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Ciencia  del  Medio  Ambiente  Total  440  (2012)  123–131

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Ciencia  del  Medio  Ambiente  Total

página  de  inicio  de  la  revista:  [Link]/locate/scitotenv

Evaluación  de  la  idoneidad  del  hábitat  de  la  trucha  marrón  en  la  cuenca  del  río  Júcar  (ESPAÑA):
Comparación  de  enfoques  basados  en  datos  con  modelos  de  lógica  difusa  y  curvas  de  idoneidad  
univariadas
Rafael  Muñoz­Mas  a,   ,  Francisco  Martínez­Capel  a, Matías  Schneider b
, Respuesta  M.  Mouton C
a
Institut  d'Investigació  per  a  la  Gestió  Integrada  de  Zones  Costaneres  (IGIC),  Universitat  Politècnica  de  València,  C/Paranimf  1,  46730  Grau  de  Gandia,  València,  Spain
b
Sje  —  Schneider  and  Jorde  Ecological  Engineering  GmbH,  Viereichenweg  12,  70569  Stuttgart,  Alemania
C
Instituto  de  Investigación  para  la  Naturaleza  y  los  Bosques  (RIOC),  Kliniekstraat  25,  B­1070  Bruselas,  Bélgica

REFLEJOS

►  Se  compararon  modelos  de  hábitat  de  lógica  difusa  de  trucha  marrón  mediterránea  con  curvas  de  idoneidad  univariadas.  
►  La  comparación  se  realizó  en  términos  de  cantidad  de  hábitat  y  su  distribución  espacial.  ►  El  
documento  mostró  diferencias  en  los  resultados  según  la  metodología  de  modelado  seleccionada.  ►  Se  
discutieron  las  implicaciones  legales  de  estas  diferencias.

información  del  artículo abstracto

Historial  del  artículo: La  implementación  de  la  Directiva  Marco  del  Agua  implica  la  determinación  de  un  caudal  ambiental  (E­flow)  en  cada  
Recibido  el  8  de  mayo  de  2012
masa  de  agua  corriente.  En  España,  muchas  de  las  valoraciones  de  caudal  mínimo  se  determinaron  con  el  sistema  de  
Recibido  en  forma  revisada  el  15  de  julio  de  2012
simulación  física  del  hábitat  basado  en  curvas  univariadas  de  aptitud  del  hábitat.  Los  modelos  multivariados  de  idoneidad  
Aceptado  el  16  de  julio  de  2012
del  hábitat,  ampliamente  aplicados  en  la  evaluación  del  hábitat,  son  potencialmente  más  precisos  que  los  modelos  
Disponible  en  línea  el  19  de  agosto  de  2012
univariados  de  idoneidad.  Este  artículo  analiza  la  selección  de  microhábitat  por  parte  de  la  trucha  marrón  (Salmo  trutta  
Palabras  clave:
fario)  de  tamaño  medio  (10­20  cm)  en  tres  arroyos  de  la  Demarcación  Hidrográfica  del  Júcar  (este  de  la  Península  
Caudal  ambiental Ibérica).  Los  datos  se  recolectaron  con  un  enfoque  de  muestreo  de  igual  esfuerzo.  Se  construyeron  curvas  de  idoneidad  
trucha  marrón de  hábitat  univariadas  con  un  proceso  basado  en  datos  para  profundidad,  velocidad  media  y  clases  de  sustrato;  Se  
Basado  en  datos generaron  tres  tipos  de  modelos  difusos  basados  en  datos  con  el  software  FISH:  dos  modelos  de  presencia­ausencia  y  un  modelo  de
Modelado  de  hábitat FISH  aplica  un  algoritmo  de  escalada  de  colinas  para  optimizar  las  reglas  difusas.  Se  calibró  un  modelo  hidráulico  con  la  
ríos  mediterráneos
herramienta  River­2D  en  un  tramo  del  río  Cabriel  (cuenca  del  río  Júcar).  Los  modelos  de  lógica  difusa  y  tres  métodos  
Análisis  espacial
para  producir  un  índice  de  idoneidad  a  partir  de  las  tres  curvas  univariadas  se  aplicaron  para  evaluar  el  hábitat  del  río  en  
la  herramienta  CASiMiR©.  La  comparación  de  resultados  se  basó  en  la  disposición  espacial  de  la  idoneidad  del  hábitat  y  
las  curvas  de  área  útil  ponderada  versus  caudal.  Las  diferencias  fueron  relevantes  en  diferentes  aspectos,  por  ejemplo,  
en  el  caudal  ambiental  mínimo  estimado  según  la  normativa  legal  española  para  la  planificación  hidrológica.  Este  trabajo  
demuestra  el  impacto  de  la  selección  del  modelo  en  el  modelado  de  idoneidad  del  hábitat  y  la  evaluación  de  los  caudales  
ambientales,  con  base  en  un  procedimiento  objetivo  basado  en  datos;  Las  conclusiones  son  importantes  para  la  gestión  
del  agua  en  la  cuenca  del  río  Júcar  y  otros  sistemas  fluviales  de  Europa,  donde  los  caudales  ambientales  son  una  pieza  
clave  para  la  consecución  de  los  objetivos  establecidos  en  la  Directiva  Marco  Europea  del  Agua.

©  2012  Elsevier  BV  Todos  los  derechos  reservados.

1.  Introducción
Abreviaturas:  A/U,  conjunto  de  datos  de  disponibilidad  de  hábitat  y  uso  de  hábitat  de  peces;  Ab,  modelo  borroso  de  
abundancia;  E­flujo,  flujo  ambiental;  GAM,  Modelo  Aditivo  Generalizado;  HMU,  Unidad  Hidromorfológica;  HSC,  Curva  de  
Idoneidad  del  Hábitat;  IFIM,  Metodología  Incremental  de  Flujo  Instream;  IPH,  Instrucción  de  Planificación  Hidrológica,   En  la  Península  Ibérica  la  predicción  de  la  precipitación  media  futura  
Norma  española  para  la  planificación  hidrológica;  MF,  Función  de  Membresía;  NPeces,  Número  de  Peces;  P/A,  modelo   indica  una  tendencia  decreciente  (Rodrigo  y  Trigo,  2007),  lo  que  provocará  
borroso  de  presencia­ausencia;  P/AO,  modelo  difuso  sobrepredictivo  de  presencia­ausencia;  RSF,  Función  de  Selección  de   una  disminución  de  los  servicios  ecosistémicos  (Schröter  et  al.,  2005).  Por  
Recursos;  S,  índice  de  sustrato;  SI,  Índice  de  Idoneidad;  WUA,  Área  Útil  Ponderada.     Autor  correspondiente.  Tel.:  +34  
ejemplo,  los  cambios  en  el  régimen  de  caudales  producirán  una  disminución  
622098521.
en  el  reclutamiento  y  la  supervivencia  de  las  poblaciones  de  truchas  marrones  
(Jonsson  y  Jonsson,  2009).  De  ahí  que  aparezcan  nuevos  conflictos  entre  las  
Dirección  de  correo  electrónico:  pitifleiter@[Link]  (R.  Muñoz­Mas). necesidades  humanas  y  la  conservación  de  las  especies  acuáticas.  En  España,  como  era

0048­9697/$  –  ver  portada  ©  2012  Elsevier  BV  Todos  los  derechos  reservados.  [Link]
[Link].2012.07.074
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124 R.  Muñoz­Mas  et  al. /  Ciencia  del  Medio  Ambiente  Total  440  (2012)  123–131

establecidos  en  la  norma  para  la  planificación  hidrológica  (Instrucción  de proporcionar  información  en  términos  del  número  de  individuos  potencialmente
Planificación  Hidrológica,  2008),  los  caudales  ambientales  (en  adelante presentes  en  condiciones  dadas.  Las  salidas  de  todos  estos  modelos  van
E­flows)  se  estimaron  con  la  aplicación  del  hábitat  físico entre  cero  y  uno;  este  hecho  permite  al  modelador  comparar  la
simulación,  una  técnica  desarrollada  originalmente  en  el  marco  de  la resultados,  pero  los  significados  de  las  salidas  son  diferentes.  Por  lo  tanto,  para
Metodología  Incremental  de  Flujo  Instream  (IFIM;  Bovee,  1982),  que  incluye  simulación   Modelos  P/A,  uno  significa  presencia  y  cero  significa  ausencia.  En  modelos  Ab
hidráulica  y  evaluación  del  hábitat  con  modelos  de  idoneidad  del  hábitat,  frecuentemente   el  resultado  es  la  abundancia  de  peces  estandarizada,  por  lo  tanto,  uno  es  el  número  
en  forma  de  idoneidad  del  hábitat  univariado máximo  de  peces  observados  y  cero  significa  que  no  se  observaron  peces.  La  diferencia  
curvas  (HSC).  Estas  curvas  relacionan  las  variables  hidráulicas  simuladas  y  otras   entre  los  modelos  P/A  y  los  modelos  P/AO  radica  en
variables  del  hábitat  (comúnmente  sustrato  y  cubierta) la  frecuencia  de  presencia,  siendo  más  frecuente  en  los  sobrepredictivos
con  el  índice  de  idoneidad  del  hábitat  (desde  0,  inaceptable  para  el modelos
especies  acuáticas,  a  1,  óptimo);  los  índices  para  estas  variables  son Los  modelos  difusos  se  utilizaron,  junto  con  HSC,  para  evaluar  la
combinados  para  producir  el  índice  denominado  Área  útil  ponderada hábitat  en  un  río  ibérico  casi  prístino  para  una  amplia  gama  de  caudales.
(WUA)  (Bovee  y  Cochnauer,  1977),  que  pondera  la  idoneidad  del  hábitat  y  el  área  en  el   Las  evaluaciones  de  hábitat  derivadas  de  los  HSC  y  de  los  análisis  borrosos
tramo  de  un  río,  para  un  caudal  dado.  La  relación  WUA  versus  descarga  y  el  análisis  de   Los  modelos  se  compararon  espacialmente  calculando  su  porcentaje  de
series  de  tiempo  del  hábitat  son acuerdo.  Además,  se  generaron  las  curvas  de  flujo  WUA  y
información  fundamental  para  apoyar  decisiones  sobre  proyectos  de  gestión  del  agua   comparado.  Finalmente,  se  discutió  la  implicación  legal  de  seleccionar  cualquiera  de  los  
en  el  marco  metodológico  del  IFIM. modelos  generados.
Según  la  IPH  española,  el  caudal  mínimo  debe  seleccionarse  dentro  del  rango  del  
50­80%  de  la  WUA  máxima.  Este 2.  Materiales  y  métodos
requisito  legal  destaca  la  importancia  de  un  conocimiento  confiable
sobre  la  idoneidad  del  hábitat  de  los  peces  y  su  variación  con  la  descarga.  La   2.1.  Recopilación  de  datos  de  microhábitat
potenciación  de  este  conocimiento  es  fundamental  para  mejorar  el  hábitat.
predicciones  bajo  flujos  no  medidos  (Drew  et  al.,  2011).  Varios  autores  han  sugerido   La  especie  objetivo  de  este  estudio  fue  la  mediana  (10–20  cm
que  considerar  cada  variable  hidráulica  de  forma  independiente  en  una  curva  de   longitud  horquilla)  trucha  marrón  (Salmo  trutta  fario).  El  trabajo  de  campo  se  llevó
idoneidad  puede  ser  cuestionable  (Lambert  y lugar  en  caudales  bajos  durante  el  verano  y  principios  de  otoño  del  período
Hanson,  1989);  Para  hacer  frente  a  esta  limitación,  el  enfoque  multivariado  ha  ganado   2005­2007.  Se  realizaron  dos  campañas  en  los  ríos  Senia  y  Cabriel.
popularidad  entre  los  investigadores  (De  Pauw realizada,  mientras  que  una  campaña  se  llevó  a  cabo  en  el  Jucar
et  al.,  2006). Río.  El  estudio  de  microhábitat  se  realizó  en  forma  completa  y  conectada.
En  el  contexto  de  los  ríos  mediterráneos,  los  estudios  sobre  el  hábitat  de  los  peces Unidades  Hidromorfológicas  (en  adelante  HMUs)  clasificadas  en:  pool,
los  modelos  de  idoneidad  son  escasos;  Esto  puede  deberse  al  alto  porcentaje  de deslizamiento,  rápido  y  rápido  (Alcaraz­Hernández  et  al.,  2011).  el  igual
endemismos  y  su  limitada  área  de  distribución  (Ferreira  et  al.,  2007).  En se  aplicó  el  método  de  muestreo  (Johnson,  1980),  con  la  selección
la  Península  Ibérica,  la  mayoría  de  los  estudios  han  producido de  áreas  iguales  de  HMU  de  aguas  lentas  y  rápidas,  agrupando  piscinas  con
modelos,  en  tesis  doctoral  (Martínez  Capel,  2000;  Martínez­Capel  y planeos  (lentos)  y  rápidos  con  rápidos  (rápidos).  Seleccionamos  el  directo
García  de  Jalón,  1999)  o  en  la  literatura  gris  como  informes  técnicos observación  subacuática  mediante  esnórquel  para  registrar  la  selección  de  microhábitat  
(por  ejemplo,  Martínez  Capel  et  al.,  2011).  Sólo  unos  pocos  modelos  multivariados  son por  parte  de  los  peces,  durante  el  día,  en  cada  HMU,  con  la  mínima  perturbación  para  
disponible  en  este  contexto;  para  las  especies  de  peces  ibéricos  hay  dos  ejemplos los  peces  de  acuerdo  con  los  procedimientos  estándar  (Heggenes,
a  escala  de  mesohábitat,  los  modelos  aditivos  generalizados  (GAM)  para 1990).  Esta  técnica  permite  la  observación  del  comportamiento  de  los  peces.
Jucarnase,  Parachondrostoma  arrigonis,  en  peligro  de  extinción  (Costa  et  al., y  su  posición  en  la  columna  de  agua  (Martínez­Capel  y  García  de
2011)  y  un  modelo  de  lógica  difusa  para  la  trucha  marrón  (Mouton  et  al.,  2011). Jalón,  1999;  Martínez­Capel  et  al.,  2008),  incluso  en  hábitats  con
A  escala  de  microhábitat,  existen  funciones  de  selección  de  recursos aguas  bravas,  bancos  socavados,  vegetación  acuática,  etc.  La  observación  submarina  
(RSFs)  (Ayllón  et  al.,  2009)  y  un  modelo  difuso  de  conocimiento  experto directa  proporciona  mayor  fiabilidad  que  la  pesca  eléctrica
(Magdaleno  Mas  y  Martínez  Romero,  2005),  ambos  para  trucha  marrón. en  la  ubicación  del  pescado,  porque  el  pescado  puede  ser  desplazado  de
Con  respecto  a  este  último  estudio,  algunos  autores  cuestionaron  la  confiabilidad  y las  ubicaciones  originales  debido  al  sesgo  de  miedo  y  también  debido  a  la
robustez  de  la  evaluación  del  hábitat  basada  en  el  conocimiento  de  expertos  hábitat galvanotaxis  (Bovee,  1986;  Bovee  y  Cochnauer,  1977;  Gatz  et  al.,
modelos  porque  se  encontraron  algunas  inconsistencias  entre  los  expertos  al  evaluar  la   1987;  Heggenes  et  al.,  1990,  1991).
idoneidad  de  las  condiciones  dadas  (Acreman  y  Dunbar,  2004). Las  condiciones  del  microhábitat  en  toda  la  HMU  (excluyendo  los  puntos
Los  modelos  borrosos  basados  en  datos  han  tenido  éxito  en  complementar  la  experiencia cerca  de  las  ubicaciones  de  los  peces)  se  midieron  en  secciones  transversales  con  un  promedio
modelos  basados  en  conocimiento,  mejorando  su  confiabilidad.  En  general, densidad  de  un  registro  por  1,5  m2 . Todas  las  medidas  en  las  HMU  y
los  modelos  de  lógica  difusa  tienen  en  cuenta  la  incertidumbre  inherente  a  las  variables   las  posiciones  de  los  peces  se  tomaron  con  los  mismos  métodos  y  los  resultados
ecológicas  y  permiten  expresar  relaciones  no  lineales  entre  variables  ecológicas  de   se  incluyeron  en  los  respectivos  conjuntos  de  datos,  es  decir,  disponibilidad,  no  se  observaron  peces,
manera  transparente;  han  sido  reconocidos  como  un o  Uso,  algunos  peces  observados.  La  profundidad  se  midió  con  una  varilla  graduada  en
enfoque  adecuado  para  la  modelización  de  la  distribución  de  especies  y  las  evaluaciones   el  cm  más  cercano;  la  velocidad  se  midió  con  una  corriente  electromagnética
de  idoneidad  del  hábitat  (Mouton  et  al.,  2011,  2008a,  2008b). medidor  (Valeport®).  La  velocidad  máxima  fue  de  2,48  m/s  y  la  profundidad  máxima  de  
Sin  embargo,  no  hay  estudios  experimentales  que  comparen  E­flow  como   1,55  m  (considerando  los  dos  conjuntos  de  datos).  Los  porcentajes  de
evaluaciones  basadas  en  HSC  y  modelos  difusos  basados  en  datos. cada  clase  de  sustrato  se  estimaron  visualmente  dentro  de  los  15  cm  alrededor  de  la
Este  documento  tiene  como  objetivo  llenar  este  vacío  de  conocimiento  mediante  la  comparación  de punto  de  muestreo  o  ubicación  del  pez  (Bovee  y  Zuboy,  1988).  La  clasificación  se  
ambas  técnicas  en  un  río  ibérico. simplificó  a  partir  de  la  escala  de  tamaño  de  la  Unión  Geofísica  Americana:  lecho  de  
Se  generaron  tres  tipos  de  modelos  difusos  basados  en  datos: roca,  cantos  rodados  grandes  (>1024  mm),  cantos  rodados  (256–1024  mm),  cantos  rodados
Presencia­ausencia  (P/A),  presencia  sobrepredictiva­ausencia  (P/AO) (64–256  mm),  grava  (8–64  mm),  grava  fina  (2–8  mm),  arena
y  Abundancia  (Ab),  con  mínima  intervención  del  conocimiento  experto  para  una   (62  mm–2  mm)  y  limo  (b  62  mm),  como  trabajos  anteriores  realizados  por
comparación  objetiva.  Presencia  ausencia snorkel  en  ríos  ibéricos  (Martínez­Capel  y  García  de  Jalón,  1999;
los  modelos  predicen  el  grado  de  cumplimiento  de  las  condiciones  del  hábitat Martínez­Capel  et  al.,  2009).  La  composición  del  sustrato  se  convirtió  en
donde  se  observaron  los  peces.  Estos  modelos  determinan  el  grado un  solo  índice  de  sustrato  (S)  sumando  los  porcentajes  ponderados  de  cada
de  la  idoneidad  del  hábitat  para  las  especies  objetivo,  pero  no  brindan  información  en   tipo  de  sustrato.  Los  pesos  utilizados  fueron:  S=0.08  ×roca+0.07×
términos  del  número  potencial  de  peces  bajo  una  configuración  de  hábitat  dada.  Los   canto  rodado+0,06×adoquín+0,05×grava+0,04×grava  fina+0,03×arena
modelos  de  Abundancia  tienen  resultados  similares  pero (Mouton  et  al.,  2011).
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R.  Muñoz­Mas  et  al. /  Ciencia  del  Medio  Ambiente  Total  440  (2012)  123–131 125

Para  estar  de  acuerdo  con  el  resultado  de  los  HSC  (dentro  del  rango  de  cero   2.3.  Submuestreo  de  conjuntos  de  datos  de  idoneidad  del  hábitat
a  uno),  el  Número  de  peces  observados  (NFfish)  en  los  conjuntos  de  datos  de  Uso  
se  normalizaron  como  el  Índice  de  idoneidad  (SI).  En  los  dos  tipos  de  modelos  de   En  todos  los  conjuntos  de  datos  de  Disponibilidad/Uso  (A/U)  la  prevalencia  
Presencia­Ausencia,  independientemente  del  valor  de  NFfish,  el  SI  asignado  fue   fue  baja,  el  máximo  fue  de  0,15.  Dado  que  la  prevalencia  puede  tener  un  fuerte  
igual  a  uno  si  los  peces  estaban  presentes.  Para  evitar  efectos  potenciales  de  los   efecto  en  el  rendimiento  del  modelo  (Manel  y  Ormerod,  2001),  se  recomendó  un  
cardúmenes  en  los  resultados,  en  el  modelo  de  Abundancia  NFish  se  transformó   procedimiento  de  submuestreo  para  obtener  nuevos  conjuntos  de  datos  A/U  con  
a  SI,  con  estas  reglas:  Si  NFish≥5  entonces  SI=1,  Si  NFish≤4  entonces  SI=   una  prevalencia  de  0,5,  pero  estadísticamente  similares  a  los  originales.  Para  
0.2×NFish.  Los  tres  modelos  difusos  tenían  los  mismos  datos  de  Disponibilidad;   cada  conjunto  de  datos  A/U,  la  metodología  de  submuestreo  siguió  el  siguiente  procedimiento
considerando  las  reglas  antes  mencionadas,  el  valor  del  SI  fue  en  todos  los  casos   Primero  se  calculó  la  distancia  euclidiana  de  cada  caso  (es  decir,  registro)  al  
igual  a  0  (es  decir,  no  se  observaron  peces). centro  de  gravedad  del  conjunto  de  datos  de  Disponibilidad,  con  el  centro  de  
El  trabajo  de  campo  en  los  tres  ríos  permitió  generar  cinco  datasets  de   gravedad  calculado  como:  Centro  de  gravedad  =  (Velocidad  promedio,  
Disponibilidad/Uso  (A/U),  con  estos  tamaños  de  muestra  por  campaña:  346/18  y   Profundidad  promedio,  S  promedio).  En  la  Fig.  1  (izquierda)  se  muestra  un  ejemplo  
365/13  en  el  río  Senia;  294/45  y  238/23  en  el  río  Cabriel;  339/20  en  el  río  Júcar.  El   del  conjunto  de  datos  Senia­2006 .  Estas  distancias  resumen  las  tres  variables  
primer  número  corresponde  al  número  de  registros  de  Disponibilidad  y  el  segundo   de  microhábitat  en  un  índice  único.  Los  registros  de  distancia  pequeña  
a  los  registros  de  Uso.  En  los  conjuntos  de  datos  se  enumeraron  los  registros  de   generalmente  tienen  valores  más  frecuentes  de  Velocidad,  Profundidad  e  Índice  
Disponibilidad  y  Uso;  este  número  se  utilizó  como  código  de  identificación  en  los   de  Sustrato,  por  lo  que  están  más  cerca  del  centro  de  gravedad.  Las  coordenadas  
siguientes  procedimientos. del  centro  de  gravedad  se  han  calculado  como  la  media  de  cada  una  de  las  
variables  mencionadas  en  todo  el  conjunto  de  datos  de  Disponibilidad  
correspondiente.  En  cambio,  los  registros  de  gran  distancia  presentan  valores  
menos  frecuentes,  generalmente  extremos,  en  comparación  con  los  registros  de  
2.2.  Modelado  hidráulico pequeña  distancia.
Luego,  se  generó  la  distribución  de  frecuencia  acumulada  de  estas  distancias  
La  simulación  hidráulica  2D  se  realizó  en  un  tramo  de  aproximadamente  300   y  se  seleccionaron  (submuestreo)  los  registros  correspondientes  siguiendo  un  
m  de  longitud  del  río  Cabriel,  aproximadamente  9  km  aguas  abajo  de  los  sitios   procedimiento  de  muestreo  sistemático  basado  en  esta  distribución  de  frecuencia  
considerados  para  el  estudio  de  microhábitat  en  este  río.  Los  datos  topográficos   acumulada.  El  número  de  registros  submuestreados  en  cada  conjunto  de  datos  
del  cauce  y  riberas  del  río  se  tomaron  mediante  una  estación  total  Leyca©.  La   de  Disponibilidad  fue  el  número  de  registros  en  su  respectivo  conjunto  de  datos  
superficie  media  fue  de  aproximadamente  2  m2  por  punto  topográfico,  relevándose   de  Uso;  por  lo  tanto,  la  prevalencia  deseada  fue  de  0,5  en  el  conjunto  de  datos  
más  intensamente  la  zona  mojada.  La  composición  del  sustrato  se  estimó   completo  de  A/U.  En  general,  el  histograma  de  frecuencia  acumulada  mostró  una  
visualmente  como  se  mencionó  anteriormente.  La  hidrometría  se  realizó  en  11   pendiente  pronunciada  para  valores  de  distancia  bajos,  porque  muchos  valores  
secciones  transversales;  La  profundidad  y  la  velocidad  media  de  la  columna  de   están  cerca  del  centro  de  gravedad  y  la  pendiente  disminuyó  asintóticamente  a  
agua  se  midieron  a  lo  largo  de  las  secciones  y  esta  información  se  utilizó  para   medida  que  aumentaba  la  distancia  (Fig.  1,  derecha).  En  consecuencia,  debido  a  
medir  el  caudal. que  el  submuestreo  se  basa  en  la  frecuencia  acumulada  y  se  lleva  a  cabo  
Las  mediciones  se  realizaron  a  tres  caudales  diferentes:  0,54,  1,04  y  2,75  m3 / sistemáticamente,  la  distribución  variable  de  cada  submuestra  es  similar  al  
sy  se  utilizaron  para  la  calibración  del  modelo.  El  modelado  hidráulico  se  realizó   conjunto  de  datos  de  Disponibilidad  original.  La  figura  1  (derecha)  muestra  un  
con  River­2D©  (Universidad  de  Alberta  2002)  y  la  rugosidad  del  lecho  se  utilizó   ejemplo  de  los  registros  extraídos  del  conjunto  de  datos  Senia­2006  donde  se  
para  calibrar  el  modelo.  La  salida  se  calibró  en  función  de  la  profundidad  y  la   submuestrearon  13  registros.  Este  método  de  submuestreo,  junto  con  el  muestreo  
velocidad  media  de  la  columna  en  cada  transecto.  El  modelo  se  consideró   de  esfuerzo  igual  por  parte  de  las  HMU,  contribuyó  al  pequeño  sesgo  en  el  
aceptable  cuando  los  errores  de  profundidad  eran  menores  de  5  cm  en  cualquier   conjunto  de  datos  de  disponibilidad  de  microhábitat  final  submuestreado.  Se  
sección  transversal  y  los  patrones  de  las  velocidades  generadas  y  las  medidas  en   aplicaron  dos  pruebas  estadísticas  para  comprobar  las  diferencias  entre  cada  
cada  sección  transversal  eran  similares. conjunto  de  datos  original  de  Disponibilidad  y  su  respectiva  submuestra.  Estas  
pruebas  se  aplicaron  a  las  tres  variables  de  microhábitat  por  separado  y  fueron  
Luego,  el  modelo  calibrado  se  usó  para  simular  28  flujos  dentro  de una  generalización  robusta  de  la  prueba  de  Welch  (Welch,  1951)  y  una  
el  rango  de  0,05  m3 /s  a  5  m3 /s. generalización  robusta  de  la  prueba  de  Kruskal­Wallis  (Rust  y  Filgner,  1984).  Después  de  la  c

Figura  1.  Izquierda.  Vista  de  los  datos  de  disponibilidad  de  microhábitat  (Río  Senia,  2006)  en  el  espacio  tridimensional  de  profundidad,  velocidad  media  e  índice  de  sustrato,  donde  se  
calculó  la  distancia  al  centro  de  gravedad.  Esta  distancia  resume  las  distancias  en  un  único  índice  multivariante.  Bien.  Frecuencia  acumulada  de  distancia  al  centro  de  gravedad;  la  
selección  sistemática  de  registros  por  frecuencia  acumulada  permitió  generar  una  submuestra  que  representa  la  disponibilidad  del  microhábitat  sin  diferencia  estadística  con  el  conjunto  
de  datos  original.  En  la  curva  acumulada  de  frecuencias  se  indican  los  códigos  numéricos  para  los  casos  seleccionados  en  el  río  Senia  (2006).
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nuevos  cinco  conjuntos  de  datos  A/U  basados  en  submuestreo,  todos  ellos  se   El  objetivo  principal  en  este  paso  fue  la  optimización  de  los  consecuentes.
combinaron  en  un  solo  conjunto  de  datos  con  238  registros,  la  optimización  final para  toda  combinación  de  antecedentes.
conjunto  de  datos La  optimización  se  realizó  con  el  software  FISH  (Mouton  et  al.,
2010a,  2010b)  basado  en  dos  criterios  de  desempeño,  CCI  (Buckland  y
Elston,  1993;  Fielding  y  Bell,  1997)  y  Kappa  de  Cohen  (Cohen,
2.4.  Optimización  del  modelo  de  lógica  difusa 1960),  que  son  fáciles  de  interpretar  y  mostraron  buenos  resultados  en  estudios  
previos  (Mouton  et  al.,  2008a,  2008b).  Las  reglas  difusas  se  optimizaron  con  base  en  
Los  conjuntos  borrosos  de  las  tres  variables  de  entrada  se  generaron  siguiendo   el  algoritmo  de  escalada  de  colinas  (Michalewicz  y  Fogel,
los  procedimientos  de  Mouton  et  al.  (2008a,  2008b).  El  rango  de  la  variable  de   2000)  en  PECES.  Para  cada  regla  difusa  (o  conjunto  de  antecedentes)  el  proceso
entrada  se  clasificó  en  tres  términos  lingüísticos:  bajo,  medio, comienza  en  una  consecuencia  (por  ejemplo,  baja  idoneidad  del  hábitat),  luego
y  alta;  estas  variables  lingüísticas  fueron  definidas  por  conjuntos  borrosos este  consecuente  se  cambia  a  su  categoría  adyacente  (por  ejemplo,  idoneidad  de  
(Zadeh,  1965).  Los  conjuntos  borrosos  se  describen  por  su  pertenencia hábitat  media)  y  se  calculan  los  criterios  de  rendimiento.
Función  (MF)  que  indica  el  grado  de  pertenencia,  que  va Si  el  rendimiento  del  modelo  aumenta  en  este  paso,  el  algoritmo  continúa  con  la  regla  
de  cero  a  uno,  a  cada  conjunto  borroso  de  un  valor  de  variable  dado.  Desde ajustada;  si  no,  conserva  el  anterior.  Este
Los  MF  tienen  límites  superpuestos,  un  valor  dado  puede  pertenecer,  con  diferentes   El  método  necesita  valores  categóricos  para  el  cálculo  del  rendimiento  del  modelo.
proporciones,  a  dos  conjuntos  difusos  adyacentes.  Los  MF  tenían  formas   Por  lo  tanto,  durante  el  proceso  de  optimización,  FISH©  ejecuta  un
trapezoidales,  esta  es  la  geometría  implementada  en  CASiMiR  y  tienen procedimiento  de  defuzzificación  (Van  Broekhoven  et  al.,  2006)  generando
aplicado  con  éxito  en  otros  estudios  (García  et  al.,  2011; una  clasificación  difusa.  El  procedimiento  sigue  estos  pasos.  El  grado  de  cumplimiento  
Mouton  et  al.,  2007,  2008a,  2008b;  Van  Broekhoven  et  al.,  2006). de  los  antecedentes  se  calcula  con  el  mínimo
Los  MF  trapezoidales  están  definidos  por  cuatro  parámetros  (am,  bm,  cm, t­norma  de  los  grados  de  cumplimiento  derivados  de  las  variables  de  entrada;
dm).  El  grado  de  membresía  aumenta  linealmente  entre  am  y el  conjunto  difuso  de  salida  (es  decir,  la  categoría  asignada  para  un  registro  dado)  es
bm  de  0  a  1,  es  igual  a  1  entre  bm  y  cm  y  decrece  linealmente calculado  como  el  mayor  grado  de  cumplimiento  de  la  variable  de  salida,
de  1  a  0  entre  cm  y  dm  (más  detallado  en  Mouton  et  al., y  si  no  hay  un  máximo  claro,  el  valor  se  selecciona  aleatoriamente.
2011).  Si  bm  es  igual  a  cm,  la  forma  del  MF  se  convierte  en  un  triángulo. Por  lo  tanto,  los  valores  observados  y  modelados  se  vuelven  comparables,
Los  MF  se  definieron  con  un  enfoque  basado  en  datos,  mediante  la  creación  de  un que  es  necesario  para  el  cálculo  de  los  criterios  de  rendimiento.  A
distribución  uniforme  de  las  variables  de  entrada  sobre  los  conjuntos  borrosos evaluar  la  convergencia  y  robustez  del  modelo,  diez  veces  triple
(Mouton  et  al.,  2008a,  2008b).  El  límite  (bordes  crujientes)  entre  dos  conjuntos   Se  realizaron  validaciones  cruzadas,  con  cinco  iteraciones  cada  una.  el  valor  de  un
borrosos  adyacentes  se  determinó  como  los  percentiles El  criterio  de  desempeño  se  calculó  luego  como  el  valor  promedio  de
33%  y  66%  dentro  del  rango  de  cada  variable.  el  tamaño  de  la dicho  criterio  en  las  150  matrices  de  confusión  resultantes.  lo  óptimo
región  superpuesta  entre  dos  conjuntos  adyacentes  se  determinó  como el  consecuente  de  una  regla  era  el  consecuente  que  ocurría  con  la
33%  del  tamaño  del  conjunto  difuso  adyacente  (Tabla  1). frecuencia  más  alta  en  las  150  optimizaciones.
La  variable  de  salida  del  modelo  Ab,  el  índice  de  idoneidad  (SI),  tuvo
tres  conjuntos  borrosos;  se  derivaron  siguiendo  lo  antes  mencionado 2.5.  Generación  de  curvas  de  aptitud  del  hábitat
procedimiento.  Dado  que  la  salida  de  los  modelos  Presencia­Ausencia  (P/A)
y  (P/AO)  fue  categórico,  la  salida  estuvo  representada  por Se  generaron  curvas  de  idoneidad  del  hábitat  (HSC)  con  la  última
dos  conjuntos  borrosos  sin  límites  superpuestos:  ausente  (SI=0)  y conjunto  de  datos  (N=  238)  siguiendo  un  enfoque  estándar  (Bovee,  1986)  y
presente  (SI=  1).  La  diferencia  es  que  el  modelo  de  P/A  tiene  conjuntos  difusos   con  un  procedimiento  data­driven,  es  decir,  con  mínima  intervención  de  conocimiento  
simétricos  y  el  modelo  P/AO  presenta  un  rango  más  amplio  para experto.  Cada  caso  fue  ponderado  por  su  IS,  seguido  de  un  análisis  de  frecuencia  de  
presencia. cada  variable.  Los  intervalos  utilizados  en  la  frecuencia.
Las  reglas  difusas  relacionan  las  variables  de  entrada  con  la  variable  de  salida. análisis  fueron  5  cm/s  para  la  velocidad  y  5  cm  para  la  profundidad;  los  intervalos
Estas  reglas  se  construyen  como  una  secuencia  si­entonces,  donde  el  "si" para  el  índice  de  sustrato  fueron  las  ocho  clases  del  sustrato  original
parte  es  el  antecedente  y  la  parte  “entonces”  es  el  consecuente.  Para clasificación.  Las  frecuencias  se  normalizaron  entre  cero  y
instancia:  Si  bvariable1>  es  golpe>  y  bvariable2>  es  bmedio> uno.  Para  obtener  una  curva  unimodal,  los  intervalos  con  menor
y  bvariable3>  es  bhigh>  entonces  bSI>  es  blow>.  Por  lo  tanto,  la valores  normalizados  que  ambos  intervalos  adyacentes  se  llenaron  con
el  valor  más  bajo  de  sus  intervalos  adyacentes.  Un  conocimiento  experto
Para  la  generación  de  las  curvas  se  aplicó  la  regla:  mínima  constante  SI  para
tabla  1
se  asignó  velocidad  y  profundidad  para  los  valores  fuera  del  estudio
Resumen  de  los  conjuntos  difusos  y  sus  MF  para  los  modelos  de  lógica  difusa  optimizados  finales,  en  el
tres  alternativas  analizadas:  presencia/ausencia  (P/A),  presencia/ausencia  sobrepredictiva  (P/ rango  (0.2  y  0.4,  respectivamente).  Además,  una  idoneidad  mínima
AO)  y  abundancia  (Ab).  Los  bordes  nítidos  eran  los  valores  alrededor  de  los  cuales  el  30%  de de  0,2  se  asignó  a  aquellos  sustratos  que  mostraron  menor  idoneidad.  En  el  conjunto  
se  calculó  la  superposición.  Nf:  número  de  conjuntos  borrosos  generados;  y  S:  índice  de  sustrato. de  datos  final,  el  peso  del  alcance  individual  en  términos  de

Variable  Modelo  Unidades  Nf  Crisp Lingüístico Parámetros  de  conjuntos  borrosos

área  no  se  utilizó  como  factor  de  ponderación  porque  en  la  metodología
borde valor de  la  generación  del  modelo  difuso  no  ha  implementado  ninguna  ponderación

3  0,13;  0,27  bajo
de  los  registros  independientes.
Velocidad  (cualquiera)  m/s (0,  0,  0,08,  0,17)
Medio  (0,08,  0,17,  0,22,  0,79) El  producto  (Bovee,  1986),  la  media  aritmética  (Terrell,  1984)
Alto  (0,22,  0,79,  1,85,  1,85) y  se  utilizaron  enfoques  de  media  geométrica  (Terrell,  1984)  para  combinar  los  
m3  0,35;  0,64  Bajo  (0,  0,  0,23,  0,44)
Profundidad
resultados  parciales  derivados  de  cada  curva  univariante  para  calcular  el  SI.  El  
Medio  (0,23,  0,45,  0,54,  0,97)
método  del  producto  es  un  “método  de  control”,  mientras  que
Alto  (0,54,  0,97,  1,63,  1,63)
S – 3  4,97;  5.98  Bajo  Medio   (0,  0,  3,33,  5,30) las  medias  aritmética  y  geométrica  son  parcialmente  “compensatorias”
(3.33,  5.30,  5.64,  6.65) métodos” (Servicio  de  Pesca  y  Vida  Silvestre  de  los  Estados  Unidos  1981).  El  enfoque  del  producto
Alto  (5.64,  6.65,  8,  8) asume  que  las  condiciones  de  hábitat  inadecuadas  basadas  en  una  variable
SI 0–1 2  0.5 Presencia  (0,  0,  0,40,  0,45)
no  puede  ser  compensado  por  buenas  condiciones  basadas  en  otros  (Bovee,
PENSILVANIA

Ausencia  (0.55,  0.60,  1,  1)
P/SA  0–1 2  0.35 1986).  En  contraste,  la  media  aritmética  asume  que  un  buen  hábitat
Presencia  (0,  0,  0,10,  0,15)
Ausencia  (0.55,  0.60,  1,  1) las  condiciones  basadas  en  una  variable  pueden  compensar  las  malas  condiciones
AB SI 3  0,1;  0.3 Bajo (0,  0,  0,08,  0,09) de  otro  (Terrell,  1984).  Finalmente,  la  media  geométrica  supone  que
Medio  (0.11,  0.12,  0.20,  0.46) cada  variable  ambiental  es  igualmente  importante  (Benaka,  1999;
Alto  (0.20,  0.46,  1,  1)
Rubec  et  al.,  1999).
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2.6.  Evaluación  de  hábitat  y  comparación  de  modelos Tabla  3
Reglas  difusas  obtenidas  por  optimización;  las  reglas  relacionan  los  antecedentes  (tres  variables  de  
entrada,  parte  superior  de  la  tabla)  con  la  consecuencia  (salida  en  cada  modelo),  en  términos  de  baja
La  evaluación  del  hábitat  espacialmente  explícita  se  realizó  con  CASiMiR  Fish  2D©  
(L),  idoneidad  de  hábitat  media  (M)  y  alta  (H).  Los  tres  modelos  son:  presencia/
(2010).  Para  este  procedimiento  se  importaron  en  CASiMiR  los  resultados  de  los   ausencia  (P/A),  presencia/ausencia  sobrepredictiva  (P/AO)  y  abundancia  (Ab).  La  
modelos  de  adecuación  hidráulica  y  de  hábitat.  El  programa  entonces optimización  de  las  reglas  difusas  se  realizó  con  dos  criterios  de  desempeño,  instancias  
calculó  un  SI  para  cada  m²  en  nuestra  área  de  estudio  (en  un  mapa  de  formato  raster), correctamente  clasificadas  (CCI)  y  Kappa  de  Cohen  (K);  las  reglas  optimizadas  en  ambos  procesos  son
mostrado.  Las  reglas  en  negrita  indican  que  los  consecuentes  difieren  en  cuanto  a  los  
para  cada  uno  de  los  28  flujos  simulados.  El  método  seleccionado  para  la  combinación  
criterios  de  desempeño.  S:  índice  de  sustrato.  El  propósito  del  número  de  regla  (regla  N)  es  su
de  los  antecedentes  fue  el  producto  y  la  defuzzificación  basada  en identificación  en  algunas  referencias  en  el  texto.
en  el  enfoque  del  centro  de  gravedad.  Para  comparar  la  evaluación  del  hábitat
con  los  modelos,  los  valores  del  SI  se  clasificaron  en  5  categorías  (SI>0.8= Regla  N  Antecedentes  de  entrada Consecuencias  en  los  modelos  de  lógica  difusa
variables  (entrada) (producción)
5,  0.8≤SIb0.6=4,  0.6≤SIb0.4=3,  0.4≤SIb0.2=2,  SIb0.2=1)  y
Velocidad S P/OA AB
el  porcentaje  de  concordancia  entre  los  modelos  fue  por  pares Profundidad PENSILVANIA

calculado. CCI  K  CCI  K  CCI  K
Para  cada  flujo  y  modelo  simulado,  el  área  utilizable  ponderada L L L L  LL  LL  L
(WUA)  (Bovee  y  Cochnauer,  1977),  que  es  la  suma  del  área 1   METRO L LH  HH  HH  H
ponderado  por  su  idoneidad,  se  calculó  con  CASiMiR  y  el 2   H L L L  LL  LL  L
3  4 L L L  LL  LL  L
Se  generaron  curvas  de  flujo  WUA  en  el  rango  de  flujos  simulados.
METRO

5 METRO METRO L L  LL  LL  L

La  norma  española  de  planificación  hidrológica  (IPH)  estableció  la 6 H METRO LH  HH  HM  M
rango  de  flujos  donde  se  debe  seleccionar  el  "flujo  E  mínimo".  En 7 L H L L  LL  LL  L
para  conocer  las  implicaciones  legales  de  la  selección  del  modelo,  la 8   METRO H LH  HH  HM  M
Se  calcularon  caudales  que  representan  el  50%  y  el  80%  de  la  WUA  máxima  y  se   9   H H LH  HH  HM  M
10   L L ML L L L L L
compararon  estos  indicadores.
11 METRO L MHHH HMH
12 H L ML L L L L L
3.  Resultados 13 L METRO MHHH MMM
14 METRO METRO MHHH MMM
15   H METRO MHHH MMM
La  comparación  de  los  conjuntos  de  datos  originales  y  finales  indicados
16   L H MH  LL  HMM
que  el  método  de  submuestreo  fue  exitoso,  porque  el  resultado 17   METRO H MHHH MMM
Los  conjuntos  de  datos  de  disponibilidad  no  mostraron  diferencias  estadísticas  con  sus   18 H H MHHH MMM
originales  (Cuadro  2). 19 L L HHHH MMM
20 L NS L L L L L
Con  base  en  los  criterios  de  desempeño,  los  resultados  sugieren  un  comportamiento  
METRO

21 H L NS L L L L L
similar  en  los  modelos  de  lógica  difusa.  Los  indicadores  de  desempeño  fueron: 22   L METRO NS L L L L L
CCI=  0,71±0,02  y  Kappa=  0,41±0,06  para  el  modelo  P/A;  ICC= 23   METRO METRO HHHH MMM
0,71±  0,03  y  Kappa=0,41±0,03  para  el  modelo  P/AO;  ICC= 24   H METRO NS L L L L L
0,65±  0,02  y  Kappa=0,39±0,03  para  el  modelo  Ab.  Tabla  3 25 L H NS L L L L L
26 METRO H NS L L L L L
muestra  las  reglas  difusas  generadas  en  el  proceso  de  optimización.  Fue
27 H H NS L L L L L
observó  que  las  consecuentes  de  ambos  modelos  P/A  (basados  ya  sea  en
CCI  o  Kappa)  eran  casi  iguales;  solo  una  regla  varía  dependiendo
en  el  criterio  de  rendimiento.  El  modelo  de  Abundancia  mostró  un  alto
idoneidad  en  una  regla  en  la  optimización  CCI,  y  en  dos  reglas  en Ab  y  P/A  fue  aproximadamente  36%  y  ligeramente  menor  entre  Ab
la  optimización  Kappa.  Estas  reglas  representaron  el  4%  y  el  7%  de  la y  P/AO,  es  decir  un  33%.  El  modelo  Ab  tuvo  un  50%  de  concordancia  con
base  total  de  reglas,  respectivamente. los  HSCs  utilizando  la  metodología  del  producto,  alrededor  del  25%  utilizando  la  media  
La  Fig.  2  muestra  los  HSC  para  las  tres  variables  de  microhábitat.  El geométrica  y  casi  cero  utilizando  la  media  aritmética.  Ambos  P/A
la  forma  de  las  curvas  está  relacionada  con  el  método  de  cálculo  basado  en  datos;  no   y  los  modelos  P/AO  mostraron  resultados  similares  en  comparación  con  las  
se  aplicó  suavizado.  Las  tres  curvas  indican  una  relación  relativamente evaluaciones  de  los  HSC;  en  orden  de  porcentaje  decreciente  el  acuerdo  con
rango  estrecho  de  alta  idoneidad,  especialmente  en  el  caso  de  profundidad  y los  métodos  de  producto,  media  geométrica  y  media  aritmética  fueron
sustrato,  porque  la  grava  y  los  guijarros  eran  dominantes  en  las  ubicaciones  de  los   aproximadamente  35%,  30,  %  y  20%,  respectivamente.  En  la  comparación  entre  
peces  en  los  cinco  sitios  de  estudio.  Para  la  velocidad  media  y  la  profundidad,  los  intervalos métodos  basados  en  HSCs,  la  mayor  concordancia  correspondió
correspondientes  a  alta  idoneidad,  SI>0.8,  fueron  0.05–0.20  m/s  y a  la  media  aritmética  ya  la  geométrica,  es  decir,  40%  de  concordancia.  El
0,25–0,30  m,  respectivamente. comparación  entre  el  producto  y  la  media  geométrica  tuvo  alrededor
La  Tabla  4  muestra  los  resultados  de  la  comparación  espacialmente  explícita.  El 25%  de  acuerdo,  y  el  producto  mostró  casi  cero  acuerdo
porcentaje  de  acuerdo  fue  superior  al  95%  en  la  comparación  por  pares  de con  la  media  aritmética.
los  tres  modelos  de  lógica  difusa,  es  decir,  basado  en  CCI  versus  basado  en  Kappa Debido  a  que  Kappa  es  un  criterio  de  desempeño  más  restrictivo,  la  Fig.  3
modelos  En  la  comparación  entre  modelos,  la  concordancia  entre muestra  las  curvas  de  flujo  de  WUA  derivadas  de  la  optimización  basada

Tabla  2
Resultados  de  las  pruebas  estadísticas  para  comparar  los  conjuntos  de  datos  de  Disponibilidad  y  sus  respectivas  submuestras.  T:  valor  de  prueba;  Sl:  nivel  de  significación;  y  S:  índice  de  sustrato.  No  había  SL
superior  a  0,1,  por  lo  que  no  se  encontró  diferencia  estadística  por  pares.  Nótese  que  las  pruebas  se  aplicaron  para  cada  variable  por  separado.

Río Año Welch  robusto Robusto  Kruskal­Wallis

Profundidad  (m) Velocidad  (m/s) S Profundidad  (m) Velocidad  (m/s) S

T SL T SL T SL T SL T SL T SL

Sénia 2006   0,07   0,79   1,24   0,28   0,02   0,90   0,25   0,62   0,05   0,83   0,02   0.90
Sénia 2007   0,03   0,87   2,09   0,17   0,19   0,67   0,08   0,78   2,34   0,13   0,01   0.91
Júcar 2007 0,10 0,75 0,03 0,87 0,43 0,52 0,15 0,70 0,25 0,62 0,62 0.43
Cabriel 2005  septiembre 0.04 0.83 0.31 0.58 0.04 0.84 0.02 0.89 0.07 0.79 0.01 0.94
Cabriel 2005  octubre 0.47 0.50 0.17 0,68 0.52 0.47 0.30 0.58 0.06 0.81 0.56 0,45
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Fig.  2.  Gráfico  de  las  tres  curvas  de  idoneidad  del  hábitat  (HSC)  calculadas  para  la  velocidad  media  de  la  columna  de  agua  (m/s),  la  profundidad  (m)  y  el  índice  de  sustrato  con  un  enfoque  basado  en  datos,  basado  en  la
conjunto  de  datos  de  uso  del  hábitat.

en  Kappa.  La  comparación  de  las  curvas  de  flujo  WUA  derivadas  de  la la  prevalencia  suele  ser  un  problema.  Sin  embargo,  la  metodología  de  submuestreo  tenía  
los  modelos  de  lógica  difusa  mostraron  diferencias  relevantes  (Fig.  3  izquierda).  El la  desventaja  de  que  el  número  de  casos  extraídos  necesarios
La  curva  de  flujo  WUA  para  el  modelo  P/AO  mostró  valores  más  altos  que para  asegurar  que  la  similitud  estadística  sea  mayor  a  medida  que  el  número  de  variables
los  demás;  por  debajo  de  esta  curva,  el  modelo  de  P/A  produjo  un  patrón  similar.  La  curva   aumenta
derivada  del  modelo  Ab  mostró  los  valores  más  bajos
y  una  forma  más  plana,  con  un  gradiente  más  pequeño  en  flujos  bajos.  La  comparación  de  
las  curvas  estimadas  a  partir  de  las  HSC  indicó  resultados  contrastantes  (Fig.  3  derecha):   4.2.  Modelos  de  idoneidad  de  hábitat  de  lógica  difusa
la  media  aritmética  produjo  los  valores  más  altos
con  una  tendencia  asintótica;  la  curva  de  la  media  geométrica  tuvo  similar Los  modelos  finales  (optimizados)  para  presencia­ausencia,  es  decir,  P/A  y  P/
forma  pero  valores  más  bajos;  la  curva  del  producto  produjo  el  menor AO,  mostró  valores  aceptables  de  CCI  y  Kappa  (Mouton  et  al.,
valores  y  fue  la  única  curva  que  decrece  a  mayores  caudales. 2008a,  2008b).  En  ambos  modelos  las  reglas  difusas  optimizadas  fueron  similares
La  Tabla  5  contiene  los  caudales  que  representan  el  50  y  80%  del para  los  dos  criterios  seleccionados,  solo  una  regla  era  diferente  (la  regla  16;
máxima  WUA,  en  las  respectivas  curvas  de  flujo  de  WUA.  Los  resultados  de Tabla  3).  Investigaciones  anteriores  mostraron  que  el  criterio  de  desempeño  seleccionado  
los  modelos  difusos  mostraron  flujos  similares  para  valores  altos  de  WUA  (80%). puede  tener  un  impacto  significativo  en  las  reglas  optimizadas  (Mouton
Los  resultados  derivados  de  los  HSCs  fueron  similares  y  correspondieron  aproximadamente   et  al.,  2008a,  2008b)  pero  la  similitud  entre  nuestros  modelos  es  plausible
al  50%  de  los  flujos  obtenidos  del  enfoque  de  lógica  difusa.  En  cuanto  al  indicador  de   ya  que  fueron  entrenados  en  base  a  un  conjunto  de  datos  de  optimización  balanceada.  En
caudales  bajos  (50%  del  máximo coherencia  con  esta  similitud,  la  comparación  espacialmente  explícita
WUA),  en  dos  casos  el  flujo  fue  menor  que  el  más  bajo  simulado mostraron  evaluaciones  de  hábitat  similares  con  estos  dos  modelos,  independientemente  
fluir.  Entre  los  otros  casos,  donde  se  calculó  este  indicador, del  criterio  de  desempeño  seleccionado  (Tabla  4).  Sin  embargo,  Cohen
el  modelo  Ab  produjo  el  mayor  caudal  (0,26  m³/s);  en  segundo  lugar,  la  media  aritmética  y   Kappa  se  considera  generalmente  como  un  criterio  más  restrictivo,  porque
geométrica  produjo  caudales  menores,  aproximadamente  el  50%  de  los  anteriores. corrige  la  precisión  general  de  las  predicciones  del  modelo  por  la  precisión  que  se  espera  
que  ocurra  por  casualidad.  Por  lo  tanto,  seleccionamos  el  Kappa
modelos  optimizados  para  futuras  evaluaciones  de  hábitat  y  estos  se  aplicaron  para  
calcular  la  curva  de  flujo  de  WUA  y  el  rango  legal  para  el
4.  Discusión caudal  mínimo.

4.1.  Metodología  de  submuestreo

Investigaciones  anteriores  mostraron  que  los  datos  de  optimización  equilibrados
(es  decir,  con  una  prevalencia  de  0,5)  puede  conducir  a  una  idoneidad  del  hábitat  más  fiable
modelos  (Jiménez­Valverde  y  Lobo,  2006;  Maggini  et  al.,  2006;
Mouton  et  al.,  2010a);  en  consecuencia,  aplicamos  un  procedimiento  de  submuestreo  para  
hacer  frente  a  la  baja  prevalencia  de  nuestro  conjunto  de  datos  original  y  la
los  resultados  en  términos  prácticos  fueron  exitosos  (Cuadro  2).  Esta  metodología
podría  aplicarse  en  otros  estudios  de  modelado  de  hábitat  donde

Tabla  4
Comparación  espacial  de  la  idoneidad  del  hábitat,  en  términos  del  porcentaje  de  acuerdo  entre  los  
modelos  optimizados  por  pares.  HSCs:  curvas  de  adecuación  del  hábitat.  El  combinado
la  idoneidad  del  hábitat  (resultado)  se  calculó  mediante  tres  métodos,  la  media  geométrica
(GeoM),  media  aritmética  (AriM)  y  producto  (Pro).  La  optimización  de  la  difusa
reglas  se  hizo  con  dos  criterios  de  desempeño,  instancias  clasificadas  correctamente  (CCI)
y  Kappa  de  Cohen  (K).

HSC HSC HSC P/OA P/OA PENSILVANIA PENSILVANIA

AB AB
GeoM AriM Pro k ICC k ICC k ICC

Ab  ICC  0,241  0,030  0,555  0,324  0,326  0,362  0,357  0,954  1
Ab  kappa  0,240  0,037  0,563  0,334  0,336  0,373  0,367  1
P/A  ICC  0,336  0,198  0,397  0,500  0,506  0,987  1
P/A  Kappa  0.331  0.197  0.401  0.499  0.501  1
Fig.  3.  Ejemplo  de  la  salida  gráfica  en  la  comparación  espacial  de  la  idoneidad  del  hábitat
P/AO  ICC  0,298  0,183  0,326  0,987  1
a  un  caudal  bajo  (0,54  m3 /s)  en  el  lugar  de  estudio  para  la  simulación  del  hábitat  (Río  Cabriel).
P/AO  Kappa  0,291  0,192  0,325  1
Los  tres  modelos  de  lógica  difusa  son:  abundancia  (Ab),  presencia/ausencia  (P/A)  y  presencia/ausencia  
HSC  Pro  0,232  0,011  1
sobrepredictiva  (P/AO).  El  índice  de  idoneidad  (SI)  calculado  a  partir  del  hábitat
HSC  AriM  0.401  1
Las  curvas  de  idoneidad  (HSC)  siguieron  estos  tres  métodos:  producto,  media  aritmética  y
HSC  GeoM  1
significado  geometrico.
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R.  Muñoz­Mas  et  al. /  Ciencia  del  Medio  Ambiente  Total  440  (2012)  123–131 129

Tabla  5 modelos  confiables  de  idoneidad  del  hábitat  o  distribución  de  especies  (Mouton
Indicadores  de  caudal  ambiental  establecidos  en  la  norma  española  para  la  planificación  hidrológica   et  al.,  2011).
(50%  y  80%  de  la  máxima  WUA)  en  m3 /s,  estimados  en  las  curvas  de
Flujo  WUA  derivado  de  modelos  de  lógica  difusa  (optimización  para  Kappa)  y  curvas  de  capacidad  
de  hábitat  (métodos  de  media  geométrica,  GeoM,  media  aritmética,  AriM,  producto,
4.4.  Comparación  de  los  patrones  espaciales  de  idoneidad  del  hábitat
Pro).  El  asterisco  (*)  indica  el  caudal  mínimo  simulado  en  una  curva  de  caudal  WUA  dada.

Porcentaje  de  máxima  WUA  Ab  P/AP/AO  Pro  AriM  GeoM El  acuerdo  relevante  entre  los  modelos  de  P/A  y  P/AO
50%   0,26  0,07  0,05*  0,98   0,12  0,05*  0,41   0.13 (50%)  fue  coherente  con  nuestras  expectativas,  porque  los  conjuntos  borrosos  de
80% 0,96  0,88 0,38 0,53 SI  en  el  modelo  P/AO  se  definieron  para  crear  sobrepredicciones  de
presencia  y  el  modelo  de  P/A  destinado  a  maximizar  la  precisión  predictiva.  De  hecho,  en  
la  mayor  parte  del  área  de  estudio  el  modelo  P/AO  predice  la
En  el  desarrollo  de  los  modelos  de  Abundancia  observamos  una idoneidad  de  cada  celda  para  ser  una  categoría  superior  al  modelo  P/A
limitación  de  los  datos,  porque  la  mayoría  de  las  instancias  pertenecen  a  presencia  o   (Fig.  3b,  c).  La  creación  del  modelo  de  sobrepredicción  permitió  la
ausencia  (50  y  40%,  respectivamente)  y  solo  el  10%  de  los  datos comparación  de  los  otros  modelos  con  una  situación  en  la  que  los  resultados  del  modelo  
correspondieron  a  lugares  con  más  de  un  pez  observado.  Estos fueron  más  optimistas  que  las  observaciones.  Aunque  el  grado  de  sobrepredicción  debe  
los  conjuntos  borrosos  estaban  desequilibrados  en  cuanto  a  la  prevalencia.  La  ausencia  fue calibrarse  utilizando  datos  independientes,
clasificada  como  “baja”,  presencia  como  “media”  y  el  resto  de  instancias  como  “alta”.   investigaciones  anteriores  mostraron  que,  desde  un  punto  de  vista  ecológico,  la  predicción  
Aunque  algunos  autores  criticaron  a  Kappa  porque excesiva  no  es  necesariamente  un  error  del  modelo  (Mouton  et  al.,  2010b).  El
está  condicionada  por  la  prevalencia  (Allouche  et  al.,  2006)  otros  sugieren  que  podría  ser   La  validación  cruzada  en  el  desarrollo  del  modelo  es  una  herramienta  poderosa  en  el
un  buen  indicador  para  comparar  modelos  generados marco  del  modelado  de  lógica  difusa;  además,  la  adquisición  de  datos  independientes  
del  mismo  conjunto  de  datos  (Mouton  et  al.,  2008a,  2008b).  La  optimización  del  modelo   para  la  validación  es  muy  valiosa  y  podría  proporcionar  más  conocimientos  sobre  la  
Ab  se  consideró  aceptable  en  términos  de  rendimiento  (similar  a  los  modelos  de  P/A).  Los   transferibilidad  potencial  de  estos  modelos  en
modelos  generados  difieren otros  ríos  habitados  por  la  trucha  marrón  mediterránea.
en  una  regla  en  función  de  los  criterios  de  rendimiento  seleccionados  (la El  modelo  Ab  casi  no  mostró  concordancia  con  ambos  modelos  de
regla  11;  Tabla  3);  siguiendo  los  criterios  antes  mencionados,  las  reglas PENSILVANIA.  Como  se  muestra  en  la  Fig.  3  (a,  b,  c),  se  observó  la  concordancia  más  alta
derivados  de  la  optimización  Kappa  fueron  seleccionados  para  realizar  la en  las  áreas  con  un  SI  muy  bajo,  es  decir,  0–0,2  (Fig.  4a,  b,  c).  Se  observó
Cálculo  de  AUA. que  la  mayoría  de  las  reglas  optimizadas  como  Alta  en  el  modelo  de  P/A  fueron  optimizadas  
como  Media  en  el  modelo  de  Ab  (Cuadro  3).  Sin  embargo  un
comparación  ponderada  podría  dar  valores  más  altos  de  concordancia,  si  el
4.3.  Curvas  de  idoneidad  del  hábitat valores  en  el  rango  de  0.2  a  0.4  fueron  considerados  como  presencia,  ya  que  este  rango  
incluía  los  casos  donde  se  observó  un  pez.
El  HSC  para  velocidad  mostró  un  rango  relativamente  amplio  de  alta  idoneidad,   La  comparación  espacialmente  explícita  de  métodos  basados  en  HSC  indicó  grandes  
mientras  que  el  HSC  para  profundidad  y  sustrato  mostró  un  rango  muy  estrecho. diferencias.  El  producto  es  un  método  de  control  que
gama  de  alta  idoneidad.  En  comparación  con  otras  curvas  de  idoneidad  de generalmente  produce  valores  bajos  de  SI  combinado.  Las  medias  geométrica  y  aritmética  
esta  especie,  estos  intervalos  son  muy  restringidos  (por  ejemplo,  Lamouroux  y son  parcialmente  compensatorias  porque  un  SI  bajo  para  una  variable  puede  ser  
Capra,  2002;  Martínez  Capel  et  al.,  2011)  y,  en  consecuencia,  las  predicciones  de  los   compensado  por  un  SI  más  alto  de  las  otras.  Para  un  flujo  dado
modelos  HSC  fueron  muy  sensibles  a  ellas.  El de  0,54  m³/s,  la  metodología  del  producto  predijo  el  área  más  pequeña  de
Se  aplicó  un  enfoque  basado  en  datos  para  proporcionar  una  comparación  objetiva  de  los   hábitats  adecuados,  seguido  de  la  media  geométrica  (Fig.  3d,  e,  f).  El
dos  tipos  de  modelos  de  hábitat.  Sin  embargo,  estos  HSC  fueron la  media  aritmética  predijo  el  área  más  grande  con  alta  idoneidad;  en
no  producido  para  una  aplicación  adicional  en  estudios  de  flujos  E,  y  no este  caudal  no  predijo  ninguna  zona  con  SIb0.2.  En  general,  estos  resultados  son  
Existen  claras  diferencias  con  las  curvas  generadas  cuando  se  aplicaría  algún  suavizado   plausibles  debido  al  estrecho  rango  de  alto  SI  para  la  profundidad.
o  más  conocimiento  experto.  por  ejemplo,  el y  los  valores  bajos  del  método  del  producto.  Para  los  otros  dos  métodos
rango  estrecho  de  profundidad  y  sustrato  "óptimos",  así  como  la  abrupta corroboramos  su  carácter  compensatorio  parcial,  lo  que  produjo  mayores  áreas  aptas.  
cambios  en  las  curvas,  puede  producir  una  evaluación  del  hábitat  muy  sensible  a  pequeños   Aunque  algunos  estudios  demostraron
errores  en  el  modelado  hidráulico,  y  por  lo  tanto  la  aplicación  a  otros  ríos  con  pequeñas   esa  profundidad  podría  ser  la  variable  de  control  para  el  hábitat  de  la  trucha  marrón
proporciones  de  grava  y  cantos  rodados  puede idoneidad  (Ayllón  et  al.,  2009;  Vismara  et  al.,  2001)  no  se  analizó  específicamente  en  el  
ser  parcial  En  nuestra  opinión,  es  necesario  aplicar  algunos  expertos presente  estudio.  La  investigación  adicional  podría  arrojar
conocimiento  a  los  modelos  de  adecuación  del  hábitat,  especialmente  cuando  el luz  sobre  este  tema,  si  se  validaron  los  modelos  de  idoneidad  del  hábitat;
los  datos  son  escasos  en  algunas  configuraciones  de  microhábitat  (por  ejemplo la  validación  del  modelo  con  datos  independientes  de  otros  ríos
a  caudales  elevados)  y  cuando  se  dispone  de  información  fiable  o  experiencia  científica. es  muy  importante,  pero  frecuentemente  descuidado  en  los  modelos  de  hábitat  de  peces,
está  disponible  en  otros  formatos.  Tanto  las  técnicas  basadas  en  datos  como  los  expertos aunque  se  demostró  que  fue  exitoso  para  probar  la  confiabilidad  del  hábitat
Los  métodos  basados  en  el  conocimiento  deben  cooperar  para  desarrollar  más modelos  de  idoneidad  (Guisan  y  Zimmermann,  2000).

Fig.  4.  Izquierda.  Comparación  de  curvas  que  relacionan  el  área  útil  ponderada  y  el  caudal  en  m3 /s  (WUA­flow)  en  base  a  los  tres  modelos  de  lógica  difusa  (abundancia  —  Ab,  Presencia/Ausencia  —  P/A,
Sobrepredictivo  de  Presencia/Ausencia  —  P/AO)  en  el  lado  izquierdo.  Bien.  Curvas  de  flujo  de  WUA  basadas  en  curvas  de  idoneidad  del  hábitat  (HSC)  y  cálculo  de  la  idoneidad  del  hábitat  combinado  por
tres  métodos:  producto  (Prod),  media  aritmética  (Arith)  y  media  geométrica  (Geom).
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130 R.  Muñoz­Mas  et  al. /  Ciencia  del  Medio  Ambiente  Total  440  (2012)  123–131

La  concordancia  entre  la  evaluación  del  hábitat  basada  en  el  modelo  difuso  de   resultados  interesantes  en  diferentes  aspectos,  en  comparación  con  los  modelos  de  
Ab  y  HSCs  fue  muy  irregular  (entre  3  y  56%).  En  cuanto  a  la  máxima  coincidencia,   presencia­ausencia.
el  modelo  Ab  mostró  un  56%  de  concordancia  con  el  método  producto;  ambos  
métodos  predicen  un  SI  bajo  pero  con  diferente  significado.  De  acuerdo  con  nuestros   5.  Conclusiones
resultados,  los  modelos  difusos  generados  pueden  considerarse  compensatorios,  ya  
que  ambos  modelos  de  Presencia­Ausencia  predicen  un  alto  SI  en  la  mayor  parte   La  metodología  de  submuestreo  presentada  tuvo  éxito  en  la  extracción  de  un  
del  área  de  estudio  y  el  modelo  de  Abundancia  predice  al  menos  Presencia  en  la   conjunto  de  datos  balanceado,  con  una  prevalencia  de  0,5,  porque  en  ningún  caso  
mayor  parte  del  área  de  estudio,  SI  en  el  rango  0.2  y  0,4.  En  algunas  piezas  de   hubo  diferencias  estadísticas  entre  el  conjunto  de  datos  original  y  el  final.  Este  
hábitat  el  SI  fue  similar  al  resultado  por  las  medias  aritmética  y  geométrica,  pero  aun   procedimiento  es  especialmente  útil  en  las  técnicas  de  modelado  de  hábitats  donde  
así  diferían  notablemente  del  SI  estimado  por  el  método  del  producto. no  existe  la  posibilidad  de  extraer  automáticamente  muestras  aleatorias  con  
prevalencia  0,5.  Los  modelos  difusos  basados  en  datos  finales  son  confiables  ya  
que  los  criterios  de  rendimiento  son  aceptables  (Mouton  et  al.,  2008a,  2008b)  y  la  
metodología  de  optimización  se  ha  aplicado  ampliamente  (Mouton  et  al.,  2011,  
2008a,  2008b).  Sin  embargo,  el  enfoque  basado  en  datos  del  HSC  se  aplicó  para  
4.5.  Cálculo  de  la  curva  de  flujo  de  WUA  e  implicaciones  legales proporcionar  una  comparación  objetiva  de  los  métodos.  En  consecuencia,  estos  
HSC  y  modelos  no  se  produjeron  para  una  mayor  aplicación  en  los  estudios  de  
Como  era  de  esperar,  las  curvas  de  flujo  de  WUA  generadas  para  el  modelo  P/ flujos  electrónicos,  y  es  necesario  incorporar  más  conocimiento  experto  en  los  
AO  mostraron  los  valores  más  altos;  el  modelo  P/A  produjo  valores  más  pequeños   modelos  y  validarlos  con  datos  independientes  antes  de  cualquier  aplicación  en  ríos  
pero  el  mismo  patrón  de  la  curva.  El  modelo  de  Ab  generó  los  valores  más  bajos  de   mediterráneos  similares.
WUA,  ya  que  la  mayoría  de  los  consecuentes  de  la  regla  fueron  "bajos"  y  "medios"  
y  produjeron  valores  SI  por  debajo  de  0,4.  Las  curvas  generadas  a  partir  de  las  HSC   Desde  el  punto  de  vista  legal,  en  base  a  la  normativa  española  de  planificación  
mostraron  un  patrón  similar  al  de  los  modelos  de  lógica  difusa.  En  concreto,  las   hidrológica,  la  selección  del  modelo  puede  producir  variaciones  relevantes  en  el  
curvas  medias  aritmética  y  geométrica  fueron  similares  a  las  de  los  modelos  P/AO  y   rango  de  E­flows  a  discutir  e  implementar;  aunque  no  detectamos  variaciones  
P/A,  respectivamente.  La  curva  WUA  derivada  por  el  enfoque  del  producto  fue  la   relevantes  en  la  magnitud  del  caudal  mínimo,  las  diferencias  pueden  ser  relevantes  
única  que  mostró  un  patrón  diferente,  decreciendo  a  medida  que  el  caudal  supera  1   en  porcentaje  y  deben  ser  analizadas  en  cada  sitio  de  estudio.
m3 /s.
La  evaluación  del  hábitat  produjo  resultados  muy  diferentes  según  el  uso  de  
La  aplicación  de  modelos  de  lógica  difusa  y  HSC  afectó  particularmente  al  límite   modelos  de  lógica  difusa  basados  en  datos  o  curvas  de  idoneidad  del  hábitat.  
superior  del  rango  legal  para  E­flows,  el  80%  de  la  WUA  máxima.  Este  valor  fue   Además,  el  algoritmo  para  calcular  la  idoneidad  combinada  en  un  hábitat  también  
aproximadamente  el  doble  en  las  evaluaciones  con  modelos  de  lógica  difusa.  En   es  fundamental  para  la  evaluación  del  hábitat  espacialmente  explícito.  En  esta  
cuanto  al  valor  mínimo  en  ese  rango,  es  decir,  el  50%  de  la  WUA  máxima,  no  hubo   investigación,  asumimos  las  ventajas  potenciales  de  los  modelos  multivariados  para  
un  patrón  claro  y  los  modelos  difusos  no  indicaron  mayor.  Primero,  el  modelo  Ab   describir  la  selección  de  hábitat  por  parte  de  los  peces.
conduce  al  caudal  mínimo  más  alto  (0,26  m3 /s);  equivalía  a  cuatro  veces  el  caudal   Sin  embargo,  las  diferencias  observadas  enfatizan  la  importancia  de  una  validación  
en  los  dos  modelos  de  P/A.  En  segundo  lugar,  el  producto  y  los  medios  geométricos   independiente  de  los  modelos,  para  demostrar  la  precisión  y  confiabilidad  de  cada  
produjeron  valores  mínimos  de  aproximadamente  el  50%  de  los  anteriores.  Nótese   modelo.
que  el  modelo  P/AO  no  produjo  un  caudal  mayor  que  el  P/A  (ya  sea  en  el  50%  o  el  
80%  o  la  WUA  máxima);  las  diferencias  en  el  caudal  no  fueron  importantes,  
Agradecimientos
considerando  las  pequeñas  magnitudes,  pero  podría  alcanzar  relevancia  en  otros  
ríos,  por  lo  que  se  recomiendan  más  pruebas  en  otros  sitios  de  estudio.  Por  lo  tanto,  
Los  autores  quieren  agradecer  al  Ministerio  de  Economía  y  Competitividad  de  
es  posible  seleccionar  un  modelo  sobrepredictivo  que  podría  ser  más  realista  desde  
España  por  su  apoyo  financiero  a  través  del  proyecto  SCARCE  (Consolider­Ingenio  
el  punto  de  vista  biológico  (Mouton  et  al.,  2010b)  sin  implicaciones  legales  muy  
2010  CSD2009­00065).  Agradecemos  a  las  personas  que  trabajan  en  campo  y  
relevantes,  en  este  caso.
análisis  preliminar  de  datos,  en  especial  a  Marta  Bargay  y  Aina  Hernandez.  Los  
trabajos  sobre  las  curvas  de  aptitud  del  hábitat  fueron  parcialmente  financiados  por  
la  Confederación  Hidrográfica  del  Júcar  (Ministerio  de  Medio  Ambiente  y  Medio  Rural  
Esta  inconsistencia  en  los  valores  de  caudal  derivados  de  los  diferentes  modelos  
y  Marino,  España),  que  también  proporcionó  información  hidrológica  y  ambiental  
de  idoneidad  del  hábitat  podría  conllevar  la  adopción  de  diferentes  caudales  
sobre  los  lugares  de  estudio.  Gracias  a  Javier  Ferrer,  Teodoro  Estrela  y  Onofre  
mínimos  en  función  del  modelo  seleccionado.  El  método  del  producto  ha  sido  
Gabaldó  (Confederación  Hidrográfica  del  Júcar)  por  la  ayuda  y  los  datos  facilitados.
ampliamente  aplicado  en  la  evaluación  de  flujos  E  en  la  Península  Ibérica  (ACA,  
2008),  es  el  enfoque  más  restrictivo  y  produce  una  disminución  en  la  curva  de  flujo  
WUA,  pero  no  generó  el  más  bajo  ni  el  más  bajo.  flujo  legal  mínimo  más  alto.  La  
confiabilidad  del  método  del  producto  podría  cuestionarse;  algunos  autores  
Referencias
demostraron  que  las  altas  velocidades  asociadas  con  caudales  elevados  pueden  
reducir  la  idoneidad  de  un  hábitat  (Turnpenny  et  al.,  2011)  pero,  por  otro  lado,   ACA.  Cálculo  de  cabals  ambientales  a  les  conques  del  Segre,  Matarranya,  Sénia  i  afluents  del  Baix  Ebre  
algunos  estudios  han  demostrado  que  la  selección  de  hábitat  por  parte  de  la  trucha   a  Catalunya  i  validació  biològica  en  trams  significatius  de  la  xarxa  fluvial  de  Catalunya.  Generalitat  de  
Catalunya:  Agència  Catalana  de  l'Aigua.  Departamento  de  medio  ambiente  y  vivienda;  2008.
marrón  puede  cambiar  a  medida  que  aumenta  el  caudal  (Rincon  y  Lobon  ­Cervia,  
1993)  y  la  velocidad  seleccionada  por  la  trucha  difiere  de  la  velocidad  media  de  la   Acreman  M,  Dunbar  MJ.  Definición  de  los  requisitos  ambientales  del  caudal  de  los  ríos:  una  revisión.
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Alcaraz­Hernández  JD,  Martínez­Capel  F,  Peredo­Parada  M,  Hernández­Mascarell  AB.
simulación  de  velocidades  de  nariz  en  las  curvas  de  flujo  de  WUA  se  han  
Heterogeneidad  física  de  unidades  hidromorfológicas  en  arroyos  mediterráneos  (Este  de  España).  
demostrado  para  otras  especies  de  peces  (Martínez­Capel  et  al.,  2004,  2008).  En   Limnética  2011;30(2):363–78.
consecuencia,  estos  factores  pueden  producir  una  desviación  en  la  fiabilidad  de  la   Allouche  O,  Tsoar  A,  Kadmon  R.  Evaluación  de  la  precisión  de  los  modelos  de  distribución  de  especies:  
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abundancia  (Fukuda  et  al.,  2011),  ya  que  estos  pueden  proporcionar  información   Benaka  LRE.  Hábitat  de  los  peces:  hábitat  esencial  de  los  peces  y  rehabilitación.  Bethesda,  Md:  Sociedad  
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