REFLEJOS MEDULARES

Cuando se analizan las funciones del sistema nervioso, la médula espinal suele
quedar relegada a un segundo plano con respecto al encéfalo. Sin embargo, la
médula espinal cuenta con circuitos que procesan la información sensitiva y
generan una compleja actividad motora. Además, está claro que, aun las
funciones más avanzadas y complicadas, como el control de los movimientos
ejecutado por el cerebro, no se podrían aplicar si la médula espinal y sus
conexiones directas con los músculos esqueléticos no se encontraran intactas.
Organización de la médula espinal para las funciones motoras
Las motoneuronas del asta anterior están presentes en todos los planos
medulares y originan acciones que salen de la médula a través de sus raíces
anteriores para dirigirse, en sentido distal, a los nervios periféricos que inervan la
musculatura esquelética estriada. Se denomina unidad motora al conjunto de la
motoneurona y todas las fibras musculares que inerva. Las motoneuronas del
asta ventral de la médula son de dos tipos: alfa y gamma. Las motoneuronas
alfa, las más grandes, emiten axones mielinizados, con un diámetro aproximado
de 14 mm, que conducen de manera rapidísima los potenciales de acción. Las
motoneuronas gamma son mucho más pequeñas y sus axones alcanzan un
diámetro medio de aproximadamente 5 mm; su velocidad de conducción de los
potenciales de acción es menor.
Existe una tercera clase de célula que contribuye a las funciones motoras y
sensitivas de la médula, la interneurona. Se conocen diversas variedades de
estas células y su número excede casi en 30 veces el de las motoneuronas.
Poseen mucha excitabilidad y pueden mostrar frecuencias espontáneas de
descarga de hasta 1.500 por segundo. Las interneuronas reciben, en realidad, la
mayor parte de las aferencias sinápticas que llegan a la médula, bien como
información sensitiva de entrada, bien como señales descendentes de los
centros encefálicos superiores.
La célula de Renshaw es una clase de interneuronas que recibe señales de las
ramas colaterales de las motoneuronas y que luego, a través de su propio
sistema axónico, proporciona conexiones inhibidoras a esas mismas
motoneuronas o a las vecinas. Esto hace pensar que el sistema motor, como el
sensitivo, utiliza el mecanismo de inhibición lateral para concentrar o modular
sus señales. Las demás interneuronas son responsables de la interconexión de
uno o más segmentos adyacentes, ascendentes o descendentes, de la médula y
se denominan neuronas propioespinales.
Receptores sensitivos musculares (husos musculares y órganos
tendinosos de Golgi) y sus funciones en el control muscular
Función receptora del huso muscular
La retroalimentación sensitiva de los músculos esqueléticos procede de: 1) la
longitud momentánea del músculo, y 2) la tensión momentánea del músculo. El
valor de la longitud se deriva del huso muscular, mientras que el de la tensión
depende del órgano tendinoso de Golgi. El huso muscular mide entre 3 y 10 mm
y consta de 3 a 12 fibras musculares intrafusales que, en realidad, son estriadas.
Cada una de ellas se inserta por sus extremos distales al músculo esquelético
extrafusal asociado. La región central de cada fibra intrafusal carece de los
elementos contráctiles actina-miosina y conforma, en su lugar, una cápsula con
varios núcleos.
Si los núcleos se disponen de una forma más o menos lineal, la fibra se
denomina fibra de cadena nuclear; si los núcleos simplemente se agregan o
conglomeran en la región central, se habla de una fibra de bolsa nuclear. De
forma característica, el huso muscular contiene de una a tres fibras de bolsa
nuclear y de tres a nueve fibras de cadena nuclear. Los elementos contráctiles
distales de cada fibra intrafusal están inervados por axones relativamente
pequeños de motoneuronas
Hay dos tipos de fibras sensitivas asociadas a las fibras intrafusales del huso
muscular. Una se denomina terminación primaria o anuloespiral. La terminación
primaria es una fibra sensitiva primaria mielínica de tipo Ia, con un diámetro
medio de 17 mm, y una velocidad de conducción rápida de 70 a 120 m/s.
Normalmente, el huso cuenta también con una terminación secundaria de tipo II
(o en pulverizador para flores), con un diámetro medio de 8 mm, escasa
mielinización y una velocidad de conducción más lenta que las fibras de tipo Ia.
La terminación primaria se pliega sobre la región central (nuclear), tanto de la
fibra intrafusal de bolsa nuclear como de la de cadena nuclear, mientras que la
terminación secundaria emite numerosas ramitas terminales que se aglomeran
en torno a la región nuclear, pero solo de las fibras intrafusales de cadena
nuclear.
Respuestas dinámicas y estáticas del huso muscular
Cuando se estira lentamente la región central de un huso, el número de
impulsos que atraviesan las terminaciones primaria y secundaria aumenta
proporcionalmente al grado de estiramiento; esto se denomina respuesta
estática. Como las fibras de cadena nuclear están inervadas por fibras sensitivas
primarias y secundarias, se cree que la respuesta estática está mediada por
estas fibras intrafusales.
Si se incrementa de forma repentina la longitud de un huso, las fibras sensitivas
primarias despliegan una enérgica respuesta. Esta se denomina respuesta
dinámica y señaliza, al parecer, la velocidad con que cambia la longitud. Como la
mayoría de las fibras de bolsa nuclear se asocian principalmente a
terminaciones primarias, se supone que dan cuenta de la respuesta dinámica.
Control de la intensidad de las respuestas estática y dinámica por parte de
los nervios motores gamma
Las motoneuronas gamma se dividen en dos categorías según el tipo de fibra
intrafusal que inerven. Las motoneuronas gamma que se distribuyen por las
fibras de bolsa nuclear se conocen como dinámicas, mientras que las que
alcanzan las fibras de cadena nuclear se llaman estáticas. La estimulación de
una motoneurona gamma dinámica solo potencia la respuesta dinámica, y la de
una motoneurona gamma estática
Reflejo miotático muscular
Las fibras sensitivas de tipo Ia entran en la médula espinal a través de las raíces
dorsales y emiten ramas que acaban en la médula, cerca del nivel de entrada, o
que ascienden hasta el encéfalo. Las que terminan en la médula establecen
sinapsis directa (monosinápticas) con las motoneuronas a del asta anterior, que
inervan las fibras extrafusales del mismo músculo donde se originan las fibras
sensitivas primarias. Este circuito es el sustrato del reflejo miotático. Dicho
reflejo posee dos componentes: una fase dinámica, en la que se estira el huso, y
otra estática, en la que la longitud del músculo deja de aumentar y se alcanza
una nueva longitud estática. Una función importante del reflejo miotático es la
amortiguación de los movimientos oscilatorios o en sacudida. Si los mecanismos
sensitivos del huso no funcionan normalmente, se observa una contracción
repetida e inusitada de los músculos, denominada clono
Reflejo tendinoso de Golgi
El órgano tendinoso del Golgi es un receptor encapsulado por el que pasa un
pequeño fascículo de fibras tendinosas musculares inmediatamente antes de su
inserción ósea. Las fibras sensitivas se entremezclan y entrelazan las fibras
tendinosas, y se estimulan cuando se aumenta la tensión impuesta por la
contracción muscular. Como el huso muscular, el órgano tendinoso responde de
manera vigorosa si se estira el tendón (respuesta dinámica), y regresa después
a un nivel estacionario proporcional al grado de tensión (respuesta estática)
A diferencia de las aferencias del huso muscular, que excitan las motoneuronas
relacionadas, el órgano tendinoso inhibe las motoneuronas que inervan el
músculo al que se asocia el órgano tendinoso. Esta retroalimentación negativa
evita la lesión del músculo cuando se excede el límite superior de tensión.
Además, los órganos tendinosos, a través de sus proyecciones ascendentes,
proporcionan señales al cerebelo y las áreas motoras de la corteza cerebral que
son utilizadas por estos centros para controlar el movimiento.
Reflejo flexor y reflejos de retirada
El reflejo de retirada (flexor) es desencadenado por los receptores para el dolor,
que suelen ubicarse en la piel. Los músculos activados son aquellos que alejan
esa región corporal del estímulo doloroso. De modo característico, estos son los
músculos flexores de los miembros, aunque el reflejo no esté limitado a ellos.
Las fibras sensitivas que transportan estas señales terminan en el grupo de
interneuronas de la médula espinal, la mayoría de las cuales suministra
aferencias excitadoras a las motoneuronas correspondientes del asta anterior,
mientras que otras inhiben las motoneuronas que inervan los músculos
antagonistas. Este último mecanismo se denomina inhibición recíproca.
Reflejo extensor cruzado
El reflejo extensor cruzado suele asociarse con el reflejo flexor. Para retirar el
miembro después de recibir un estímulo doloroso, se requiere, en ocasiones, el
apoyo de una o más regiones corporales. Así, para retirar el pie puede
necesitarse el apoyo de todo el cuerpo sobre el otro pie. En esta situación, las
interneuronas que reciben la señal dolorosa de entrada de un pie se proyectan a
través de la línea media para excitar las motoneuronas contralaterales
correspondientes que soportan el cuerpo; con frecuencia, se trata de
motoneuronas extensoras.
También es posible, cuando el miembro inferior se ve inicialmente afectado por
el estímulo doloroso, que los impulsos se propaguen hasta niveles medulares
superiores a través de neuronas propioespinales, que entablan sinapsis con las
motoneuronas que inervan la musculatura del miembro superior y que pueden
precisarse para estabilizar el cuerpo
Reflejos posturales y locomotores
Cuando se aísla la médula del resto del encéfalo mediante una sección por un
plano cervical, ciertos patrones motores reflejos de los animales de
experimentación se liberan de los mecanismos reguladores descendentes
normales del cerebro.
La compresión de una almohadilla plantar hace que se extienda la extremidad,
oponiéndose a la fuerza aplicada. Este reflejo explica por qué algunos animales,
si logran mantenerse sobre las cuatro patas, generan una fuerza muscular
suficiente para soportar todo el cuerpo. Este reflejo se denomina reacción de
apoyo positivo.
De manera análoga, si se acuesta sobre uno de los lados a un animal con una
sección medular cervical, este intenta levantarse hasta alcanzar una posición
erecta, por más que dicha maniobra rara vez surta efecto. Este reflejo se
denomina reflejo de enderezamiento medular.
Si se suspende sobre una cinta ergométrica a un animal con una sección
medular, de manera que cada pata contacte con la superficie de la cinta, las
cuatro extremidades se mueven de forma sincrónica y coordinada, como si el
animal intentara caminar sobre esa cinta
Estas observaciones indican que los circuitos intrínsecos de la médula espinal
generan movimientos en una sola extremidad, en un par de extremidades o en
las cuatro extremidades. Estos circuitos se basan en conexiones entre las
motoneuronas flexoras y extensoras de un mismo segmento medular, a través de
la línea media, así como en sentido craneal y caudal por medio del sistema
propioespinal.
Sección de la médula espinal y shock medular
Cuando se secciona la médula espinal, se produce una disminución considerable
de todas las funciones medulares situadas por debajo de ese plano, lo que se
conoce como shock medular. Este estado puede persistir durante unas horas,
días o semanas. Se cree que representa un período en el que la excitabilidad de
las neuronas medulares se reduce de forma llamativa, debido a la pérdida de
todas las proyecciones descendentes. Como sucede en otras áreas del sistema
nervioso, las neuronas afectadas van recuperando poco a poco su excitabilidad,
a medida que se reorganizan y adaptan a las nuevas aferencias sinápticas
reducidas