SUBSPECIES, SEMISPECIES, SUPERSPECIES
Poblaciones distintas que se sustituyen unos por otros GEOGRÁFICAMENTE
fueron reconocidos ya sea como especie independiente o como de nivel inferior ''
variedades '' o '' formas '' bajo la taxonomía de Linneo originales. En la zoología,
una solución práctica de esta ambigüedad se llevó a cabo en gran medida entre
aproximadamente 1880 y 1920, con el reconocimiento de un solo rango
taxonómico adicional, las subespecies geográficas (mientras que en botánica,
muchos rangos infraespecíficas siguen siendo válidos). Desde la década de 1980,
la moda ha cambiado una vez más. Algunos sistemáticos están reconociendo una
vez más formas de recambio geográficas como especies completas, incluso
cuando se mezclan entre sí en sus límites.
I. BREVE HISTORIA DE SUBESPECIES TAXONÓMICAS
A. Variación por debajo del nivel de las especies
Desde la invención de la nomenclatura binomial de Linneo, se ha producido un
conflicto entre '' divisores '' que han declarado más o menos bien definidas las
poblaciones locales como especies separadas, y '' variación geográfica 'lumpers'
que ignoraron, y variantes locales unidos en una sola especie. El problema se
agrava por los primeros sistemáticos 'creencia de que la especie tenía un
aristotélico' 'esencia' ', cada uno fundamentalmente diferente de las esencias
subyacentes similares de otras especies. Para los seguidores de Linneo, parecía
importante decidir qué nivel de variación fue fundamental. Los términos '' género ''
y '' especies '' tanto resultado de la filosofía aristotélica, y aunque Linneo
generalmente se atribuye el establecimiento de la especie como la unidad
taxonómica basal, se confunden las cosas, después de reconocer que algunas
especies de plantas eran de origen híbrido, por lo que sugiere que los géneros
eran un nivel taxonómico más importante (es decir, una especie creada por
separado) que las especies.
Una vez que la evolución fue aceptada, se hizo evidente que la variación en todos
los niveles de la jerarquía taxonómica se debió a causas más o menos similares;
la única diferencia entre variación por encima del nivel de género o especie y a
continuación fue de grado. Darwin se dio cuenta de que las especies pueden
evolucionar a partir de variedades intraespecíficas. Darwin utilizó el término ''
especie '' en un nuevo sentido y no esencialista: '' ... la completa ausencia, en una
región bien investigado, de variedades y que une dos formas estrechamente
aliadas-, es probablemente el más importante de todos los criterios de su
distinción específica ... distribución geográfica a menudo se ponen en juego
inconsciente y, a veces conscientemente; de manera que las formas de vida en
dos zonas muy distantes entre sí, en el que la mayor parte de los demás
habitantes se distinguen específicamente, son ellos mismos por lo general se
miraron como algo distinto; pero en verdad esto proporciona ninguna ayuda en
razas geográficas distintivas de las llamadas especies "bueno o verdadero"
(Darwin, 1874). Darwin demostró convincentemente que no había ninguna
diferencia esencial entre especies y '' variedades ''; especies eran simplemente
variedades que se habían ido distanciando más y que podrían coexistir sin
intermediarios siendo común. Sin embargo, con el término '' Darwin 'variedades'
no distingue claramente entre las variantes polimórficas dentro de las poblaciones
y las poblaciones geográficas identificables normalmente se considera hoy en día
como geográfica '' razas '' o '' subespecie ''. Para Darwin la distinción no era
importante, porque variantes polimórficas, la variación clinal, razas geográficas o
subespecies, y 'especies' 'buenas' forman un continuo. Darwin demostró que este
continuo fue excelente evidencia de un origen evolutivo de los taxones que
llamamos especies.
B. La Revolución Trinominal en Zoología
Muchos sistemáticos deseaban conservar la pureza de la sencilla nomenclatura
binominal género-especie, sino por la década de 1850, había enormes tensiones.
Comenzó a ser dado cuenta de que muchas formas de recambio geográficas
claramente identificables eran una importante etapa intermedia entre las variantes
locales insignificantes y 'especies' 'buenas'. Algunos agrupar bajo estas formas de
reemplazo como variedades dentro de las especies, mientras que otros
continuaron la descripción de estas formas de reemplazo como especies
separadas: prácticas variaron ampliamente, dando lugar a una gran confusión.
Aunque algunos europeos habían defendido durante mucho tiempo la
denominación de formas geográficas como subespecies, la acumulación de
grandes colecciones de museos de América del Norte durante el gran empuje de
la colonización y la construcción del ferrocarril hacia el oeste fue probablemente el
catalizador más importante de un nuevo y revolucionario sistemática. En este
nuevo enfoque, la nomenclatura consistía en un trinomio: género-especie-
subespecies, que sigue siendo la práctica taxonómica dominante en la actualidad.
La máxima era: ''. Intergradación [en el límite entre dos formas de sustitución
geográficas] es la piedra de toque de trinominalismo '' Ejemplos de frecuencia
observada aves que intergrado son, en América del Norte, el towhee rufo lado
oriental (Pipilo erythrophthalmus erythrophthalmus) sustituido en el oeste por el
towhee manchado (Pipilo erythrophthalmus maculatus), y en Europa, la corneja
negra (Corvus corone corone) encontraron en el sur y al oeste, sustituido por el
cuervo encapuchado (Corvus corone cornix) en el norte y el este. Entre los
ornitólogos responsables de esta revolución en América del Norte fueron Elliott
Coues, que publicó un catálogo de las aves de América en 1872, que incorpora
una primera versión de esta nomenclatura trinominal, en el que las subespecies
fueron precedidos por '' var., '' Y Robert Ridgway, quien finalmente eliminó la '' var.
'' En su propio 1881 resumen de la nomenclatura de aves de América del Norte.
Unión de Ornitólogos Americanos pronto adoptó esta política, y la idea se difundió
en Europa, especialmente Inglaterra, donde Walter Rothschild comenzó a amasar
su vasta colección de aves y mariposas, y había contratado personal excelente y
productivo, el ornitólogo Ernst Hartert y el entomólogo Karl Jordan, el comisariado
y describir el nuevo material. Jordan fue particularmente importante en la difusión
de la idea de la nomenclatura trinominal de entomólogos, y en la promoción del
abandono de otra nomenclatura de subespecie. Fue considerado por los
Rothschild como el "inteligente" 'miembro del personal, y publicó enormes tratados
sistemáticos, así como trabajos sobre la teoría de la sistemática, lo que justifica la
nomenclatura trinominal y el reconocimiento de los' 'subespecie' 'como válida,
taxón puede ser identificada en su propio derecho. Tanto Jordania como Hartert
eran alemanes que contribuyeron y leer en alemán, así como las revistas en
inglés, y en Alemania una revolución similar estaba teniendo lugar. Por lo tanto,
estas ideas sistemáticas fueron capaces de extenderse al resto de Europa en un
momento en que la ciencia era a menudo muy parroquial. La nomenclatura
estándar para trinominal subespecies, y el abandono de otros rangos con nombre,
como semispecies y superespecie, pronto se establecieron en el Código
Internacional de Nomenclatura Zoológica, y ha permanecido allí desde entonces.
Mientras tanto, la botánica, la gran experiencia de Linneo, permaneció mucho
menos prescriptivo. Muchas filas infraespecíficas todavía se consideran válidos los
taxones en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Por ejemplo,
Saxifraga Aizoon var. Subvar aizoon. Brevifolia f. Subf multicaulis. Surculosa es un
nombre científico válido en botánica, con los nombres de variedad, subvariedad, la
forma y subformulario, así como género y rangos de especies. Las cepas
cultivadas, híbridos, subespecies, son también válidos en botánica, y subespecies
no necesariamente se refieren específicamente a poblaciones geográficas, como
en zoología. El resto de este artículo se refiere en gran medida con la terminología
zoológica. Es importante tener en cuenta, sin embargo, que tanto la botánica y de
los códigos de zoológicos evitar la controversia si no especifica cómo decidir si un
determinado grupo de muestras es una especie o de un taxón infraespecífica. El
objetivo de estos códigos es la de regular la nomenclatura meramente una vez
que se ha llegado a una decisión de la fila.
C. Las teorías de divergencia: superespecie, Semispecies, y subespecies.
Es difícil imaginar la diversidad de ideas mediante las cuales los sistemáticos de
hace 100 años explican la variación geográfica. En ese momento, la evolución por
selección natural, estaba lejos de ser generalmente aceptada, de hecho, muchos
creyeron que había sido refutada. Uno de los ornitólogos más influyentes de la
época era Otto Kleinschmidt, quien creía que todas las especies de repente
llegaron a existir hace mucho tiempo, y desde entonces habían permanecido
completamente separados. Cuestionarios de reemplazo o subespecies
desarrollados a través de la selección natural de las especies principales, pero, en
opinión de Kleinschmidt, subespecies nunca podrían evolucionar hacia nuevas
especies como supone el darwinistas. Para distinguir su nuevo concepto de
especie de la anterior en la que los reemplazos geográficos pueden denominarse
como especies separadas, Kleinschmidt llamó a su teoría de la variación de la
Formenkreis (anillo de formas) teoría. La teoría se ajustaba perfectamente al
Formenkreis, y de hecho promovió las nuevas prácticas de nombrar subespecies y
nomenclatura trinomio.
En aquellos tiempos muchas explicaciones un tanto peculiares compitieron para
explicar la variación geográfica y la especiación, incluyendo la teoría de
Kleinschmidt '' nonspeciation '', la teoría de la hibridación de J. P. Lotsy,
mutacionismo, la herencia de los caracteres adquiridos, así como la selección
natural. En Gran Bretaña, Jordania y Rothschild argumentaron elocuente e
influyente en contra de cualquier nueva terminología (incluyendo Formenkreis) que
tenía implicaciones teóricas, y propusieron la incorporación de la teoría evolutiva
tan poco como sea posible en la taxonomía, en vista de la falta de acuerdo entre
los científicos de la época. Rothschild y Jordan (por ejemplo, 1895, 1903), con el
apoyo de Hartert, estuvieron de acuerdo tanto con la práctica de nomenclatura de
nombres de subespecies, y también que eran subespecies taxones verdadera
válido que podría convertirse en especies completas. Ellos argumentaron que el
término de Linneo '' especies '' se debe mantener para todo el grupo de carreras, y
que las razas geográficas no eran verdaderas especies, que eran simplemente
“subespecies'' o especies incipientes.
Otros consideraron que el término especie era demasiado emotivo para ser
utilizado en el nuevo, el sentido-múltiples subespecies. Algunos científicos
continuaron siguiendo la doctrina Formenkreis, y habían comenzado a nombrar a
los taxones muy distintos, que no intergrado en sus límites, como subespecies.
Esta situación llevó en los años 1920 y 1930 a la ornitólogo neodarwiniana
Bernhard Rensch desguace el término Formenkreis debido a sus limitaciones
teóricas, y en su lugar la sustitución de dos nuevos términos, Rassenkreis (círculo
de carreras) y Artenkreis (círculo de las especies).
Rassenkreis se consideraron de nuevo para ser equivalentes a las especies,
compuestas de razas o subespecies. Sin embargo, ahora había una capa
adicional en la taxonomía, de los grupos de Rassenkreis que reemplazó entre sí
geográficamente, la Artenkreise. Así, un Artenkreis podría consistir en
Rassenkreise múltiple. Rensch y muchos otros creían que la subespecie era una
especie incipiente, de los cuales la especie de recambio geográfico, Artenkreise
eran un desarrollo adicional, hasta que finalmente la divergencia era suficiente
para permitir la superposición geográfica completa, con lo cual de nuevo se podría
formar nueva Rassenkreise.
Estos términos no se pongan al día, y la mayoría de los científicos llegaron a la
conclusión de que la Rassenkreis fueron equivalentes a los órdenes de las
especies utilizadas por Linneo y Darwin. Probablemente una de las principales
razones de que no usamos estos términos taxonómicos múltiples se debe a la
prolífica obra publicado en inglés por otro alemán, Ernst Mayr. Mayr había
trabajado para Walter Rothschild, y sabía Hartert. Después de Walter Rothschild
fue chantajeado por un amante, su enorme colección de aves de 280.000 pieles
se vendió en 1932 para el Museo Americano de Historia Natural, donde Mayr
sucedió haber sido contratado como conservador. La experiencia de la ornitología,
el contacto con la literatura europea, y la floreciente amistad con el genetista
Theodosius Dobzhansky (quien lo convenció de la falta de evidencia de la
herencia de los caracteres adquiridos) de Mayr, prestó una oportunidad única para
influir en el curso de la sistemática y la biología evolutiva. Mayr no perdió esta
oportunidad. Mayr usa ideas subyacentes en términos de Rensch, pero los
renombró en inglés. El Rassenkreis convirtió simplemente en la especie o ''
polytypic '' especies, con sus razas geográficas siendo subespecies, mientras que
el Artenkreis se convirtió en el '' superespecie, '' y 'semispecies, de sus partes
componentes' ', es decir, la sustitución geográfica no muy divergentes especies,
que pueden hibridar vez en cuando, pero no con frecuencia donde se superponen.
Mayr mezcló con éxito el concepto de especies locales de Poulton y Dobzhansky
basado en el entrecruzamiento con la idea geográfica Rassenkreis de las
especies, la incorporación de Jordania y las ideas de Rothschild sobre
subespecies. Renombró esta combinación de ideas '' el concepto de especie
biológica '', un término que ha permanecido desde entonces fuertemente asociado
con el nombre de Mayr. Sus numerosos artículos y libros influyentes promovieron
un nuevo programa de estudio de las especies, una ciencia de la especie que
todavía está con nosotros hoy. Central para el sistema de Mayr fue la creencia de
que los taxones discretas tales como especies o subespecies normalmente
divergen en '' alopatría '', es decir, en el aislamiento geográfico completa.
II. La subespecie HOY
A. Vistas modernos de subespecies y Semispecies.
Los puntos de vista de Darwin, Wallace, Rensch, y Mayr que las formas de
recambio geográfica, subespecies y especies semi, están en especies incipientes
de hecho, tiene pocos críticos hoy en día. La mayoría de las especies de recambio
geográficas (es decir, '' semispecies '', el cual intergrade sólo en raras ocasiones
cuando se reúnan) deben de hecho han evolucionado a partir de las subespecies
previamente cruzándose. Los datos genéticos modernos han hecho nada para
poner en duda esta idea. Mientras tanto, superespecie se convirtió en un término
reservado para grupos de semispecies que integraron poco a sus límites.
Sin embargo, bajo el enfoque de trinomio, los taxonomistas se requieren ahora
para describir subespecies, que nunca se ha visto como una actividad
particularmente noble en comparación con la descripción de las especies, sobre
todo recientemente. Un fuerte ataque a la subespecie zoológicos se montó por
Wilson y Brown (1953). Ambos eran sistemáticos que trabajan en las hormigas, un
grupo particularmente plagado de trinomios mal concebidos y otras variedades
nombradas en el momento. Wilson y Brown argumentaron que la subespecie rara
vez, o nunca, podrían justificarse sobre la base de múltiples caracteres, y que por
lo tanto no eran '' real taxones. '' El único '' taxones verdadera '' eran especies, que
en cierto sentido eran autodefinidor porque el entrecruzamiento impedido genes
divergentes fluya de una especie a otra. Subespecies que se cruzaron en sus
límites, por el contrario, no fueron tan dotados, de modo que los genes y
caracteres morfológicos pueden fluir entre ellos. Buenos ejemplos de subespecies
se presentaron lo que sin duda sería difícil de justificar por múltiples motivos de
carácter. Esto solo papel era una enorme influencia sobre la sistemática en los
Estados Unidos, y generaciones de los sistemáticos de insectos entrenados en
Harvard y Cornell, donde Wilson y Brown trabajaron, y sus propios muchos
descendientes intelectuales, y los estudiantes de sus alumnos, a su vez, han
evitado la práctica de nombrar subespecies.
Sin embargo, trabajos recientes muestran que muchas subespecies separadas por
zonas híbridas se diferencian entre sí en múltiples caracteres morfológicos, de
comportamiento y genéticos (Barton y Hewitt, 1985). Por ejemplo, el sapo
Bombina del Bombina cumple con su pariente Bombina variegata cruzar un frente
amplio en Europa. Las dos formas se hibridan libremente en la zona de contacto,
aunque los híbridos pueden ser mostrados a sufrir alguna inviabilidad, y lo que en
realidad deberían ser clasificadas como miembros de la misma especie o de
especies menores politípicas biológicos conceptos. Sin embargo, siempre ha
parecido natural para colocar tales formas bien definidas en especies separadas a
pesar del hecho de que tienen no son realmente '' especiación ''. Los dos taxones
difieren fuertemente en la llamada, la morfología, espesor de la piel, los tamaños
de las masas de agua utilizados para la reproducción, y el tamaño del huevo, así
como en el ácido mitocondrial desoxirribonucleico (ADN) y secuencia de la
proteína. Los niveles de diferenciación sugieren que los taxones Bombina han
evolucionado por separado durante muchos millones de años. Esta situación de
múltiples cambios de caracteres ahora se ha demostrado que es verdad a través
de muchos ejemplos de subespecies, así como especies separadas por zonas
híbridas. El flujo de genes se puede demostrar que ser casi completamente
bloqueado por zonas híbridas de este tipo, incluso si la hibridación es frecuente
(Barton y Hewitt, 1985). Por lo tanto, mientras que algunas subespecies, sin duda,
merecen Wilson y de Brown desprecio, la evidencia genética muestra que hay un
montón de formas de reemplazo locales que se hibridan en sus límites, pero que
sí forman '' taxones identificables "real" que no están aisladas reproductivamente,
y por lo tanto son válidos subespecies bajo los criterios de Wilson y Brown.
B. especies, subespecies, y Conservación
Esta oposición entre los taxonomistas modernos a las subespecies taxones puede
ser rastreado como un catalizador de la reciente versión '' diagnóstico '' del
concepto filogenético de especie. Los partidarios de este punto de vista de las
especies, dirigido por el ornitólogo Cracraft (1989), propusieron un concepto de
especie radical de modo que incluso una única diferencia de carácter fijo puede
definir una forma geográfica como una especie separada. Justificación carácter
múltiple no se considera necesario, incluso a nivel de especie. El resultado
práctico de este nuevo concepto es que muchas formas locales, habiendo sido
reducida a subespecies en especies politípicas, están de nuevo siendo
reconocidos como especies, lo que lleva a la inflación taxonómica. En las aves y
mariposas, que a menudo tienen muchas subespecies morfológicamente o
genéticamente distintas, esto podría fácilmente dar lugar a un (2-10) -fold aumento
en el número de especies.
Es probable que la revisión de las formas geográficas hacia arriba hasta el nivel de
las especies está siendo impulsado no sólo por consideraciones teóricas, sino
también por la legislación vigente, que propone que '' '', especies en peligro son
las unidades valiosas para ser conservados. Si una reserva contiene un taxón
reconocido como especie y no sólo como una raza local, puede ser visto como
más valiosos para fines de conservación. Las consecuencias potenciales para la
biodiversidad y la conservación de la continua inestabilidad de la expresión ''
especies '' se detallan en los artículos Especies, conceptos de. Conservacionistas
de hoy en día están reduciendo énfasis en la conservación de las especies, y son
cada vez más conscientes de la biodiversidad en todos los niveles de la jerarquía
de la vida, incluyendo subespecies bien marcadas. Por lo tanto, la necesidad
legislativa para la diferenciación de razas locales como especies pueden en última
instancia, llegar a ser menos importante con tal de que la futura legislación cae
más en línea con el pensamiento biológico predominante.
III. OTRAS LECTURAS
Gran parte de la visión histórica en este artículo está cubierto por las excelentes
críticas de Stresemann (1936, 1975), Mayr (1982), Rothschild (1983), así como
por otras fuentes ya citados. Una reciente biografía de Karl Jordan (Johnson,
2003) y el trabajo en las conexiones entre los conceptos de especies de A. R.
Wallace, E. B. Poulton, Karl Jordan, y Ernst Mayr (Mallet, 2004a, b) también
pueden ser de su interés.