de cultivos de mayor rentabilidad
(Ficha Ramsar, 2004).

El empleo de invernaderos ha conducido a un uso intensivo de agroquímicos, al

cierre de canales y zanjas, y en general al depósito de grandes cantidades de
residuos tóxicos. Por otro lado, existe la tendencia a la desaparición de la
agricultura en chinampas, que es una técnica prehispánica de bajo impacto
ambiental que da identidad a México.

6.4.2 TRABAJO DE CAMPO.

Se realizaron visitas mensuales al canal de Cuemanco en la zona lacustre de

Xochimilco, en los meses de marzo, abril, mayo, junio, julio, agosto, septiembre,
octubre, noviembre y diciembre de 2011 y enero y febrero de 2012; con el fin de
colectar organismos de la especie Cambarellus (C.) montezumae, la colecta de
estos organismos nos permitió establecer una comparación de los diferentes
parámetros evaluados tanto en época cálida como en época fría del año, lo cual
nos ayudó a disponer de información relevante para una adecuada comprensión
e interpretación de los factores que afectan el ciclo reproductivo de estos
organismos en su hábitat natural.

53
 [Link] Estacionalidad.

Para establecer la estacionalidad en el área de estudio (época cálida y época

fría), se tomaron como referencia las temperaturas medias ambientales para
cada uno de los meses en la zona lacustre de Xochimilco, reportadas en el plan
Delegacional de Desarrollo Sustentable: Delegación Xochimilco (2010), las
temperaturas medias mensuales son las siguientes:

Cuadro 2. Distribución media mensual de la temperatura ambiente (°C) en la

zona lacustre de Xochimilco.

Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

11.8 12.7 15.8 17.4 18.3 18.2 17.7 17.8 17.6 15.8 13.4 13.4

La época cálida está representada por los meses de abril, mayo, junio, julio,
agosto y septiembre, su temperatura media es 17.8 ± 0.35 °C y la época fría por
los meses de octubre, noviembre, diciembre, enero y febrero, con una
temperatura media de 13.8 ± 1.6 °C; la agrupación de los meses en cada una de
las épocas se llevó a cabo en base a datos reportados por García-Padilla en
2010, posteriormente se realizó una prueba de ANOVA para determinar si
existían diferencias significativas entre ambas época del año, la hipótesis nula
se analizó a un nivel de significancia de 0.05.

54
 [Link] Caracterización del hábitat.

En virtud de que las condiciones del ambiente inciden en la distribución de los

recursos y usos de la energía contenida en el alimento ingerido de las especies
que habitan en los cuerpos de agua, y esto a su vez influye en parámetros como
la distribución de tallas y ciclo reproductivo, es básico entonces, efectuar un
monitoreo de las principales variables que pudieran afectarles. Por tal motivo
se midió en el sitio de colecta: la temperatura (± 0.05 °C) y el oxígeno disuelto (±
0.05 mg O2/L) con un oxímetro (YSI modelo 51B) y el pH con un potenciómetro
(HI 98129), tanto en el estrato fondo como en la superficie.

[Link] Colecta de los organismos.

Se colectaron los organismos que se obtuvieron tras 90 minutos de captura en

promedio, por medio de una red de cuchara de 1 mm de luz de malla de forma
triangular. La captura de los acociles se llevó a cabo entre las 10:00 y las
12:00 horas. Posteriormente fueron colocados en botes con agua del medio
para su traslado al área de acuarios del Laboratorio de Acuacultura y
Producción Acuática de la Facultad de Ciencias, UNAM.

Una vez en el área de acuarios se separaron las hembras ovígeras encontradas

en campo, se colocaron individualmente en botes de plástico de 2 L de
capacidad con refugios (para evitar la pérdida de huevos y apéndices) y
aireación constante a temperatura ambiente, se realizó un recambio de agua
del 25% cada tercer día, el resto de los organismos se colocaron en un reservorio
con capacidad de 75 L para promover el apareamiento. Este reservorio contó
con aireación constante y refugios, se realizó un recambio de agua una vez a la

55
semana del 20%. Tanto las hembras ovígeras como los organismos colocados
en el reservorio fueron alimentados ad libitum con alimento comercial
Camaronina (Purina, con un 40% de proteína).

6.4.3 TRABAJO DE LABORATORIO.

[Link] Caracterización de las colectas.

De los organismos colectados se obtuvieron las siguientes características

morfométricas: Longitud total (LT: desde la punta del rostro hasta la parte
final del telson), Longitud del cefalotórax (LCT: desde la punta del rostro, hasta
la parte final del cefalotórax en su región dorsal media) con un vernier (± 0.01
mm) Caliper y el peso húmedo (Ph) con una abalanza (± 0.01 gr) Ohaus, Scout
Pro (Fig. 1).

La determinación del sexo se llevó a cabo de manera visual, los datos obtenidos
se utilizaron para determinar la estructura poblacional de Cambarellus (C.)
montezumae en el Canal de Cuemanco.

Figura 1. Características biométricas del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

56
De las hembras ovígeras obtenidas en el campo además de las medidas
mencionadas, se llevó a cabo el conteo aproximado del número de huevos, el
tiempo de incubación, el número de crías vivas eclosionadas, así como el peso
de las crías. Se tomó una hembra ovígera por cada mes de muestro para ser
congelada y posteriormente llevar a cabo análisis morfológicos y químicos
proximales de los huevecillos.

[Link].1 Estructura poblacional.

La determinación de la estructura de una población requiere uniformar

criterios para la clasificación de los organismos en clases o edades, en el caso
del desarrollo de Cambarellus (C.) montezumae aún no se cuenta con un
criterio para determinar en qué etapa de desarrollo se encuentra un
determinado individuo. Es un hecho que esta clasificación debería estar
vinculada con el concepto de edades ecológicas que, típicamente, considera la
existencia de una edad prereproductiva, reproductiva y posreproductiva
(Odum, 1987). El concepto es útil cuando es difícil establecer correlaciones
fehacientes con el tamaño del animal y la edad como es el caso de Cambarellus
(C.) montezumae.

Para determinar la estructura de la población de Cambarellus (C.) montezumae

en la zona lacustre de Xochimilco, específicamente en el Canal de Cuemanco, se
determinaron cuatro clases de tamaño que se muestran en el Cuadro 3.
Dentro de la edad prereproductiva encontramos las clases: cría, juvenil y
subadulto, en la edad reproductiva encontramos a la clase adulto en donde ya
se presentan encuentros reproductivos exitosos. Estas clases de tamaño
fueron determinadas en base a la experiencia en el manejo de la especie y en

57
observaciones realizadas en campo, así como en datos reportados en
investigaciones previas realizadas por otros autores (Rangel, 2004 y 2009;
García-Padilla, 2010; Villa, 2010).

[Link].2 Proporción sexual.

Para determinar la desviación de la proporción sexual esperada 1:1 se utilizó la

prueba Chi2. Tanto la estructura poblacional como la proporción sexual de los
organismos se analizaron por separado para cada época del año (época cálida y
época fría).

Cuadro 3. Características de cada edad ecológica del acocil Cambarellus (C.)

montezumae.

Etapa Edad Características

Organismos recién eclosionados de 2 mm hasta 10

Cría
mm de longitud total.

Organismos de 11 mm a 18 mm de longitud total, no

Prereproductiva Juvenil
presentan dimorfismo sexual aparente.

Organismos de 19 mm a 27 mm de longitud total, con

Subadulto evidente dimorfismo sexual, pero que aun no
presentan maduración gonadal evidente.

Organismos a partir de 28 mm de longitud total que

Reproductiva Adulto presentan fenómenos de maduración sexual (gónadas
evacuadas).

58
 [Link].3 Relación peso-longitud.

Se estableció la relación peso-longitud de los organismos colectados para cada

clase talla y época de año con el fin de determinar las distintas fases de
crecimiento en peso y longitud de los acociles de acuerdo a la siguiente
ecuación:

Pt= a Lsb

En donde:

Pt= peso total (g) a una longitud estándar determinada.

Ls= longitud estándar.
a y b= valores constantes en la regresión.

El valor de la contante b permite definir el tipo de crecimiento que presentan

estos organismos, considerándose como isométrico un valor de b=3 y como
alométrico cuando presenta un valor diferente (Ricker, 1975), esta evaluación
se llevó a cabo mediante una prueba de t de Student.

59
 [Link] Indicadores del desempeño reproductivo.

[Link].1 Época reproductiva.

La época reproductiva se determinó según la evolución mensual del número de

desoves, se reconoce actividad reproductiva cuando el número de desoves
alcanzan valores máximos en un ciclo anual.

[Link].2 Índice de desove.

Así mismo se calculó el índice de desove (ID) mediante la variación en el

porcentaje de hembras ovígeras en relación con el total de hembras adultas en
cada muestreo.

[Link].3 Fecundidad.

Entre los indicadores de desempeño reproductivo más importantes

encontramos a la fecundidad, que en términos biológicos se refiere a la
capacidad reproductora de un ser vivo. En este estudió la fecundidad (F) de
Cambarellus (C.) montezumae se determinó contando el número aproximado de
huevos que una hembra incuba en un momento dado durante su época
reproductiva.

60
Para representar la fecundidad se seleccionó el modelo potencial que ha sido
utilizado para numerosos crustáceos (Hines, 1988, 1991; Reid & Corey, 1991;
Palma & Arana, 1997):

F = a * Lsb

En donde:

F= fecundidad.
Ls= longitud estándar (Longitud Total).
a y b= valores constantes en la regresión.

Los datos fueron ajustados a un modelo de regresión lineal mediante la

transformación, logF =loga + blogLs, y los parámetros a y b fueron calculados a
través del método de mínimos cuadrados (Zar, 1996). Se utilizó análisis de
covarianza para comparar las pendientes entre las ecuaciones de las
regresiones lineales correspondientes a ambas épocas del año (Hamazaki, et al.,
2006).

[Link].4 Esfuerzo Reproductivo.

Otro indicador importante en el desempeño reproductivo de un organismo es el

esfuerzo reproductivo (ER), que es utilizado para determinar la relación entre
la inversión de energía en la reproducción y el tamaño de las hembras.

Este índice se estimó aplicando los índices propuestos por Parada, et al., (1987),
para invertebrados, quienes estiman el ER en base a la relación entre el peso
de la masa ovígera y el peso de la hembra. El esfuerzo reproductivo (ER) se
correlacionó linealmente con la talla corporal de las hembras tomando como

61
variable dependiente el esfuerzo reproductivo. Este índice se comparó entre
ambas épocas del año mediante una ANOVA unifactorial, la hipótesis nula se
examinó a un nivel de significancia de 0.05.

[Link] Indicadores de la calidad del huevo.

Para determinar la calidad de las masas ovígeras en ambas épocas del año se
llevó a cabo un análisis morfológico de los huevecillos (volumen del huevo y
peso húmedo) y el análisis químico proximal de su composición (composición de
lípidos y proteínas).

[Link].1 Volumen del huevo (Vh).

El volumen del huevo se calculó separando a una hembra ovígera proveniente

de cada mes de muestro, de cada uno de los huevecillos se midió el diámetro
mayor (a) y menor (b) con una rejilla milimétrica y una lupa, se descartaron los
huevos que presentaron algún grado de deterioro debido al periodo de
congelación. Los datos obtenidos se incorporaron en la fórmula Vh = 1/6 (a * b2
* π) propuesta por Reid & Corey (1991). De estos mismos huevecillos se
tomaron submuestras para llevar a cabo el análisis químico proximal.

[Link].2 Composición químico proximal del huevo.

El peso húmedo se determinó pesando cada huevecillo en una balanza digital

(± 0.001 gr) Ohaus, Scout Pro, de cada una de las hembras congeladas que se
62
utilizarían en el análisis químico proximal. Así mismo se llevó a cabo la
determinación del porcentaje de lípidos y proteínas de tres submuestras por
época del año.

El contenido de lípidos se evaluó mediante el método de Fofovainillina (2006);

para determinar la concentración de lípidos en las submuestras se realizó una
curva patrón con aceite de maíz, las muestras fueron leídas en un
espectrofotómetro Beckman DU 640 a 490 nm.

Para la determinación de proteína se utilizó el método de Nitrógeno Total de

Silicato 10023, para ello se utilizó un equipo HACH DR/780 y un reactor DRB
200, los valores obtenidos se multiplicaron por un factor de 6.25 para
determinar la cantidad de proteína total en los huevecillos, de acuerdo a lo
referido en el método Número 976.06 de la AOAC Analysis Methods (1995).

La comparación de los diversos índices en ambas épocas del año se realizó

mediante una ANOVA unifactorial, la hipótesis nula se examinó a un nivel de
significancia de 0.05.

[Link] Desarrollo embrionario.

[Link].1 Tiempo de incubación.

Durante el periodo de incubación-eclosión de la hembras ovígeras encontradas

en campo tanto en época cálida como en época fría, se realizó un monitoreo
diario de las características morfológicas de los huevecillos, se registró el
número de días en el que permanecían los huevecillos en cada uno de los

63
estadios de desarrollo embrionario. Para determinar en qué estadio del
desarrollo embrionario se encontraban, se desarrolló una clasificación basada
en la caracterización morfológica de las diferentes etapas de desarrollo del
embrión, durante el proceso de incubación-eclosión se describen 4 estadíos de
desarrollo en función de los cambios morfológicos ocurridos durante la
embriogénesis (Cuadro 4).

Cuadro 4. Características de los estadios de desarrollo embrionario del acocil

Cambarellus (C.) montezumae.

Estado de desarrollo Características

Huevo redondeado, vitelo uniforme y sin mancha ocular

I visible.

Huevo ovoide, vitelo ocupa más de la mitad del huevo, mancha

II ocular alargada y escasamente visible.

Huevo ovoide, poca cantidad de vitelo, ojos visibles bien

III desarrollados e intensamente pigmentados, abdomen libre.

Crías eclosionadas, completamente desarrolladas y con

IV movilidad.

[Link].2 Tamaño de las crías.

Una vez que las crías eran liberadas del abdomen de la madre y tenían
completa autonomía, se procedió a retirar a la hembra del reservorio y a tomar
sus características morfométricas. Aproximadamente a los 5 días posteriores a

64
la eclosión de las crías se llevó a cabo el registro de su peso húmedo, mediante
una balanza digital (± 0.001 gr) Ohaus, Scout Pro.

[Link] Respuesta fisiológica de las hembras ovígeras.

El cuidado que realizan las hembras de Cambarellus (C.) montezumae de la

masa ovígera que portan durante el periodo de incubación-eclosión es conocido
como cuidado parental, el cual se define como toda aquella conducta realizada
por uno o ambos progenitores que incrementa la supervivencia de la progenie
(Clutton-Brock, 1991). Si este incremento en la adecuación genera una
disminución en el éxito reproductivo residual de las hembras ovígeras, se le
conoce como inversión parental (Trivers, 1972). Esta disminución en el éxito
reproductivo residual puede ser debida a factores tales como: pérdidas de
oportunidad de apareamiento o alimentación, un aumento en el riesgo de
depredación y/o aumento en el gasto energético (Clutton-Brock, 1991; Tallamy
& Schaeffer, 1997; Gross, 2005).

En este sentido el propósito de este experimento fue determinar si existía un

incremento en el gasto energético de las hembras ovígeras de Cambarellus (C.)
montezumae en comparación con hembras que no se encontraban grávidas o
cargadas. Esto se determinó por medio de la cuantificación de la Tasa
Metabólica (R). Este índice fisiológico se evaluó a través del consumo de
oxígeno (QO2) de rutina expresado como una tasa, mg O2 g Ps-1 día-1 en
hembras ovígeras y hembras no grávidas bajo condición de ayuno,
pertenecientes al mes de abril en donde se presentó una mayor proporción de
hembras ovígeras en el hábitat natural.

65
Se llevó a cabo un monitoreo de 3 horas de medición del consumo de oxígeno,
debido a que no se deseaba someter a altos niveles de estrés a las hembras
ovígeras y evitar la pérdida de los huevecillos. El consumo de oxígeno se midió
en cámaras respirométricas de 120 mL de capacidad con una hembra por
cámara. Se emplearon 14 cámaras, 6 para hembras ovígeras, 6 para hembras
no grávidas y 2 cámaras control, todas sumergidas en una caja de plástico de
50 L, a manera de baño maría, para evitar los cambios bruscos de temperatura.

La medición de oxígeno se efectuó con un oxímetro YSI 51B (± 0.05 mg O 2/L).

Se tomó una lectura inicial después de la cual se cerraron las cámaras, luego de
tres horas se tomó la muestra final. Se probó estadísticamente el efecto del
gasto energético por cuidado parental de las hembras ovígeras mediante una
prueba de ANOVA unifactorial.

66
 6.5 RESULTADOS.

6.5.1 Caracterización del hábitat.

Se llevó a acabo un análisis de varianza de dos factores, para determinar si

existe estacionalidad (época cálida y época fría) y estratificación (estrato
superficie y estrato fondo) en el canal de Cuemanco de los parámetros físico-
químicos monitoreados: temperatura (T °C), oxígeno disuelto (O2) y potencial
de hidrogeno (pH), (Cuadro 5). Se encontraron diferencias significativas
(p<0.05) para la temperatura y el oxígeno disuelto tanto en la estacionalidad
como en la estratificación.

La época cálida presentó una temperatura media en el estrato superficie de

23.3 ± 1.3 °C y en el estrato fondo de 21.3 ± 1.2 °C, en contraste con la época
fría que presentó una temperatura media en el estrato superficie de 17.7 ± 2.4
°C y en el estrato fondo de 16.5 ± 2.1 °C. El mes más caluroso fue el mes de
junio con una temperatura media de 24.2 ± 1.6 °C y el mes más frío fue el mes
de enero con una temperatura media de 15.3 ± 0.2 °C (Fig. 2).

El oxígeno disuelto en época cálida presento valores promedio en el estrato

superficie de 9.5 ± 1.1 mg/L y en el estrato fondo de 4.1 ± 0.6 mg/L, en época
fría encontramos valores promedio para el estrato superficie de 10.5 ± 0.5 mg/L
y para el estrato fondo de 4.7 ± 0.6 mg/L (Fig. 3).

67
 Cuadro 5. Parámetros físico-químicos del hábitat (Canal de Cuemanco) del
acocil Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año.

Estacionalidad Mes Estrato Temperatura (°C) pH O disuelto

ABRILa Superficie 21.5 8.0 10.4

Fondo 20.7 7.9 3.3

MAYOa Superficie 23.8 5.3 9.1

Fondo 21.7 4.2 4.2

JUNIOa Superficie 25.4 6.0 9.2

Época Cálida Fondo 23.1 5.2 3.2

JULIOa Superficie 23.0 8.2 8.9

Fondo 21.5 8.1 4.4

AGOSTOa Superficie 22.0 9.2 12.5

Fondo 19.3 9.2 5.2

SEPTIEMBREa Superficie 23.0 9.5 12.8

Fondo 21.5 9.4 3.8

OCTUBREb Superficie 16.5 8.4 10.2

Fondo 16.0 8.5 5.8

NOVIEMBREb Superficie 17.0 8.3 9.4

Fondo 15.0 8.5 4.8

DICIEMBREb Superficie 15.8 8.6 10.5

Época Fría Fondo 15.0 8.4 5.2

ENERO b Superficie 15.5 8.0 14.5

Fondo 15.0 8.2 4.7

FEBRERO b Superficie 20.4 8.7 8.4

Fondo 17.2 8.1 5.2

MARZOa Superficie 21.3 7.7 13.6

Fondo 20.3 7.5 6.1

*Indicando con superindices los meses que fueron diferentes entre si (temperatura promedio).

68
 Figura 2. Temperatura promedio mensual en el Canal de Cuemanco.

Figura 3. Promedios mensuales de oxígeno disuelto en el Canal de Cuemanco.

69
En época cálida encontramos valores promedio para el pH en el estrato
superficie de 9.1 ± 0.3 y para el fondo de 8.8 ± 0.6, la epoca fría presenta valores
de 8.7 ± 0.3 en el estrato superficie y de 8.4 ± 0.2 en el fondo, no se encontraron
diferencias significativas en la estacionalidad ni en la estratificacion de este
parametro (p>0.05), (Fig. 4).

Figura 4. Potencial de hidrogeno (pH) promedio mensual en el Canal de

Cuemanco.

6.5.2 Caracterización de las colectas.

Se realizaron muestreos mensuales para colectar acociles de la especie

Cambarellus (C.) montezumae tanto en época cálida como en época fría del año,
a los organismos colectados se les midieron los siguientes índices
morfométricos: longitud total (LT), longitud cefalotóraxica (LCT) y peso
húmedo (Ph).

70
Se colectaron 1,345 organismos a lo largo de los 12 muestreos; de los cuales 862
fueron organismos colectados en época cálida del año y 483 organismos
colectados en época fría del año, se encontraron diferencias significativas en el
número de organismos colectados, es decir en la abundancia, en ambas épocas
del año (p<0.05), (Fig. 5).

Figura 5. Abundancia del acocil Cambarellus (C.) montezumae en época cálida

y fría del año en el Canal de Cuemanco.

El número de organismos colectados varió en todas las colectas, sin embargo, se

puede obervar que en época cálida se colectaron 1.8 veces más organismos que
en época fría. La mayor captura se realizó en el mes de abril con 194
organismos, seguido por el mes de mayo en donde se capturaron 185
organismos; en el mes de enero se obtuvo la menor captura con 65 organismos
(Cuadro 6 y Fig. 6).

71
 Cuadro 6. Número de organismos del acocil Cambarellus (C.) montezumae
colectados mensualmente en el Canal de Cuemanco.

Abundancia Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar

Hembras 114 142 81 101 89 53 66 48 64 37 39 52

Machos 80 43 46 53 35 25 21 24 29 28 30 45

Total 194 185 127 154 124 78 87 72 93 65 69 97

Figura 6. Número de organismos del acocil Cambarellus (C.) montezumae

colectados mensualmente en el Canal de Cuemanco.

72
Así mismo, se llevó a cabo un Modelo de Regresión Lineal para determinar si
existia una relación directa entre la temperatura en el hábitat y la abundancia
de los organismos. Se encontró que la relación entre la temperatura y la
abundancia de los organismos fue significativa (p<0.05), (Fig. 7).

y = -60.93 + 8.81*T°C
2
R = 0.39

Figura 7. Regresión lineal entre la temperatura del hábitat y la abundancia

del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

6.5.3 Estructura poblacional.

Para determinar la estructura poblacional de Cambarellus (C.) montezumae en

la zona lacustre de Xochimilco, específicamente en el Canal de Cuemanco, se
determinaron cuatro clases o edades ecológicas, las cuales se describen en el
Cuadro 3. En la etapa prereproductiva encontramos las siguientes edades:
cría, juvenil y subadulto; en la etapa reproductiva encontramos a la edad
adulto en donde ya se presentan encuentros reproductivos exitosos.
73
Para la época cálida encontramos que el 96% de la población se encuentra en
etapa prereproductiva, en donde la edad cría representa el 63% de la población
total, la edad juvenil contribuye con un 17% y la edad subadulto representa el
16%, el restante 4% se encuentra representado por la etapa reproductiva.

En época fría la etapa prereproductiva constituye el 94% de la población total,

55 % de la población pertenece a la edad cría, 15% a la edad juvenil y 24% a la
edad subadulto; la etapa reproductiva se encuentra conformada por un 6% de
la población (Cuadro 7).

Cuadro 7. Abundancia de organismos del acocil Cambarellus (C.) montezumae

por edad ecológica en época cálida y fría del año.

Etapa Edad Población Total % Época cálida % Época fría %

Cría 2008 61 1439 63 569 55

Prereproductiva Juvenil 617 19 429 19 188 18

Subadulto 526 16 310 14 216 21

Reproductiva Adulto 146 4 87 4 59 6

*El número de crías fue calculado considerando el reclutamiento de las hembras ovígeras
encontradas en campo para ambas época.

74
 6.5.4 Proporción sexual.

La determinación del sexo se llevó a cabo de manera visual en cada uno de los
organismos, en la época cálida se encontramos 580 hembras y 282 machos, la
proporción sexual fue de 2:1 (2 hembras por cada macho) aproximandamente.
Para la época fría encontramos 306 hembras y 177 machos, la proporción
sexual fue la misma que para la época cálida de 2:1. Se llevó a cabo una
prueba de Chi2 para determinar si existía una desviación de la proporción
sexual esperada de 1:1 (1 hembra por cada macho), se encontraron diferencias
significativas (p<0.05), (Fig. 8).

Figura 8. Abundancia de organismos por sexo del acocil Cambarellus (C.)

montezumae en época cálida y fría.

En la figura anterior se puede observar que en todos los meses la abundancia

de hembras siempre fue superior que la de machos, en una proporción de 2:1, la
estacionalidad no tuvo influencia sobre esta proporción.
75
 6.5.5 Relación Peso-Longitud.

Las relaciones talla (longitud total [mm]) y peso corporal (g) mostraron una
relación de tipo isometrico para hembras y machos en ambas épocas del año,
teniendo un mejor R2 para el modelo potencial (Pt= a Lsb), los organismos
colectados en epoca fría del año (Cuadro 8; Fig. 9 y 10).

Cuadro 8. Modelo potencial de crecimiento del acocil Cambarellus (C.)

montezumae por sexo y época del año.

Estacionalidad Sexo n LT (mm)* Peso (g)* Modelo R²

Hembras 580 23.87 ± 0.96 0.81 ± 0.04 P = 0.00002 Lt 3.02 ± 0.02 0.79
Época cálida
Machos 282 25.21 ± 1.39 0.77 ± 0.06 P = 0.00005 Lt 2.82 ± 0.08 0.81

Hembras 306 23.66 ± 1.38 0.71 ± 0.05 P = 0.00002 Lt 3.11 ± 0.01 0.95
Época fría
Machos 177 22.03 ± 1.38 0.51 ± 0.05 P = 0.00001 Lt 3.17 ±0.01 0.95

* media ± e.e.

76
 1.6

1.4 P = 0.00002 L, 302

1.2
+

-"
~
~

~
1 +
+
~ 0.8
+
1
•
1>. 0.6
Il.
+
+
+
OA
+
+
0.2 ++
+ a
o
5 10 15 20 25 30 35 40
Long itud Total (mm)
Longitud <nun)

1.6

lA
1.4 P = 0.00005 L, 2.82

1.2

-"'"
~

00.8
0 0,8
1

+~
++ +
+

•Il.1>.• 0.6 +
+
+
/'-+
+1
+

+
++ t +" + + ....
+
OA
0.4 .,...
....
+

0.2
+ +".
+.. b
O
5 10 15 20 25 30 35 40
Longitud
Long itud Total <nun)

Figura 9. Modelo potencial del crecimiento del acocil Cambarellus (C.)

montezumae en época cálida (a=hembras y b=machos).

77
 1.6
P ==0.00002 L,
O.OOOO2L, 3.11
1.4
1.4

1.2
+
1 +
~

+ + +
~
"0O 0.8 +~
+
••
Il. 0.6 ++

0.4 ....
+ e
0.2 +++
+ +
o
5 10
10 15
15 20 25 30 35 40
(mm)
Longitud Total (nun)
(uuu)
1.6

1.4 P ==0.00001 L, 3.17

1.2

1 +
-"
~

~ 0.8
++
+
..• 0.6
+ ++

0.4

0.2 +
+
d
+
O
5 10 15
15 20 25 30 35 40
L
Longitud
ongitud Total
Total (mm)

Figura 10. Modelo potencial del crecimiento del acocil Cambarellus (C.)
montezumae en época fría (a=hembras y b=machos).
78
 6.5.6 Indicadores de desempeño reproductivo.

[Link] Época reproductiva.

La época reproductiva se determinó según la evolución mensual del número de

desoves, se reconoce actividad reproductiva cuando el número de desoves
alcanza valores máximos en un ciclo anual.

En el ciclo anual encontramos un total de 42 hembras ovígeras en el hábitat

natural, de las cuales en época cálida se encontraron 35 hembras ovígeras que
representan el 83% de las hembras encontradas en todo el ciclo anual, el
restante 17% se encontró en época fría, con un total de 7 hembras ovígeras. El
mes que mayor actividad reproductiva fue el mes de mayo con un total de 10
hembras ovígeras, seguido del mes junio en donde se encontron 7 hembras
grávidas, tan sólo estos dos meses en su conjunto, representan el 41% de la
actividad reproductiva en el ciclo anual; en los meses de noviembre y diciembre
no se encontraron hembras ovígeras en el hábitat natural (Fig. 11).

Adicionalmente se llevo a cabo un Modelo de Regresión Lineal para determinar

si existía una relación directa entre la temperatura en el hábitat y la
abundancia de hembras ovígeras. Se encontró que la relación entre la
temperatura y la abundancia de las hembras ovadas fue significativa (p<0.05),
(Fig. 12).

79
 Figura 11. Número de hembras ovígeras del acocil Cambarellus (C.)
montezumae colectadas mensualmente en el Canal de Cuemanco.

y = -11.81 + 0.77*T°C
2
R = 0.59

Figura 12. Relación entre temperatura del hábitat y la abundancia mensual

de hembras ovígeras del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

80
 [Link] Índice de desove (ID).

Se calculó el índice de desove (ID) mediante la variación en el porcentaje de

hembras ovígeras en relación con el total de hembras en edad adulta en cada
una de la épocas del año. En época cálida encontramos un total de 49 hembras
en edad adulta, que pertenecen a la etapa reproductiva y que pueden tener
encuentros reproductivos exitosos y en época fría encontramos un total de 37
hembras; en el Cuadro 9 se muestra el número de individuos por sexo y edad
reproductiva para cada época cálida y fría del año.

Cuadro 9. Abundancia de hembras adultas del acocil Cambarellus (C.)

montezumae en época cálida y fría del año.

Estacionalidad Sexo Cría Juvenil Subadulto Adulto

Hembras 959 265 231 49

Época cálida
Machos 480 111 132 38

Hembras 379 102 147 37

Época fría
Machos 190 52 104 20

El ID para época cálida es de 0.41 y para época fría de 0.16, lo cual nos estaría
refiriendo que para época cálida el 41% de las hembras con potencial
reproductivo se están reproduciendo en comparación con el 16 % que lo hace en
época fría.

81
 [Link] Fecundidad.

Debido a la importancia de la fecundidad como indicador de desempeño

reproductivo para la especie Cambarellus (C.) montezumae, se llevó a cabo una
caracterización morfométrica de las hembras ovígeras colectadas tanto en
época cálida como en época fría del año (Cuadro 10).

Las hembras ovígeras colectadas en época cálida presentaron una longitud

total promedio menor (34.31 ± 3.99 mm) que las hembras colectadas en época
fría (35.35 ± 3.65 mm), sin que esta diferencia en cuanto al tamaño (longitud
total) resultara significativa (p>0.05). El peso promedio de las hembras
ovígeras para época cálida fue de 0.97 ± 0.35 g y para época fría de 1.07 ±0.34 g,
no se encontraron diferencias significativas (p>0.05). La hembra ovígera más
grande se colecto en época cálida con una longitud total de 43.21 mm y un peso
de 1.91 g, así mismo la hembra ovígera más pequeña también se colecto en
época cálida con una longitud total de 28.31 mm y un peso corporal de 0.58 g.

En cuanto a la fecundidad (número de huevos por hembra), para época cálida

encontramos que en promedio una hembra porta 46 ± 25 huevos, en
comparación a una hembra de época fría que portaría en promedio de 49 ± 11
huevos, esta diferencia tampoco resulta ser estadísticamente significativa
(p>0.05), (Fig. 13).

En época cálida el mayor número de huevos portados por una hembra fueron
150, en comparación con una hembra de época fría donde el mayor número de
huevos fueron 65. El número total de huevos para época cálida fue de 1628 y
para época fría de 341, esto está estrechamente relacionado con el número de
hembras ovígeras encontradas en cada una de las épocas del año.

82
Cuadro 10. Características morfométricas y número de huevos de hembras ovígeras
del acocil Cambarellus (C.) montezumae colectas en época cálida y fría del
año.

Estacionalidad Variables Promedio D.E. Max. Min.

n 35

LT 34.31 3.99 43.21 28.31

LCT 15.83 1.96 20.35 19.13

Época cálida LA 13.28 1.75 20.35 16.12

AA 6.44 0.76 8.11 5.29

Peso 0.97 0.35 1.91 0.58

No. Huevos 46 25 150 13

Total de Huevos 1628

n 7

LT 35.35 3.65 40.17 29.97

LCT 16.18 0.25 20.16 13.63

Época fría LA 12.54 3.47 15.6 7.46

AA 6.31 0.63 7.23 5.56

Peso 1.07 0.34 1.72 0.61

No. Huevos 49 11 65 37

Total de Huevos 341

*Longitud total (LT); Longitud del cefalotórax (LCT); Largo del abdomen (LA); Amplitud del
abdomen (AA), expresadas en mm. El peso se representó en g.
83
 Figura 13. Número total de huevos de las hembras ovígeras del acocil
Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año.

Complementario a esto, se llevó a cabo un análisis para determinar si las

relaciones talla (longitud total (mm)) y peso corporal (g) de la hembra ovada
mostraban una relación con el número de huevos portados (Fecundidad). El
primer análisis se realizó por medio de un modelo potencial entre la longitud
total de la hembra ovígera y el número de huevos que portaba (Fig. 14).

Al realizarse el análisis de varianza sobre la correlación entre las variables,

encontramos que existe una relación directa entre el número de huevos y el
tamaño de la hembra ovígera (p<0.05). El modelo potencial que describe esta
relación es: Número de Huevos = 0.0038 Lt2.6387, (R2= 0.53).

84
 Figura 14. Relación del número de huevos respecto al tamaño de la hembra
ovígera del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

Otra característica morfométrica que se encuentra muy relacionada con el

tamaño de la hembra es la amplitud del abdomen, esta a su vez es de vital
importancia en la fecundidad, ya que es un indicador del área disponible para
la portación de los huevos. Por lo que se decidió llevar a cabo un análisis de
correlación que nos permitiera determinar si esta variable morfométrica se
encuentra relacionada con el número de huevos portados por hembra (Fig. 15).

85
Figura 15. Relación del número de huevos respecto a la amplitud del abdomen
de una hembra ovígera del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

El análisis de varianza sobre la correlación entre las variables, mostró que

existe una relación directa entre el número de huevos y la amplitud del
abdomen de la hembra ovígera (p<0.05). El modelo potencial que describe esta
relación es: Número de Huevos = 0.3583 AA2.554, (R2= 0.61).

[Link] Esfuerzo reproductivo.

El esfuerzo reproductivo es muy utilizado para determinar la relación entre la

inversión de energía en la reproducción (peso de la masa ovígera) y el tamaño
de la hembra (peso corporal), (Fig. 16).

86
 Figura 16. Relación entre el peso de la masa ovígera respecto al peso de la
hembra del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

El análisis de varianza sobre la correlación entre las variables mostró que no

existe una relación directa entre el peso de la masa ovígera y el peso de la
hembra ovada (p>0.05).

El peso promedio de la masa ovígera para época cálida fue de 0.31 ± 0.17 g y
para época fría de 0.20 ± 0.07 g; se encontraron diferencias significativas entre
ambas épocas del año (p<0.05), (Fig. 17).

87
 Figura 17. Peso de masa ovígera del acocil Cambarellus (C.) montezumae en
época cálida y fría del año.

6.5.7 Indicadores de la calidad del huevo.

Las características de la calidad del huevo están estrechamente relacionadas

entre sí, dado que a nivel ecológico están determinadas por el volumen, el peso,
la forma y el color, así como los parámetros internos directamente relacionados
con su composición química proximal. Para determinar esta calidad se
recurrió a la inspección de ciertos elementos del huevo tanto en su exterior
(volumen y peso) como en su interior (lípidos y proteínas).

88
 [Link] Volumen del huevo.

El volumen del huevo mostró diferencias notorias entre ambas época del año,
encontrando volúmenes mayores para los huevos de hembras ovígeras
colectadas en época cálida. Al llevar a cabo la comparación estadística
encontramos diferencias significativas entre ambas épocas del año (p<0.05),
(Fig. 18). El peso húmedo de cada huevo presentó una alta relación con el
volumen del huevo, encontrando diferencias significativas entre ambas épocas
del año (Cuadro 11).

Cuadro 11. Volumen y peso húmedo del huevo del acocil Cambarellus (C.)
montezumae en época cálida y fría del año.

Estacionalidad Volumen del huevo mm³ Peso húmedo (mg)

Época cálida 0.45 ± 0.24 8.17 ± 0.79

Época fría 0.16 ± 0.09 4.35 ± 1.97

89
 Figura 18. Volumen del huevo del acocil Cambarellus (C.) montezumae en
época cálida y fría del año.

[Link] Composición químico proximal del huevo.

La composición químico proximal de los huevos es un indicador de la calidad o

estado de salud de las hembras y a su vez un indicador importante de la
probabilidad de eclosión y supervivencia de las crías en las primeras etapas.
Dos de los componentes químicos proximales más importantes son las
proteínas y los lípidos, al llevar a cabo el análisis de estas dos variables
encontramos que tanto para el porcentaje de proteínas como para el de lípidos
se encontraron diferencias significativas entre ambas épocas del año (p<0.05),
encontrando los porcentajes más altos de estas variables en los huevos de época
cálida (Cuadro 12 y Fig. 19).

90
Cuadro 12. Contenido químico proximal de los huevos del acocil Cambarellus
(C.) montezumae en época cálida y fría del año.

Estacionalidad Proteína % Lípidos %

Época cálida 14.93 ± 0.49 11.85 ± 0.48

Época fría 12.36 ± 0.97 4.51 ± 3.01

Figura 19. Contenido químico proximal de los huevos del acocil Cambarellus
(C.) montezumae en época cálida y fría del año.

Otro factor muy importante es la calidad químico proximal del tejido de las
hembras ovígeras, ya que dependiendo de su estado de salud será la calidad de

91
su descarga reproductiva, por lo que se procedió a evaluar los mismas variables
(porcentaje de proteínas y lípidos) pero ahora en las hembras que portaban
huevos. Se encontraron diferencia significativas (p<0.05) entre ambas época
del año tanto para el porcentaje de proteínas como para el contenido de lípidos
(Cuadro 13 y Fig. 20).

Cuadro 13. Contenido químico proximal de las hembras ovígeras del acocil
Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año.

Estacionalidad Proteína % Lípidos %

Época cálida 50.61 ± 2.49 9.77 ± 0.65

Época fría 35.61 ± 1.51 5.19 ± 0.57

Figura 20. Contenido químico proximal de las hembras ovígeras del acocil
Cambarellus (C.) montezumae en época cálida y fría del año.
92
 6.5.8 Desarrollo embrionario.

El desarrollo embrionario del acocil Cambarellus (C.) montezumae para este

estudio se dividió en cuatro etapas que culminan con la eclosión (Fig. 21).
Estas etapas se describen en el Cuadro 4, este proceso va a estar determinado
por factores tantos bióticos como abióticos. Entre los factores bióticos que
influyen en este proceso se encuentran: la composición químico proximal de los
huevos, así como su volumen y tamaño, el cuidado que las hembras dan a la
masa ovígera y la interacción de éstas con los depredadores. Entre los factores
abióticos encontramos como factor principal a la temperatura, ya esta puede
influir de manera directa en el tiempo de incubación de los huevos, para este
estudio se monitoreo el desarrollo embrionario de Cambarellus (C.)
montezumae durante época cálida y fría del año, con temperaturas promedio de
23.3 y 17.7 °C respectivamente.

Figura 21. Desarrollo embrionario del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

93
 [Link] Tiempo de incubación.

Se monitoreo el desarrollo embrionario de 32 hembras ovígeras para época

cálida y de 4 hembras ovígeras para época fría, desde la etapa I en donde el
huevo es completamente redondo, presenta vitelo uniforme y aún no presenta
mancha ocular evidente, hasta la etapa IV, en donde el desarrollo embrionario
ha finalizado y las crías se encuentran completamente desarrolladas y con
movilidad.

Para la época cálida encontramos que el desarrollo embrionario se realiza en

un periodo promedio de 39 ± 2 días; para la época fría el período promedio de
incubación es de 46 ± 3 días; se encontraron diferencias significativas para
ambas época del año (p<0.05), (Fig. 22).

Figura 22. Tiempo de incubación del acocil Cambarellus (C.) montezumae en

época cálida y fría del año.

94
 [Link] Tamaño de las crías.

El peso (mg) de las crías estará determinado por la calidad químico proximal
del huevo y de los factores abióticos que se presenten durante el periodo de
incubación. Se pesaron 50 crías en época cálida y 50 crías en época fría, de
aproximadamente 5 días de nacidas, se encontraron diferencias significativas
entre ambas época del año (p<0.05). Para época cálida encontramos un peso
promedio de 15 ± 5 mg y en época fría de 6 ± 1 mg, la cría de mayor peso fue
registrada en época cálida con un peso de 33 mg y la más pequeña en época fría
con un peso de 3 mg (Fig. 23).

Figura 23. Peso de las crías en época cálida y fría del año del acocil
Cambarellus (C.) montezumae.

95
 6.5.9 Respuesta fisiológica de las hembras ovígeras.

El cuidado que realizan las hembras del acocil Cambarellus (C.) montezumae
de la masa ovígera que portan durante el periodo de incubación-eclosión, es
conocido como cuidado maternal, el cual se define como toda aquella conducta
realizada por las hembras que incrementa la supervivencia de la progenie
(Fernández, et al., 2003).

Se encontró que las hembras ovígeras consumen significativamente más

oxígeno que las hembras no ovígeras (p<0.05), las cuales consumen en
promedio 388.1 ± 36.9 cal/g Ps-1 día-1 y las hembras no ovígeras 233.4 ± 19.8
cal/g Ps-1 día-1 (Fig. 24).

Figura 24. Consumo de oxígeno de hembras ovígeras y no ovígeras del acocil

Cambarellus (C.) montezumae.

96
 6.6 DISCUSIÓN.

La caracterización de hábitats acuáticos por medio del monitoreo de

parámetros físico-químicos como temperatura, pH y oxígeno disuelto, es tal vez
la forma más sencilla de identificar sus variaciones tanto espaciales como
temporales, resultantes de cambios en factores naturales como el clima de la
región. En general, es aceptado que dichos parámetros ejercen una influencia
notable sobre los procesos químicos y biológicos que ocurren dentro del
ecosistema (Hem, 1985; Manahan, 1972).

Las variaciones en los parametros físico-químicos en el Lago de Xochimilco

establecen una estacionalidad bien definida, de abril a septiembre son meses de
época cálida y los meses de octubre a marzo los correspondientes a época fría.
Dicha estacionalidad está determinada principalmente por las variaciones en la
temperatura (García-Padilla, 2010).

La temperatura desempeña un papel fundamental en el funcionamiento del

ecosistema al regular o afectar otros factores abióticos del sistema como son la
solubilidad de nutrientes, solubilidad de gases, el grado de toxicidad de ciertos
compuestos, el pH, el potencial redox, la densidad del agua, el estado físico y la
viscosidad del sustrato. Todas estas interacciones afectan a su vez la
distribución, composición y el grado de actividad metabólica de los organismos
que integran el ecosistema, por lo que la temperatura es un factor regulador de
procesos vitales para los organismos (factor controlador), así mismo afecta su
distribución espacial y temporal (factor directriz), (Johnson, 1987).

Estos cambios en la distribucón espacial y temporal de los individuos de una

población, estarán intimamente ligados a la estacionalidad, ya que en época

97
fría, las poblaciones decrecen, generalmente a causa de las bajas temperaturas,
de la escasez de alimento y refugio, generando cambios en los principales
parámetros demográficos (Chapman & Reiss, 1992).

En los ecosistemas lénticos el nivel de oxígeno puede variar tanto estacional

como diariamente, desde un estado sobresaturado hasta cerca de un estado
anóxico. Los acociles que habitan aguas cálidas o tropicales generalmente no
requieren altos niveles de oxígeno disuelto para sobrevivir. Sin embargo, su
crecimiento es lento en comparación con los que viven en aguas frías (Holdich,
2002). Este autor, indica que los acociles pueden soportar bajas
concentraciones de oxígeno (menos de 4.0 mg O2/L) ya que tienen una molécula
compensatoria que incrementa la eficiencia de transporte de oxígeno en la
hemolinfa, denominada hemocianina.

En este estudio, en la mayor parte de los muestreos la concentración promedio

de oxígeno en el estrato fondo y superficie se mantuvo por arriba de 6 mg O2/L
e incluso, en los meses de agosto, septiembre, enero y marzo se presentó una
sobresaturación de oxígeno disuelto con valores de 12 mg O2/L en el estrato
superficie. Las causas principales de sobresaturación de oxígeno pueden ser
debido al efecto acelerador de la temperatura sobre las altas concentraciones de
algas fotosintéticas que se encuentran en el cuerpo lacustre. Por lo anterior, se
deduce que Cambarellus (C.) montezumae puede soportar variaciones en los
niveles de oxígeno por lo que este parametro, no tiene un efecto significativo
sobre la abundancia de los organismos.

Uno de los factores importantes para el crecimiento de los acociles es el calcio,

(carbonato de calcio y bicarbonato de calcio), ya que necesitan una alta
concentración de estas sales durante la postmuda para reemplazar el calcio
cuticular que perdieron durante la fase de muda, por lo cual la mayoría de las
98
especies de acociles se ven afectados negativamente por aguas ácidas a un pH
de 5.5 (Appelberg, 1989).

En el Lago de Xochimilco encontramos valores de pH de entre 8.6 y 10, lo que

indica que el agua de los canales es muy alcalina, esto debido a que el lago
recibe agua de la planta tratadora de aguas negras del Cerro de la Estrella; en
consecuencia, ingresan nutrientes inorgánicos como sales, fósforo, nitratos y
nitritos, así como también metales pesados; dichos valores no inhiben el
crecimiento y abundancia de Cambarellus (C.) montezumae (Alva, 1996; Flores,
2009). En conclusión, a partir de los resultados obtenidos de los parámetros
físico-químicos, se demuestra que la temperatura es el único factor de los
considerados en este estudio que afecta la abundancia y crecimiento de
Cambarellus (C) montezumae en el Lago de Xochimilco.

Una de las principales preguntas en ecología es ¿qué determina la distribución

y abundancia de los organismos? La abundancia de individuos de una
población es producto de factores físicos del ambiente, de factores históricos y
de la relación entre sus individuos y con otras especies.

En este sentido se han realizado pocos estudios destinados a conocer la

interacción entre los factores limitantes del habitat (que son aquellos que
regulan el crecimiento y la expansión de las poblaciones), como la temperatura
(analizada a traves de la estacionalidad) y los principales parametros
demográficos del acocil Cambarellus (C.) montezumae en condiciones naturales.

Entre estos estudios se encuentran los elaborados por Rangel (2007 y 2009),
que se llevaron acabo en la pista de Remo y Canotaje “Virgilio Uribe”, la cual
presenta una mejor calidad del agua en comparación a los canales del Bordo y
Cuemanco en donde se han realizado estudios similares (Villa y García-Padilla,
99
2010), el común denominador en estos trabajos ha sido la relación que existe
entre la estacionalidad del habitat y la dinamica poblacional del acocil
Cambarellus (C.) montezumae.

En dichos trabajos se ha encontrado una relación significativa entre las

caracteristicas intrínsecas del medio (principalmente la temperatura) y la
abundancia de los individuos en la población, encontrando que en los meses
más calidos del año se encuentra una mayor abundancia del acocil Cambarellus
(C.) montezumae, lo cual concuerda con lo encontrado en este trabajo, en donde
los meses con mayor abundancia de individuos fueron abril, mayo y junio. En
los meses más fríos que fueron enero y febrero encontramos una reducción
considerable de la abundancia de individuos en la población.

Aunque la temperaura fue el único parámetro físico-químico que presentó una

relación directa con la abundancia del acocil Cambarellus (C.) montezumae, no
podemos afirmar que sea el único factor responsable de la abundancia de este
organismo, ya que existen otros factores que pueden estar incidiendo sobre el
tamaño de la población, estos factores pueden ser tanto abióticos como bióticos.
Los factores abióticos son todos aquellos relacionados con el ambiente físico del
Lago de Xochimilco y los factores bióticos (que de igual manera puede afectar la
distribución y abundancia de la población), son los relacionados con otros
organismos, es decir, las relaciones que puede presentar el acocil Cambarellus
(C.) montezumae con los integrantes de la misma población (ej. canibalismo) y
con las especies presentes en el habitat (ej. depredación).

Otro aspecto significativo dentro de la dinámica de una población es la

composición por edad y sexo de los individuos que la conforman, como
generalmente se denomina, la estructura poblacional. Conocer la estructura
poblacional es esencial en la investigación ecológica para la formulación de
100
propuestas de conservación y/o manejo sustentable de una población. El
principal motivo para analizar la distribución por edad y sexo de la población
del acocil Cambarellus (C.) montezumae en el Lago de Xochimilco, fue poder
realizar una inferencia de cuál era el estado actual del recurso.

La población de Cambarellus (C.) montezumae en el Lago de Xochimilco se

encuentra conformada por cuatro edades ecológicas: crías, juveniles, subadultos
y adultos, la proporción de individuos en cada una de estas edades no tuvo
variaciones significativas en relación a la época del año, observando que el 61%
de la población se encuentra en la edad de cría, el 19% en edad juvenil y el 16%
en edad de subadulto, estas edades corresponden a una etapa prereproductiva
en donde aún no existen encuentros sexuales exitosos. La etapa reproductiva
se encuentra conformada por la edad de adulto en donde sólo se encuentra el
4% de la población.

El examen de la estructura poblacional de este acocil, revela bastante

información acerca de la historia de la población y de sus perspectivas futuras.
La composición de la población va a depender de tres componentes
principalmente: mortalidad, fecundidad y migraciones, aunque el tercer
componente no va a tener influencia sobre esta población, ya que se encuentra
aislada, no existe un flujo de acociles entre una población y otra. Una población
con una elevada proporción de crías y juveniles como es este caso, se denomina
población joven, que generalmente es el resultado de una elevada fecundidad y
mortalidad alta.

Algunas poblaciones, con el paso del tiempo presentan cambios en la

fecundidad, es decir, que la fecundidad se reduce, con lo cual la composición de
la población inicia un proceso de maduración, esto es, hay un aumento en la
proporción de subadultos y adultos y una disminución de las proporciones de
101
crías y juveniles, este proceso continúa con el envejecimiento de la población
(Begon, et al., 2006).

La composición de una población aporta información valiosa sobre

características demográficas futuras, en el caso de la población de Cambarellus
(C.) montezumae en el Lago de Xochimilco, considerada una población joven
(por su elevada proporción de crías y juveniles), implica una capacidad latente
para un crecimiento rápido, siempre y cuando existan las condiciones
adecuadas para que esto suceda.

Aunque la población de Cambarellus (C.) montezumae presente características

favorables para presentar un rápido crecimiento de su población, esto no está
ocurriendo, debido muy probablemente a la influencia de la calidad del agua
del Lago de Xochimilco, ya que este lago era alimentado por 4 manantiales de
gran importancia y su calidad del agua era excelente. La sobreexplotación del
agua agotó el caudal de los manantiales, provocó hundimientos en los terrenos
y con ello la contaminación en las aguas del lago (INEGI, 2000); el nivel de
agua de los diversos canales ha bajado en forma alarmante desde noviembre de
1975 hasta la fecha (esta disminución del volumen del agua ha provocado que
en el Canal del Bordo donde en el 2011 aún se podían encontrar acociles hoy en
día ya no se encuentren); por ello, al final de la década de los ochenta el
gobierno del Distrito Federal puso en marcha el “Plan de Rescate Ecológico de
Xochimilco”, en el cual tenía como fin la recuperación en todos sentidos (flora,
fauna, etc.) de la zona lacustre.

Por otro lado, en la zona chinampera se han detectado 19 asentamientos

irregulares, que representan aproximadamente a 2,600 familias; esto implica
que todos los desechos que generan son vertidos al lago. Paralelamente en el
área turística se reciben a casi 30,000 visitantes cada fin de semana, en dicha
102
área se carece de una infraestructura sanitaria adecuada, por lo cual todo esto
provoca una grave contaminación por materia orgánica, dando como resultado
la eutrofización y contaminación del lago y con esto la disminución o
desaparición de fauna lacustre como es el caso de este acocil (Balanzario, 1982;
Arcos, et al., 1995).

Estas alteraciones en el hábitat han provocado una desviación de la proporción

sexual de este organismo, ya que en condiciones idóneas la proporción entre
hembras y machos en poblaciones naturales, debería ser cercano a 1:1 con igual
número de descendientes de uno y otro sexo (aunque las diferencias en la
mortalidad entre machos y hembras modifica esta proporción con el paso del
tiempo (Dajoz, 2002)). Sin embargo, en el caso del acocil Cambarellus (C.)
montezumae encontramos una proporción sexual de 2:1 (dos hembras por cada
macho), esta deviación en el valor esperado, puede deberse a algún tipo de
disruptor endocrino o alterador hormonal (Sustancias químicas que suplantan
a las hormonas naturales, trastornando los procesos normales de reproducción
y desarrollo), que puede estar presente en el hábitat de estos organismos,
provocando diferentes efectos adversos sobre la población, entre estos efectos
podemos considerar la desviación de la proporción sexual en la población y/o
cambios en su comportamiento, estos disruptores pueden ser plaguicidas
organoclorados, policlorobifenilos, agentes tensoactivos, ésteres de ácido ftálico
y/o monómeros plásticos, todos ellos provenientes de la actividad antropogénica
dentro del Lago de Xochimilco.

La proporción sexual influye decisivamente en la presión de la selección sexual

en el sentido de que establece la intensidad de la competencia por la cópula
dependiendo de la cantidad de parejas sexuales disponibles (Andersson, 1994).

103
En este trabajo se llevó a cabo el estudio de la ecologia reproductiva del acocil
Cambarellus (C.) montezumae, entendida desde el punto de vista de la
importancia maternal (epoca reproductiva, fecundidad, éxito reproductivo,
calidad de los huevos y juveniles) en los procesos de reclutamiento de la
población en el Lago de Xochimilco.

Como ya hemos hecho notar, las poblaciones naturales en general y en

particular la del acocil Cambarellus (C.) montezumae, viven inmersas en un
medio que experimenta cambios de luz, temperatura, pH, oxígeno disuelto,
calidad y cantidad de alimento disponible, entre otros factores, en donde la
supervivencia, reproducción y crecimiento van a depender en gran medida, de
la percepción de estos estímulos o factores ambientales por los individuos de la
población.

Uno de los principales factores ambientales que influyen en dichos procesos es

la temperatura, ya que no solo ejerce un efecto directo en la abundancia de
individuos en la población, sino que tambien ejerce un efecto significativo sobre
los patrones reproductivos. Para que la reproducción tenga éxito es preciso
que se produzca una sincronización de los reproductores entre sí y de éstos con
las variaciones de los factores ambientales. Esta sincronización permitirá que
existan individuos maduros en el momento más idóneo para garantizar una
mayor supervivencia de la progenie (Begon, et al., 2006).

Esta sincronización de los individuos con los factores ambientales resulta de

gran importancia en el ciclo reproductivo de Cambarellus (C.) montezumae, ya
que habita en un medio que experimenta variaciones estacionales y con estas
se presentan cambios en la cantidad y calidad de alimento disponible y en la
cobertura vegetal (la cual sirve de refugio para esta especie), dos de los

104
elementos más importantes para la subrevivencia de este organismo (Garcia-
Padilla, 2010).

Así, cada acocil debe disponer de un sistema que reciba la información

procedente tanto del exterior como del interior del organismo, que las integre y
determine el establecimiento de un estado endocrino idóneo, que regule a su
vez, todos los eventos fisiológicos que conducirán a lareproducción. Este
sistema (conformado por una serie de hormonas, el órgano X-Glándula del seno
y el órgano Y), va a encargarse de la traducción de los estimulos ambientales a
impulsos bioelectricos y hormonales y finalmente de la adaptación fisiológica de
la especie, que suele ser cíclica y en sincronía con el medio externo (Castelló,
1993).

Aunque se ha considerado que el acocil Cambarellus (C.) montezumae tiene una

reproducción contínua durante todo el año, en este trabajo se ha observado que
aun cuando encontramos desoves consecutivos (ecepto en los meses de
noviembre y diciembre), existe una estación bien definida para la reproducción,
y ésta comprende los meses correspondientes a la época cálida del año
(principalmente abril, mayo y junio), ya que en esta época se obtuvo el 83 % del
total de los desoves, con lo cual se concluye que esta especie en el Lago de
Xochimilco, presenta una reproducción cíclica y en sincronía con la epoca cálida
del año (donde las condiciones medio ambientales son las más favorables), lo
cual nos podría indicar que el acocil Cambarellus (C.) montezumae presenta
una estrategia reproductiva bien definida.

Una estrategia reproductiva es el conjunto de características que una especie

ha desarrollado para tener éxito en la reproducción (Vazzoler, 1996). Las
combinaciones con el hábitat, la fisiología y el comportamiento reproductivo
que lleva a cabo el acocil Cambarellus (C.) montezumae, va a determinar
directamente el éxito reproductivo de la especie en el Lago de Xochimilco.
105
Asi mismo, el éxito reproductivo va a depender de que las hembras puedan
asegurar la sobrevivencia de una porción considerable de huevos y/o crías, esto
por medio de una elección adecuada del lugar y tiempo del desove, ya que con
adecuadas condiciones ambientales el desarrollo del los huevos y crías se
llevará a cabo en un menor tiempo; y de esta manera, disminuirá el tiempo en
que son más vulnerables a los cambios ambientales y/o a la depredación
(Tresierra, 2002).

Los primeros estadios vitales son extremadamente vulnerables tanto a las

condiciones abióticas desfavorables como al ataque de los predadores. La
carencia de movilidad de estos estados tempranos significa que ellos puedan
aportar poco o nada ante esos peligros. Al igual que el momento de nacer es
importarte, el lugar elegido por la hembra ovígera para liberar a las crías
también lo será. De acuerdo a su comportamiento reproductivo el acocil
Cambarellus (C.) montezumae pertenece a la sección etológica de crustáceos
ovíparos con cuidado maternal, lo cual le da, en comparación a otras especies
de crustáceos que no presentan este comportamiento, una menor fecundidad y
una mayor probabilidad de supervivencia de la descendencia.

La fecundidad de Cambarellus (C.) montezumae se encuentra entre un rango

de 45 a 50 huevos, dicha fecundidad no se vio influenciada por la época del año
donde fue encontrada la hembra ovígera. La fecundidad más bien se relacionó
a otros factores como el tamaño y/o peso de la hembra (Civera y Cruz, 1982).
Hembras de menor tamaño portaron un número menor de huevos que las
hembras de mayor tamaño, lo cual puede estar relacionado directamente con el
área abdominal disponible de la hembra para portar los huevecillos, y su
capacidad para llevar a cabo la aireación de los mismos durante el periodo de
incubación-eclosión (Steven, et al., 1995).

106
Para este estudio encontramos a la hembra ovada más pequeña en época cálida
del año con una longitud total de 28.31 mm. Morones (1991), reporta una
longitud mínima de reproducción para las hembras de 27.01 mm y una
fecundidad de 47 huevos por hembra, lo cual es muy cercano a lo encontrado en
este trabajo, ambos estudios realizados en el lago de Xochimilco.

Civera y Cruz (1982), reportan fecundidades promedio de 110 huevos para

hembras ovigeras de 30.01 a 40.01 mm de longitud total y para hembras de
41.01 a 49.01mm de longitud total una fecundidad promedio de 161 huevos;
estos autores realizaron su estudio en la Presa “Barranca del Muerto”, en el
estado de Tlaxcala, donde la calidad del agua es mejor que en el Lago de
Xochimilco, y los parámetros físico-químicos (temperatura, pH, oxígeno
disuelto) son muy similares.

Álvarez y Rangel (2007), realizaron un estudio en la pista de Remo y Canotaje

“Virgilio Uribe” durante el año 2001, donde reportan actividad reproductiva en
los meses de enero, febrero, marzo, octubre y noviembre, estos meses se ubican
en la época fría del año, lo que contrasta con lo encontrado en este estudio
donde la mayor actividad reproductiva se dio durante los meses
correspondientes a época cálida. Encontraron tallas mínimas de reproducción
a los 24.01 mm de longitud total y una fecundidad promedio de 50 huevos,
tanto la talla mínima de reproducción como la fecundidad promedio son muy
parecidas a lo encontrado en este estudio.

Existe una homogeneidad en la talla de la primera reproducción en todos los

estudios [24.01 a 30.01 mm de longitud total para hembras (Holdich, 2002)].
Esta característica se encuentra relacionada con otros parámetros
poblacionales como la tasa reproductiva neta (Ro) y la tasa instantánea de

107
crecimiento (r) que explican el crecimiento poblacional (Begon, et al., 1996). La
talla de primera reproducción depende, además, de la condición medio
ambiental prevaleciente en ese momento de la historia de vida del organismo y
determina los procesos fisiológicos a seguir y, en última instancia, le permite
responder adaptativamente, a los cambios ambientales mediante cambios
fisiológicos y de comportamiento como repuesta a esa condición medio
ambiental.

Entre los parámetros ambientales de mayor influencia sobre la talla de

primera reproducción y la tasa de crecimiento en crustáceos se encuentra la
temperatura, junto con todos los cambios que conlleva en la dinámica del
ecosistema (Feist, et al., 2004), lo cual además afecta la temporada en que se
lleva a cabo la gametogénesis y establece la estacionalidad del ciclo reproductor
(Pankhurst, 1998).

Durante la gametogénesis se llevará a cabo la formación y de desarrollo de las

células generativas especializadas o gametos (células sexuales: ovocitos y
espermatozoides), permitiendo la preparación de las células sexuales para la
fecundación. Los ovocitos del acocil Cambarellus (C.) montezumae son ricos
en reservas nutritivas, las cuales aparecen acumuladas de muy diferentes
maneras y es la mayor o menor abundancia de vitelo y su particular
distribución en los óvulos lo que va a determinar en primer término, la
orientación de los planos de segmentación y las características de los
blastodermos, y posteriormente, el mecanismo de la gastrulación y de una
manera precisa el grado de desarrollo a que pueden llagar los nuevos
individuos antes de eclosionar (Cantú, 1959).

Las hembras de Cambarellus (C.) montezumae son ovíparas; los huevos por la
cantidad y distribución del vitelo pertenecen al tipo denominado centrolecito,
108
cada huevo presenta tres envolturas: la membrana de adhesión a las patas, el
corion y la membrana vitelina. El vitelo aparece formado por dos componentes
fundamentales: una sustancia homogénea y las gotas de materiales lipídicos.
Su segmentación es superficial y su gastrulación se produce por movimientos
de involución y convergencia (Cantú, 1959).

La cantidad y calidad de las reservas nutritivas de los huevos de este acocil van
a estar determinadas por varios parámetros que frecuentemente cambian a lo
largo de la estación reproductiva. Entre estos factores podemos mencionar el
estado endócrino de la hembra durante la ovogénesis, la cantidad y calidad del
alimento ingerido, parámetros físico-químicos del hábitat, estrés de los
reproductores, etc., (Campbell, et al., 1992; Bromage, et al., 1994; Brooks, et al.,
1997).

Debido a que se han encontrado evidencias de que la composición del huevo

cambia con respecto a la estación reproductiva de algunas especies, se decidió
analizar las características intrínsecas de los huevos, encontrando que el
tamaño de los huevos de época cálida fue mayor que el de los huevos de época
fría. Huevos de mayor tamaño dan lugar a larvas más grandes, con una mayor
eficiencia (tanto para desarrollarse como para alimentarse) y en consecuencia,
presentan una mayor sobrevivencia durante las fases tempranas de desarrollo
(Mylonas, et al., 2004).

Es de esperarse que el aumento en el volumen del huevo esté determinado por

una presencia mayor de sustancias de reserva, para este estudio se encontró un
mayor porcentaje de proteína y lípidos en los huevos de época cálida
reafirmando con esto, la importancia de la estacionalidad en el ciclo
reproductivo de Cambarellus (C.) montezumae.

109
Este acocil presenta un periodo de desarrollo embrionario corto en comparación
a otras especies de crustáceos y depende de la temperatura; este factor afecta
las tasas metabólicas y en consecuencia la velocidad de desarrollo por lo cual el
periodo de desarrollo fue menor en época cálida que en época fría. Kamler, et
al., (1998) mencionan que la temperatura modifica la eficiencia con la cual el
vitelo es utilizado por el embrión y que existe un patrón en el uso de la energía
relacionado con el incremento térmico presente en la época reproductiva.

Este efecto térmico también ha sido correlacionado con la eficiencia de

obtención de energía derivada del alimento en crías y juveniles (Hoffman y
Fisher, 2003) y que de manera general y en cualquier etapa de la vida de los
organismos, afecta la velocidad a la que ocurren sus reacciones bioquímicas,
por lo que la temperatura modifica el metabolismo de rutina y en consecuencia
del activo (Diana, 1995; Kamler, 1992). Se ha demostrado que entre los
factores ambientales la temperatura ejerce efectos sobre el crecimiento y el
desarrollo de la ontogenia de las especies (Mommsen, 1998; Ojanguren y
Braña, 2003; Robinson & Wardrop, 2002).

En síntesis, el efecto de la temperatura en la población del acocil Cambarellus

(C.) montezumae en el Lago de Xochimilco, denota no solo efectos sobre la
abundancia de organismos, sino también en la época de reproducción, en la
calidad del huevo y en el tiempo de desarrollo embrionario. Lo que pone de
manifiesto que este acocil posee una estrategia reproductiva bien definida.
Entender la estrategia reproductiva de una especie nos permitirá la
formulación de propuestas de conservación y/o de manejo sustentable.

110
 6.7 CONCLUSIONES.

Las conclusiones que se obtuvieron en este capítulo sobre la ecología

reproductiva del acocil Cambarellus (C.) montezumae en el lago de Xochimilco
son:

 El acocil Cambarellus (C.) montezumae es una especie que se adapta a

diferentes condiciones ambientales, en los canales de Xochimilco los
parámetros fisicoquímicos (temperatura, oxígeno y pH), se encuentran
entre los valores de tolerancia para la especie, sin embargo, esta especie
se encuentra sometida a un estrés constante debido a múltiples factores
como la contaminación crónica del cuerpo de agua, la depredación y la
actividad humana.

 La composición de la población del acocil Cambarellus (C.) montezumae

en el Lago de Xochimilco es de tipo joven, ya que presenta una elevada
proporción de crías y juveniles que confiere a la población una capacidad
latente para su rápido crecimiento, siempre y cuando existan las
condiciones ambientales adecuadas.

 La ecología reproductiva de este acocil nos muestra una marcada

estrategia donde existe una época reproductiva bien definida, la cual se
lleva a cabo en la época cálida del año (abril, mayo y junio) donde la
idoneidad de las hembras es mayor para la reproducción, reflejándose en
el índice de desove de esta especie y en el número de huevos producidos
por época.

111
 La fecundidad a través de la época cálida y fría del año se mantiene
constante, viéndose afectada sólo por características intrínsecas de las
hembras, como el tamaño corporal y la amplitud del abdomen y no por
las condiciones ambientales.

 Los huevos encontrados en época cálida del año presentan características

más favorables para su rápido desarrollo y sobrevivencia de las crías, ya
que presentan mayor tamaño, mayor volumen, mayor contenido de
lípidos y proteínas.

 Las condiciones ambientales y la calidad del huevo se ven reflejadas en

el tiempo de incubación y en el tamaño de la cría al eclosionar, ya que en
época cálida el tiempo de incubación es menor y las crías de mayor
tamaño en comparación a época fría, en donde existe un retardo en el
periodo de incubación y las crías eclosionan de menor tamaño.

 El incremento en la tasa metabólica de las hembras ovígeras pone de

manifiesto el cuidado maternal que ejercen sobre la masa ovígera, ya que
este comportamiento (movimiento de los pleópodos) aumenta la
adecuación biológica de la progenie, lo que implica un beneficio para las
crías pero tiene un costo para las hembras reflejado en el aumento del
consumo de oxígeno.

112
 CAPÍTULO 2.

EFECTO DE UNA DIETA FORMULADA SOBRE EL

CRECIMIENTO, SOBREVIVENCIA Y CALIDAD DE LA PUESTA

EN CRÍAS DE ACOCIL Cambarellus (Cambarellus) montezumae

(SAUSSURE, 1857), EN CONDICIONES CONTROLADAS.

 7.1 INTRODUCCIÓN.

La acuicultura en México se constituye como una alternativa económica muy

atractiva a mediano y largo plazo; sin embargo, en estos momentos el país
requiere de fuentes de trabajo productivas para su población, además de
alimentos de buena calidad, los cuales puedan ser alcanzados por la mayoría de
la sociedad sin que esto ocasione alteraciones en su economía familiar, por lo
que los cultivos acuícolas se deben considerar como una fuente complementaria
a la agricultura en la producción de alimentos.

En México la búsqueda y el desarrollo de tecnologías acuícolas útiles para

diversas especies tanto nativas como introducidas han sido poco estudiadas.
Para llevar a cabo una acuicultura productiva exitosa es necesario conocer las
especies nativas del país, y a partir de ellas, tratar de incorporar tecnologías
útiles para su explotación sustentable.

Uno de los aspectos más importantes que se debe de considerar, es el

conocimiento de la biología de la especie que se pretende explotar, con el fin, de
obtener perspectivas reales de producción; además, conociendo sus
requerimientos y potencial estas especies se pueden llevar a otras zonas
ambientales similares y a partir de organismos domesticados se pueden crear
nuevas zonas de cultivo económicamente activas. Por estos motivos se
considera pertinente realizar estudios a nivel experimental y de planta piloto,
para posteriormente desarrollar los proyectos más convenientes, para cada una
de las especies deseadas (Moss, et al., 1979).

Existe gran variedad de especies en las que se ha comprobado su productividad

a nivel experimental y que podrían tener buenos resultados en su producción,

113
este es el caso del acocil Cambarellus (C.) montezumae, el cual es una especie
endémica de la meseta central de nuestro país. Los cangrejos de río o acociles,
son especies que pueden considerarse como candidatas idóneas para
producciones en masa a bajo costo, además de que son conocidas por una parte
de la población mexicana (desde la época prehispánica) y, si se considera que
precisamente parte de esta población requiere de mayor cantidad de alimentos,
la producción acuícola de este acocil se vuelve una buena alternativa con un
mercado asegurado.

Debido a lo anterior, se vuelve de vital importancia la creación de un paquete

tecnológico que garantice el éxito del cultivo de esta especie. Uno de los
factores críticos en la explotación comercial de esta especie y de muchas otras
es el abastecimiento de crías para crecimiento, ya que las poblaciones de
acociles tanto naturales como cultivadas dependen de la producción de huevos
de buena calidad; pues las puestas de baja calidad constituyen uno de los
mayores impedimentos para la expansión de la acuicultura de cualquier
especie. En la industria de la acuicultura las puestas de buena calidad han
sido definidas como aquellas en las que los huevos tienen baja mortalidad en la
fecundación, formación del embrión y la eclosión (Bromage, et al., 1992).

Otros indicadores de la calidad de la puesta que se han utilizado son el tamaño

y la composición bioquímica del huevo. Aunque es conocido que huevos
grandes producen también crías grandes, no existen evidencias de que el
diámetro del huevo sea un aspecto determinante de su calidad (Kjorsvik, et al.,
1990). En cuanto a la composición bioquímica del huevo, en principio podría
esperarse que ese fuera el componente más determinante de la calidad. Sin
embargo, los resultados obtenidos en varias especies tantos marinas como
dulceacuícolas no han mostrado una clara relación entre la composición

114
bioquímica del huevo y la posterior supervivencia de huevos y larvas (Craik &
Harvey, 1984; Kjorsvik, et al., 1990).

En la mayoría de los trabajos de investigación sobre la calidad de la puesta, las

tasas de fecundación y de eclosión han sido utilizadas como criterios
importantes (Kjorsvik, et al., 2003). La supervivencia, hasta un determinado
estadio de desarrollo, y la producción final de larvas también se han utilizado
como medidas de la calidad (Fernández-Palacios, et al., 1995).

Existen numerosos factores que pueden afectar la calidad de la puesta, al igual

que el crecimiento gonadal y la fecundidad son muy susceptibles a las
influencias medioambientales, es claro que la calidad de los huevos producidos
podría también verse afectada limitando la producción de crías y su
sobrevivencia (Kjorsvik, et al., 1990). Factores tanto bióticos como abióticos
han sido señalados como posibles determinantes de la calidad del huevo o de su
supervivencia tanto en el medio natural como en cautiverio.

La calidad del huevo estaría determinada por varios parámetros físicos,

genéticos y químicos, así como por los procesos fisiológicos que suceden durante
el desarrollo inicial del huevo. Los factores que afectan la calidad del huevo
están determinados por sus propiedades intrínsecas y el entorno en el que son
fecundados y posteriormente incubados. Algunos de los factores que afectan a
la calidad del huevo son conocidos, pero muchos otros (probablemente más) son
desconocidos.

Factores que afectan la calidad del huevo incluyen el estado endocrino de la

hembra durante el crecimiento del oocito en el ovario. Existe la creencia
extendida de que los nutrientes aislados por el oocito y su procesamiento
durante el crecimiento y maduración, son los factores más importantes que
115
afectan la calidad del huevo (Craik & Harvey, 1984; Kjorsvik, et al., 1990;
Bromage, et al., 1992).

La fisiología del reproductor y su estado hormonal, que a su vez afecta la

incorporación de compuestos en los huevos, probablemente influyen en su
calidad, por ejemplo, el estrés en los reproductores tiene efectos perjudiciales
en la calidad de las puestas (Campbell, et al., 1994).

La dieta de los reproductores ha recibido gran atención con respecto a su efecto

en la calidad del huevo, y existen estudios que indican que las influencias
mayores sobre la calidad la ejercen sólo unos pocos de los componentes
dietéticos (Washburn, et al., 1990; Watanabe, et al., 1991a,b; Harel, et al.,
1994).

En acuicultura el manejo de los reproductores es probablemente el factor que

más influye en la calidad de la puesta; entre los numerosos factores que han
sido sugeridos como posibles determinantes de la calidad de la puesta, sólo
unos pocos han mostrado una clara evidencia en la calidad de la progenie
(Carrillo, et al., 2000) y pueden resumirse en los siguientes:

Factores que afectan a los reproductores

 Genotipo
 Alimentación
 Inducción a la puesta
 Estrés
 Edad
 Sobremaduración

116
Factores que afectan al huevo

 Propiedades físicas y fisiológicas

 Aberraciones cromosómicas
 Colonización bacteriana
 Propiedades físico-químicas del agua de la puesta e incubación

El efecto de los componentes de la dieta para reproductores ha mostrado tener

una relación directa con la calidad de la puesta, durante el periodo de
maduración o prepuesta es el factor que más influye en la calidad de los huevos
y la viabilidad de las crías, por lo cual en este capítulo, se evaluará el efecto de
una dieta formula sobre indicadores de la calidad de la puesta en crías del
acocil Cambarellus (C.) montezumae bajo condiciones controladas.

Existen componentes dietéticos como lípidos polares y no polares (Watnabe, et

al., 1991a, b; ácidos grasos (Harel, et al., 1994; Carrillo, et al., 1995; Bruce et
al., 1999; Marrozzaet al., 2003), ácido ascórbico (Mangor-Jensen, et al., 1991;
Dabroswki & Blom, 1994, 1995), vitamina A (Furuita, et al., 2003a), vitamina E
(Emata, et al., 2000), carotenos (Agius, et al., 2001), carbohidratos (Washburn,
et al., 1990; Mangor-Jensen & Brikeland, 1993), proteínas (Harel, et al., 2005;
Gunasekera, et al., 1996 a, b) y nucleótidos (González-Vecino, et al., 2004), que
han demostrado su efecto sobre la calidad de la puesta en reproductores de
peces, en el caso de los crustáceos aun no existen estudios concluyentes.

Lípidos y ácidos grasos son los componentes dietéticos que más influyen en la
calidad de las puestas, especialmente en aquellas especies de puesta continúa
como es el caso del acocil Cambarellus (C.) montezumae, que presentan cortos
periodos de vitelogenesis y que son capaces de incorporar estos componentes
dietéticos en los huevos incluso durante el periodo de puesta.

117
 7.2 JUSTIFICACIÓN.

Buscando fuentes alternativas de producción de alimentos se ha encontrado en

el estudio del acocil Cambarellus (C.) montezumae una posibilidad de
producción acuícola, por lo que el estudio de los mecanismos de reproducción
son básicos y previos al funcionamiento de cualquier explotación acuícola, cuyo
objetivo principal es maximizar la producción de los organismos útiles a través
de la producción de una progenie numerosa, saludable y uniforme, mediante la
manipulación de la alimentación de los reproductores, del control de los
factores ambientales que los afectan y de la eliminación de los agentes
causantes de mortalidad.

7.3 OBJETIVOS.

7.3.1 OBJETIVO GENERAL.

 Evaluar el efecto de una dieta formulada sobre el crecimiento,

sobrevivencia y calidad de la puesta de crías de acocil Cambarellus (C.)

montezumae en condiciones controladas.

118
 7.3.2 OBJETIVOS PARTICULARES.

 Determinar la tasa de crecimiento y sobrevivencia de crías de acocil

Cambarellus (C.) montezumae alimentadas bajo dos dietas (formulada y
control).

 Establecer la talla mínima de madurez, el índice de desove y la

fecundidad de juveniles del acocil Cambarellus (C.) montezumae
alimentados bajo dos dietas (formulada y control).

 Evaluar la calidad de los reproductores del acocil Cambarellus (C.)

montezumae alimentados bajo dos dietas (formulada y control) por un
periodo de 150 días.

 Determinar la calidad del huevo de hembras ovígeras del acocil

Cambarellus (C.) montezumae alimentadas bajo dos dietas (formulada y
control).

 Evaluar el tiempo de incubación, tamaño de las crías y su supervivencia,

de las hembras ovígeras del acocil Cambarellus (C.) montezumae
alimentadas bajo dos dietas (formulada y control).

119
 7.4 MATERIAL Y MÉTODO.

7.4.1 TRABAJO DE CAMPO

[Link] Caracterización del hábitat y colecta de los organismos.

Se realizaron visitas mensuales al canal de Cuemanco en la zona lacustre de

Xochimilco en los meses de abril y mayo de 2011, con el fin colectar hembras
ovígeras de la especie Cambarellus (C.) montezumae. El canal de Cuemanco se
encuentra localizado dentro de la Área Natural Protegida (ANP) de la
delegación Xochimilco, al sur de la ciudad de México (Ver Cap. 1).

Los meses de colecta de las hembras ovígeras son considerados meses de época
cálida en donde la temperatura media es de 23.3 ± 1.3 °C, el pH se encuentra
en promedio alrededor de 8.5 ± 0.5, y la concentración de oxígeno promedio
varía según el estrato (superficie o fondo) de 9.5 a 4.1 mg/L.

La colecta de las hembras ovigeras se llevó a cabo por medio de una red de
cuchara de 1 mm de luz de malla de forma triangular. La captura de dichas
hembras se llevó a cabo entre las 10:00 y las 12:00 horas. Posteriormente
fueron colocadas en botes con agua del medio de una capacidad 2 L para su
traslado al área de acuarios del Laboratorio de Acuacultura y Producción
Acuática de la Facultad de Ciencias, UNAM.

Una vez en el área de acuario se llevó a cabo el monitoreo de las hembras

ovígeras colectadas en campo hasta la eclosión de las crías. Después de 10 días
de eclosionadas las crías fueron retiradas de la hembra y colocadas en un

120
reservorio de 120 L a temperatura ambiente, con aireación constante, tubos de
PVC de 5 cm de largo (que actuaron como refugio) y alimentación ad libitum
(Camaronina, Purina, 40 % de proteína) hasta alcanzar los 30 días de edad.

7.4.2 TRABAJO DE LABORATORIO.

[Link] Elaboración de las dietas.

Los ingredientes usados para la formulación de la dieta experimental como el

calamar, el aceite de hígado de pescado y la Camaronina comercial fueron
productos de uso comercial en la Ciudad de México. Los ingredientes
utilizados para cada una de las dietas se trituraron en un molino de martillo,
con el fin de que los ingredientes tuvieran un tamaño de partícula adecuado
para la alimentación de la especie en sus primeros estadios de vida.

El calamar se secó en una estufa a 60 °C por un periodo 48 horas con el fin de

aumentar su digestibilidad; una vez seco y convertido en harina se procedió a
agregar el aceite de pescado y la Camaronina triturada previamente, una vez
que se formó una pasta homogénea se procedió a secar la pasta en una estufa a
60 °C por un lapso de 24 horas. Esta mezcla de 47% harina de calamar, 47%
Camaronina y 6% de aceite de hígado de pescado fue lo que conformó la Dieta
Formulada = Acocilina. La Dieta Control = Camaronina, consistió en 100 % de
Camaronina (Purina, 40% de proteína), triturada a un tamaño de partícula
similar a la dieta formulada.

121
 [Link] Análisis químico proximal de las dietas.

El análisis químico proximal de las dietas (formulada y control) se llevó a cabo

en el Laboratorio de Análisis Químicos para Alimentos, del Departamento de
Nutrición Animal y Bioquímica de la Facultad de Medicina Veterinaria y
Zootecnia, de la Universidad Nacional Autónoma de México, de acuerdo a los
métodos Oficiales de Análisis de la Asociación de Química Analítica (AOAC,
1990). Los resultados se muestran en el Cuatro 15 y se expresan en porcentaje
con respecto a la materia seca.

Cuadro 15. Análisis químico proximal de las dietas.

Dieta Formulada Dieta Control

Materia seca 98.1 94.7

Humedad 1.8 5.2
Proteína cruda 46.4 26.2
Extracto etéreo 31.5 12.2
Minerales totales 6.9 10.4
Fibra cruda 2.0 1.7
Extracto libre de nitrógeno 11.2 43.6
Contenido de energía (cal/g PS) 5591.0 4,265

*Los resultados se expresan en base húmeda

La evaluación de la dieta formulada (Acocilina) se llevó a cabo en tres fases: La

primera fase consistió en la evaluación del crecimiento y la supervivencia de
crías de acocil Cambarellus (C.) montezumae; la segunda consistió en la
evaluación de los indicadores de desempeño reproductivo; y la tercera en la
122
evaluación de la calidad de la puesta. Estas evaluaciones se llevaron a cabo en
las instalaciones del acuario del Laboratorio de Acuacultura y Producción
Acuática de la Facultad de Ciencias, UNAM.

[Link] FASE I. Evaluación del crecimiento y la sobrevivencia.

[Link].1 Diseño experimental.

Esta fase fue evaluada por un periodo de 60 días, el bioensayo se realizó en

peceras de 10 L de capacidad en las que se colocaron 15 peceras por
tratamiento, cada una tuvo una densidad de 10 organismos asignados
completamente al azar. Las crías tuvieron un peso promedio inicial de 25 ± 5
mg, no se encontraron diferencias significativas entre el peso inicial de las crías
para cada tratamiento (p>0.05). Los organismos fueron alimentados ad
libitum con las dietas de Acocilina y Camaronina, las peceras se mantuvieron a
una temperatura promedio de 23 ± 1 °C (Fig. 25).

Se colocó tubería de PVC de 5 cm de longitud y 3 cm de diámetro para que

actuara como refugio, las peceras tuvieron aireación contante y un calentador
de 5W para mantener la temperatura en un rango de 23 ± 1 °C, esta
temperatura fue seleccionada en base a los estudios previos de Santiago (2001)
y Aguilar (2011), los cuales señalan una temperatura óptima para el
crecimiento y la sobrevivencia de estos organismos entre 20 y 25 °C.

123
Figura 25. Diseño experimental para evaluar el crecimiento y sobrevivencia de
crías del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

Se llevó a cabo el monitoreo de la calidad del agua de los acuarios utilizados en

cada fase experimental. Los parámetros físico-químicos monitoreados fueron:
la temperatura (± 0.05 °C) y el oxígeno disuelto (± 0.05 mg O2/L) con un
oxímetro (YSI modelo 51B) y el pH con un potenciómetro (HI 98129), con una
frecuencia de dos veces por semana en tres acuarios tomados al azar por cada
tratamiento. Se realizaron recambios de agua del 30% semanalmente.

[Link].2 Crecimiento y Sobrevivencia.

Para evaluar el crecimiento de un organismo se pueden realizar mediciones

para determinar los cambios en términos de longitud o peso. Dado que el
crecimiento ha sido registrado usualmente en términos del incremento en peso
(Jobling, 1994; Goddard, 1996), con el fin de evaluarlo se realizaron biometrías
cada 15 días de los organismos de cada tratamiento, registrando los índices

124
morfométricos de longitud total (LT: desde la punta del rostro hasta la parte
final del telson), longitud del cefalotórax (LCT: desde la punta del rostro hasta
la parte final del cefalotórax en su región dorsal media) con un vernier (± 0.01
mm) Caliper, y el peso húmedo (Ph) con una balanza (± 0.01 gr) Ohaus, Scout
Pro; la determinación del sexo se llevó a cabo de manera visual (Fig. 26).

Figura 26. Características biométricas del acocil Cambarellus (C.)

montezumae.

El análisis del crecimiento se realizó por medio de un ANOVA, para un diseño

factorial competo: Tratamiento (Dieta formula y control) X Tiempo (2 X 4), con
el paquete estadístico SPSS ver. 21 con el fin de determinar la influencia del
tipo de alimentación en los índices morfométricas considerados.

La sobrevivencia final fue calculada como el porcentaje (%) del número de

organismos vivos al término de los 60 días del experimento.

125
 [Link].3 Tasa Instantánea de Crecimiento y Producción.

La Tasa Instantánea de Crecimiento (TIC) se calculó cada 15 días con los datos
obtenidos de peso húmedo (Ph) de cada una de las biometrías. De acuerdo con
Chapman (1971) que menciona que la Tasa Instantánea de Crecimiento (G) es
una medida de crecimiento exponencial; esta describe el crecimiento en un
instante particular del tiempo, y se estima con la siguiente ecuación:

G = [Ln (W2) – Ln (W1)] / t *100

Donde:

Ln (W2) = Logaritmo natural del peso en el momento t.

Ln (W1) = Logaritmo natural del peso inicial.

Es común que los datos de G se multipliquen por 100, y el resultado se exprese

como la tasa de crecimiento especifica (TEC) en % / día.

A su vez, se estimó el valor de producción usando los datos obtenidos de cada

una de las biometrías realizadas a los organismos mantenidos bajo la dieta
experimental y la dieta control. De acuerdo a la ecuación modificada por
Chapman (1971):

P=G*B

Donde:

P = Producción (g)
126
G = Tasa Instantánea de Crecimiento (g/día/%)

B = Biomasa promedio (g)

La producción debe entenderse como la formación de tejido corporal total en un

intervalo de tiempo, incluyendo el de los organismos que no sobreviven al final
del intervalo considerado. La producción puede ser medida en términos de
peso húmedo, peso seco, contenido de nitrógeno o contenido de energía. De
estos, la energía es el índice más flexible, realista y universal sobre todo cuando
la dinámica de un ecosistema entero está bajo estudio. Sin embargo, todas las
investigaciones de producción están basadas en el peso (usualmente peso
húmedo en g) en primera instancia, y el contenido de energía en segunda
instancia (Chapman, 1971).

Se calculó además la producción para los 60 días de fase experimental en

relación a la densidad de organismos, la cual para ambas dietas fue de 154
crías/m2.

[Link] FASE II. Indicadores del desempeño reproductivo.

[Link].1 Diseño Experimental.

La fase 2 fue evaluada por un periodo de 90 días adicionales a la fase

experimental 1, dicho bioensayo consistió en seguir alimentando a los
organismos de la primera fase hasta encontrar hembras ovígeras, en un diseño
por bloques al azar con quince repeticiones: los factores de contraste fueron:
tipo de alimento (Dieta Formulada = Acocilina VS Dieta Control =
Camaronina) y el sexo (Hembras vs Machos). En esta fase experimental se
127
evaluaron indicadores del desempeño reproductivo e indicadores de la calidad
del huevo. Los organismos continuaron siendo alimentados ad libitum con las
dietas de Acocilina y Camaronina, las peceras se mantuvieron a temperatura
promedio de 23 ± 1 °C.

[Link].2 Talla mínima de madurez.

La talla mínima de madurez de las hembras del acocil Cambarellus (C.)

montezumae se determinó según la evolución quincenal del número de desoves,
se reconoce la talla mínima de madurez en la cual el número de desoves
alcanza valores máximos dentro de un intervalo de tiempo, en este caso
durante los 150 días que duró la fase experimental.

[Link].3 Índice de Desove.

Así mismo, se calculó el índice de desove (ID) mediante la variación en el

porcentaje de hembras ovígeras en relación con el total de hembras adultas al
inicio del experimento.

Para determinar se existía una diferencia significativa en el número de desoves

entre ambas dieta, se llevó a cabo una chi2 de contingencia.

128
 [Link].4 Fecundidad.

La fecundidad (F) de Cambarellus (C.) montezumae en este estudio se

determinó contando el número aproximado de huevos que una hembra incuba
en el momento dado de la fase experimental, durante el periodo de 60 a los 150
días.

[Link].5 Calidad de los reproductores.

 Índices morfométricos.

Al concluir la fase experimental (150 días) se llevó a cabo una biometría final
de 10 organismos por cada sexo de ambas dietas experimentales, de los que se
tomaron los siguientes índices morfométricos: longitud total (LT) y longitud del
cefalotórax (LCT), con un vernier (± 0.01 mm) Caliper; y el peso húmedo (Ph)
con una balanza (± 0.01 gr) Ohaus, Scout Pro; la determinación del sexo se llevó
a cabo de manera visual.

Se sacrificó a los 40 organismos con shock hipotérmico a -20ºC por 3 horas, para
su posterior análisis químico proximal.

 Composición químico proximal del tejido.

- Materia orgánica y Minerales totales.

Se determinó el contenido de materia orgánica (MO) y minerales totales (MT)

de una muestra de 3 individuos por sexo de cada una de las dietas, empleando
129
la técnica de incineración en un horno de alta temperatura (Thermolyne) a
550°C, durante un periodo de tres horas.

- Lípidos y Proteínas.

Para las determinaciones de lípidos y proteínas en los acociles se realizó un

homogenizado de una muestra de 3 individuos por sexo de cada una de las
dietas (Anexos - Procedimiento 1). Se llevó a cabo la determinación del
porcentaje de lípidos mediante el análisis de submuestras por época del año.
El contenido de lípidos se evaluó mediante el método de Fosfovainillina (2006);
para determinar la concentración de lípidos en las submuestras se realizó una
curva patrón con aceite de maíz, las muestras fueron leídas en un
espectrofotómetro Beckman DU 640 a 490 nm.

Para la determinación de proteína se utilizó el método de Nitrógeno Total de

Silicato 10023, para ello se utilizó un equipo HACH DR/780 y un reactor DRB
200, los valores obtenidos se multiplicaron por un factor de 6.25 para
determinar la cantidad de proteína total en los huevecillos, de acuerdo a lo
referido en el método Número 976.06 de la AOAC Analysis Methods (1995).

La comparación de los diversos índices en ambas épocas del año se realizó

mediante una ANOVA unifactorial, la hipótesis nula se probó a un nivel de
significancia de 0.05.

130
  Índices fisiológicos.

- Tasa metabólica.

Este índice fisiológico se evaluó a través del consumo de oxígeno (QO2) de

rutina expresado como una tasa, mg O2g-1 PS día-1 en los organismos bajo
condiciones de ayuno en periodo de intermuda.

El consumo de oxígeno se midió en cámaras respirométricas de 120 ml de

capacidad con un individuo por cámara. Se emplearon 18 cámaras para estas
mediciones: 8 para la dieta formulada, 8 para la dieta comercial, y sus
respectivas cámaras control. Todas fueron sumergidas en un contenedor de 50
litros con un termostato marca Sunny de 100 W, el cual actuó como baño maría
y permitió conservar la temperatura a 23 ± 1 º C.

La medición del oxígeno se efectuó con un oxímetro YSI 51B (± 0.05 mg O 2/L).
Se tomaron las lecturas iniciales de todas las cámaras previo a su cierre
hermético, y después de un periodo de 3 horas se abrieron secuencialmente
para registrar su concentración de oxígeno final.

- Excreción nitrogenada.

Las pérdidas por excreción de nitrógeno fueron evaluadas en las mismas

muestras en las que se midió el oxígeno consumido empleando alícuotas de 25
ml de c/u de ellas, la determinación de nitrógeno amoniacal se realizó mediante
el método de Azul de Indofenol (Rodier, 1981), donde la intensidad de este
compuesto leído a 640 nm con un espectrofotómetro es directamente

131
proporcional a la concentración de amonio, la cual fue expresada como mg N-
NH4g-1 PS h-1. Estos datos de absorbancia fueron transformados a valores de
concentración por medio de una curva patrón con estándares de concentración
conocido de NH4Cl, calculando la ecuación de regresión entre absorbancia (Abs)
vs concentración del estándar, con un modelo lineal (Abs = B0 + B1 [estándar]).

Tanto la tasa metabólica como la excreción de nitrógeno fueron estandarizadas

por medio de calorimetría indirecta (R y U), utilizando un coeficiente
oxicalórico (QOX) de 3.31 cal/mg O2 y un coeficiente de excreción (QEX) de 4.05
cal/mg N-NH4+ (Brafield & Solomon, 1972; Kay & Brafield, 1973). Con estos
valores se estimó la fracción de energía corporal destinada a respiración y a
excreción.

- Relación atómica O:N

Se calculó la relación atómica (O: N) para estimar las cantidades relativas de

proteínas, lípidos y carbohidratos oxidados por los organismos (Mayzaud &
Conover, 1988).

[Link] FASE 3. Indicadores de la calidad del huevo.

Para determinar la calidad de las masas ovigeras para ambas dietas se llevó a
cabo un análisis morfológico de los huevecillos (volumen del huevo y peso
húmedo), un análisis químico proximal de su composición (composición de
lípidos y proteínas) y un análisis de desarrollo embrionario (tiempo de

132
incubación, tamaño de las crías al eclosionar y % de sobrevivencia a los 15
días).

[Link].1 Volumen y peso húmedo del huevo.

El volumen del huevo se calculó separando a 5 hembras ovígeras por dieta, de

cada uno de los huevecillos se midió el diámetro mayor (a) y menor (b) con una
rejilla milimétrica y una lupa, se descartaron los huevos que presentaron algún
grado de deterioro debido al periodo de congelación. Los datos obtenidos se
incorporaron en la fórmula Vh = 1/6 (a * b2 * π) propuesta por Corey & Reid
(1991). De estos mismos huevecillos se tomaron submuestras para llevar a
cabo el análisis químico proximal.

El peso húmedo se determinó pesando cada huevecillo en una balanza digital

(± 0.001 gr) Ohaus, Scout Pro, de cada una de las hembras congeladas que se
utilizarían en el análisis químico proximal.

[Link].2 Composición químico proximal de la puesta.

 Lípidos y Proteínas.

Así mismo se llevó a cabo la determinación del porcentaje de lípidos y proteínas

de tres submuestras para cada una de las dietas. El contenido de lípidos se
evaluó mediante el método de Folch (1959); para determinar la concentración
de lípidos en las submuestras se realizó una curva patrón con aceite de maíz,
las muestras fueron leídas en un espectrofotómetro Beckman DU 640 a 490
nm.

133
Para la determinación de proteína se utilizó el método de Nitrógeno Total de
Silicato 10023, para ello se utilizó un equipo HACH DR/780 y un reactor DRB
200, los valores obtenidos se multiplicaron por un factor de 6.25 para
determinar la cantidad de proteína total en los huevecillos, de acuerdo a lo
referido en el método Número 976.06 de la AOAC Analysis Methods (1995).

[Link].3 Desarrollo embrionario.

 Tiempo de incubación.

Se realizó un monitoreo diario de las características morfológicas de los

huevecillos con el fin de determinar en qué estadio del desarrollo embrionario
se encontraban, durante el proceso de incubación-eclosión se describen 4
estadíos de desarrollo en función de los cambios morfológicos ocurridos durante
la embriogénesis (Cuadro 4 – Capitulo 1).

 Tamaño de las crías.

Una vez que las crías eran liberadas del abdomen de la madre y tenían
completa autonomía, se procedió a retirar a la hembra del reservorio y a tomar
sus características morfométricas. Aproximadamente a los 5 días posteriores a
la eclosión de las crías se llevó a cabo el registro de su peso húmedo, mediante
una balanza digital (± 0.001 gr) Ohaus, Scout Pro.

134
  Sobrevivencia de las crías a los 15 días.

La sobrevivencia final fue calculada como el porcentaje (%) del número de

organismos vivos al término de los 15 días de eclosionados.

Se analizaron estadísticamente los resultados entre la dieta formulada y la

dieta control, al igual que por sexo sobre las variables estimadas, mediante el
uso de ANOVAS utilizando el paquete estadístico SPSS ver. 21. A su vez se
realizó un análisis discriminante múltiple con las variables del análisis químico
proximal de los reproductores, y posteriormente uno de modelo reducido con las
variables de mayor importancia (lípidos y contenido de energía), con el paquete
estadístico JMP ver. 8.

135
 7.5 RESULTADOS.

7.5.1 Análisis de la calidad del agua.

Durante los 150 días que comprendieron las tres fases experimentales se
registraron los parámetros físico-químicos: temperatura (± 0.05 °C), potencial
de hidrógeno (pH) con un potenciómetro HI 98129; y la concentración de
oxígeno disuelto (± 0.05 O2 mg/L) con un oxímetro YSI modelo 51B, cada tercer
día en tres acuarios tomados al azar para cada tratamiento.

Se llevó a cabo un análisis de varianza para determinar si existían variaciones

significativas de estos parámetros entre los tratamientos y a lo largo del
tiempo. No se encontraron diferencias significativas (p>0.05) para ninguno de
estos parámetros (Cuadro 16).

Cuadro 16. Parámetros físico-químicos promedio registrados durante la fase

experimental para cada tratamiento.

Tratamiento Temperatura (°C) O 2 disuelto (mg/L) pH

Dieta Formulada 23.5 ± 0.1 5.9 ± 0.1 8.4 ± 0.1

Dieta Control 23.4 ± 0.2 6.0 ± 0.1 8.4 ± 0.1

*Media ± error estándar

136
 7.5.2 FASE I. Crecimiento y Sobrevivencia.

[Link] Crecimeinto y Sobrevivencia.

Durante la primera fase experimental se midieron los indices morfometricos:

longitud total (LT), longitud cefalotoráxica (LCT) y peso húmedo (Ph) al inicio
del experimento y cada 15 días durante un período de 60 días. Se llevó a cabo
un análisis factorial completo para determinar si existían diferencias
significativas entre tratamientos y durante el periodo experimental.

Se encontraron diferencias significativas (p<0.05) tanto para el tratamiento

como para la biometría (tiempo) y su interacción,de cada uno de los índices
morfométricos medidos. El peso húmedo promedio (310 ± 22 mg), así como la
longitud total (22.71 ± 5.98 mm) y la longitud cefalotorácica (10.17 ± 2.82 mm)
de los organismos alimentados con la dieta control (Camaronina) después de los
60 días de experimentación fueron, mayores con respecto a los valores
obtenidos con la dieta formulada (Acocilina).

En cuanto a la sobrevivencia, se observó que el mayor poncentaje se obtuvo con

la dieta formulada (Acocilina), con un 69 % al cabo de los 60 días, en
comparación con la dieta control (Camaronina) donde se obtuvo una
sobrevivencia al final del experimento del 55%.

Se puede observar que la mayor mortalidad en la dieta formulada se dio

durante los 45 y 60 días en comparación a la dieta control donde existen dos
picos de alta mortalidad, el primero en los primeros 15 días del experimento y
el segundo al igual que para la dieta formulada en el periodo de los 45 a 60 días
(Cuadro 17 y Fig. 28).

137
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Figura 28. Índices morfométricos registrados: LT, LCT y Ph de crías del acocil
Cambarellus (C.) montezumae en un período de 60 días.

138
Cuadro 17. Crecimiento (LT, LCT y Ph) y sobrevivencia (%) de crías de acocil
Cambarellus (C.) montezumae durante un periodo de 60 días.

Tratamiento Días N LT (mm) LCT (mm) Ph (mg) Sobrevivencia (%)

0 150 - - 23 ± 5 100

15 144 12.92 ± 1.51 5.89 ± 0.18 53 ± 7 96

Dieta Formulada
30 137 16.47 ± 0.61 7.78 ± 0.71 111 ± 4 91

45 131 19.38 ± 7.26 9.15 ± 3.11 195 ± 36 87

60 104 21.95 ± 0.96 10.47 ± 0.51 275 ± 49 69

0 150 - - 21 ± 2 100

15 126 12.99 ± 0.64 6.01 ± 0.08 56 ± 11 84

Dieta Control 30 112 17.01 ± 3.41 7.99 ± 1.61 128 ± 5 75

45 108 19.16 ± 1.06 8.91 ± 1.13 180 ± 40 72

60 82 22.71 ± 5.98 10.17 ± 2.82 310 ± 22 55

*Media ± error estándar

[Link].2 Tasa Instantánea de Crecimiento (TIC) y Producción.

Los resultados de la Tasa Instantánea de Crecimiento (TIC) se presentan en el

Cuadro 19, donde se puede observar la estimación de la TIC utilizando el peso
húmedo de cada una de las biometrías, la TIC va siendo más baja con cada
biometría debido a que la velocidad de crecimiento de los organismos disminuye
139
con el aumento de talla. La TIC promedio fue mayor para los organismos
alimentados con la dieta control (Camaronina) con valor de 4.49 %/día, respecto
a la obtenida por los organismos alimentados con la dieta formulada (Acocilina)
de 4.14 %/día (Cuadro 18 y Fig. 29).

Cuadro 18. Valores de TIC durante 60 días para crías de acocil Cambarellus
(C.) montezumae.

Tratamiento N Tiempo (días) TIC %/días TIC promedio

144 T0 - T15 5.57

137 T15 - T30 4.93

Dieta Formulada 4.14
131 T30 - T45 3.76

104 T45 - T60 2.29

126 T0 - T15 6.54

112 T15 - T30 5.51

Dieta Control 4.49
108 T30 - T45 2.27

82 T45 - T60 3.62

140
 Figura 29. TIC calculada para crías del acocil Cambarellus (C.) montezumae
alimentados con la dieta formulada y la dieta control.

La producción total después de los 60 días de fase experimental fue menor para
la dieta formulada (Acocilina), se tomó como base la dieta control (Camaronina)
para llevar a cabo la comparación; la estimación por metro cuadrado se hizo a
una densidad de 154 organismos (Cuadro 19).

Cuadro 19. Producción (formacion de tejido corporal en mg) de las crías del
acocil Camabarellus (C.) montezumae alimentados con la dieta formulada y la
dieta control durante 60 días.

Tratamiento mg/60 días/0.13m2 mg/m2 Relación prod./dieta

Dieta Formulada 171.42 1318.63 0.83

Dieta Control 206.57 1589.07 1

141
 7.5.3 FASE 2. Indicadores de desempeño reproductivo.

[Link] Talla mínima de madurez.

La talla mínima de madurez de las hembras del acocil Cambarellus (C.)

montezumae se determinó según la evolución quincenal del número de desoves,
se reconoce la talla mínima de madurez en la cual el número de desoves
alcanza valores máximos dentro de un intervalo de tiempo, en este caso dentro
de los 150 días que duró la fase experimental.

Durante el periodo experimental encontramos un total de 21 hembras ovígeras

que fueron alimentadas con la dieta formulada (Acocilina) y 18 hembras
ovígeras que fueron alimentadas con la dieta control (Camaronina). El período
donde se encontró mayor actividad reproductiva para la dieta formulada fueron
entre los 75 – 90 días con un total de 8 hembras ovígeras en comparación con la
dieta control donde el período con mayor actividad reproductiva fue entre los 90
y 105 días, con un total de 9 hembras ovígeras. Para el período de los 120 a
135 días se habían dado ya el 100 % de los desoves para ambos tratamientos
(Cuadro 20 y Fig. 30).

142
 Cuadro 20. Número de desoves de las hermbras del acocil Cambarellus (C.)
montezumae alimentadas con dieta formulada y dieta control.

Días Dieta Formulada % Dieta Control %

60 - 75 0 0 0 0
75 - 90 8 38 2 11
90 - 105 7 33 9 50
105 - 120 3 14 6 33
120 - 135 3 14 1 6
135 - 150 0 0 0 0

Figura 30. Evolución del número de desoves de las hembras del acocil
Cambarellus (C.) montezumae alimentadas con dieta formulada y dieta control.

143
 [Link] Índice de desove.

Se calculó el índice de desove (ID) mediante la variación en el porcentaje de

hembras ovígeras en relación con el total de hembras que iniciaron el
experimento para cada una de las dietas.

Los resultados muestran que el índice de desove (ID) presenta un porcentaje

mayor para la dieta formulada que para la dieta control, con 20% y 15 %
respectivamente; se encontraron diferencias significativas (p>0.05) al realizar
el Chi2 de contingencia. De igual manera, se encontró mayor número de
huevos (640) para la dieta formulada (Acocilina) que para la dieta control
(Cuadro 21).

Cuadro 21. Índice de Desove hembras del acocil Cambarellus (C.) montezumae
alimentadas con dieta formulada y dieta control.

Tratamiento Hembras No. de Desoves No. de Huevos Índice de Desove

Totales Totales (%)

Dieta Formulada 106 21 640 20

Dieta Control 118 18 563 15

144
 [Link] Fecundidad.

Debido a la importancia de la fecundidad como indicador de desempeño

reproductivo para el acocil Cambarellus (C.) montezumae, se llevó a cabo una
caracterización morfométrica de las hembras ovígeras encontradas durante
toda la fase experimental para ambas dietas (Cuadro 22).

Las hembras ovígeras alimentadas con la dieta formula presentaron una

longitud total de mínima madurez o primera reproducción de 27.43 ± 2.05 mm,
en comparación con las hembras alimentadas con la dieta control que
alcanzaron una longitud total de 28.11 ± 1.61 mm, sin que esta diferencia en
cuanto al tamaño (longitud total) resultara significativa (p>0.05). El peso
promedio de las hembras ovígeras alimentadas con la dieta formulada fue de
0.54 ± 0.13 g y para la dieta control de 0.65 ±0.11 g, se encontraron diferencias
significativas (p<0.05) observándose mayor peso húmedo en las hembras
alimentadas con la dieta control.

En cuanto a la fecundidad (número de huevos por hembra), para la dieta

formulada encontramos que en promedio una hembra porta 30 ± 11 huevos, en
comparación a una hembra alimentada con la dieta control que porta en
promedio de 31 ± 9 huevos, esta diferencia no resultó ser estadísticamente
significativa (p<0.05), (Fig. 31).

145
Cuadro 22. Características morfométricas y número de huevos de hembras
ovígeras de Cambarellus (C.) montezumae para ambas dietas.

Tratamiento Variables Promedio D.E. Max. Min.

n 21

LT 27.43 3.54 29.21 24.19

LCT 12.76 1.95 13.67 10.91

Dieta LA 10.22 1.49 11.39 9.28

Formulada
AA 4.88 0.67 5.26 4.31

Peso 0.54 0.28 0.75 0.35

No. Huevos 30 24 45 11

Total de Huevos 640

n 18

LT 28.92 1.61 30.01 27.84

LCT 13.44 0.33 13.68 13.21

Dieta LA 10.49 0.19 10.63 10.35

Control
AA 5.01 0.04 5.03 4.97

Peso 0.68 0.24 0.85 0.51

No. Huevos 27 9.88 0.85 0.51

Total de Huevos 563

146
Figura 31. Número de huevos portados por hembra del acocil Cambarellus (C.)
montezumae alimentadas con la dieta formulada y la dieta control.

[Link] Calidad de los reproductores.

 Índices morfométricos.

Al final del tiempo experimental (150 días) se tomó una muestra de 10

organismos por sexo de cada uno de los tratamientos, y a los que se les
midieron los índices morfométricos: longitud total (LT), longitud cefalotoráxica
(LCT) y peso húmedo (Ph). Para cada tratamiento y sexo se probó
estadisticamente si existian diferencias significativas entre dichos índices. No
se encontraron diferencias significativas (p>0.05), para ninguno de los índices
morfométricos evaluados ni entre tratamientos ni entre los sexos (Cuadro 23).

147
 Cuadro 23. Indices morfométricos por tratamiento y sexo del acocil
Cambarellus (C.) montezumae al termino de los 150 días de experimentación.

Tratamiento N Sexo Longitud Total* Longitud Cefalotórax* Peso (gr)

10 Hembras 26.63 ± 1.16 11.77 ± 0.6 0.44 ± 0.08

Dieta Formulada
10 Machos 25.78 ± 1.69 11.91 ± 0.7 0.38 ± 0.05

10 Hembras 25.75 ± 1.38 12.01 ± 1.3 0.43 ± 0.08

Dieta Control
10 Machos 27.05 ± 1.46 12.69 ± 0.6 0.48 ± 0.08

media ± e.e * mm

 Composición químico proximal del tejido.

- Materia orgánica y Minerales totales.

El contenido de materia orgánica (MO) de los organismos alimentados con la

dieta control no presentó diferencias significativas entre sexos, con valores de
71.8 % y 71.2 % para hembras y machos, respectivamente. Sin embargo, los
organismos alimentados con la dieta formulada presentaron diferencias
significativas (p<0.05) entre sexos, las hembras presentan un mayor porcentaje
de MO (73.3%) que los machos (67.4%).

Esto contrasta con el porcentaje de minerales totales donde los machos bajo la
dieta formulada presentan el mayor porcentaje con 32.4%, y las hembras bajo
este tratamiento el menor con 26.2%. Los organismos bajo la dieta control
148
obtuvieron registros de 28% y 31.7% para hembras y machos respectivamente
(Cuadro24).

 Lípidos, Proteínas y Contenido calórico.

Los resultados para el contido de lípidos muestran que los organismos

alimentados con la dieta control tienen porcentajes de 10.2% y 19.7% para
hembras y machos, respectivamente, siendo este último el mayor porcentaje del
análisis. En cuanto a los organismos bajo la dieta formulada las hembras
presentaron 18.6% de contenido lipídico, mientras que los machos solo 15%. Al
realizar el analisis estadistico (ANOVA) se encontraron diferencias
significativas para este factor en la interacción de sexo y tratamiento (p<0.05),
(Cuadro 24).

En cuanto al contenido de proteína los organismos bajo la dieta formulada

presentan un mayor porcentaje con 43.2% y 48.1% para machos y hembras,
respectivamente, siendo las hembras de este tratamiento las que tienen el
mayor porcentaje en esta investigación. Los organismos bajo la dieta control
presentan porcentajes de 44.5% y 44.6% para hembras y machos,
respectivamente. Al realizar el analisis estadístico (ANOVA) no se
encontraron diferencias significativas (p>0.05) para el contenido de proteínas
en el tejido de los organismos (Cuadro 24).

Los resultados del análisis del contenido calorico del tejido muestran que los
organismos alimentados con la dieta formulada presentan un contenido calórico
mayor en comparación con los organismos alimentados con la dieta control, las
hembras presentan un contenido calórico de 6,294 cal-1 g PS, mientras que los
machos un contenido calórico de 5,784 cal g-1 PS. Sin embargo, los machos
149
alimentados con la dieta control presentaron un valor mayor que los machos
bajo la dieta formulada, con 5,827 cal g-1 PS; mientras que las hembras
presentaron el menor valor de todos con 5,553 cal/g-1 PS; se encontraron
diferencias significativas (p<0.05) para el contenido energético del tejido de los
organismos (Cuadro 24).

Cuadro 24. Análisis químico proximal de las reproductores del acocil

Cambarellus (C.) montezumae al final del período experimental (150 días).

Tratamiento N Sexo MO* MT* Lípidos* Proteína* CE cal/g PS

3 Hembras 73 ± 2.4 26 ± 2.4 18.6 ± 1.0 48 ± 6.6 6294.3 ± 78.7

Dieta Formulada
3 Machos 67 ± 2.6 32 ± 2.6 15.0 ± 1.0 43 ± 2.1 5784.1 ± 78.7

3 Hembras 70 ± 6.1 29 ± 6.1 10.2 ± 1.0 43 ± 2.9 5533.5 ± 78.5

Dieta Control
3 Machos 71 ± 5.7 28 ± 5.7 19.7 ± 1.0 45 ± 1.4 5827.0 ± 78.7

*expresado en %
media ± e.e.

Con base en los resultados anteriores, y con el fin de determinar la influencia

de la alimentación sobre las variables evaluadas se llevó a cabo un análisis
discriminante (Modelo completo) con las siguientes variables: LT, LCT, Ph,
MO, MT, Lípidos, Proteínas y Contenido calórico. Los resultados muestran
que existen diferencias significativas (p<0.05) para la interacción del
tratamiento y el sexo, siendo las hembras las más influenciadas por la
alimentación encontrándose un mayor efecto en los parámetros lípidos y
contenido calórico del tejido (Fig. 32).

150
 Figura 32. Análisis discriminante (Modelo completo: LT, LCT, Ph, MO, MT,
Lípidos, Prote´pinas y Contenido calórico).

Una vez realizado el análisis discriminante completo se decidió realizar un

ajuste al modelo anterior con las variables de mayor peso (lípidos y contenido
de energía en el tejido), su nivel de significancia en el análisis fue muy alto (F =
21.12, P<0.0004) para la interacción sexo versus tratamiento (Fig.33).

Figura 33. Análisis discriminante (Modelo reducido: Lípidos y contenido

calórico).

151
  Índices Fisiológicos.

- Tasa Metabólica.

La tasa metabólica (QO2 mg O2 h-1 g-1 PS) fue determinada en un lapso de 3

horas en laboratorio al término de la fase experimental (150 días). Los valores
promedio de esta tasa fueron convertidos a cal día-1 PS utilizando un Qox =3.2
cal/mg O2 (Bradfield & Solomon, 1972).

No se encontraron diferencias significativas en el gasto de energía por

metabolismo respiratorio (p>0.05) entre la dieta formulada y la dieta control ni
entre sexos. El valor promedio para la dieta formulada fue de 630.8 cal/g
PS/día en conparación con el valor promedio de la dietacontrol que fue de 730.5
cal/g PS/día, se obtuvieron los valores del gasto de energía por metabolismo
respiratorio para cada sexo.

El porcentaje de energía destinado a respiración se calculó en base al contenido

calórico de un gramo de peso seco de tejido de un organismo por tratamiento y
sexo, encontrando valores para la dieta formulada de 10.4%y 10.5 % para
hembras y machos, respectivamente; para los organismos alimentados con la
dieta control encontramos valores de 11.6 % y 15.0 % para hembras y machos,
respectivamente (Cuadro 25 y Fig. 34).

152
Cuadro 25. Gasto de energía promedio por tasa metabólica para ambos sexos y
tratamientos del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

Tratamiento Sexo N Consumo de oxígeno QO2 (cal/g PS/día) % de energía destinada

(QO2) a la respiración

Hembras 6 200.2 ± 27.2 662.7 ± 90.2 10.5

Dieta formulada
Machos 4 181.9 ± 46.1 602.1 ± 152.4 10.4

Hembras 6 193.8 ± 42.9 641.5 ± 142.1 11.6

Dieta Control
Machos 4 264.1 ± 57.9 873.9 ± 191.8 15.0

media ± e.e

Figura 34. Gasto de energía promedio por tasa metabólica para ambos sexos y
tratamientos (Dieta formulada y control) del acocil Cambarellus (C.)
montezumae.

153
  Excreción nitrogenada.

la tasa de excreción nitrogenada promedio se calculó para los organismos

sometidos a la dieta formulada y control en un lapso de 3 horas en laboratorio
al término de la fase experimental (150 días). Posteriormente se realizaron los
cálculos para obtener datos correspondientes a un ciclo de 24 horas. Los
valores promedio de la excreción nitrogenada fueron convertidos a cal día-1 PS
utilizando un QEX = 4-05 cal/mg N-NH4+(Bradfield & Solomon, 1972).

Los organismos que fueron sometidos a la dieta formulada presentaron una

menor tasa de excreción nitrogenada, 5.18 ± 0.15 mg N-NH4+/gPS/día, con
repecto a los organismos alimentados con la dieta control, lo cuales tuvieron
una mayor excreción nitrogenadas con valor promedio de 7.00 ± 0.21 mg N-
NH4+/gPS/día. Además, se calculo la pérdida de energía por excreción
nitrogenada para cada sexo por tratamiento, con el fin de determinar si existia
una influencia de la alimentación sobre el desempeño fisiológico para cada
sexo, al realizar la prueba de análisis de varianza no se encontraron diferencias
significativas(p>0.05), (Cuadro 26 y Fig. 35).

154
Cuadro 26. Gasto de energía promedio por excreción nitrogenada para ambos
sexos y tratamientos (Dieta formulada y control) del acocil Cambarellus (C.)
montezumae.

Tratamiento Sexo N Excreción de nitrogenada QN-NH4 (cal/g PS/día) % de energía destinada

(QN-NH4) a la excreción

Hembras 6 4.88 ± 2.2 19.77 ± 9.3 0.3

Dieta formulada
Machos 4 5.59 ± 1.7 22.64 ± 7.1 0.4

Hembras 6 6.68 ± 2.7 27.08 ± 10.9 0.5

Dieta Control
Machos 4 8.51 ± 2.4 34.4 ± 10.1 0.6

media ± e.e

Figura 35. Gasto de energía promedio por excreción nitrogenada para ambos
sexos y tratamientos del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

155
  Relación atómica O:N

La relación atómica O:N es un índice que permite determinar el tipo de

sustrato metabólico que es utilizado por los organismos acuáticos como fuente
de energía, ante variaciones de algunos parámetros ambientales como la
temperatura y la salinidad (Mayzaud & Conover, 1988, Díaz, et al, 1999;
Medina-Romo, 2005).

Para esta investigación se tomaron en cuenta que los valores de la relación O:N
entre 3 – 50 indican oxidación protéica, entre 50 – 60 una proporción igual de
proteínas y lípidos mientras que valores mayores a 60 un catabolismo de
carbohidratos, según lo reportado por Mayzaud & Conover (1988).

Los resultados para los organismos alimentados con la dieta formulada

presentan un índice de relación O:N de 29.19, mientras que los sometidos a la
dieta control de 25.02, en ambos casos denotan una oxidación de proteína, pero
en la dieta formulada el valor es mayor.

7.5.4 FASE 3. Indicadores de la calidad de la puesta.

Para determinar esta calidad se recurrió a la inspección de ciertos elementos

del huevo tanto en su exterior (volumen y peso) como en su interior (lípidos y
proteínas).

156
 [Link] Volumen y peso del huevo.

El volumen del huevo mostró diferencias notorias entre ambas dietas,

encontrando volúmenes mayores en los huevos de hembras ovígeras
alimentadas con la dieta formulada (Acocilina). Al llevar a cabo la
comparación estadística encontramos diferencias significativas entre ambas
dietas (p<0.05), (Fig.36). El peso húmedo de cada huevo presentó una alta
relación con respecto al volumen del huevo encontrando diferencias
significativas entre ambas dietas (p<0.05), (Cuadro 27, Fig. 37).

Cuadro 27. Volumen y peso húmedo del huevo de hembras alimentadas con la
dieta formulada y la dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

Tratamiento Volumen del huevo en (mm3) Peso húmedo en (mg)

Dieta Formulada 0.48 ± 0.24 0.010 ± 0.002

Dieta Control 0.32 ± 0.13 0.008 ± 0.001

media ± e.e

157
Figura 36. Volumen del huevo de hembras alimentadas con la dieta formulada
y la dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

Figura 37. Peso húmedo del huevo de hembras alimentadas con la dieta
formulada y la dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

158
 [Link] Composición químico proximal de la puesta.

 Lípidos y Proteínas.

La composición químico proximal de los huevos es un indicador de la calidad o

estado de salud de las hembras, y a su vez un indicador importante de la
probabilidad de eclosión y supervivencia de las crías en las primeras etapas.
Dos de los componentes químicos proximales más importantes son las
proteínas y los lípidos, al llevar a cabo el análisis de estas dos variables
encontramos que tanto para el porcentaje de proteínas como para el de lípidos
se encontraron diferencias significativas entre ambas dietas (formulada y
control), (p<0.05), encontrando los porcentajes más altos de estas variables en
los huevos de hembras ovígeras alimentadas con la dieta formulada (Acocilina),
(Cuadro 28 y Fig. 38).

Cuadro 28. Composición químico proximal de los huevos de hembras

alimentadas con la dieta formulada y la dieta control del acocil Cambarellus
(C.) montezumae.

Tratamiento Proteína % Lípidos %

Dieta Formulada 17.0 ± 1.4 27.9 ± 3.6

Dieta Control 11.3 ± 1.8 15.3 ± 3.0

media ± e.e

159
 Figura 38. Composición químico proximal de los huevos de hembras
alimentadas con la dieta formulada y la dieta control del acocil Cambarellus
(C.) montezumae.

[Link] Desarrollo embrionario.

 Tiempo de incubación.

Se monitoreó el desarrollo embrionario de 20 hembras ovígeras 10 para la dieta

formulada y 10 para la dieta control desde la etapa I en donde el huevo es
completamente redondo, que presenta vitelo uniforme y aún no presenta
mancha ocular evidente hasta la etapa IV, en donde el desarrollo embrionario
ha finalizado y las crías se encuentran completamente desarrolladas y con
movilidad.

160
Para las hembras alimentadas con la dieta formulada (Acocilina) encontramos
que el desarrollo embrionario se dio en un periodo promedio de 37 ± 2 días,
para las hembras alimentadas con la dieta control (Camaronina) donde el
periodo promedio de incubación fue de 42 ± 3 días, se encontraron diferencias
significativas para ambas dietas (p<0.05), (Fig. 39).

Figura 39. Tiempo de incubación de hembras alimentadas con la dieta

formulada y la dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

 Tamaño de las crías.

El tamaño (peso en mg) de las crías va a estar determinado por la calidad

químico proximal del huevo y de los factores abióticos que se presenten durante
el periodo de incubación. Se pesaron 60 crías de hembras ovígeras
alimentadas con la dieta formulada (Acocilina) y 60 crías de hembras
alimentadas con la dieta control (Camaronina) de aproximadamente 5 días de

161
eclosionadas, se encontraron diferencias significativas entre ambas dietas
(p<0.05).

Para las crías de hembras ovígeras alimentadas con la dieta formulada

encontramos un peso promedio de 18 ± 2 mg y para las alimentas con la dieta
control un peso de 13 ± 2 mg, la cría de mayor peso fue registrada para la dieta
formulada con un peso de 22 mg y la más pequeña para la dieta control con un
peso de 10 mg (Fig. 40).

Figura 40. Peso de crías de hembras alimentadas con la dieta formulada y la

dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

 Sobrevivencia de las crías a los 15 días.

En cuanto a la sobrevivencia, se observó que el mayor poncentaje se obtuvo con

la dieta formulada (Acocilina) con 80% al cabo de los 15 días, en comparación

162
con la dieta control (Camaronina) donde se obtuvo una sobrevivencia del 58%
(Cuadro 29).

Cuadro 29. Sobrevivencia a los 15 días de crías de hembras alimentadas con la

dieta formulada y la dieta control del acocil Cambarellus (C.) montezumae.

Tratamiento 0 días 15 días % de sobrevivencia

Dieta Formulada 60 48 80

Dieta Control 60 35 58

163
 7.6 DISCUSIÓN.

La calidad del agua tiene influencia directa en el desarrollo de los organismos,

y si estos parámetros (temperatura, oxígeno disueltoy pH) se mantienen a
niveles óptimos, el crecimiento de los organismos se lleva a cabo de mejor
manera. Los parámetros de la calidad del agua que fueron medidos durante la
fase experimental fueron: la temperatura (°C), el potencial de hidrogeno (pH) y
el oxígeno disuelto (O2), para ninguno de estos parametros se presentaron
diferencias significativas ni entre los tratamientos ni a lo largo del
experimento, lo que indicanría que el crecimiento del acocil Cambarellus (C.)
montezumae no se vió afectado por la variación de estos parametros.

La temperatura y el oxígeno disuelto tienen una relación inversa ya que al

aumentar la temperatura del agua disminuye la capacidad de está para captar
oxígeno. En la presente investigación esta relación no se vió afectada ya que
encontramos un promedio en la temperatura de 23.5 °C y una concentración de
oxígeno de 6.0 mg/L.

La temperatura es uno de los principales parámetros que desempeña un papel

primordial en el comportamiento, tolerancia y resistencia de las especies, ya
que puede llegar a ser un factor determinante en la respuesta fisiológica como
factor directriz (espacial y temporal) y controlador (funciones del organismo),
modificando las funciones nerviosas, el metabolismo respiratorio, la captación
de nutrientes e incidiendo en el desarrollo y la sobrevivencia. La capacidad del
acocil Cambarellus (C.) montezumae de tolerar amplios intervalos de
temperatura y evitar aquellos que pueden ser letales, le ha permitido una alta
plasticidad ecológica que se refleja en su gran capacidad de adaptación a
ambientes muy diversos.

164
En su habitát natural Cambarellus (C.) montezumae vive en temperaturas que
flúctuan a corto (24 horas) y largo plazo (estacional), (Cornejo, 1991), en el
intervalo de 10 a 30 °C y en condiciones extremas de -2 a 35 °C (Flores, 2009;
García-Padilla, 2010; Latournerié, com. pers.). La zona de preferencia
térmica para las crías, juveniles, subadultos y adultos oscila entre 19 y 25 °C,
siendo este rango térmico donde se optimizan los costos del metabolismo de
mantenimiento de la especie (Cornejo, 1991), de tal manera que una
temperatura de 23 ± 1 °C coloca a Cambarellus (C.) montezumae en un rango
óptimo para llevar acabo sus funciones vitales de sobrevivencia, crecimiento y
reproducción.

La concentración mínima de oxígeno requerida por una especie varía pero el

agua no debe presentar concentraciones menores a 70% de saturación de
oxígeno para organismos acuáticos (Gilbert, 1991). Con respecto a los niveles
de oxígeno disuelto disponible se observaron valores de 6.0 ± 0.1 mg/L.
Auvergne (1982) menciona que los valores de este factor para los acociles, se
deben ubicarse en el rango de 3 a 12 mg/L; ya que bajas concentraciones de
oxígeno pueden causar la muerte o suceptibilidad a patógenos, aun así, estos
organismos tienen gran tolerancia a niveles de 1 a 2 mg/L. Holdich (2002)
refiere que estos organismos pueden tolerar bajas concentraciones de oxígeno
gracias a que poseen un pigmento respiratorio (hemocianina) que incrementa la
eficiencia de transporte de oxígeno en su hemolinfa.

Los acociles requieren agua ligeramente alcalina con pH entre 6 y 8.5, donde es
imprescindible la presencia de calcio. Palacios (2003) señala que este elemento
es necesario para la calcificación del exoesqueleto de estos organismos durante
su crecimiento. A su vez, el pH también funciona como regulador en los
procesos respiratorios y enzimáticos, un valor por debajo de 5 o por arriba de 9

165
es peligroso o letal (Rosas, 1976). En este estudio los valores de pH se
mentuvieron en un intervalo de 8.4 ± 0.1.

La Acuicultura tiene como objetivos básicos la sobrevivencia, el crecimiento, y

la reproducción de las especies de mayor interés socio-económico. En la
práctica, esta actividad supone el mantenimiento de los organismos en
condiciones de cautividad con objeto de comercializarlos para su consumo, la
reintroducción de la especie a su habitat natural o con la intención de
incrementar su producción por encima de los niveles obtenidos en el medio
natural.

El cultivo intensivo de especies acuáticas y en particular de acociles introduce,

en la mayoría de los casos, variaciones respecto a las condiciones en las que se
encuentran en las poblaciones naturales, provocando alteraciones en su ciclo
reproductivo (Matsuyama, et al., 1991). Por tanto, el conocimiento de los
mecanismos que regulan la función reproductora de especies de interés es un
requisito indispensable para el desarrollo de la Acuicultura. Una vez
adquiridos los conocimientos necesarios sobre el proceso reproductor y su
regulación en una especie determinada (Cambarellus (C.) montezumae) es
posible controlar en cierta medida las distintas etapas de la reproducción.

La reproducción de los crustáceos es un proceso muy complejo por la diversidad

de elementos que determinan que un organismo se reproduzca. Los eventos
reproductivos están sujetos a múltiples estímulos del ambiente y de los propios
organismos. En esta investigación se evaluó el efecto que tiene una dieta
formulada (Acocilina) enriquecida en proteína y ácidos grasos sobre la
sobrevivencia, el crecimiento y la reproducción del acocil Cambarellus (C.)
montezumae bajo condiciones controladas.

166
A pesar de ser un grupo con alto potencial acuicultural y comercial, en la
actualidad es poco lo que se conoce en relación a los requerimientos
nutricionales de los acociles, y en particular del acocil Cambarellus (C.)
montezumae, por lo que la discusión en relación a sus requerimientos
nutricionales y sus efectos se presume pueden ser similares a las de otros
organismos acuáticos como camarones y peces (Bardach, et al., 1990).

Se puede señalar que los acociles en su hábitat son omnívoros, es decir,

ingieren materia vegetal o animal viva o muerta. Debido a que los acociles no
son depredadores activos no pueden capturar peces o insectos que nadan
rápidamente. Generalmente, cerca del 20% de la dieta del acocil consiste en
gusanos, larvas de insectos y otros tipos de materia relativamente inactiva, el
resto consiste en vegetación. El material vegetal consumido contiene grandes
cantidades de animales microscópicos particularmente cuando está en estado
de descomposición y durante el proceso el contenido de proteína es
considerablemente mayor debido al material de origen animal (Davis, 1987a;
García-Padilla, 2010, Escalante, 2013).

No pueden seguir desconociéndose las necesidades nutricionales indispensables

del acocil Cambarellus (C.) montezumae, si se pretende realizar producciones
comerciales con esta especie. Problema que poco a poco ha ido subsanándose,
ya que actualmente se inician estudios de especies nativas, como son los
acociles mexicanos del género Cambarellus, probándose dietas tanto naturales
como artificiales y estableciéndose las bases para el desarrollo de una
tecnología con alto potencial acuícola (García, 1991; Moctezuma, 1996;
Vásquez, 2009; Escalante, 2013).

Para desarrollar un cultivo a nivel intensivo es necesario contar con un

alimento de buena calidad que cubra los requerimientos de la especie y además
167
que su costo no sea elevado. En la elaboración de dietas para acociles, además
de utilizar subproductos agrícolas, también se pueden usar desperdicios de la
pesca (Cordero, 1988), tales como pescado de desecho, harina de sardina,
harina de calamar, algunos tipos de aceites (animales y vegetales) y
subproductos agrícolas.

De aquí la importancia de elaborar dietas que realmente cubran los

requerimientos de la especie, sin olvidar la parte económica de la misma; al
respecto para este trabajo se utilizó una dieta comercial Camaronina (Purina,
40% de proteína), la cual es la línea de alimentos completos pelletizados para
camarón de cultivo formulados y utilizados en sistemas de producción semi-
intensivo e intensivos. En la línea Camaronina se ofrecen alimentos con 35 y
40% de proteína, mismos que han sido formulados utilizando los últimos
avances tecnológicos y un balance adecuado de nutrientes, por lo cual se eligió
como dieta control. La dieta experimental denominada Acocilina, estuvo
conformada con un 47% de Camaronina (Purina, 40% de proteína), 47% de
harina de calamar y 6% de aceite de hígado de pescado.

Con la dieta experimental se pretendía mejorar el crecimiento, la

sobrevivencia, la reproducción, la calidad de los reproductores y la puesta, por
lo cual se decidió aumentar los niveles de proteínas y ácidos grasos en la dieta
mediante el uso de harina de calamar y el aceite de pescado.

La harina de calamar y el aceite de pescado son productos químicos de origen

natural obtenidos de la reducción de pesca pelágica con la consiguiente
producción de una línea de alimentos protéicos (la harina de calamar) y de una
línea de productos grasos (el aceite de pescado). Ambos productos son
utilizados en la formación de alimentos balanceados para la nutrición animal,

168
ya sea de productos acuícolas, de aves, de rumiantes, de cerdos y de estos
animales domésticos.

El calamar posee un alto nivel de proteínas, carbohidratos y grasas

(monoinsaturadas y poliinsaturadas), vitamina A, B3, B12, C, D y K, minerales
(Calcio, Hierro, Zinc, Yodo, Magnesio y Fosforo), aminoácidos (Ácido aspártico,
Ácido glutámico, Alanina, Arginina, Cisteína, Leucina, Metionina, Tirosina,
Triptófano y Valina) así como carotenos y retinol. El aceite de pescado aportó
a la dieta ácidos grasos omega-3 de cadena larga; eicosapentaenoico (C20:5,
EPA), docosapentaenoico (C22:5, DPA) y docosahexaenoico (C22:6, DHA),
(Valenzuela, 2012).

Otro aspecto importante fue la estabilidad de las dietas en el agua, ya que

contribuye a la conservación de su calidad; los crustáceos requieren de un
alimento de buena consistencia y alta estabilidad en el agua, ya que no lo
consumen rápidamente en el transcurso del día; por lo que los productores de
alimento para crustáceos recomiendan que su estabilidad en el agua sea de por
lo menos 24 horas (Tacos, 1987). Sin embargo, Zendejas (1991) indicó que no es
necesario que la dieta dure más de 6 horas en el agua ya que si ésta cuenta con
los atrayentes y palatabilidad adecuados, el organismo lo consumirá en un
lapso no mayor de 2 a 3 horas, que fue el lapso en el que los acociles consumían
la dieta formulada (Acocilina), en el caso de la dieta control (Camaronina), su
estabilidad en el agua y su palatabilidad da buenos resultados.

La nutrición de los reproductores sigue siendo una de las áreas más

pobremente entendidas e investigadas en el campo de la nutrición de
crustáceos, y los estudios realizados están limitados a unas pocas especies como
es el caso del camarón y el langostino (Brooks, et al., 1997; Izquierdo, et al,
2001). A grandes rasgos esto es debido a la necesidad de grandes
169
instalaciones, interiores o exteriores, para mantener grandes grupos de
crustáceos adultos y, consecuentemente, al alto costo necesario para poder
desarrollar largos experimentos de alimentación de reproductores.

Sin embargo, como ocurre en la nutrición humana y en ganadería

(Leboulanger, 1977), es obvio que los requerimientos nutricionales de los
reproductores se diferencian claramente de los que requieren los animales
juveniles en rápido crecimiento. Es más, como en otros animales, está claro
que muchos de los problemas y deficiencias que aparecen en las etapas
tempranas del desarrollo de las crías recién eclosionadas están directamente
relacionadas con el régimen alimenticio (tamaño de la ración, nivel de
nutrientes y periodo de alimentación) de los reproductores.

Varios estudios realizados sobre las principales especies cultivadas

(principalmente de camarón y peces), han demostrado que la reproducción y la
calidad del huevo son influenciadas por nutrientes como proteínas, lípidos,
minerales, vitaminas y carbohidratos, así como por el tamaño de la ración y por
el periodo de alimentación de los reproductores. Esto ha sido descrito en
especies como Procambarus clarkii (Hernández, 1996), Cherax tenuimanus
(Morrissy, 1989; Villareal, 1995), Cherax destructor (Mills & McCloud, 1983), y
Cherax quadricarinatus (Jones, 1995; Hutchings & Villarreal, 1996).

Una restricción en el nivel de ingesta afecta seriamente a la puesta. Así, la

reducción en la tasa de alimentación ha sido descrita como la causa de
inhibición de la maduración de las gónadas, la disminución de las tasas de
crecimiento, el retraso del período de puesta, los huevos y crías recién nacidas
son más pequeñas que las obtenidas de organismos que ingieren la ración
completa (Sasayama & Takahashi, 1972; Berglund, 1995).

170
Algunos estudios realizados en el medio natural han mostrado que la
disponibilidad de alimento es el principal factor ambiental determinante de la
fecundidad, que se puede definir como el número de huevos maduros que son
producidos por una hembra durante un ciclo reproductivo (Wotton, 1979;
Bromageeía, 1992). Algunos de estos estudios se han llevado a cabo sobre
especies dulceacuícolas que habitan en ríos con diferente disponibilidad de
alimento, mostrando que los ejemplares que viven en los ríos con más baja
productividad muestran una disminución en su fecundidad (McKay & Mann,
1969; Constanz, 1975; Ali & Wooton, 2000). Los estudios realizados en el
medio natural muestran ligeras evidencias de una relación directa entre el
tamaño de la ración y la reproducción, mostrando la necesidad de realizar
experimentos en cautividad que estudien los efectos del tamaño de la ración
sobre la fecundidad, los cuales aún no se han realizado en el acocil Cambarellus
(C.) montezumae, ya que para este experimento los organismos fueron
alimentados ad libitum.

Experimentos realizados en condiciones de cautividad, han mostrado que

restricciones en la ración tienen como consecuencia una reducción de la
fecundidad, y en algunos casos, de la proporción de ejemplares que llegan a la
maduración sexual; para el acocil Cambarellus (C.) montezumae alimentado ad
libitum con ambas dietas (formulada y control) encontramos una talla de
primera madurez entre los 75 y 90 días de experimentación para la dieta
formulada, y de 90 a 105 días para la dieta control.

Uno de los parámetros utilizados para evaluar la calidad de la puesta es el de

la fecundidad, la cual es considerada como el número medio de huevos
producidos por hembra (Wotton, 1979). La fecundidad se ve afectada por
deficiencias nutricionales en las dietas de los reproductores, fecundidades
reducidas han sido citadas en varias especies causadas por la influencia de un

171
desequilibrio de nutrientes que afecta el sistema endócrino, o por restricciones
en la disponibilidad de componentes bioquímicos para la formación de los
huevos.

El aumento en los niveles de lípidos dietéticos produce un aumento en la

fecundidad (Duray, et al., 1994), aunque este efecto también pudiera
relacionarse con el aumento gradual en los ácidos grasos esenciales de la dieta.
De hecho, uno de los factores nutritivos que más pueden afectar la calidad de la
puesta es el contenido en ácidos grasos esenciales (AGEs) de la dieta
(Watanabe, et al., 1984 a, b). La dieta formulada (Acocilina), al estar
adicionada con aceite de hígado de pescado, posee un alto contenido de ácidos
grasos omega-3 de cadena larga; eicosapentaenoico (EPA), docosapentaenoico
(DPA) y docosahexaenoico (DHA), lo cual se vió reflejado en la calidad
bioquímica de los reproductores, en el número de huevos totales y en la calidad
de la puesta, ya que todas estas variables tuvieron una mejor respuesta en
comparación a los organismos alimentados con la dieta control (Camaronina).

Asimismo, la composición protéica de la dieta de los reproductores influye en la

calidad de la puesta regulando la síntesis y selección de los componentes del
saco vitelino (Tandler, et al., 1995). Las proteínas actúan como fuente de
aminoácidos y como material de reserva utilizado durante muchas actividades
biosintéticas que son esenciales para las etapas tempranas de la embriogénesis
(Metcoff, 1986). El desarrollo embrionario depende del balance de aminoácidos
presentes en el huevo (Fynh & Serigstad, 1987; Fynh, 1989). El contenido de
proteínas para la dieta control fue del 46 % en comparación con la dieta control
con un 26 % de proteína cruda, el origen de la proteína de la dieta control
(Camaronina) se basa en el desperdicio de cabeza de camarón entre otros
subproductos; la proteína de la dieta formulada (Acocilina) fue de primera
calidad, la cual fue aportada principalmente por el harina de calamar que

172
además posee una fuente importante de aminoácidos como ácido aspártico,
ácido glutámico, alanina, arginina, cisteína, leucina, metionina, tirosina,
triptófano y valina ([Link]

En estudios llevados a cabo en especies acuáticas se ha estimado que el nivel

óptimo de proteínas en dietas, conteniendo harina de pescado como principal
fuente de energía, está alrededor del 45%; los reproductores alimentados por
debajo de ese nivel producen aproximadamente 30% menos de huevos
(Watanabe, et al., 1984). De la misma manera, se ha probado que
reproductores alimentados con dietas conteniendo diferentes porcentajes de
proteína, la fecundidad está positivamente correlacionada con el nivel de
proteína contenida en la dieta (El-Sayed, et al, 2003).

Otros nutrientes que pueden afectar la fecundidad son la vitamina E (Izquierdo

y Fernández-Palacios, 1997; Fernández-Palacios, et al., 1998), la vitamina C
(Blom & Dabrowski, 1995), la combinación de ambas vitaminas (Emata, et al.,
2000) y los carbohidratos. Los ácidos grasos poliinsaturados también influyen
de manera determinante en los procesos reproductivos (Moore, 1985),
incluyendo la producción de hormonas, el desarrollo gonadal y la ovulación.

Varios nutrientes son esenciales para el normal desarrollo del embrión y su

nivel óptimo en las dietas de los reproductores mejora la morfología del huevo y
el porcentaje de eclosión. Se ha encontrado que el porcentaje de huevos
morfológicamente normales se incrementa con un aumento de los niveles de
ácidos grasos esenciales (DHA y EPA), en las dietas de los reproductores y la
incorporación de estos ácidos grasos en los huevos (Fernández-Palacios, et al,
1995). Estos ácidos grasos desempeñan un papel estructural importante como
componentes de fosfolípidos en las biomembranas del organismo y están

173
asociados con su fluidez y el correcto funcionamiento de las funciones celulares
(Bell, et al., 1986).

En algunas especies los ácidos grasos esenciales se consideran la mayor fuente

de energía durante el desarrollo embrionario temprano (Falk-Peterseneí, et al.,
1989). No obstante, la composición en ácidos grasos de los lípidos de los
huevos no sólo es determinada por la dieta de los reproductores, sino que
también está relacionada con la calidad de los reproductores mismos (Pickova,
et al., 1997).

Los radicales libres pueden deteriorar las membranas del huevo y la integridad
de las mismas. La vitaminas E y C y los carotenos (por ejemplo la
astaxantina) se han mostrado como importantes agentes contra la acción de
radicales libres. Un aumento de los niveles dietéticos de vitamina E produce un
aumento en los porcentajes de huevos fecundados, de eclosión y de larvas
normales (Watanabe, et al, 1991 a). La función de la vitamina E como
antioxidante ínter e intracelular para mantener la homeostasis de metabolitos
lábiles en la célula y en el plasma tisular es bien conocida.

De nuevo, estos resultados sugieren que la composición bioquímica de los

huevos no debe ser usada como el único criterio para determinar su calidad, a
pesar del hecho de que varios autores (Sandnes, et al, 1984; Craik, 1985; Harel,
et al., 1994) han sugerido que la composición química de los huevos está
relacionada con el éxito de la puesta, desde el momento en que los nutrientes
almacenados en el huevo deben satisfacer las demandas nutricionales para el
desarrollo del embrión y su crecimiento.

Pocos estudios han podido demostrar la mejora de calidad de la puesta a través

de la dieta de los reproductores, en el caso de este estudio es factible señalar
174
que se puede demostrar que la alimentación de los reproductores juega un
papel esencial en la sobrevivencia, crecimiento, calidad de los reproductores y
de la puesta de crías de acocil Cambarellus (C.) montezumae, abriendo la
puerta para realizar investigaciones más detalladas acerca de los
requerimientos nutricionales de esta especie.

175
 7.7 CONCLUSIONES.

Las conclusiones que se obtuvieron en este capítulo sobre el efecto de una dieta
formulada sobre el crecimiento, sobrevivencia y calidad de la puesta del acocil
Cambarellus (C.) montezumae bajo condiciones controladas son:

 El efecto del aumento en los niveles de proteínas y lípidos (ácidos grasos)

en la dieta del acocil Cambarellus (C.) montezumae tuvo un efecto
significativo sobre la tasa de crecimiento y sobrevivencia de los
organismos, encontrando una menor tasa de crecimiento en los
organismos alimentados con la dieta formulada, lo cual se vio
compensado con una mayor sobrevivencia y menor talla de primera
madurez. Lo que pone de manifiesto que estos organismos realizan una
compartamentalización de la energía destinada al crecimiento y la
reproducción.

 El efecto de los altos niveles de proteínas y ácidos grasos en la dieta se

vieron también reflejados en el índice de desove y la fecundidad de
hembras del acocil Cambarellus (C.) montezumae, obteniendo los mejores
resultados con la dieta la formulada. Lo cual estaría mostrando la
idoneidad de la dieta formulada (niveles de proteínas y lípidos) para
obtener mejores resultados sobre la producción de crías.

 Se obtuvo una producción de progenie numerosa, saludable y uniforme

de los organismos alimentados con la dieta formulada, esto se observó en
la calidad del huevo, que presentaron mayor contenido de proteínas y

176
lípidos en comparación con los huevos producidos por los organismos
alimentados con la dieta control. Esto a su vez, se vió reflejado en menor
tiempo de incubación y mayor sobrevivencia de las crías de las hembras
ovígeras alimentadas bajo la dieta formulada.

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