Iniciativa Colombiana

de Polinizadores
CapítuloAbejas
icpa
Guiomar Nates Parra
Editora

Iniciativa Colombiana
de Polinizadores
Iniciativa Colombiana
de Polinizadores
Abejas
icpa
Iniciativa Colombiana
de Polinizadores
Abejas
icpa

Bogotá, D. C., Colombia, 2016

 Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia

Iniciativa colombiana de polinizadores : abejas ICPA / Guiomar Nates Parra, editora.

-- Primera edición. -- Bogotá : Universidad Nacional de Colombia (Sede
Bogotá). Facultad de Ciencias. Departamento de Biología, 2016.
364 páginas : ilustraciones a color, diagramas, fotografías, mapas.

Incluye referencias bibliográficas

ISBN 978-958-775-866-5.

1. Polinizadores 2. Abejas -- Colombia 3. Apicultura 4. Polinización por insectos

5. Conservación de la diversidad biológica -- Colombia 6. Servicios ecosistémicos
I. Nates Parra, María Guiomar, 1948-, editor II. Título: Iniciativa colombiana de
polinizadores : capítulo abejas ICPA

CDD-21 595.799 / 2016

Iniciativa Colombiana de Polinizadores

Abejas
icpa

Todos los derechos reservados:

© Universidad Nacional de Colombia- Sede Bogotá
Facultad de Ciencias, Departamento de Biología
© Laboratorio de Investigaciones en Abejas- labun
© Guiomar Nates-Parra- editora

Fotografías:
Cubierta: Tetragonisca angustula en flor de Clusia sp. FJ. Chamorro G.
Contracubierta: Anthophora walteri en nido. A. Parra-H

LV. Calderón-A, FJ. Chamorro-G., D. Escobar, W. Hoffmann, JC. Jaramillo-S, OH, Marín-G., J. Medina, G.
Nates-Parra
LA. Núñez, A. Parra-H, MS. Pinilla-G, AT. Rodríguez-C, JM. Rosso-L.

Diseño y diagramación:
Liliana P. Aguilar-G.

ISBN 978-958-775-866-5 (digital)

Cítese como:
Nates-Parra Guiomar. (ed.). Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas - icpa. Bogotá, D. C. Departamento
de Biología, Universidad Nacional de Colombia. 364 pp.

Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita del titular de los
derechos patrimoniales.
 Contenido
Prólogo 11

Introducción 13

Agradecimientos 17

sección i: marco conceptual 19

Capítulo 1
Polinización y biodiversidad.........................................................................................21
Marisol Amaya-Márquez
Capítulo 2
EL SERVICIO ECOSISTÉMICO DE POLINIZACIÓN
PRESTADO POR LAS ABEJAS....................................................................................................43
María Argenis Bonilla Gómez
Capítulo 3
Polinizadores y polinización como servicio ecosistémico
en las políticas de conservación y uso sostenible
de la biodiversidad.............................................................................................................61
Brigitte Baptiste, Rodrigo Moreno, Ricardo Claro
Capítulo 4
Iniciativas internacionales de polinizadores.......................................................67
Guiomar Nates-Parra
Capítulo 5
Iniciativas internacionales de polinizadores.......................................................79
Guiomar Nates-Parra, Ángela Rodríguez, Fermín Chamorro, Paula Montoya,
Nedy Ramírez, Diana Obregón

sección iI: ESTADO DEL CONOCIMIENTO

SOBRE POLINIZADORES ABEJAS Y POLINIZACIÓN EN COLOMBIA 95

Capítulo 6
Apis mellifera como polinizador de cultivos en colombia........................................97
Paula Montoya, Daniela León, Fermín Chamorro, Guiomar Nates-Parra
Capítulo 7
Abejas sin aguijón (Tribu meliponini)..................................................................................113
Guiomar Nates Parra, Juan Manuel Rosso Londoño
Capítulo 8
Bombus: los abejorros del páramo............................................................................129
Mario Simón Pinilla-Gallego, Rodulfo Ospina Torres, José Ricardo Cure
Capítulo 9
Abejas euglosinas (hymenoptera:apidae: euglossini) y su importancia
como polinizadoras de amplio rango en ecosistemas naturales.............143
J. Tupac Otero, Juan C. Sandino, Rodulfo Ospina Torres, Alejandro Parra -H
 Capítulo 10
Abejas solitarias................................................................................................................159
Laura Victoria Calderón, Mario Simón Pinilla-Gallego, Guiomar Nates-Parra
Capítulo 11
Abejas del maracuyá: género Xylocopa latreille, 1802...........................................173
Ángela Rodríguez-Calderón

sección iII: las abejas en riesgo: causas

y prÁcticas amigables 185
Capítulo 12
La desaparición de las abejas.......................................................................................187
Rodulfo Ospina Torres; Guiomar Nates-Parra
Capítulo 13
Uso de nidos trampa.........................................................................................................197
Guiomar Nates-Parra
Capítulo 14
Abejas urbanas...................................................................................................................203
Guiomar Nates-Parra
Capítulo 15
Las colecciones entomológicas y las iniciativas de polinizadores...........207
Guiomar Nates-Parra

sección iV: estudios de caso 213

Capítulo 16
Las abejas sin aguijón (apidae: meliponini) visitantes
florales de palmas (arecaceae) en colombia y su papel
en la polinización.............................................................................................................215
Luis Alberto Núñez, Javier Carreño
Capítulo 17
Polinización en cultivos promisorios......................................................................239
Guiomar Nates-Parra, Rodulfo Ospina, Ángela Rodríguez, Fermín J. Chamorro,
María Mónica Henao-Cárdenas, Laura V. Calderón, Mario Simón Pinilla-Gallego
Capítulo 18
Polinización de algunas pasifloras en colombia...............................................253
Rodulfo Ospina T., Joanna Jaramillo, Ángela Rodríguez, María Mónica Henao
Capítulo 19
La apicultura como alternativa de uso no maderable de los bosques
andinos con roble en la cordillera oriental de colombia...........................263
Fermín Chamorro G.
Consideraciones finales................................................................................................277

anexos 279
Anexo I
Lista de interacciones florales: plantas y abejas nativas de colombia.........281
Anexo II
Lista temática de referencias sobre abejas silvestres en colombia................331
 PRÓLOGO

E ste libro es importante porque presenta la Iniciativa Colombiana de Polinizado-

res, la cual busca promover el uso sostenible y la conservación de los polinizadores en
Colombia, en concordancia con otras iniciativas en diversos países del mundo. Los poli-
nizadores, como muchas especies de abejas, colibríes, escarabajos y murciélagos, son un
componente esencial de la biodiversidad. Entre ellos el libro se concentra en las abejas,
las cuales brindan servicios múltiples a las sociedades humanas, como la transferencia
de polen de los órganos masculinos de flores a los femeninos (polinización), lo que hace
posible la formación de frutos y semillas de muchos cultivos.

Paradójicamente, a pesar de este servicio de polinización, la expansión e intensifica-

ción del uso agropecuario son las principales causas de pérdida de la diversidad de abejas.
Casi un 40 % de la superficie terrestre libre de hielo se encuentra en uso agropecuario, ya
sea con cultivos o con ganado, la cual crece a una tasa alta y constante para satisfacer las
crecientes demandas de la población humana. El uso agropecuario ha transformado el
70 % de los pastizales del mundo, el 50 % de las sabanas, el 45 % de los bosques deciduos
templados y el 27 % de los bosques tropicales y subtropicales. Es justamente en este últi-
mo bioma donde la frontera agropecuaria se encuentra en mayor expansión, incluyendo
el territorio colombiano. Bajo el sistema agrícola dominante, una mayor cosecha está
asociada a grandes extensiones de monocultivos dependientes de altos niveles de insu-
mos químicos, prácticas que generalmente reducen la diversidad y la abundancia de las
abejas silvestres. Por lo tanto, uno de los grandes desafíos de la humanidad es aumentar
el rendimiento (toneladas por hectárea) de los cultivos beneficiándose de (y potencian-
do) la diversidad de abejas silvestres (intensificación ecológica), en lugar de degradarla
(intensificación convencional).

En este contexto, el libro realiza un aporte clave al describir el ámbito nacional e in-
ternacional en el cual se ha creado la Iniciativa Colombiana de Polinizadores. Un aspecto
fundamental de esta iniciativa es fomentar estudios científicos sobre los polinizadores y la
polinización, así como la divulgación del conocimiento generado. Para ello, el libro realiza
un diagnóstico de la situación de los polinizadores y la polinización en Colombia, abar-
cando abejas nativas y exóticas, manejadas y silvestres. Las descripciones generales de los
grupos se complementan con estudios de caso, que cuantifican no solamente los beneficios
de las abejas a través de la polinización sino también la contribución de la apicultura a
los medios de vida sustentables de los pequeños productores. Se discuten las principales
causas de la pérdida de la diversidad y la abundancia de polinizadores. En respuesta a esta
pérdida, el libro plantea prácticas y acciones para promover a las abejas y a los servicios que
estas brindan a los habitantes de Colombia. Si bien aún hay vacíos en el conocimiento, el
libro demuestra que el trabajo realizado a la fecha plantea soluciones concretas con base
científica que pueden guiar acciones de manejo y decisiones políticas.

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 9

 Es un honor, por lo tanto, presentarles este libro, el cual refleja el esfuerzo de diversos
investigadores e instituciones colombianas de reconocida trayectoria nacional e interna-
cional. Sin duda el libro abrirá puertas para que profundicen su conocimiento sobre la
hermosa diversidad de abejas colombianas, tanto en áreas naturales como en agroecosis-
temas, y de su importancia para el bienestar humano.

Dr. Ing. Agr. LUCAS ALEJANDRO GARIBALDI

Director - irnad
Profesor - unrn
Investigador - conicet

Instituto de Investigaciones en Recursos Naturales, Agroecología y Desarrollo Rural (irnad)

Sede Andina, Universidad Nacional de Río Negro,
Mitre 630, CP 8400, San Carlos de Bariloche,
Río Negro, Argentina.

10 Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas

 INTRODUCCIÓN

E n todo el mundo existe un gran movimiento dirigido hacia la protección de los

polinizadores y sus interacciones, generado en la década de los 70, después de que se
diera la alarma sobre la disminución de Apis mellifera en el hemisferio norte, causada
principalmente por la acción del ácaro Varroa destructor. La onu decidió establecer la
Convención de Diversidad Biológica (cdb) con el propósito fundamental de profundizar
en el conocimiento sobre los polinizadores. A partir de este momento se realizaron reu-
niones en diferentes lugares, donde participaron diversos países, principalmente Brasil,
lo cual condujo a crear la Iniciativa Internacional de Polinizadores (iip) en el año 2000.
Hoy existen distintas iniciativas en todos los continentes, con programas apoyados por
sus respectivos gobiernos y con el objetivo principal de evaluar el estado de los polini-
zadores nativos, de sus interacciones con plantas y también determinar el valor de los
servicios ecosistémicos prestados por las abejas y sobre todo el grado de dependencia del
hombre por estos servicios. En Colombia la Política Nacional para la Gestión Integral
de la Biodiversidad y los Servicios Ecosistémicos, Ministerio de Ambiente y Desarrollo
Sostenible (pngibse) en el 2012 menciona la importancia de proteger la biodiversidad y
los ecosistemas en general y, dentro de los ejes temáticos del marco estratégico, se vis-
lumbra una ventana abierta para presentar propuestas concretas sobre la protección de
los polinizadores y sus interacciones con la vegetación. Uno de dichos ejes está relacio-
nado con el “fortalecimiento y fomento de la gestión del conocimiento y la información para
orientar y sustentar la toma de decisiones respecto a la Gestión Integral de la Biodiversidad
y sus Servicios Ecosistémicos, así como para incrementar su valoración integral (económica
y no económica) por parte de sectores económicos, ambientales y sociales” que es lo que se
pretende con la icpa.

Desde el 2002, el Laboratorio de Investigaciones en Abejas (labun) ha participado en

algunas de esas reuniones en Brasil y desde ahí comenzó a generarse la idea de proponer
una Iniciativa Colombiana de Polinizadores, puesto que la desaparición o disminución
de los polinizadores también es un hecho real en Colombia. A partir de los Encuentros
Colombianos sobre Abejas Silvestres, se consolidó la necesidad de conocer la situación
de nuestras abejas, de los servicios por ellas prestados y darle forma a través de la Ini-
ciativa Colombiana de Polinizadores con énfasis en Abejas (icpa). Lo primero fue reunir
interesados en el tema y generar las líneas de acción de la icpa. Una de las actividades
de las líneas fue la elaboración de un diagnóstico sobre el estado del conocimiento rela-
cionado con la polinización y polinizadores en Colombia. Nos dimos a la tarea de reunir
toda, o la mayoría de la información bibliográfica publicada por investigadores naciona-
les y extranjeros sobre nuestras especies de abejas y sus interacciones con plantas, pero
también de buscar información en la literatura gris (resúmenes de trabajos presentados
en congresos, trabajos de grado y tesis de posgrado sin publicar, informes ante entidades
financiadoras); poco a poco fueron surgiendo trabajos realizados en distintas partes del

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 11

país. Y con la divulgación de la preocupación sobre la disminución o desaparición
de polinizadores también fueron surgiendo profesionales interesados en conocer más
sobre la fauna apoidea colombiana y sus relaciones con la vegetación. Se reunieron
aproximadamente 450 referencias bibliográficas que muestran el interés generado por
incrementar el conocimiento acerca de las relaciones entre plantas y polinizadores,
específicamente abejas.

Esta recopilación se presenta organizada en cuatro secciones: la sección I es un marco

conceptual sobre polinización, servicios ecosistémicos, su inserción en las políticas de
conservación y uso de la biodiversidad y, por supuesto, sobre las iniciativas internacio-
nales de polinizadores. Igualmente se presenta la Iniciativa Colombiana de Polinizadores
(icpa) con un resumen del estado actual de avance de sus líneas de acción.

En la sección II se expone el estado de conocimiento sobre las abejas polinizadoras

en Colombia haciendo un breve reconocimiento de los taxones más importantes para la
polinización en el país, así como los aportes realizados por grupos de investigación como
el de la Universidad Militar Nueva Granada. Se presentan tribus, géneros y especies de
abejas reconocidas como polinizadores importantes y que se usan con frecuencia, como
Apis mellifera, Bombus, Xylocopa, abejas sin aguijón y aquellos otros grupos de abejas so-
litarias que en Colombia todavía no se usan decididamente, si bien son apreciados como
polinizadores importantes en otros países.

La sección III llama la atención sobre aspectos relacionados con la disminución de

especies o poblaciones de abejas y algunas estrategias utilizadas para su conservación y
uso sostenible.

En la última sección (IV) se presentan algunos casos particulares de trabajos puntua-

les que muestran los avances que se están realizando en diferentes temáticas.

Finalmente se hizo una recopilación de las interacciones registradas entre las especies
de abejas y especies de plantas en Colombia; todas las referencias bibliográficas que apa-
recen en este volumen se organizaron temáticamente.

El objetivo de esta obra no es otro que presentar una recopilación de lo que hasta
ahora conocemos sobre polinizadores y polinización en Colombia, de manera que se
tenga la información disponible, o por lo menos se conozca quiénes y dónde se están
realizando trabajos de investigación, las publicaciones existentes en el país y lo que falta
por hacer, lo cual indudablemente es más de lo que se tiene hecho.

Este libro es un diagnóstico preliminar de la situación de los polinizadores-abejas en

el país. Posiblemente no todos los trabajos que se han hecho y se están haciendo sobre
el tema estén referenciados, pero justamente de eso se trata: hacer una primera recopi-
lación con la intención de que en un futuro próximo se complete.

12 Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas

 Esperamos que este sea un documento que aporte a la generación de futuros traba-
jos y publicaciones que permitan conocer más nuestra fauna de abejas, lo que las afecta,
cómo hacer un aprovechamiento eficiente y sostenible, además de generar y hacer po-
sibles estrategias y acciones para su conservación.

La invitación es a seguir adelante y aprovechar las nuevas tecnologías para profun-

dizar más en el conocimiento de nuestros polinizadores, no solo de abejas sino también
de otros grupos animales importantes.

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 13

 AGRADECIMIENTOS

A gradecemos a la Universidad Nacional de Colombia por apoyar la participación

de miembros del Laboratorio de Investigaciones en Abejas (labun) en reuniones y foros
en Brasil, con lo cual surgieron ideas para la formulación de la icpa; además suministrar
el espacio y el tiempo necesarios para la realización de este trabajo. A la Dirección de
Investigación y Extensión Sede Bogotá (dieb), Colciencias, Ministerio de Agricultura y
Desarrollo Rural, por la financiación de algunos de los trabajos que hacen parte de las
propuestas surgidas dentro de la icpa.

Instituciones como la Universidad Militar Nueva Granada (Prof. José Ricardo Cure
y su equipo investigativo), Instituto Alexander von Humboldt (Brigitte LG. Baptiste,
Sebastián Restrepo), Corpoica (Rodrigo Vásquez), Asociaciones de Apicultores (Eivar
Castillo, Ramón Galvis), aportaron información relevante para muchos de los temas
aquí tratados.

Agradecemos también el importante aporte de Conservación Internacional (ci) Co-

lombia, Asociación Colombiana de Zoología (acz), Corpoamazonia y programa Natura-
mazonas por su apoyo en la publicación y divulgación de esta obra.

Agradecemos por el apoyo y la motivación a profesores e investigadores de Brasil

(Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, Carlos Alberto Garófalo, Fernando Silveira, Isabel Al-
ves dos Santos, Giorgio Venturieri, Marina Landeiro), México (Ricardo Ayala, Javier
Quezada, Jorge González), y Alemania (Dieter Wittmann).

Finalmente, queremos hacer un reconocimiento especial al equipo de trabajo del

labun quienes han participado con entusiasmo desde el comienzo de la iniciativa reco-
pilando información, organizando bibliografía y aun ofreciendo sus propios datos que
muestran el avance en los estudios de polinización y polinizadores: Alejandro Parra,
Ángela Rodríguez, Carlos Villalva, Catalina Ángel, Catalina Giraldo, Daniela León,
Diana Obregón, Fermín Chamorro, Joanna Jaramillo, Jorge Díaz, Juan Manuel Rosso,
Julián Medina, Laura V. Calderón, María Mónica Henao, Mario Simón Pinilla, Mónica
Cepeda, Nedy Ramírez, Paula Montoya, Susana Currea, Víctor Solarte.

A los profesores Marisol Amaya, Argenis Bonilla y Rodulfo Ospina, por su colabora-
ción y apoyo. Al profesor Carlos E. Sarmiento por la lectura minuciosa y a los evaluado-
res anónimos por sus comentarios y aportes para mejorar este texto.

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 15

 CAPÍTULO 16
LAS ABEJAS SIN AGUIJÓN (APIDAE: MELIPONINI)
VISITANTES FLORALES DE PALMAS (ARECACEAE)
EN COLOMBIA, Y SU PAPEL EN LA POLINIZACIÓN
Luis Alberto Núñez1 Ph. D., Javier Carreño2 M. Sc
1
Universidad de La Salle, Bogotá, Colombia.
2
Unitropico, Yopal, Casanare, Colombia..
lanunez@[Link], javiercarreno@[Link]

RESUMEN

S e evaluó la asociación y el papel de las abejas sin aguijón (Apidaeae: Meliponi-

ni) como polinizadores de palmas (Arecaceae) silvestres en Colombia. Se determinó
la composición y la abundancia a partir de la colecta de todas las especies de abejas
que visitaron inflorescencias de 81 especies de palmas en 60 diferentes localidades del
país. Con observaciones directas, registro fotográfico y videograbaciones en cada in-
florescencia se siguió el comportamiento de las abejas visitantes; la importancia como
polinizadores se cuantificó en algunas de ellas, apoyados con los índices: valor de
importancia (IVIP) e importancia relativa como polinizador (IRP). Se registran 97 es-
pecies de abejas, con una riqueza que varió entre 1 a 15 especies por especie de palma
y entre 1 a 250 individuos por especie de abeja en cada inflorescencia. Todas las abejas
acceden a las inflorescencias por la gran cantidad de polen que producen. La activi-
dad de las abejas fue diurna y ocurrió principalmente en fase masculina disminuyendo
considerablemente la actividad en fase femenina por lo que el flujo de polen es bajo.
Se encontró participación eficiente en la polinización en palmas de los géneros Geo-
noma, Sabal y Syagrus, como polinizadoras secundarios en Attalea, Euterpe y Mauritia
y sin ninguna participación como polinizadoras en especies de Aiphanes, Manicaria y
Oenocarpus. Aunque las abejas son insectos generalistas, la constante producción de
inflorescencias aumenta la constancia y fidelidad, aumentando así el flujo de polen in-
traespecífico en las palmas que polinizan. Los resultados indican una fuerte asociación
entre palmas y abejas, pero baja participación en la polinización, debido a restricciones
impuestas por la estrategia reproductiva de cada palma que incluye aspectos morfoló-
gicos, temporales, de la antesis y por el comportamiento restringido a la fase masculina
por parte de la mayoría de abejas.

Palabras clave: Arecaceae, Meliponini, polen, polinización, síndromes de poliniza-

ción.

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 213

INTRODUCCIÓN
Las palmas son una de las más importantes y mejor conocidas familias de plantas
(Galeano y Bernal, 2010). La diversidad de la familia se estima en 200 géneros y unas
2400 especies en el mundo, la mayor diversidad se encuentra en América con 550 espe-
cies en 67 géneros (Henderson et al., 1995), destacando a Colombia como el país más
diverso con 45 géneros y 248 especies (Galeano y Bernal, 2010; Bernal y Galeano, 2013).

Además de la alta diversidad, las palmas son un componente importante de los eco-
sistemas tropicales (Henderson, 2002). Son fuente de alimento para la fauna silvestre
(Henderson, 1986), representan uno de los grupos más útiles para el hombre (Balslev,
2011) y son un elemento destacado en la economía de subsistencia de varios pueblos
indígenas y campesinos (Macia et al., 2011). Dentro del gran potencial que presentan las
especies de la familia de las palmas se destaca la producción de gran cantidad de frutos,
los cuales son fuente importante de carbohidratos, aceites, proteínas de alta calidad y
gran cantidad de productos derivados (Bernal et al., 2011; Bernal y Galeano, 2013). En
todos los casos la producción de frutos es el resultado de la polinización cruzada que han
realizado previamente insectos asociados a cada inflorescencia (Barfod et al., 2011); los
cuales son atraídos en gran número y diversidad a las inflorescencias en busca de alimen-
to, principalmente polen, encuentro con parejas, sitios para ovopositar y desarrollar su
ciclo de vida en diferentes partes de las estructuras reproductivas (Núñez y Rojas, 2008).

La alta diversidad de visitantes florales en palmas ha generado varias posibilidades en

cuanto a los tipos de polinización, pero tres de ellos son los más reportados, polinización
por coleópteros o cantarófila, por abejas o melitófila y polinización por moscas o miófila
(Henderson, 1986). La polinización por cada uno de estos grupos está acompañada por
una serie combinada de caracteres, morfológicos, fenológicos y de biología floral que
reflejan adaptaciones reproductivas de las flores e inflorescencias con los polinizadores
(Silberbabuer-Gottsberger, 1990). Es así como la polinización por abejas (melitofília) ha
sido asociada con inflorescencias protandras, flores que producen néctar, se desarrollan
días después de la apertura, pocos estambres y producción y liberación de olor dulce
(Henderson, 1986)

Aunque en estudios previos sobre polinización de palmas neo tropicales se registran

con frecuencia diferentes especies de abejas entre sus visitantes florales (Henderson,
1986; Silberbauer-Gottsberger, 1990; Barfod et al., 2011), la participación como polini-
zadores de palmas no es del todo clara. Algunos estudios sugirieren una participación
activa y eficiente, por ejemplo, en Geonoma interrupta (Listabarth, 1993), en Prestoea de-
currens (Bernal y Ervik, 1996), Butia paraguayensis (Silberbauer-Gottsberger et al., 2013)
y Syagrus orinocensis (Núñez, 2014). Sin embargo, otros estudios plantean una baja par-
ticipación como polinizadores (Listabarth, 1993; Barfod et al., 2011; Núñez y Carreño,
2013; Núñez et al., 2015) y otros estudios, aunque indican que la visita es frecuente, han
descartado la participación eficiente de este grupo de insectos como polinizadores de
palmas (Bernal y Ervik, 1996; Núñez y Rojas, 2008; Núñez et al., 2015). Estas posicio-

214 Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas

nes contrastantes sobre el papel de las especies de abejas como polinizadores de palmas
hacen necesarios estudios que evalúen de manera cualitativa y cuantitativa su participa-
ción y así se pueda presentar una argumentación más detallada y sólida sobre las especies
de palmas con síndrome de polinización por abejas.

Por todo lo anterior, la presente investigación pretendió llenar este vacío, mediante
un registro y el análisis multiespecifico de la asociación de las especies de abejas (Apidae:
Meliponini) que visitan las inflorescencias de palmas en Colombia. Los interrogantes
planteados fueron los siguientes: i. ¿Cuáles especies de abejas meliponinas visitan inflo-
rescencias de palmas en Colombia?, ii ¿todas las especies de abejas participan de manera
eficiente en la polinización de palmas silvestres neotropicales?, y iii ¿en palmas silvestres
cuáles características determinan el síndrome de polinización por abejas?

MATERIALES Y MÉTODOS
Fase de campo: El esquema de trabajo de campo tuvo dos enfoques. 1. Un muestreo
intensivo en donde de manera continua, entre el 2009 y 2013 se realizó el seguimiento,
mes a mes de los visitantes florales, incluidas las especies de abejas en inflorescencias de las
palmas: Attalea butyracea, A. insignis, Oenocarpus bataua, Syagrus sancona y S. orinocensis
en la Orinoquia colombiana; Wettinia quinaria en la costa del Pacífico colombiano y Sabal
mauritiformis en la costa Caribe colombiana. El seguimiento permitió evaluar variación
temporal de las abejas, la capacidad de transportar y depositar polen y la contribución en la
polinización de cada especie de abeja en cada palma. 2. Un muestreo extensivo, en donde
de manera rápida y con salidas de 5 a 10 días se visitaron poblaciones de palmas silvestres
en al menos 60 localidades de Colombia, donde se colectaron todas las especies de abejas
que visitaron las inflorescencias de palmas que en ese momento se encontraban en flora-
ción. El muestreo extensivo permitió valorar la diversidad de abejas que visitan flores de
palmas, el recurso floral aprovechado y la preferencia de las abejas por grupos particulares
de palmas en las diferentes regiones y diferentes tipos de ecosistemas.

Las colectas de visitantes florales se realizaron accediendo directamente a las inflo-

rescencias, a las más altas se llegaron utilizando escaleras y equipo de ascenso. Cada
inflorescencia fue embolsada y mediante sacudidas se recolectaron todos los visitantes
que llegaron a las inflorescencias. Para cada especie de palma se registró, la localidad, el
sexo y el estado de la fase reproductiva en cada inflorescencia; para las especies de abejas
se registró la abundancia en fase masculina y femenina de las palmas monoicas, en los
machos y hembras en el caso de las palmas dioicas.

Fase de laboratorio. Se separaron todas las especies de abejas meliponinas del res-
to de los insectos capturados en cada colecta, utilizando un estereoscopio Leica Zoom
2000. A partir de rasgos morfológicos se separaron las morfo especies de abejas. De cada
morfo especie se tomaron cinco individuos, se montaron en seco y se catalogaron e
identificaron. Para la identificación se siguió la clasificación de Camargo y Pedro (1992)

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 215

y Rasmussen y Camargo (2008). La identificación taxonómica se efectuó, cuando fue
posible, hasta el nivel de especie siguiendo las claves de Nates-Parra (1996; 2001), Ca-
margo y Moure (1994; 1996), Nates-Parra et al. (2006), Albuquerque y Camargo (2007)
y Michener (2007). La mayoría de las especies fueron confirmadas por especialistas,
otras contrastadas con la colección de referencia de estudios previos de polinización de
especies de palmas y algunas se reportan como morfo especies ya que no fue posible la
identificación. Una muestra de diferentes especies fue almacenada en frascos de vidrio
con alcohol 96%, con su respectiva etiqueta y se generó una colección de referencia y
se depositó en la colección de entomología del Instituto de Ciencias Naturales, Univer-
sidad Nacional, Bogotá (ICN-MHN), otra se hace parte de las colecciones personales
del primer autor.

Abundancias. La abundancia relativa de las especies de abejas se calculó como las

sumas de las abundancias parciales de tres colectas realizadas durante los tres primeros
días de antesis de cada inflorescencia en el muestreo intensivo y del número de indi-
viduos encontrado en cada colecta en el muestreo extensivo. Además, se determinó
la variación temporal (durante 12 meses) de la visita, a partir de la evaluación de las
abundancias en seis especies de abejas asociadas a cinco especies diferentes de palmas
de Colombia: Nannotrigona mellaria y Oxytrigona daemoniaca asociadas a Sabal mauritii-
formis, Noguerapis mirandula a Wettinia quinaria; Paratrigona eutaenianata asociada a Ce-
roxylon sasaimae, Plebeia minima asociada a Prestoea decurrens y Nannotrigona melanocera
asociada a Roystonea oleracea. Para ello, cada mes y a lo largo de un año, se contaron y
colectaron las especies de abejas en tres inflorescencias de cada especie y se determinó
la abundancia relativa.

Comportamiento. El comportamiento se basó en las observaciones resultado del

seguimiento a las palmas Attalea butyracea, A. insignis, Oenocarpus bataua, Socratea exo-
rrhiza y S. orinocensis en la Orinoquia colombiana; debido a que fueron las palmas con
más fácil acceso, mayor actividad y constancia en la visita de las especies de abejas. Las
observaciones se realizaron en inflorescencias de individuos distintos de cada palma y
durante todo el ciclo reproductivo de cada inflorescencia; y con intervalos de 6 horas
día y noche. Se tuvo en cuenta la hora de llegada y salida de los insectos, la actividad
dentro de la inflorescencia. En el momento de mayor actividad de visita de abejas en las
inflorescencias, se realizaron registros audiovisuales utilizando una cámara de video HD,
JVC Everio GZ-HD30U y una cámara fotográfica Canon EOS 7D-HD.

Valor de importancia como polinizadores. Se cuantificó el papel en la polinización

en once especies de abejas asociados a las especies de palmas: Attalea butyracea, A. in-
signis, Oenocarpus bataua, O. minor, Socratea exorrhiza, Syagrus sancona, S. orinocensis y
Wettinia praemorsa en la Orinoquia colombiana; Welfia regia, y Wettinia aequalis en la
costa del Pacífico colombiano, Chryosophila kalbreyeri y Sabal mauritiformis en la costa
Caribe colombiana y, en Ceroxylon sasaimae y Prostoea acuminata en bosques de los An-
des en Colombia. La importancia como polinizadores se cuantificó a partir del cálculo
del índice de valor de importancia (IVIP) e importancia relativa como polinizador (IRP)

216 Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas

asociados a palmas (Núñez y Rojas, 2008). El índice relaciona capacidad de transporte
de polen desde la flor masculina (CTP), la eficiencia en el transporte de polen a las flores
femeninas (ETP), la abundancia (A) de visita a flores femeninas y la fidelidad (F). Para
determinar el CTP y ETP se capturaron individualmente 10 insectos de cada especie de
abeja y se preservaron en alcohol al 70 %. En el laboratorio con la técnica de Núñez et
al., (2005) se procedió a la separación y conteo de las cargas de polen presente en los
cuerpos de los insectos. La fidelidad se calculó a partir de la formula F= 1/n, donde n=
número de especies de palmas visitadas, por cada especie de abeja.

Asociación palmas y abejas. El grado de asociación entre especies de abejas y palmas

se analizó a partir de una red compleja. La red permite conocer la preferencia y fuerza de
la asociación a partir del número de enlaces (Guimarães et al., 2007). Construimos una
matriz cualitativa (PxAm, PxAf) entre las palmas (P) y las especies de abejas que las visi-
taron (A), para la fase masculina (Am) y la femenina (Af). En las matrices, la interacción
se representa con 1 cuando ocurre y 0 cuando es ausente. Para cada matriz calculamos
los principales parámetros cualitativos y cuantitativos de la red (estructura de la red,
ensamblaje, grado de anidamiento, conectancia, grado de asociación) que permiten en-
tender la asociación. Los parámetros fueron calculados con las librerías Bipartite, Vegan
y Network (Dormann et al., 2009) con software R (ver. 2.11.1, R Development Core-
Team 2010).

RESULTADOS
Composición. Se realizaron 319 registros de visitantes florales provenientes de al
menos 60 localidades en toda Colombia. En ellos se colectaron 6.523 individuos, co-
rrespondientes a 97 especies de abejas (morfo especies incluidas) de 13 géneros (Fig.
16.1A) asociadas a 81 especies de palmas (Tabla 16.1), es decir, encontramos al menos
una especie de abejas asociada a las inflorescencias del 100% de las especies de palmas
muestreadas. El género de abejas con mayor diversidad fue Trigona con 37 especies,
seguido de Partamona con 17 y Plebeia con 13 (Fig. 16.1A). Los géneros de palmas con
mayor número de abejas fueron Wettinia con 32 especies, seguido de Attalea con 28,
Astrocaryum con 20 y Bactris con 16; los géneros con menor diversidad fueron Aiphanes,
Cocos, Elaeis y Roystonea (Fig. 16.1B).

Abundancias. Todas las especies de palmas muestreadas presentaron diferentes es-

pecies de abejas meliponinas entre sus visitantes florales. La mayor abundancia se pre-
sentó en fase masculina o en las flores estaminadas en todas las especies de palmas. El
número de individuos de cada especie de abeja fue muy variable en cada colecta y entre
las especies de palmas (Fig. 16.2). Se presentaron especies de abejas con abundancias
que oscilaron entre 1 a 250 individuos en fase masculina y entre 1 a 150 individuos en la
femenina. Dado el carácter eusocial de las abejas meliponinas una inflorescencia puede
ser visitada por un enjambre completo de abejas. En fase femenina las especies de palmas
que presentaron una mayor tasa de visita correspondieron a los géneros Astrocaryum,

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 217

Figura 16.1. Riqueza de las abejas asociadas a inflorescencias de palmas en Colombia. A. Número de espe-
cies de abejas por géneros. Géneros de abejas indicados como: Trig-Trigona, Part-Partamona, Pleb-Plebeia,
Scap-Scaptotrigona, Tetr-Tetragona, Nann-Nannotrigona, Trigc-Trigonisca, Oxy-Oxytrigona, Nog-Noguei-
rapis, Ptil-Ptilotrigona, Ptri-Paratrigona, Sca-Scaura, Trag-Tetragonisca. B. Número de especies de abejas
por género de palmas presentes en Colombia Géneros de palmas indicados como: Att-Attalea, Ast-As-
trocaryum, Bac-Bactris, Phy-Phytelephas, Sya-Syagrus, Geo-Geonoma, Oen-Oenocarpus, Soc-Socratea,
Syn-Synechanthus, Cer-Ceroxylon, Mau-Mauritia, Eut-Euterpe, Iri-Iriartea, Wel-Welfia, Man-Manicaria,
Pho-Pholidostachys, Cry-Cryosophila, Mau-Mauritiella, Hyo-Hyospathe, Lep-Lepidocaryum, Acr-Acroco-
mia, Ast-Asterogyne, Cha-Chamaedorea, Pre-Prestoea, Aip-Aiphanes, Coc-Cocos, Ela-Elaeis, Roy-Roys-
tonea, Sab-Sabal.

218 Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas

Tabla 16.1. Especies de abejas (Apidae: Meliponini) visitantes de inflorescencias de palmas en Colombia.
Reg: Región geográfica de Colombia. And: región Andina, Ama: Región Amazónica, Ori: región Ori-
noquia, Pac: región Pacífica.

No Especie de Abeja Especie de Palma Región

Attalea butyracea, Attalea insignis, Attalea mari-
1 Nannotrigona melanocera pa, Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea, Syagrus Amz, Ori, Pac
orinocensis, Wettinia praemorsa
Bactris guineensis, Bactris pilosa Cryosophila kal-
2 Nannotrigona mellaria And, Car, Pac
breyeri Sabal mauritiiformis, Prestoea ensiformis
3 Nannotrigona sp.1 Attalea butyracea, Attalea insignis Ori
4 Nanotrigona sp.2 Bactris corossilla Pac
5 Nannotrigona sp.3 Geonoma undata And
Phytelephas macrocarpa, Phytelephas tenuicaulis,
6 Nogueirapis butteli Amz, Pac
Socratea hecatonandra
Attalea allenii, Attalea cuatrecasana, Manicaria
saccifera, Mauritiella armata, Prestoea decurrens,
7 Nogueirapis mirandula Pholidostachys dactyloides, Synechanthus wars- Amz, Ori, Pac
cewiczianus, Welfia regia, Wettinia aqualis, Wet-
tinia maynensis
Bactris guineensis, Cryosophila kalbreyeri, Oeno-
8 Oxytrigona daemoniaca Amz, Ori, Pac
carpus bataua, Sabal mauritiiformis
9 Oxytrigona tataira Phytelephas macrocarpa, Phytelephas tenuicaulis Amz, Pac
Ceroxylon alpinum, Ceroxylon sasaimae, Geono-
10 Paratrigona eutaeniata ma orbignyana, Geonoma undata, Prestoea acu- And
minata, Wettinia fascicularis, Wettinia kalbreyeri
Astrocaryum standleyanum, Socratea exorrhiza,
11 Partamona aequatoriana Ori, Pac
Synechanthus warscewiczianus, Wettinia quinaria
12 Partamona auripennis Roystonea oleracea, Wettinia praemorsa Ori
13 Partamona cupira Astrocaryum standleyanum Pac
Astrocaryum standleyanum, Attalea allenii, At-
14 Partamona epiphytophila talea cuatrecasana, Manicaria saccifera, Wettinia Pac
quinaria
Cocos nucifera, Euterpe precatoria, Iriartea deltoi-
15 Partamona peckolti Ori, Pac Amz
dea, Syagrus orinocensis, Syagrus sancona
Attalea amigdalina, Attalea cohune, Attalea nu-
16 Partamona testacea Pac
cifera
Attalea maripa, Euterpe precatoria, Iriartea del-
17 Partamona sp.1 toidea, Mauritia flexuosa, Oenocarpus bataua,
Amz, Ori, Pac
Oenocarpus minor, Syagrus orinocensi, Syagrus
sancona
Attalea butyracea, Hyospathe elegans, Oenocar-
18 Partamona sp.2 pus minor, Phytelephas macrocarpa, Phytelephas Amz, Ori, Pac
tenuicaulis
19 Astrocaryum ferrugineum, Astrocaryum gynacan-
Partamona sp.3 Amz, Ori
thum, Astrocaryum jauari, Attalea nucifera
Astrocaryum chambira, Attalea cohune, Attalea
20 Partamona sp.4 microcarpa, Geonoma calyptrogynoidea, Geono- Amz, Ori, Pac
ma laxiflora, Lepidocaryum tenue, Wettinia drudei

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 219

No Especie de Abeja Especie de Palma Región
21 Partamona sp.5 Attalea phalerata Amz
22 Partamona sp.6 Chamaedorea linearis And
23 Plebeia aff. minima Mauritiella armata, Prestoea decurrens Amz, Ori, Pac
Attalea butyracea, Attalea maripa, Mauritia
24 Plebeia aff. timida Amz, Ori, Pac
flexuosa, Oenocarpus bataua.
Attalea allenii, Attalea cuatrecasana, Mauritiella
25 Plebeia latitarsis armata, Manicaria saccifera, Prestoea decurrens, Amz, Ori Pac
Wettinia quinaria
Astrocaryum ferrugineum, Astrocaryum gynacan-
thum, Astrocaryum jauari, Attalea maripa, Atta-
lea microcarpa, Bactris corossilla, Bactris major,
Bactris maraja, Geonoma laxiflora, Hyospathe
26 Plebeia sp.1 Amz, Ori, Pac
elegans, Lepidocaryum tenue, Mauritia flexuosa,
Oenocarpus vacaba, Oenocarpus balickii, Oeno-
carpus bataua, Oenocarpus minor, Wettinia dru-
dei, Wettinia maynensis
Attalea microcarpa, Geonoma laxiflora, Hyos-
pathe elegans, Lepidocaryum tenue, Mauritia
27 Plebeia sp.2 Amz, Ori Pac
flexuosa, Oenocarpus bataua, Oenocarpus minor,
Wettinia drudei
28 Plebeia sp.4 Mauritia flexuosa Amz, Ori
Bactris coloradonis, Bactris gasipaes, Bactris hirta,
29 Plebeia sp.5 Bactris hondurencis, Bactris simplisifrons, Geono- Amz, Pac
ma cuneata, Geonoma interrupta
Astrocaryum ferrugineum, Astrocaryum gynacan-
30 Plebeia sp.6 thum, Astrocaryum jauari, Asterogyne martiana, Amz, Ori Pac
Wettinia maynensis.
31 Plebeia sp.7 Wettinia maynensis Amz
32 Plebeia sp.8 Lepidocaryum tenue
33 Ptilotrigona lurida Acrocomia aculeata, Wettinia quinaria Ama
34 Scaptotrigona pectoralis Astrocaryum jauari Amz, Ori
Bactris corossilla, Bactris major, Bactris maraja,
35 Scaptotrigona epistomalis Amz, Ori Pac
Iriartea deltoidea
Attalea insignis, Ceroxylon quindiuense, Ce-
And, Amz, Ori,
36 Scaptotrigona sp.1 roxylon sasaimae, Oenocarpus bataua, Prestoea
Pac
ensiformis, Syagrus orinocensis, Syagrus sancona
Bactris pilosa, Cryosophila kalbreyeri, Sabal mau-
Amz, Car Pac,
37 Scaptotrigona sp.2 ritiiformis, Syagrus orinocensis, Syagrus sancona,
Ori
Wettinia drudei
38 Scaptotrigona sp.3 Bactris corossilla, Bactris major, Bactris maraja Amz, Ori, Pac
39 Scaptotrigona sp.4 Wettinia praemorsa Ori
40 Scaptotrigona sp.5 Acrocomia aculeata Ori
41 Scaptotrigona sp.6 Bactris guineensis Pac
42 Tetragona dissecta Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea. Amz, Ori, Pac,

220 Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas

No Especie de Abeja Especie de Palma Región
43 Tetragona sp.1 Astrocaryum malybo Pac
44 Tetragona sp.2 Astrocaryum chambira Amz, Ori
45 Tetragona sp.3 Attalea microcarpa Amz
Astrocaryum ferrugineum, Astrocaryum gynacan-
46 Tetragona sp.4 Amz, Ori
thum, Astrocaryum jauari,
47 Tetragona sp.5 Hyospathe elegans, Wettinia drudei Amz, Pac
48 Tetragona sp.6 Wettinia drudei Amz
49 Trigona (Tetragona) perangulata Astrocaryum malybo Pac
Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea, Roystonea
50 Trigona (Tetragonisca) angustula oleracea, Syagrus orinocensis, Syagrus sancona, Ori, Pac, Amz
Wettinia praemorsa, Astrocaryum malybo
Acrocomia aculeata, Attalea amigdalina, Astero-
gyne martiana, Attalea butyracea, Attalea insig-
nis, Attalea maripa, Bactris coloradonis, Bactris
corossilla, Bactris gasipaes, Bactris hirta, Bactris
hondurensis, Bactris major, Bactris maraja, Eu-
51 Trigona (Trigona) amalthea terpe precatoria, Geonoma cuneata, Geonoma Amz, Pac, Ori
interrupta, Geonoma stricta, Mauritia flexuosa,
Phytelephas macrocarpa, Phytelephas tenuicaulis,
Roystonea oleracea, Socratea exorrhiza, Socratea
hecatonandra, Syagrus orinocensis, Syagrus san-
cona, Wettinia maynensis, Wettinia praemorsa
52 Trigona aff. corvina Phytelephas macrocarpa, Socratea hecatonandra Amz, Pac
Phytelephas macrocarpa, Socratea hecatonandra,
53 Trigona branneri Amz, Pac
Synechanthus warscewiczianus
54 Trigona chanchamayoensis Phytelephas macrocarpa Amz, Pac
Aiphanes horrida, Euterpe precatoria, Wettinia
55 Trigona cilipes Ori, Pac, Amz
praemorsa
Attalea allenii, Attalea cuatrecasana, Manicaria
saccifera, Pholidostachys dactyloides, Phytelephas
56 Trigona ferricauda macrocarpa, Phytelephas tenuicaulis, Socratea he- Amz, Pac
catonandra, Welfia regia, Wettinia aqualis, Wetti-
nia quinaria, Wettinia radiata
Asterogyne martiana, Astrocaryum malybo, At-
talea allenii, Attalea amigdalina, Attalea cohune,
Attalea cuatrecasana, Attalea nucifera, Bactris
coloradonis, Bactris guineensis, Bactris hirta,
Bactris hondurensis, Bactris gasipaes, Bactris pi-
losa, Ceroxylon quindiuense, Ceroxylon sasaimae,
Amz, And,
57 Trigona fulviventris Cocos nucifera, Geonoma cuneata, Geonoma in-
Ori, Pac
terrupta, Geonoma stricta, Manicaria saccifera,
Prestoea ensiformis, Pholidostachys dactyloides,
Phytelephas macrocarpa, Phytelephas tenuicau-
lis, Sabal mauritiiformis, Socratea hecatonandra
Welfia regia, Wettinia aqualis, Wettinia quinaria,
Wettinia radiata
58 Trigona fuscipennis Attalea butyracea, Attalea maripa Ori

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 221

No Especie de Abeja Especie de Palma Región
Ceroxylon alpinum, Ceroxylon sasaimae, Geono-
59 Trigona handlirschii ma orbignyana, Geonoma undata, Prestoea acu- And
minata, Wettinia fascicularis, Wettinia kalbreyeri
60 Trigona hyalinata Cocos nucifera Ori
Astrocaryum malybo, Phytelephas macrocarpa,
61 Trigona nigerrima Amz, Pac
Phytelephas tenuicaulis, Socratea hecatonandra
62 Trigona pallens Astrocaryum chambira Amz, Ori
Attalea cohune, Attalea nucifera, Ceroxylon al-
pinum, Ceroxylon quindiuense, Geonoma orbig-
63 Trigona recursa And
nyana, Geonoma undata, Prestoea acuminata,
Wettinia fascicularis, Wettinia kalbreyeri
64 Trigona rufescens Bactris gasipaes Amz, Ori
Attalea allenii, Attalea cuatrecasana, Manicaria
saccifera, Pholidostachys dactyloides, Socratea
65 Trigona silvestriana Amz, Ori, Pac
exorrhiza, Welfia regia, Wettinia aqualis, Wettinia
maynensis, Wettinia quinaria, Wettinia radiata
Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea, Mauritiella
66 Trigona spinipes armata, Prestoea decurrens, Syagrus orinocensis, Amz, Ori, Pac
Syagrus sancona
67 Trigona subgrisea Astrocaryum malybo And
Attalea allenii, Attalea cuatrecasana, Manicaria
saccifera, Mauritiella armata, Prestoea decurrens,
68 Trigona (Trigona) pallens Amz, Ori, Pac
Pholidostachys dactyloides, Welfia regia, Wettinia
aqualis, Wettinia quinaria
Astrocaryum ferrugineum, Astrocaryum gynacan-
thum, Astrocaryum jauari, Attalea microcarpa,
Geonoma calyptrogynoidea, Geonoma laxiflora,
69 Trigona williana Hyospathe elegans, Lepidocaryum tenue, Mau- Amz, Ori, Pac
ritiella armata, Prestoea decurrens, Phytelephas
macrocarpa, Phytelephas tenuicaulis, Socratea
hecatonandra, Wettinia drudei
70 Trigona sp.1 Pholidostachys dactyloides, Syagrus orinocensis Pac, Ori
Attalea butyracea, Attalea insigni, Attalea mar-
71 Trigona sp.2 ipa, Phytelephas macrocarpa, Phytelephas tenui- Amz, Ori, Pac
caulis
72 Trigona sp.3 Astrocaryum chambira Amz, Ori
73 Trigona sp.4 Ceroxylon sasaimae, Prestoea carderi And, Pac
Bactris guineensis, Ceroxylon quindiuense, Elaeis
74 Trigona sp.5 And, Ori,
oleifera
Ceroxylon parvifrons, Ceroxylon vogelianum, Ce-
75 Trigona sp.6 And
roxylon ventricosum
76 Trigona sp.7 Chamaedorea linearis And
77 Trigona sp.8 Mauritia flexuosa, Pholidostachys dactyloides Amz, Ori, Pac
Attalea phalerata, Geonoma orbignyana, Geono-
78 Trigona sp.9 ma undata, Prestoea acuminata, Wettinia fascicu- Amz
laris, Wettinia kalbreyeri

222 Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas

No Especie de Abeja Especie de Palma Región
79 Trigona sp.10 Bactris simplisifrons Amz
80 Trigona sp.11 Prestoea carderi And
81 Trigonisca dobzhanskyi Attalea maripa, Syagrus orinocensis Ori
Mauritia flexuosa, Oenocarpus bacaba, Oeno-
carpus balickii, Oenocarpus minor, Phytelephas
82 Trigonisca sp.1 Amz, Pac, Ori
macrocarpa, Syagrus orinocensis, Synechanthus
warscewiczianus
Oenocarpus bacaba, Oenocarpus bataua, Phyte-
83 Trigonisca sp.2 Amz, Ori, Pac
lephas macrocarpa, Welfia regia, Wettinia aqualis
84 Trigonisca sp.3 Ceroxylon sasaimae, Ceroxylon quindiuense And
Bactris guineensis, Bactris pilosa, Cryosophila
85 Trigonisca sp.4 Pac
kalbreyeri
Bactris pilosa, Prestoea ensiformis, Sabal mauri-
86 Trigona sp.5 Pac And Car
tiiformis
87 Trigonisca sp. nov. Synechanthus warscewiczianus Pac
Astrocaryum standleyanum, Synechanthus wars-
88 Trigona sp. nov. Pac
cewiczianus
Geonoma orbignyana, Prestoea acuminata, Wetti-
89 Nannotrigona sp.4 And
nia fascicularis, Wettinia kalbreyeri
90 Oxytrigona mellicolor Mauritia flexuosa, Oenocarpus bataua Amz, Ori, Pac
Oenocarpus vacaba, Oenocarpus balickii, Oeno-
91 Oxytrigona sp.1 Amz, Ori, Pac
carpus bataua
Oenocarpus vacaba, Oenocarpus balickii, Oeno-
92 Plebeia sp.3 Amz, Ori, Pac
carpus bataua, Oenocarpus minor
Phytelephas macrocarpa, Phytelephas tenuicaulis,
93 Melipona gr. fasciata Amz, Pac
Socratea hecatonandra
94 Plebeia (Scaura) Syagrus orinocensis Ori
95 Tetragona dorsalis Synechanthus warscewiczianus Pac
96 Ptilotrigona lurida mocsaryi Synechanthus warscewiczianus Pac
97 Oxytrigona obscura Wettinia maynensis Amz

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 223

Attalea, Cocos, Euterpe, Geonoma, Iriartea, Hyospate, Prestoea, Sabal y Syagrus (Fig. 16.2).
No se presentó estacionalidad en los casos donde se evaluó la variación temporal de las
abejas: Nannotrigona mellaria y Oxytrigona daemoniaca asociadas a Sabal mauritiiformis,
Nogueirapis mirandula asociada a Wettinia quinaria, Paratrigona eutaenianata a Ceroxylon
sasaimae, y Plebeia minima asociada a Prestoea decurrens, en todos los casos y para cada
especie de abeja se les encontró visitando las inflorescencias a lo largo del año o durante
el tiempo que duró el ciclo reproductivo de cada palma (Fig. 16.3).

Figura 16.2. Rango-abundancia de las especies de abejas (en fase femenina) con participación en la polini-
zación de especies de palmas silvestres en Colombia.

224 Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas

Figura 16.3. Variación temporal de especies seleccionadas de abejas. A. Nannotrigona mellaria, B. Nogueirapis mi-
randula, C. Oxytrigona daemoniaca, D. Paratrigona eutaenianata, E. Plebeia minima y F. Nannotrigona melanocera

Comportamiento. Todas las especies de abejas presentan un patrón de comporta-

miento similar; son los visitantes más conspicuos se observan fácilmente ya que perma-
necen en la parte externa de la inflorescencia (Fig.16.4). Acceden a las inflorescencias a
lo largo del día y la visita o llegada a las inflorescencias inició poco después del amanecer
y la abandona al final de la tarde. Sin embargo, la mayor actividad y número de indivi-
duos se presenta cuando las flores masculinas comienzan a caer (Fig. 16.4 A-B), debido
a que el polen en ese momento se encuentra más expuesto o porque hay mayor acceso

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 225

a las flores antes cubiertas por los pétalos o la bráctea peduncular. Es frecuente que al
inicio de la floración no puedan acceder al polen y deban esperar que otros insectos
faciliten su acceso (Fig. 16.4C-G).

Aunque en la mayoría de las especies de palmas el acceso a las flores es total, especies
de palmas de los géneros Attalea, Manicaria, Pholidostachys y Chryosophila las inflores-
cencias permanecieron parcial o totalmente cubiertas, lo que impidió o limitó el acceso
a las flores, tanto para la colecta de polen como el posible traspaso a los estigmas. Por lo
general, a las abejas se les observó sobrevolando las inflorescencias y, paulatinamente,
se concentraron en el área donde se encuentra el polen, el cual colectan y ubican en sus
corbículas (Fig. 16.4 F-J). En todos los casos, las especies de abejas siempre buscaron las
flores masculinas con polen de tal manera que el contacto con las femeninas fue oca-
sional en un gran número de especies de palmas. Generalmente las abejas que visitaron
las flores femeninas lo hacían porque éstas presentan néctar como recompensa. En estos
casos se observó claramente el contacto con los estigmas con lo cual la probabilidad de
dejar gran cantidad de polen es alta y con ello la polinización es efectiva (Fig. 16.4H-J).
Sin embargo, fue notoria la disminución en abundancia y diversidad de abejas en fase
femenina en la mayoría de las palmas evaluadas.

Papel en la polinización. A pesar que las especies de abejas sin aguijón fueron los
insectos más conspicuos, que son los visitantes de mayor tamaño, que llegan en un gran
número de especies de palmas, que transportan alto número de granos de polen; los re-
sultados muestran que, en la mayoría de los casos, no todas sus especies participan en la
polinización y que cuando lo hacen tienen un rol secundario o eventual. Pocas especies
de abejas visitaron las palmas en fase femenina, entraron en contacto con estigmas y
depositaron el polen debido principalmente por restricciones morfológicas, temporales
(antesis nocturna), separación temporal (dicogamia) o por bajas abundancias en la fase
femenina. La participación de especies de abejas en el flujo de polen en cada palma
presentó valores muy bajos, tanto en el índice de valor de importancia como polinizador
(IVIP), como en el porcentaje o la importancia relativa como polinizador (IRP), tan sólo
se encontraron valores altos en Syagrus orinocensis y Sabal mauritiiformis en lo que las
abejas transportan y vierten el 88% y 90 % en cada especie (Tabla 16.1).

Asociación palmas y abejas. La asociación de las especies de abejas con las inflores-
cencias de palmas observadas a través de la red compleja, muestra el carácter generalista
de las especies de abejas, ya que la mayoría de meliponinas se asocian con diferentes es-
pecies de palmas (Fig.16.5). La topología de la red es diferencial entre las fases masculina
y femenina se presentaron mayor número de enlaces en las flores masculinas que pro-
ducen polen que las femeninas que en la mayoría de los casos no producen recompensa
floral. De igual manera la mayor diversidad, el mayor número de número de enlaces y
el número medio de interacciones por inflorescencia se presenta en las inflorescencias
masculinas y disminuye sustancialmente en la fase femenina o en las inflorescencias
pistiladas (Tabla 16.2). En consecuencia, no todas las especies de abejas visitan todas
las especies de palmas, lo que se evidencia porque las 97 especies de abejas registradas y

226 Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas

 A

B C D

E F G

H I J

Figura 16.4. Abejas en diferentes fases flores de especies de palmas. A-H Fase masculina, I-J. Fase femenina.

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 227

una matriz (PxA) máxima posible de 7.857 enlaces, tan sólo se registraron 407 enlaces
en fase masculina (Am) y tan sólo 156 en femenina (Af) (Tabla 16.3). Esto indica que
se puede presentar cierta preferencia por especies o grupos o palmas en particular. La
preferencia de cada abeja por una palma en particular se confirma con el bajo valor en
el número medio de interacciones por polinizador, que fue de tan sólo 0,57, en fase mas-
culina y 0,19 en la femenina. Las especies de abejas que presentaron mayor asociación
evidenciada en los enlaces de la red fueron Trigona fulviventris que visitó 32 especies de
palmas, Trigona amalthea encontrada en 29 especies, Plebaeia sp. 1 en 18 especies y Trigo-
na ferricauda en 11 especies de palmas.

DISCUSIÓN
Los resultados de este estudio indican que las inflorescencias de palmas son un recurso
importante con que cuentan las abejas meliponinas para su supervivencia, y se evidencia
en la alta riqueza, en la abundancia y la fuerte asociación encontrada; asociación que surge
por la gran cantidad de polen que de manera continua obtienen de grandes, numerosas y
de fácil acceso inflorescencias. Estos resultados concuerdan con el patrón general de diver-
sidad de visitantes florales de palmas, en donde se ha indicado que cada inflorescencia está
íntimamente relacionada con la vida de abundantes y diversos insectos, proporcionándo-
les recursos esenciales para su supervivencia (Henderson, 1986; Silberbauer-Gottsberger,
1990; Barfod et al., 2011; Núñez y Carreño, 2013; Núñez et al., 2015).

La importancia de la producción de gran cantidad de polen en palmas, ha sido un

tema de constante debate, por una parte se asume que la mayoría de especies de palmas
producen grandes cantidades de polen con el objeto de atraer y saciar gran número
de insectos tanto generalistas como especialistas (Henderson, 1986; Küchmeister et
al.,1998), por otra parte, la gran cantidad de polen es el producto de la íntima asocia-
ción con polinizadores especializados que viven en las inflorescencias y que dependen
de la gran cantidad de polen para alimentar la alta abundancia de insectos asociados a
cada inflorescencia (Núñez y Carreño, 2013; Núñez et al., 2015).

En consecuencia, el resultado de producir gran cantidad de polen de libre acceso, ha-

cen del polen de palmas es una fuente importante de alimento para insectos incluyendo
gran número en abundancia y diversidad de abejas que aceden ha el constantemente.
Atraer y saciar gran cantidad de insectos en cada especie de palma asegura polinizadores,
incrementa la fidelidad, la constancia y minimiza el flujo de polen heteroespecífico que
puede ocurrir entre especies coexistentes (Núñez y Carreño, 2013; Núñez, 2014; Núñez
et al., 2015). La producción a lo largo del año de grandes inflorescencias, con gran can-
tidad de polen, hace de las palmas un recurso inagotable para gran cantidad de insectos
que visitan sus inflorescencias y los resultados muestran que de hecho así sucede; las
especies de palmas que más recibieron visita de abejas contienen las inflorescencias más
grandes y las que florecen todo el año, corresponden a especies de los géneros como
Phytelephas, Wettinia, Attalea, Astrocaryum, Sabal, Iriartea y Bactris (Tabla 16.1).

228 Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas

 P * A P * A
Palma Abejas Palma Abejas

Figura 16.5. Red bipartita para 81 especies de palmas silvestres y abejas Meliponini asociadas. Las especies
de palmas y abejas se representan por rectángulos y la interacción se representa por una línea que las
conecta. A. Red de interacción en fase masculina, B. Red de interacción en fase femenina

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 229

 Debido a que todas las especies de palmas recibieron abejas como visitantes y que
hasta 15 especies de abejas acceden a las inflorescencias en busca de polen, e indepen-
dientemente de su papel como polinizadores nos permiten establecer que los melipo-
ninos se han convertido en uno de los grupos visitantes más importantes dentro de la
comunidad de insectos de las inflorescencias de palmas silvestres. De acuerdo a Núñez
(2014) quien analizó la diversidad de todos los visitantes de las inflorescencias de las
81 especies de palmas, encontró que las 97 especies de abejas meliponinas reportadas
en este estudio, correspondieron al segundo grupo de insectos más diversos que visitan
flores de palmas, después de las 486 especies de gorgojos (Curculionidae: Coleoptera) y
por encima de las 74 especies de Mystrops (Nitidulidae: Coleoptera) y de las 25 especies
de Cyclocephala (Dynastidae: Coleoptera).

Las 97 especies de abejas reportadas en este estudio, corresponden al 70% de las

120 descritas en14 géneros reportadas para Colombia por Nates-Parra (2006). Estos
resultados indican la fuerte asociación, pero quizás un aspecto a resaltar aquí es la con-
firmación del papel de las palmas silvestres como soporte de la diversidad al punto de
ser consideradas especies sombrilla en los ecosistemas tropicales por la asociación con
gran cantidad de especies animales incluyendo el hombre (Bernal y Galeano, 2013).
Al parecer la asociación entre las especies de abejas y las palmas silvestres es un buen
ejemplo para confirmar dicha importancia. Estos resultados de oferta y aprovechamiento
resultado de la asociación muestran un gran potencial de aprovechamiento y permiten
sugerir a las palmas como una importante fuente de polen, tan necesaria en la apicultura
y creciente meliponicultura.

La mayor diversidad de abejas asociadas a las especies de palmas perteneció a espe-

cies del género Trigona, con lo cual las convierte en el grupo de abejas más importantes y
potenciales polinizadores de palmas simpátricas en las diferentes regiones. Por ejemplo,
T. fulviventris frecuente visitante de un alto número de especies en la región andina, T.
amalthea en la Orinoquia y T. ferricauda en la región del Pacífico. Estos resultados con-
cuerdan con estudios sobre abejas meliponinas en donde este grupo es el más diverso
y con más amplia distribución en el país (Smith-Pardo y González, 2007; Nates-Parra
et al., 2008). En Colombia se han registrado 38 especies de este género con el mayor
número de especies registradas en las regiones Andina y Orinoquia (Nates-Parra, 2006).

La fuerte asociación indicada y expresada en acceso y aprovechamiento de la recom-

pensa floral no se ve expresada en una fuerte y constante participación como poliniza-
dores. Los resultados son concluyentes, ya que no reflejan la ocurrencia de un beneficio
mutuo de las abejas con las palmas en todos los casos, por la cual se puede aseverar que
la participación de las abejas en la polinización de palmas silvestres es diferencial y no
todas las especies de palmas son polinizadas eficientemente (Tabla 16.2). Por lo tanto,
el acceso a las inflorescencias no implica necesariamente la participación directa en la
polinización y aunque las abejas son visitantes frecuentes y abundantes para diferentes
especies de palmas no todas las palmas visitadas por abejas presentan melitofilia, ni todas
las especies de abejas que visitan las flores de palmas son importantes en la polinización.

230 Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas

Tabla 16. 2. Eficiencia de algunas especies abejas en la polinización de especies de palmas en Colombia.
A-abundancia en fase femenina, CPB-polen fases femeninas IVIP-índice de valor de importancia insec-
to como polinizador, IRIP-Importancia relativa insecto como polinizador

Palma Insectos visitantes AB CPF IVIP IRP (%)

Nannotrigona melanocera 15 359 5385 20.2
Partamona peckolti 13 258 3354 12.5
Trigona spinipes 12 569 6828 25.6
Tetragonisca angustula 19 358 6802 25.5
Trigona (Trigona) amalthea 5 258 640 2.4
Scaura latitarsis 5 200 500 1.8
Trigonisca cf. dobzhanskyi 4 100 400 1.5
Syagrus orinocensis Scaptotrigona sp.1 3 125 375 1.4
Total 88%
Nannotrigona mellaria 55 359 5385 20.2
Oxytrigona daemoniaca 32 258 3354 12.5
Scaptotrigona sp.2 10 569 6828 25.6
Trigona fulviventris 9 358 6802 25.5
Sabal mauritiiformis Trigonisca sp.5 5 258 640 2.4
Total 93%
Trigona amalthea 76 3456 13371840 3.2
Oxytrigona sp.1 93 456 27846153 0.04
Plebeia aff. timida 48 678 11256537 0.02
Plebeia sp.2 18 657 361317 0,0047
Plebeia sp.3 25 152 128250 0.000001
Mauritia flexuosa Trigonisca sp.1 20 432 3468.4 0.000001
Total 3.8%
Nannotrigona melanocera 56 456 371840 2.5
Nannotrigona sp.1 39 256 846153 1.3
Attalea insignis
Scaptotrigona sp.1 48 678 11256537 0,8
Trigona amalthea 18 657 361317 0.02
Total 4.6%
Plebeia aff. timida 28 161 6153 2.0
Attalea butyracea Trigona amalthea 18 78 56537 1.3
Trigona fuscipennis 8 57 61317 0.5
Total 3.8%

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 231

 Palma Insectos visitantes AB CPF IVIP IRP (%)
Trigona fulviventris 23 669 94245 0.018
Manicaria saccifera
Trigona ferricauda 12 456 16826 0.003
Total 0.021

Tabla 16.3. Índices de la red bipartita de abejas asociadas a inflorescencias de palmas en Colombia.

Masculina Femenina
Número de especies de Abejas (A) 97 62
Número de especies de palmas (P) 81 52
Riqueza de especies 178 114
Tamaño de la Matriz (P*A) 7857 3224
Número total de interacciones registradas 407 156
INDICES CUALITATIVOS (Presencia / Ausencia de interacciones)
Número medio de interacciones por inflorescencia 0.57 0.192
Número medio de interacciones por Abejas 0.231 0.136
Conectancia 0.524 0.483
C-score Insectos 0.909 0.913
C-score Palmas 0.816 0.89
Grado de anidamiento 8.568 7.52
Peso de Anidamiento 0.2121 0.245

Aunque la melitofilia ha sido mencionada como uno de los tres síndromes de po-
linización en palmas y de hecho Henderson (1986); Silberbauer-Gottsberger (1990)
y Barfod et al. (2011) estimaron que el 26% de las especies de palmas son polinizadas
por abejas, se debe tener en cuenta que en muchas palmas el papel que cumplen las
abejas como polinizadores no siempre es eficiente, a pesar de que usualmente se pre-
senta alta diversidad, frecuencia de visita y alta abundancia de abejas (Bernal y Ervik,
1996; Consiglio et. al., 2001; Núñez y Rojas, 2008; Fava et al., 2011). Esto se debe a
que en la familia Arecaceae existen filtros selectivos impuestos por la morfología, por
los caracteres florales, por la hora de antesis, por el tipo de sistema reproductivo y por
el comportamiento de los insectos que dificultan y seleccionan al polinizador o dismi-
nuyen su eficiencia como vectores de polen. Núñez (2014) plantea los requerimientos
para ser considerados a la hora de evaluar la polinización tipo melitofila en palmas e
incluye entre otros rasgos como: 1. Ocurrencia de acceso a las flores y contacto con
estigmas, 2. Antesis diurna, 3. Recompensas de néctar en flores o fase femenina, 4.
Constancia floral durante varios períodos reproductivos 5. Sincronía y simultaneidad
de fases florales 6. Abundancia de abejas que puedan transferir polen al alto número
de flores que produce cada inflorescencia.

232 Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas

 Aunque las abejas sin aguijón (Apidae: Meliponini) son consideradas como uno de
los grupos de polinizadores más importantes de plantas silvestres y cultivadas, debido a
que visitan y polinizan las flores de una gran cantidad de familias (Roubik, 1989; Heard,
1999), en palmas no siempre la asociación o visita termina en polinización eficiente por
parte de estos insectos. Es ampliamente conocido que para categorizar un visitante como
polinizador éste debe cumplir varios requerimientos impuestos por la inflorescencia o la
especie de palma, según sea su estrategia de reproducción. Los requerimientos incluyen
entre otros: el acceso a las dos fases o tipos de inflorescencias (masculina y femenina);
el transporte de polen dese la antera y luego llevar para depositar el polen al entrar
en contacto con las los estigmas cuando están receptivos; las abundancias o tamaños
adecuados; la constancia flor que permite estar durante las fases reproductivas, la alta
frecuencia en la visita y la eficiencia al mover y depositar gran cantidad de polen ya que
las palmas presentan en la mayoría de especies inflorescencias con alto número de flores
(Pellmyr, 2002).

Desde el punto de vista de la importancia para las palmas, este estudio sugiere que
las especies de palmas no muestran un patrón general de melitofilia, y tan sólo algunas
especies de los géneros Sabal, Geonoma, Prestoea, Butia y Syagrus entre otros; dependen
de manera obligada de especies de abejas meliponinas como polinizadores que permiten
la producción de frutos y semillas viables. Por el contrario, desde el punto de vista de
abejas, los resultados muestran de manera concluyente que, si existe un patrón de aso-
ciación importante, en el cual un gran número si no todas las especies de abejas, aprove-
cha el polen que las palmas ofrecen.

Agradecimientos
Este estudio hace parte de la tesis de Doctorado, Programa en Ciencias-Biología,
Universidad Nacional de Colombia de L. A. Núñez. Recibimos financiación del progra-
ma marco FP-7 de la Unión Europea (Proyecto No. 21263). Agradecemos a Gloria Ga-
leano por ayuda durante todas las fases del proyecto y la lectura crítica del documento.
Agradecemos a los entomólogos especialistas de abejas G. Nates, J.M.F. Camargo, C.
Rasmussen, N. Wilches, V. H. González, D. Vélez por la identificación de las especies.

REFERENCIAS
Albuquerque M, Camargo J. Espécies novas de Trigonisca Moure (Hymenoptera, Apidae, Api-
nae). Rev Bra Entomol. 2007; 51(2): 160-175.
Balslev H. Palm harvest impacts in north-western South America. The Bot Rev. 2011; 77: 370-
380;
Barfod S, Hagen M, Borchsenius F. Twenty-five years of progress in understanding pollination
mechanisms in palms (Arecaceae). Ann Bot. 2011; 108: 1503-1516.

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 233

Bernal R, Ervik F. Floral biology and pollination of the dioecious palm Phytelephas seemannii in
Colombia: An adaptation to staphylinid beetles. Biotropica 1996; 28: 682-696.
Bernal R, Torres C, García N, Isaza C, Navarro J, Vallejo M, Galeano G, Balslev H. Palm manage-
ment in South America. Bot Rev. 2011; 77: 607-646.
Bernal R, Galeano G. Cosecha sin destruir-Aprovechamiento sostenible de palmas colombianas.
Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá; 2013. 358p.
Camargo J, Pedro R. Systematics, phylogeny and biogeography of the Meliponinae (Hymenop-
tera, Apidae): a mini review. Apidologie 1992; 23: 509-522.
Camargo J, Moure J. Meliponinae neotropicais. Os géneros Paratrigona Schwarz, 1938 e Aparatri-
gona Moure, 1951. Arquivos de Zoologia (São Paulo). 1994; 32: 33-109.
Camargo J, Moure J. Meliponini neotropicais. O género Geotrigona Moure, 1943 (Apinae, Api-
dae, Hymenoptera) com especial referência a filogenia e biogeografia. Arquivos de Zoologia
(São Paulo). 1996; 33:95-161.
Consiglio TK, Bourne GR. Pollination and breeding system of a neotropical palm Astrocaryum
vulgare in Guyana: a test of the predictability of syndromes. J Trop Ecol. 2001; 17: 577-592.
Dormann C, Frund J, Blutgeb N, Gruber B. Indices, graphs and null models: analyzing bipartite
ecological networks. The Open Ecology Journal 2009; 2: 7-24.
Fava W, Covre W, Sigrist M. Attalea phalerata and Bactris glaucescens (Arecaceae, Arecoideae):
Phenology and pollination ecology in the Pantanal, Brazil. Flora. 2011; 206: 575-584.
Galeano G, Bernal R. Palmas de Colombia. Guía de Campo. Editorial Universidad Nacional de
Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias-Universidad Nacional de
Colombia, Bogotá; 2010. 688p.
Guimarães PR, Machado G, De Aguiar MAM, Jordano P, Bascompte J, Pinheiro A, Dos Reis S F.
Build-up mechanisms determining the topology of mutualistic networks. J Theor Biol. 2007;
249: 181-189.
Heard TA. The role of stingless bees in crop pollination. Annu Rev Entomol. 1999; 44: 183-206.
Henderson A. A review of pollination studies in the Palmae. Bot Rev. 1986; 52: 221-259.
Henderson A, Galeano G, Bernal R. Field guide to the palms of the Americas. Princeton Unives-
ity Press, Princeton, New Jersey; 1995; 854p.
Henderson A. Evolution and ecology of palms. The New York Botanical Garden Press, New York;
2002.
Küchmeister H, Gottsberger G, Silberbauer-Gottsberger I. A polinização e sau relação com a ter-
mogênese em espécies de Arecaceae da Amazônia Central. Acta Amazonica 1998; 28:217-
245.
Listabarth C. Pollination in Geonoma macrostachys and three congeners, G. acaulis, G. gracilis and
G. interrupta. Bot Act. 1993; 106: 496-506.
Macia MJ, Armesilla PJ, Cámara R, Paniagua N, Villalba S, Balslev H, De Santayana PM. Palm
uses in northwestern South America: a quantitative review. Bot Rev. 2011; 77: 462-570.
Michener D. The bees of the world. Estados Unidos, The Johns Hopkins University Press. 2007.
913p.
Nates-Parra G. Abejas sin aguijón (Hymenoptera: Meliponinae) de Colombia. En: Amat G; An-
drade G; Fernández F. (eds). Insectos de Colombia: Estudios escogidos. Bogotá, Colombia:
Universidad Javeriana y Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales,
1996; p.181-268.
Nates-Parra G. Abejas corbiculadas de Colombia (Hymenoptera: Apidae). Bogotá, Colombia:
Universidad Nacional de Colombia, 2001; 156p.
Nates-Parra G, Rodríguez-C Á, Vélez ED. Abejas sin aguijón (Hymenoptera: Apidae: Meliponi-
ni) en cementerios de la Cordillera Oriental de Colombia. Acta Biolo Colomb 2006; 11(1):
25-35.

234 Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas

Nates-Parra G, Lugo JS, Rosso JM, Cepeda M. La meliponicultura en Colombia: Diagnóstico
de una actividad lúdica y productiva. En: Nates-Parra G., Montoya P M, J Chamorro (eds).
Memorias IV Encuentro Colombiano sobre Abejas Silvestres. Laboratorio de Investigación
en Abejas labun, Universidad Nacional de Colombia, 2008; 71p.
Núñez LA, Bernal R, Knudsen J. Diurnal palm pollination by mystropine beetles: is it weather-re-
lated? Plant Syst Evol. 2005; 208:187-196;
Núñez LA, Rojas R. Biología reproductiva y ecología de la polinización de las palmas milpesos
Oenocarpus bataua en los Andes colombianos. Caldasia 2008; 30(1): 101-125.
Núñez LA, Carreño J. Biología reproductiva de Mauritia flexusosa en Casanare, Orinoquia co-
lombiana. Pp.450. En: VII: Morichales y Cananguchales de la Orinoquia y Amazonia (Co-
lombia-Venezuela). Lasso C A, Rial A, González V. (Eds.). Serie Editorial Recursos Hidro-
biológicos y pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D.C. Colombia. 2013; 344p.
Núñez LA. Patrones de asociación entre insectos polinizadores y palmas silvestres en Colombia
con énfasis en palmas de importancia económica. Tesis de doctorado. Instituto de Ciencias
Naturales; Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá; 2014; 348p.
Núñez LA, Isaza C, Galeano G. Ecología de la polinización de tres especies de Oenocarpus (Are-
caceae) simpátricas en la Amazonia Colombiana. Int. J. [Link]. 2015; 63(1): 35-55
Pellmyr O. Pollination by animals. In: Herrera CM, Pellmyr O, eds. Plant–animal interactions: an
evolutionary approach. Oxford: Blackwell Science Publishing p. 2002; 157-184.
Rasmussen C, Camargo JA. Molecular phylogeny and the evolution of nest architecture and
behavior in Trigona s.s. (Hymenoptera: Apidae: Meliponini). Apidologie 2008; 39:102-118.
Roubik DW. Ecology and natural history of the tropical bees. Cambridge University Press, Cam-
bridge, RU; 1989.
Silberbauer-Gottsberger I. Pollination and evolution in palms. Phyton. 1990; 30: 213–233.
Silberbauer-Gottsberger I, Vanin SA, Gottsberger G. Interactions of the Cerrado palms Butia
paraguayensis and Syagrus petraea with parasitic and pollinating insects. Sociobiology 2013;
60(3): 306-316.
Smith-Pardo A, González VH. Diversidad de abejas (Hymenoptera: Apoidea) en estados sucesio-
nales del bosque húmedo tropical. Acta Biolo Colomb. 2007; 12(1): 43-56.

Iniciativa Colombiana de Polinizadores - Abejas 235

C ada vez más las acciones humanas sobre nuestra maltrecha naturaleza, están llevando al ocaso de la existencia a orga-
nismos vitales para su recuperación y mantenimiento; en este escenario aparentemente nefasto, los polinizadores como las
abejas y abejorros, silenciosamente hacen la tarea y de paso generosamente nos brindan alimento. Nada más noble puede
resaltarse del trabajo en equipo, organizado y disciplinado como el de la polinización y sus servicios, en el que estos seres
nos dan un ejemplo de convivencia exitosa, tan respetuosa y entusiasta de su entorno, como consciente de sus derechos y
deberes para ejercerlos inteligentemente. Las abejas nos ofrecen una forma de vida que demanda nuestra responsabilidad
para garantizar su supervivencia, pues están desapareciendo paulatinamente con efectos incalculables para el bienestar de
esa naturaleza y sus servicios ecosistémicos, incluyendo la producción mundial de alimentos y la preservación de la agro-
biodiversidad como recurso genético. En las páginas de este libro se nos ofrece con optimismo todo el estado del arte de su
conocimiento, que debe motivar en nosotros un contundente compromiso por su conservación a perpetuidad.

José Vicente Rodríguez-Mahecha

Presidente Asociación Colombiana de Zoología
Director Científico Conservación Internacional Colombia

978-958-775-866-5