estructura y la forma de una planta de gramínea.

Cuando las gramíneas se

hallan en estado vegetativo producen continuamente nuevos macollos y hojas.
Cada macollo, a su vez, comenzará en su momento a producir nuevos
macollos.
Inflorescencia[editar]

Esquema de una espiguilla: 1. Glumas; 2: Lemma; 3: Arista; 4: Pálea; 5: Lodículas; 6: Androceo;

7: Gineceo.

Detalle de una espiguilla de gramínea, se observan las glumas, la lemma y la pálea.

La inflorescencia elemental de las gramíneas se llama espiguilla y consiste en

una pequeña espiga formada por una o más flores sentadas o sésiles sobre
un raquis articulado, a menudo brevísimo, llamado raquilla y protegido
por brácteas estériles denominadas glumas, que se insertan sobre la raquilla,
una más abajo que la otra.
Las flores pueden ser unisexuales o hermafroditas y presentan
un perianto rudimentario de dos o tres piezas llamadas lodículas o glumélulas,
que son los órganos que determinan la apertura del antecio o casilla floral al
ponerse turgentes durante la floración, permitiendo que se expongan
los estigmas plumosos y los estambres. Los antecios están formados por
dos glumelas:

 La glumela inferior, llamada lemma o lema, adherida a la raquilla.

Puede ser mútica (sin puntos) o aristada (una arista nace en la
extremidad de la lemma o en su dorso), tiene forma de quilla y
abraza con sus bordes a la pálea.
 La glumela superior, llamada pálea, insertada sobre el eje floral que
nace sobre la raquilla en la axila de la lemma y soporta a los órganos
florales propiamente dichos. La pálea es lanceolada, binervada y es
como una tapa que cierra el antecio de la flor.
Todos estos elementos son muy variables por lo que es conveniente
analizarlos por separado.

 Pedicelo. Es el tallito que sostiene a la espiguilla que puede ser más

o menos largo o estar completamente ausente, en ese caso las
espiguillas son sésiles.
 Raquilla, o eje de la inflorescencia. Suele ser ondulada llevando en
cada ángulo un antecio. La raquilla puede estar articulada con el
pedicelo por debajo de las glumas (que entonces caen con la
espiguilla) o por encima de las glumas (que, entonces, son
persistentes). La raquilla puede ser tenaz o fragmentarse en artejos
a la madurez de los frutos.n. 2 A veces la raquilla es persistente,
desprendiéndose los frutos con las glumelas (como en el caso
de Eragrostis bahiensis). También puede prolongarse en forma de
arista glabra o velluda más allá del antecio superior, como
en Deyeuxia.
 Glumas. Típicamente son dos y por su consistencia pueden ser
herbáceas, membranosas o papiráceas. Su forma es variable,
pudiendo ser ovadas o lanceoladas, contraídas lateralmente y más o
menos carenadas,7 o redondeadas y casi planas, de acuerdo a la
especie considerada. Pueden llevar una o varias nervaduras y ser
múticas, mucronadas o aristadas en el ápice. En las Oríceas las
glumas son rudimentarias o están ausentes. En cambio, en muchas
Paníceas hay aparentemente tres glumas, siendo la superior en
realidad una lemma estéril; a veces hay una sola gluma como en los
géneros Monerma y Lolium.
 Antecios. Los antecios (casilla floral, en griego) pueden ser desde
uno hasta varios. Están formados por dos brácteas, las glumelas,
que encierran a la flor. En algunos géneros los antecios se
desprenden con un fragmento de la raquilla, frecuentemente cubierto
de pelos que forma el antopodio o callus (Aristida, Stipa). En otros
géneros con glumas caducas con el antecio, hay un callus formado
por el ápice del pedicelo (ejemplo, en Heteropogon). La glumela
inferior está generalmente más desarrollada y se denomina lemma;
es la bráctea en cuya axila se desarrolla la flor; la lemma es ovada o
lanceolada; comprimida lateral o dorsalmente, con una o varias
nervaduras, aguda u obtusa, mútica o con una o más aristas apicales
o dorsales. La glumela superior o pálea es el profilo situado entre la
flor y la raquilla; generalmente es menor que la lemma y está más o
menos cubierta por los bordes de ésta; suele ser de consistencia
membranosa, a menudo hialina y posee por lo común dos
nervaduras prominentes formando dos carenas. La pálea puede
estar atrofiada o, incluso, faltar.
 Flor. La flor es desnuda (carece de cáliz y corola), pero está
acompañada generalmente por dos (raramente tres) pequeñas
piezas escamosas traslúcidas, denominadas lodículas, que
constituyen un resto de perianto. La flor puede
ser hermafrodita o unisexual. En muchos géneros los antecios llevan
flores hermafroditas, salvo las superiores que son masculinas. En
cambio, en muchas Paníceas, hay un antecio inferior masculino y
uno superior hermafrodita. Otras veces hay espiguillas masculinas y
espiguillas femeninas en la misma planta (el caso de Zea
mays, especie diclino monoica) o en plantas distintas (ejemplo, en el
subgénero Dioicopoa de Poa, constituido por especies diclino
dioicas). Las lodículas parecen ser restos de un perianto trímero y
todavía existen 3 lodículas en algunos géneros de Bambúseas y en
algunas especies de Stipa. La turgencia de las lodículas determina la
apertura del antecio permitiendo la salida al exterior de los
estambres y estigmas (momento que se denomina floración
o antesis). La morfología de las lodículas tiene importancia
sistemática. Asimismo, las flores suelen poseer alguno de estos dos
tipos de compresión, importantes taxonómicamente: o están
comprimidas lateralmente (de forma que la lemma y la pálea se
observen a uno y otro lado de la cara comprimida), o están
comprimidas ventralmente (de forma que cada cara comprimida
posea a la lemma o a la pálea).
o Androceo. El androceo en las gramíneas es cíclico y en
general trímero (es decir, está compuesto por tres
estambres, o un múltiplo de tres).

Flores en antesis de Holcus mollis, obsérvense los estigmas plumosos

y los estambres.

 El número más frecuente de estambres es tres, pero en

muchas especies de Oríceas y de Bambúseas hay de 6 a
9 (a veces más). En cambio, en Imperata brasiliensis hay
un solo estambre y dos en el género Anthoxanthum.
Las anteras son basifijas, biloculares y se insertan
sobre filamentos delgados y más o menos largos. Los
granos de polen son relativamente pequeños, con paredes
muy tenues, livianos, tienen un solo poro germinativo (se
dicen monoporados) y están adaptados a ser llevados por
el viento desde los estambres hasta los estigmas de otras
plantas (la polinización es anemófila).

o Gineceo. El gineceo está formado por un ovario globoso,

piriforme o fusiforme, generalmente bicarpelar, unilocular,
con dos estilos cortos y estigmas plumosos. En algunas
Bambúseas el ovario es tricarpelar y lleva tres estilos.
Cuando hay tres carpelos, la pieza adaxial es fértil (Kircher
 1986).8 En Euchlaena y Zea existe un solo estilo
acrescente. Dentro del ovario, súpero, hay un
solo óvulo anfítropo o semi-anátropo, subapical o casi
basal, de placentación parietal. Algunos pastos tienen
óvulos péndulos, átropos. La pared del megasporangio
puede ser delgada o gruesa. En muchas especies de
gramíneas existen flores cleistógamas en inflorescencias
reducidas situadas en las axilas de las hojas inferiores. 45
Inflorescencia secundaria[editar]
Las espiguillas, a su vez, se hallan reunidas o agrupadas
en inflorescencias compuestas de tipo racimoso. Las más frecuentes son:

 Panojas laxas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy largos.

Ejemplo: Avena.
 Panojas densas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy
cortos. Pueden ser continuas (denominadas espiciformes) o
interrumpidas. Ejemplo de la primera es Phalaris, y de la
segunda, Dactylis.
 Panojas espateoladas, en las cuales cada racimo terminal o cada
pequeña panoja posee una bráctea que lo separa de los otros.
Ejemplo, Schizachyrium.
 Racimos espiciformes, con espiguillas muy brevemente pediceladas
dispuestas a los dos lados o a un solo lado del raquis.
Ejemplo, Paspalum.
 Espiga de espiguillas, con espigas sésiles dispuestas a un solo lado
del raquis o espigas unilaterales; en dos series alternándose sobre
los lados opuestos del raquis, o espigas dísticas (Lolium), o en varias
series sobre el raquis, o espigas cilíndricas (Zea).45
Fruto[editar]

Esquema de una cariópside de gramínea, mostrando el endosperma, el embrión y diversas

estructuras embrionales: el escutelo o escudete, la plúmula, la coleorriza, y el nudo cotiledonar.
Rodeando a todo el endosperma se aprecia la capa de aleurona y al otro extremo del embrión, el
cepillo.
Cariópsides de arroz (Oryza sativa) en corte longitudinal, los embriones se hallan teñidos de color
azul, el endosperma en blanco.

El fruto o grano de las gramíneas es una cariópside, fruto seco indehiscente,

con una semilla cuya testa está soldada con el pericarpio formando una
envoltura muy delgada. Esta envoltura encierra el embrión y el albumen
o endosperma. Este fruto es básicamente una variante del aquenio, aunque se
puede encontrar cierta variedad de frutos en la familia (ver por ejemplo Werker
1997).9 En algunos géneros como Zizianopsis o Eleusine, el pericarpio no está
soldado con la semilla, de modo que el fruto es un aquenio (o un utrículo según
otros autores). En algunas Bambúseas el fruto es una nuez o una baya,
mientras en el género Sporobolus el pericarpio es mucilaginoso y deja salir a la
semilla cuando se embebe en agua. Muchos géneros,
como Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza y casi todas las Paníceas poseen
cariópsides que se desprenden de la planta envueltas por el lemma y por la
pálea. En las Andropogóneas son las glumas las que persisten encerrando a la
cariópside. En Pennisetum y Cenchrus se desprende toda la espiguilla rodeada
de un involucro de cerdas o de espinas. La forma de la cariópside varía mucho
según los géneros, pudiendo ser casi circular como en Briza, oblonga como
en Hordeum, lanceolada como en Poa hasta casi linear, como en Vulpia. En la
parte inferior de la cariópside, en visión dorsal, se aprecia el embrión más o
menos elíptico cubierto por el pericarpio transparente. Por el otro lado,
correspondiente al surco o sutura carpelar, se distingue, también por
transparencia, la mácula hilar o hilo (o zona de unión de la semilla con el
carpelo), que puede ser puntiforme, como en Poa y en las Paníceas, ovada,
como en Briza subaristata, o linear, como en Hordeum, Vulpia o Festuca.
El embrión de las gramíneas es estructuralmente muy complejo y consta de
la plántula unida a su cotiledón laminar, altamente modificado,
llamado escudete. El cotiledón es delgado, parenquimatoso, llevando en su
parte exterior una capa de células epiteliales que durante
la germinación segregan enzimas que hidrolizan las sustancias de reserva
localizadas en el endosperma. La planta consta de un nudo cotiledonar, donde
se inserta el cotiledón, una yémula cubierta de un capuchón o coleoptilo y una
radícula envuelta por otro capuchón o coleorriza. En muchos géneros en la
parte externa del nudo cotiledonar hay una escama diminuta, el epiblasto, que
para algunos autores constituye un resto de un segundo cotiledón, mientras
que otros consideran que se trata de un apéndice de la coleorriza. 45
Cariología[editar]
El tamaño y el número de cromosomas tienen gran importancia en
la sistemática de las gramíneas. Hay dos tipos cromosómicos extremos: el
tipo festucoide caracterizado por presentar cromosomas grandes y número
básico predominantemente x=7 y el tipo panicoide con cromosomas pequeños
y números básicos predominantes x=9 y x=10. El tipo festucoide se encuentra
en casi todas las tribus de la subfamilia de las poóideas, con algunas
excepciones. Por ejemplo, la tribu Stipeae de esta subfamilia posee
cromosomas pequeños y números básicos x=9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Las
restantes subfamilias de las gramíneas presentan el tipo cromosómico
panicoide, con cromosomas pequeños y predominio del número básico x=9 y
10. En las bambusóideas, erartóideas y arundinóideas los cromosomas son
pequeños y el número básico es x=12. En la subfamilia Danthonioideae se
presentan cromosomas de tamaño intermedio y número básico x=6 y 7. La
subfamilia Chloridoideae presenta cromosomas pequeños y varios números
básicos, x=7, 8, 9, 10, 11, 12 y 14. Las panicóideas siempre tienen
cromosomas pequeños, con números básicos x=9 o x=10, aunque existen
especies con otros números básicos, que varían desde x=4 a x=19. 5
El genoma de las gramíneas[editar]
Las gramíneas son morfológicamente distintas de cualquier otra familia de
plantas y, además, son muy diversas en cuanto a morfología y hábito de
crecimiento. Las diferentes especies de gramíneas —como se ha descrito en la
sección previa— difieren en sus tamaños y números cromosómicos. Asimismo,
difieren en el tamaño (o contenido de ADN) de sus genomas.
El genoma del arroz, por ejemplo, es más de 11 veces más pequeño que el
genoma de la cebada, a pesar de que ambas especies son diploides y
aparentan tener la misma complejidad morfológica y fisiológica. 10
El contenido de genes de las diferentes especies de gramíneas, no obstante,
no varia tan ampliamente como el contenido de ADN total. El arroz y la cebada,
nuevamente, no difieren más que en dos veces en el número promedio
de fragmentos de restricción que hibridan con las mismas sondas.11
La mayor parte de las diferencias en el tamaño del genoma entre especies de
gramíneas se deben a diferencias en el ADN repetitivo. Los genomas más
grandes, como los de cebada o trigo, están compuestos en un 75 % de ADN
repetitivo, mientras que los genomas más pequeños, como el del arroz, solo
contienen menos del 50 % de ADN altamente repetitivo. Más aún, se ha
determinado que buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto
de retrotransposones insertos entre los genes.1213
Los estudios de mapeo genómico en muchas especies de gramíneas utilizando
las mismas sondas de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes
está muy conservado, sino también el orden de los genes dentro de
los cromosomas.
La extensa conservación en el contenido de genes y en el orden de los mismos
entre el maíz y el sorgo no es inesperada ya que ambas especies "sólo"
cuentan con 15 a 20 millones de años de evolución independiente. No
obstante, similares observaciones para el arroz y el maíz, las cuales
divergieron hace 60 a 80 millones de años, indican que todas las especies de la
familia provienen de un mismo antepasado común y que todas ellas conservan
un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado. 141516
Los grandes rearreglos genómicos que diferencian entre sí a todas las
gramíneas son el resultado de inversiones, translocaciones o duplicaciones
cromosómicas que involucran la mayor parte de los brazos cromosómicos. 17
La mayoría, sino todas, las gramíneas son poliploides. Basados en el supuesto
que todos los géneros y familias que presentan un número cromosómico básico
x=12 son derivados de ancestros que sufrieron duplicaciones cromosómicas
durante su evolución y que las subfamilias de gramíneas más primitivas
(Anomochlooideae, Pharoideae, y Puelioideae) tienen un número cromosómico
básico x=12, se puede deducir que el ancestro de las gramíneas ya era
un poliploide. Se sigue, además, que todas las gramíneas que se clasifican
como diploides son, en realidad, paleopoliploides (o sea, poliploides antiguos
que presentan herencia disómica18 y cuyos progenitores no pueden ser
identificados mediante herramientas citogenéticas o marcadores
moleculares).1920La familia contiene más del 60 % de especies, distribuidas en
todos los clados, que se clasifican como neopoliploides, o sea que han sufrido
un ciclo adicional de duplicación genómica. En estas especies, los genomas
duplicados no han divergido mucho del genoma de sus ancestros y su número
de cromosomas y comportamiento citológico durante la meiosis son indicativos
de la duplicación cromosómica que los ha originado. La mayoría de estos
neopoliploides (más del 65 %) han derivado de cruzamientos interespecíficos o
intergenéricos por lo que se les clasifica como alopoliploides. 19
Fitoquímica[editar]
Las hemicelulosas y los polisacáridos de pectinas de la pared celular primaria
de los pastos son muy diferentes de los de las demás espermatofitas, tanto en
estructura como en las particularidades de la composición de los xiloglucanos.21
Los polisacáridos son menos ramificados que en todas las demás familias de
plantas, si bien esta afirmación está basada en un muestreo todavía escaso de
especies. Las poáceas pueden ser cianogenéticas o no. Cuando son
cianogenéticas, los compuestos cianogenéticos son derivados de la tirosina.
Pueden presentar alcaloides (a veces isoquinolina, pirrolizidina e indol).
Raramente puede haber proantocianidinas y cianidinas, en cantidades traza, y
solo en representantes de las subfamilias Panicoideae y Chloridoideae.
Los flavonoides se han hallado solo en algunos
géneros, Bouteloua Glyceria y Melica,22 cuando están presentes
son quercetina, o kaempferol junto con quercetina. El ácido elágico y
la arbutina no se han encontrado en ningún miembro de la familia. Raramente
se encuentran saponinas y sapogeninas, así como también oxalatos libres (por
ejemplo en Setaria).

Sistemas reproductivos[editar]
Una generalización acerca del modo de reproducción de las gramíneas es que
los miembros de esta familia son plantas hermafroditas, que presentan
fertilización cruzada (son alógamos) y se polinizan por el viento. Obviamente,
una familia con cerca de 10 000 especies cuenta con muchas excepciones a
esta regla, las cuales se describen a continuación.
Dioecia[editar]
Este tipo de sistema reproductivo, en el cual existen plantas femeninas y
plantas masculinas, no es muy frecuente en las gramíneas. Solo 18 géneros
son dioicos o presentan especies dioicas, siendo Poa el más conocido de ellos.
De hecho, las especies dioicas de Poa se incluyen en un subgénero
separado, Dioicopoa.23
Ginodioecia[editar]
Este sistema reproductivo describe el hecho de que en las poblaciones
naturales de una especie coexisten individuos femeninos e individuos
hermafroditas. Esta condición es bastante rara en las gramíneas. Bouteloua
chondrosioides y algunas especies del subgénero Andinae de Poa son
ginodioicas, si bien Cortaderia es el ejemplo más conspicuo.24
Monoecia[editar]
En este sistema los sexos están separados espacialmente pero en el mismo
individuo, o sea, cada planta presenta inflorescencias femeninas y
masculinas. Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa y Mniochloa son
ejemplos de géneros con especies monoicas. Mucho más común entre las
gramíneas son las especies andromonoicas, una condición muy común en las
Andropogóneas y Paníceas. En las primeras, los dos sexos se presentan en
espiguillas diferentes de pares heterógamos. Un par heterógamo de espiguillas
consiste usualmente en una espiguilla sesil, con una flor neutra y otra
hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una flor neutra y otra masculina.
En las espiguillas bifloras de las Paniceas, en cambio, la flor inferior es
usualmente masculina o neutra, y la superior es hermafrodita. Algunos de los
géneros que ejemplifican este tipo de sistema
son Alloteropsis, Brachiaria, Cenchrus, Echinochloa, Melinis, Oplismenus, Pani
cum, Setaria, Whiteochloa, y Xyochlaena. Algunas especies dentro de estos
géneros pueden tener solo flores hermafroditas ya que la flor inferior es
siempre neutra, raramente ambas flores son hermafroditas. Aparte de las
paníceas y las andropogóneas, Arundinelleae es otra tribu con especies
andromonoicas. En el resto de la familia, las especies andromonoicas se
encuentran muy esporádicamente, como por ejemplo
en Arrhenatherum, Hierochloe y Holcus.24
Autoincompatibilidad[editar]
La gran mayoría de las especies de gramíneas son hermafroditas, no obstante,
frecuentemente son incapaces de producir semillas cuando el polen de una
planta poliniza sus propios estigmas. Esto se debe a que una gran parte de las
especies de la familia presentan autoincompatibilidad, de tipo gametofítica y
debido a la acción de dos genes independientes (llamados S y Z) con
varios alelos cada uno. Este sistema de autoincompatibilidad ha sido
observado en varios géneros de la
familia (Festuca, Secale, Lolium, Hordeum, Dactylis, entre muchos otros) y no
es perfectamente eficiente. De hecho, de la mayoría de las especies
autoincompatibles puede obtenerse una proporción —si bien reducida— de
semillas al autofecundar una planta.2425
Autocompatibilidad[editar]
La autopolinización y la autofecundación están muy distribuidas entre las
gramíneas. En general, es un mecanismo más común entre las especies
anuales que entre las perennes y, decididamente, mucho más frecuente entre
las especies colonizadoras. Este mecanismo se ha determinado en
aproximadamente 45 géneros de gramíneas, entre los cuales se hallan géneros
económicamente muy importantes
como Triticum, Oryza, Secale, Avena, Agropyron y Lolium. Una condición
de autogamia extrema es la cleistogamia, en la cual se produce la polinización
y la fecundación dentro del antecio sin que se produzca la antesis. Este último
sistema está distribuido en más de 70 géneros pertenecientes a 20 tribus de
gramíneas.2426
Apomixis[editar]
La apomixis se define como la reproducción asexual a través de semillas. En
este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de
una oósfera no reducida sin que tenga lugar la fecundación. En otras palabras,
cada embrión producido es genéticamente idéntico a la planta madre. En las
gramíneas, la apomixis fue descrita por primera vez en 1933 en una especie
de Poa. Desde aquel momento se ha identificado este mecanismo en cientos
de especies de poáceas, particularmente en las Paníceas y en las
Andropogóneas. Algunos de los géneros que presentan especies apomícticas
son Apluda, Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum, Bothriochloa, Di
chanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.242728

Ecología[editar]
Distribución[editar]

Vista de la sabana de Tanzania.

Las gramíneas han desarrollado diversas adaptaciones a ambientes o condiciones extremas. En la

imagen se observa una gramínea cubierta de hielo, Salzburgo, Austria.
Las gramíneas son una familia cosmopolita que habita desde
los desiertos hasta los hábitats de agua dulce o marinos, y todas las
elevaciones salvo las más altas del planeta. En el mundo se han desarrollado
extensos biomas nativos dominados por gramíneas donde hay sequías
periódicas, topografía plana o inclinada, incendios frecuentes, y en algunas
ocasiones donde hay pastoreo y bajo ciertas condiciones particulares de suelo.
Las comunidades dominadas por los pastos suman el 24% de la vegetación del
planeta, ejemplos son las praderas de Norteamérica,
las pampas de Sudamérica, el "veldt" o la sabana en África, y
las estepas euroasiáticas. Por fuera de las praderas herbáceas, los bambúes
leñosos desempeñan un papel central en la ecología de los bosques
de Asia tropical y templada.3
Las gramíneas han sido ecológicamente exitosas y se han diversificado
extensamente debido a muchas adaptaciones clave. 29 La espiguilla protege a
las flores pero, al mismo tiempo, permite la polinización cuando las lodículas
abren el antecio. Asimismo, las espiguillas (lemmas con pelos o ganchos)
poseen varias adaptaciones para la dispersión del fruto. La versatilidad en los
sistemas de apareamiento, incluyendo la autofecundación y la apomixis,
permitió a diversas especies de gramíneas ser colonizadoras exitosas de
nuevos ambientes. La anatomía de la hoja, que puede ser C 3 o C4, permite a
estas especies explorar y adaptarse a un amplio rango de hábitats. Los
meristemas se hallan ubicados en la base de los entrenudos y en la base de
las vainas, protegidos por toda la planta, lo que da como resultado una
adaptación al pastoreo y al fuego sin igual entre todas las plantas. El desarrollo
de las praderas durante el Mioceno (hace unos 25 a 5 millones de años) puede
haber fomentado la evolución de los grandes herbívoros, además de
representar una importante fuente de alimento y un estímulo para la evolución
del Homo sapiens.3
Las gramíneas además han desarrollado ciertas características fisiológicas que
les han permitido conquistar hábitats donde prevalecen condiciones
subóptimas para el crecimiento de las plantas. Una de tales características es
la capacidad de acumular betaínas de glicina y otros compuestos que se hallan
asociados con la adaptación de las plantas al crecimiento en condiciones
salinas.30 Por otro lado, las poóideas almacenan carbohidratos como fructanos,
los que se hallan en mucha menor concentración en las restantes especies de
la familia. Esta característica está asociada con la adaptación de tales especies
a condiciones de estrés hídrico (sequías) y de bajas temperaturas (heladas). 31
Finalmente, otro mecanismo fisiológico singular de las gramíneas es que
aparentemente son la única familia de angiospermas que adquiere iones
por quelación de iones férricos con sideróforos que son absorbidos por las
raíces.32
Asociaciones con otros organismos[editar]
Las micorrizas y las micofilas son dos tipos de mutualismos en los cuales se
hallan involucrados plantas superiores y hongos. Las micorrizas son
mutualismos entre hongos y las raíces de las plantas. Las micofilas, entretanto,
son mutualismos entre hongos endófitos (aquellos que crecen dentro de las
plantas) y la parte aérea de las plantas.3334 Por otro lado, las gramíneas
también pueden asociarse con diferentes géneros de bacterias de vida libre
que fijan el nitrógeno atmosférico.
Micofilas[editar]

Células de una hoja de festuca alta (Lolium arundinaceum) colonizadas por el hongo Neothypodium

coenophialum, cuyo micelio aparece como cordones azules.

La presencia de hongos endófitos puede modificar la supervivencia de las

plantas de varios modos ya que se pueden producir tres tipos diferentes de
asociaciones entre los simbiontes fúngicos y las plantas, las cuales varían de
acuerdo con el grupo taxonómico del hospedante, con las estructuras fúngicas
y vegetales involucradas y con las particularidades intrínsecas de la simbiosis. 35
36
Así, el tipo I tiene como hospedantes a miembros de la familia de
las juncáceas y a varias subfamilias de las gramíneas. Estos hongos colonizan
la totalidad del hospedante y producen sus estructuras sexuales
en estromas que suplantan a los frutos que deberían producir las plantas, por lo
que éstas pierden la capacidad de reproducirse sexualmente. La interacción es
sumamente agresiva para el hospedante y determina su paulatino decaimiento.
El tipo II tiene como hospedantes a las gramíneas de la subfamilia de las
poóideas. No todos los individuos de la población colonizada presentan
estromas en lugar de cariópsides. En los ejemplares sin síntomas externos
el micelio endofítico llega a colonizar las cariópsides sin perjudicar la
reproducción sexual de la planta. De esta manera, el carácter patógeno de la
interacción es menor que en el caso anterior. Por último, en el tipo III, que
también se da en la subfamilia de las poóideas, nunca aparecen estromas en
los hospedantes; la colonización del hongo es sistémica, alcanzando a las
cariópsides por medio de las cuales se propaga dicha asociación. Este tipo de
interacción es considerado una simbiosis mutualista debido a que los endófitos
benefician a los hospedantes aumentando su crecimiento, biomasa, tasa
fotosintética, tolerancia a las heladas y sequías, resistencia a nematodos e
insectos, por lo que incrementan la competitividad de sus hospedantes.
Asimismo, debido a que producen alcaloides protegen a las plantas del ataque
de un amplio espectro de animales herbívoros, constituyendo así parte de su
sistema de defensa. La presencia de endófitos afecta la palatabilidad de
los pastos para los herbívoros y también la palatabilidad de las semillas para
los pájaros granívoros, los animales que comen material infectado presentan
diversos síntomas de intoxicación.3738 El nivel de la infestación por áfidos y la de
sus parásitos y parasitoides, y aún el patrón y la tasa de descomposición del
pasto muerto, también son afectados por el mutualismo. 3940 Asimismo, las
larvas de moscas del género Phorbia (o Botanophila) viven en el estroma de
los hongos endofitos del género Epichloë, y los adultos transmiten los
espermacios del hongo en una forma análoga a la polinización por insectos de
las flores.41 A su vez, los endófitos se benefician recibiendo el aporte directo
de hidratos de carbono producidos por sus hospedantes. De las 232 micofilas
conocidas en el mundo, 209 tienen como hospedantes a miembros de todas las
subfamilias de gramíneas y representan a los tres tipos de interacción. Las
áreas de distribución de estas interacciones abarcan tanto zonas frías y
templadas como tropicales. En el Hemisferio Norte son muy frecuentes las
interacciones tipo I, II y III, mientras que en el Hemisferio Sur prevalecen las de
tipo III.42Los hongos endofitos de la familia Clavicipitaceae están ampliamente
distribuidos entre las gramíneas. Un género de esta familia de
hongos, Epichloë, es un endofito restringido a la subfamilia Pooideae, 43444542
46
 Neotyphodium es el estado asexual o imperfecto de Epichloë.474849 Más del
30% de las especies de poóideas están involucradas en tales asociaciones, y
existe transmisión de estos hongos (la subfamilia Balansiae de las
Clavicipitáceas) tanto en forma vertical como horizontal. 50 Las micofilas son una
asociación que parece datar de hace unos 40 millones de años y una de sus
consecuencias es la producción de alcaloides como, por ejemplo, la lolina.51
Los alcaloides producidos, como la mencionada lolina, son activos
principalmente en la defensa de las plantas contra insectos. 52 Otras muchas
especies endófitas, aparentemente asintomáticas, pueden crecer
conjuntamente en las gramíneas, pero se conoce muy poco sobre sus
relaciones. Márquez y colaboradores (2007), por ejemplo, informaron que la
gramínea Dicanthelium lanuginosum solo puede crecer en suelos calentados
por acción volcánica cuando el hongo endofítico Curvularia, con el que está
asociada, se halla infectado con un virus.53 Esto indica que las relaciones entre
las gramíneas y los hongos endófitos pueden ser extremadamente complejas y
sus efectos insospechados. Existen listados de especies de hongos endófitos
asociados con innumerables especies de gramíneas. 54 De hecho, solo en los
bambúes hay al menos unas 1.933 especies de hongos descritas.
Micorrizas[editar]
Los registros fósiles más antiguos indican que esta asociación tiene unos 400
millones de años, lo que indica la compleja coevolución entre las plantas y sus
hongos asociados, que se manifiesta en la amplia distribución del fenómeno
(se ha estimado que el 90% de las plantas terrestres están micorrizadas) y en
la diversidad de mecanismos morfológicos, fisiológicos y ecológicos implicados.
Durante la simbiosis, la planta hospedera recibe nutrientes minerales del suelo
tomados por el hongo (principalmente fósforo), mientras que este obtiene
compuestos de carbono derivados de la fotosíntesis. 55Los hongos formadores
de micorrizas arbusculares constituyen micorrizas que colonizan el tejido
interno de las raíces de la planta hospedera, donde desarrollan estructuras
características de la simbiosis (arbúsculos y vesículas), así como micelio
extrarradical, el cual interacciona con el ecosistema de la rizósfera y es el
encargado de extraer nutrientes del suelo.56 En este sentido las gramíneas no
son la excepción. Buena parte de las especies de esta familia forman
micorrizas, lo que favorece y optimiza su adaptación a diversos tipos de
ambientes.57
Asociación con bacterias fijadoras de nitrógeno [editar]
El nitrógeno molecular (N2) es la única reserva de nitrógeno accesible en
la biósfera. Prácticamente ilimitada, esta reserva no es directamente utilizada
por los vegetales y animales. El nitrógeno es un constituyente esencial de
moléculas fundamentales de todos los seres
vivos: aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, vitaminas, entre las más
importantes. Para que el nitrógeno atmosférico pueda ser asimilado, es
necesario que sea reducido. Las gramíneas son capaces de asociarse con
bacterias diazotróficas pertenecientes a los
géneros Azospirillum, Azotobacter, Azoarcus y Herbaspirillum las cuales
realizan la fijación biológica del nitrógeno atmosférico (N2). Estas bacterias son
organismos de vida libre capaces de fijar nitrógeno desde la rizósfera, o sea,
desde el área circundante al sistema radicular de la planta e incluirlo en
compuestos (como el amonio) fácilmente disponible y absorbible por las
plantas. Además de fijar el nitrógeno atmosférico, las bacterias diazotróficas
favorecen el desarrollo del sistema radicular de la planta con la cual conviven,
al parecer a través de la producción de reguladores de crecimiento u
hormonas. De este modo, favorecen una mayor absorción de nutrientes por
parte de la planta. Se han informado incrementos del orden de 5 % hasta 30 %
en los rendimientos de gramíneas como caña de azúcar, maíz, arroz, trigo y
gramíneas forrajeras como resultado de esta asociación. Estas asociaciones no
desarrollan estructuras diferenciadas en las que se alberguen los
microorganismos, como ocurre en el caso de las leguminosas y las bacterias
del género Rhizobium. En 1998 se ha descrito otro tipo de asociación de
diazótrofos en la cual la bacteria (llamada bacteria endófita) se localiza en el
interior de la raíz, el tallo y las hojas de la planta. Esta asociación fue
descubierta en aislamientos de diazótrofos de plantas forrajeras de Pakistán,
en donde se identificó una nueva bacteria fijadora de nitrógeno
llamada Azoarcus. Este microorganismo se localiza en las capas externas del
córtex; una vez en el interior de la planta se disemina a los tejidos aéreos
probablemente por medio de los vasos del xilema.5859
Otros aspectos ecológicos[editar]

Pradera natural de gramíneas. Oglala National Grassland, Estados Unidos.

Las gramíneas son anemófilas, es decir que el polen es transportado de una
planta a otra por medio del viento para efectuar la polinización. Ninguna poácea
tiene nectarios, si bien algunos pastos de bosques tropicales —especialmente
pequeñas bambusóideas— son polinizadas por insectos. 60 La dispersión de las
semillas se produce principalmente por animales e incluso algunas especies
presentan estructuras especializadas para atraerlos, como los elaiosomas.61 No
obstante, la mayor parte de las especies presentan ganchos o agujas mediante
los cuales los frutos o las diásporas se adhieren a los animales que pasan.
Muchas especies se dispersn con el viento para lo cual presentan largos pelos
en las aristas. Finalmente, Spinifex y algunos otros géneros son plantas
rodadoras, las cuales son desarraigadas a la madurez y transportadas enteras
por el viento, dispersando sus semillas mientras van rodando. Las aristas
pueden ayudar tanto en la dispersión por viento como en la dispersión por
animales; la microestructura de la superficie de las aristas puede dar como
resultado que el cariopse sea directamente "plantado" en el suelo. 6261
Las especies leñosas de bambúes son conocidas por florecer en forma
sincronizada. Muchas de ellas, además, son perennes monocárpicas, es decir
que vegetan muchísimos años, florecen una sola vez y mueren luego de la dar
las semillas. Esta característica también se encuentra en algunos bambúes
herbáceos. En plantas que muestran este tipo de reproducción, todos los
miembros de un mismo clon florecen simultáneamente, sea donde fuere que
hayan sido transportados en todo el globo terrestre, y todas las plantas,
después de un período reproductivo que se puede decir retrasado, mueren.
En los tallos huecos de los bambúes muchas veces se acumula agua, y vive en
ella una fauna distintiva. Las poáceas proveen alimento tanto para los adultos
(el polen) como para las larvas (las raíces) de distintas especies
de escarabajos de la subfamilia Galerucinae de los crisomélidos.63
Las orugas de mariposas de la familia Nymphalidae, en particular las
marrones Satyrinae y las emparentadas Morphinae, son comunes en los
miembros de esta familia (se encuentran en alrededor del 10 % de los censos).
Los insectos del taxón Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae se observan más
comúnmente en las especies del clado llamado PACCMAD que en el clado
BEP.64
Son comunes en las poáceas los hongos parásitos del orden Uredinales y los
de la clase Ustilaginomycetes. Los que atacan a las subfamilias Bambusoideae
y Pooideae (incluyendo Stipa y parientes cercanos) son particularmente
distintivos.65 Las dos terceras partes de los Ustilaginales (unas 600 especies)
se encuentran en Poaceae.6667

Evolución, filogenia y taxonomía[editar]

Evolución[editar]
El grupo basal de las gramíneas se habría originado y diversificado en Gondwana antes del
aislamiento del subcontinente indio.

Las gramíneas y sus parientes extintos datan de hace unos 89 millones de

años, el grupo principal divergió hace unos 83 millones de años. 686970 A
excepción de los clados basales de la familia Anomochlooideae, Pharoideae y
Puelioideae las espiguillas de las gramíneas se conocen en el límite entre
el Paleoceno y el Eoceno, hace unos 55 millones de años,71 y esta cifra está a
grandes rasgos en línea con una estimación de la edad de una duplicación del
genoma de las gramíneas, ocurrida hace unos 70-50 millones de años. 727374 Sin
embargo, el fósil de una monocotiledónea (Programinis burmitis) perteneciente
al Cretácico temprano (hace unos 100-110 millones de años) es similar a una
gramínea bambusóidea. Si bien este fósil tiene un número de caracteres
vegetativos que son comunes entre las poáceas, su identidad todavía necesita
confirmación.75Los tejidos vegetales silicificados (fitolitos) preservados en
heces fosilizadas (coprolitos) de dinosaurios del Cretáceo tardío halladas en
la India indican que por lo menos cinco taxones de gramíneas extinguidas
estaban presentes en el subcontinente indio durante ese período geológico
(hace unos 71-65 millones de años). Esta diversidad sugiere que el grupo basal
de las gramíneas se habría diversificado y distribuido en Gondwana antes de
que la India quedara geográficamente aislada. 76
Las plantas C4 presentan una anatomía foliar particular denominada anatomía Kranz. En la imagen
se observa un haz vascular de maíz rodeado por una vaina de células parenquimáticas, lo que es
característico de las plantas con este tipo de fotosíntesis.

La fotosíntesis C4 parece haber estado presente en las gramíneas

del Mioceno temprano a medio, tanto en las Grandes Planicies de
Norteamérica como en África, hace unos 25-12,5 millones de años. Quizás este
tipo de fotosíntesis estuvo inicialmente asociada a cambios adaptativos en
respuesta a una disminución en la concentración de CO 2 en la atmósfera, si
bien la gran expansión de este mecanismo fisiológico ocurrió hace solo unos 9-
4 millones de años. Aún no está claro si este evento estuvo además favorecido
por los incrementos en la temperatura, la disminución de las precipitaciones, el
aumento de los vientos y el concomitante incremento de incendios, que habrían
removido a los árboles de algunos hábitats en ese período. 7778798081 Los detalles
de los mecanismos de la fotosíntesis C4 y las morfologías asociadas con ella
son muy diversos y presentan una considerable variación, particularmente en el
caso de la subfamilia de las panicóideas. De hecho, la fotosíntesis
C4 aparentemente se originó y evolucionó independientemente hasta ocho
veces en esta subfamilia.82 Asimismo, este mecanismo se originó de modo
independiente en otras subfamilias,
como Micrairoideae, Aristidoideae y Chloridoideae.83 Independientemente de su
mayor eficiencia fotosintética, las gramíneas C4 presentan menor contenido de
nitrógeno, mayor cantidad de fibras de esclerénquima y pueden ser menos
palatables que las gramíneas C3.84 A pesar de estas características, existió una
radiación de mamíferos herbívoros en el Mioceno, 85 que pudo estar asociada
con la ampliación de las praderas y sabanas, dominadas por pastos. Sin
embargo, cuando las especies de gramíneas de pradera se expandieron
hacia Nebraska en el Mioceno temprano —hace unos 23 millones de años—
los ungulados hipsodontos ya existían para entonces.86
La inflorescencia de las gramíneas es una estructura nueva en el repertorio
reproductivo de las plantas con flores. Es intrincada desde el punto de vista de
la biología del desarrollo, tiene una importancia central en la agronomía y,
finalmente, es una verdadera intriga evolutiva. Su arquitectura controla el tipo
de polinización y la producción de semillas, por lo que es una diana
importantísima tanto para la selección natural como para el mejoramiento
genético y la biotecnología. Es de destacar que la diversidad de estructuras
que presentan las espiguillas y espigas de las gramíneas estén controladas por
genes que afectan el desarrollo y que no se hallan presentes en ninguna otra
familia de plantas. Estos genes se han originado luego de extensas
duplicaciones del genoma y la posterior diversificación funcional de los
mismos.877388899091
La pálea (y aparentemente también la lemma) quizás sea derivada del cáliz, y
las lodículas quizás sean derivadas de la corola (Ambrose et al. 200092). Por
otro lado un estudio de morfología comparativa sugiere que la lemma es una
bráctea y que la pálea representa dos tépalos connados del verticilo más
externo (Whipple y Schmidt 200693). Teniendo en cuenta las relaciones de
parentesco cercano entre Ecdeicoleaceae y Joinvilleaceae recientemente
encontradas por Marchant y Briggs (200794) y la probabilidad de que las flores
de Anomochloa sean sui generis, la morfología floral de Streptochaeta puede
ser plesiomórfica (ancestral) en la familia. Es interesante que las flores
de Ecdeicolea también son notablemente monosimétricas, con los dos tépalos
adaxiales del verticilo externo más largos y aquillados, y si bien esto no es
relevante en forma directa, una diferenciación comparable en el verticilo
externo del perianto ocurre en Xyridaceae, todos estos probablemente sean
paralelismos. Una interpretación más común de la pálea es que es de
naturaleza profilar/bracteolar, las monocotiledóneas comúnmente tienen
profilos bicarenados, sin embargo, parece que las bracteolas tuvieron que
reaparecer en Poaceae, ya que los clados más emparentados pero externos a
la familia ("outgroups" en análisis cladístico) no las poseen. Las lodículas
parecen estar involucradas en la apertura de las flores estaminadas y las
perfectas, mientras que pueden estar ausentes en las flores pistiladas (Sajo et
al. 200795).
Filogenia[editar]
Los análisis filogenéticos utilizando secuencias expresas del ADN y la
estructura general de los genomas sugieren que las gramíneas difieren mucho
más de otras monocotiledóneas de lo que se diferencian éstas de
las dicotiledóneas.96 Tales conclusiones acerca de las relaciones de las
poáceas con las otras familias de monocotiledóneas y con las dicotiledóneas
no son sorprendentes. De hecho, las gramíneas son fácilmente reconocibles e
identificables de cualquier otra familia, y su monofilia se halla sustentada tanto
por la morfología como por los análisis moleculares de ADN. Los
caracteres fenotípicos que apoyan la monofilia de la familia son la
inflorescencia con brácteas, el perianto reducido, el tipo de fruto y los
caracteres del embrión y de la pared del grano de polen. Las similitudes con las
ciperáceas (Cyperaceae) en el hábito de cecimiento y en el tipo de espiguillas
representan una evolución convergente, y no una sinapomorfía. De hecho, las
ciperáceas están más emparentadas con los juncos (Juncaceae) que con las
gramíneas, las cuales pertenecen al núcleo de los Poales.
La importancia económica y ecológica de la familia ha motivado la realización
de una importante cantidad de estudios sistemáticos. A principios del siglo XIX,
las diferencias entre las espiguillas de las poóideas y las panicóideas llevaron
a Robert Brown a dividir a la familia en estos dos grupos básicos. A principios
del siglo XX, los caracteres de la epidermis de las hojas y el número de
cromosomas llevó a la separación de las clorídeas de las poóideas. A
mediados del siglo XX, la anatomía interna de la hoja (en particular, la presencia
o ausencia de la anatomía Kranz y los caracteres del embrión (presencia o
ausencia de epiblasto y ciertas características del nudo cotiledonar), llevaron al
reconocimiento de cinco a ocho subfamilias. Desde fines del siglo XX, los
estudios filogenéticos basados en varias secuencias de genes demostraron ser
congruentes con muchas de las relaciones filogenéticas inferidas previamente
a través de caracteres estructurales y fisiológicos. Los estudios moleculares
más avanzados apoyan el reconocimiento de 13 subfamilias. 979899100101Los tres
primeros linajes que divergieron son Anomochlooideae (nativa de Brasil),
Pharoideae (nativa de los trópicos del Viejo y Nuevo Mundo) y Puelioideae
(nativa del oeste de África). Los integrantes de estos tres grupos solo son unas
25 de las casi 10 000 especies de la familia. El resto de las especies se
distribuyen en dos grandes grupos. El primero, llamado clado BEP, agrupa a
Bambusoideae, a Ehrharttoideae, y a Pooideae. El segundo, denominado clado
PACCMAD, agrupa a Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae,
Centothecoideae, Micrairoideae, Aristidoideae y Danthonioideae. 102 El clado
PACCMAD está sustentado por un carácter del embrión: un largo entrenudo en
el mesocótilo. La anatomía C3 es el estado plesiomórfico o ancestral en la
familia. Todas las especies C4 se encuentran en el clado PACCMAD.
Todas las subfamilias mencionadas son monofiléticas, aunque solo unas pocas
poseen sinapomorfías morfológicas que caractericen a todos sus miembros.
Más bien su monofilia se halla sostenida por grupos de caracteres morfológicos
que deben observarse en conjunto. Las relaciones dentro de los grandes
clados PACCMAD y BEP son en su mayor parte poco claras todavía, de hecho
la posición de las poóideas es poco clara en algunos análisis. 103104El
cladograma que muestra las relaciones entre los 13 clados mencionados es el
siguiente:101

Inflorescencias de caña de azúcar (Saccharum officinarum  , una panicóidea).

Arundo donax, una arundinóidea.

Cortaderia selloana, una dantonóidea.

Poaceae  
Anomochlooideae
   
   
Pharoideae
   
   
Puelioideae
   
  clado BEP  
Pooideae
     
 
Ehrhartoideae
 
 
Bambusoideae
 
clado PACCMAD    
Aristidoideae
     
 
Danthonioideae
 
   
Panicoideae
   
 
Centothecoideae
 
 
Arundinoideae sensu stricto
 
 
Chloridoideae
 
 
Micrairoideae
 
Taxonomía[editar]
La familia fue reconocida por todos los sistemas de clasificación de plantas,
comenzando por el de Carlos Linneo en su obra Systema naturae pasando por
los de Adolf Engler,105 Arthur Cronquist,106 Armen Takhtajan,107 entre muchos
otros. Los sistemas modernos de clasificación (sistema de clasificación APG
III,108 y los dos sistemas filogenéticos previos, APGI y APGII) 109 también
reconocen a esta familia.
Entre los caracteres diagnósticos de la familia se hallan varios de los órganos
ya descriptos: las hojas que tienen vainas largas y abiertas y las lígulas en la
unión entre la vaina y la lámina, los tallos redondos y usualmente huecos en los
entrenudos, y las inflorescencias cuya unidad básica es la espiguilla. Las flores
individuales son pequeñas, con perianto inconspicuo y con un gineceo que
usualmente tiene dos estigmas plumosos y un único óvulo. En el fruto seco, de
tipo aquenio (cariopse), el embrión —relativamente grande— ocupa una
posición lateral y se ubica junto al tegumento de la semilla.
Son particularmente útiles para la identificación de los géneros los caracteres
de la espiguilla, como el tamaño, el plano de compresión, la presencia o
ausencia de glumas, el número de flores por espiguilla, la presencia de flores
estériles o incompletas, el número de venas en las glumas y las glumelas, la
presencia o ausencia de aristas, y la forma de las inflorescencias secundarias.
Subfamilias[editar]
A continuación se brinda una descripción de las subfamilias de las gramíneas y
de los géneros más importantes o representativos dentro de cada una.
Anomochlooideae[editar]
Las anomoclóideas son plantas herbáceas y presentan inflorescencias con una
morfología característica que no se parecen a las espiguillas típicas o usuales
de las restantes gramíneas. Parecen ser el clado hermano de todo el resto de
la familia,97 Soreng y Davis 199898 lo cual sugiere que la espiguilla
característica de los pastos probablemente se originó luego de que las
anomoclóideas divergieran del resto de las gramíneas. Los integrantes de esta
subfamilia presentan pseudopecíolo con un pulvínulo apical, la lígula de las
hojas transformada en un mechón de pelos y las ramas de la inflorescencia
cimosas. En la inflorescencia presentan dos brácteas a lo largo de cada
ramificación y dos más debajo de cada flor, o bien las flores se disponen en
forma espiralada a lo largo de ejes racimosos, con varias brácteas debajo de
cada flor. Las anteras son centrifijas (en Anomochloa) o casi basifijas
(Streptochaeta). Característicamente, la primera hoja de la plántula carece
de lámina foliar. Los números cromosómicos básicos son x=11 y 18. Las
especies pertenecientes a esta subfamilia fueron originalmente incluidas dentro
de las bambusóideas, pero actualmente se reconoce que solo poseen un
parentesco distante con ellas. La subfamilia incluye a dos géneros —
Anomochloa y Streptochaeta— con cuatro especies que habitan selvas y se
distribuyen desde Centroamérica hasta el sudeste de Brasil.110
Pharoideae[editar]
Las faróideas se caracterizan por sus hojas resupinadas, es decir, con las
láminas foliares con la cara abaxial hacia arriba. Las espiguillas son unifloras y
presentan seis estambres con las anteras centrifijas. El coleoptile presenta
lámina. Esta subfamilia incluye cuatro géneros y unas doce especies
pantropicales, las cuales habitan en las selvas. 110Esta subfamilia, junto
con Anomochlooideae y Puelioideae, fue tradicionalmente incluida dentro de
las bambusóideas, pero los estudios filogenéticos sobre datos moleculares han
demostrado que las tres son los clados basales de toda la familia de las
gramíneas. Las faróideas se diferencian de las puelióideas por sus espiguillas
unifloras y sus estigmas trífidos.110
Puelioideae[editar]
Las puelióideas junto con las demás subfamilias de gramíneas, pero a
excepción de las puelióideas y las anomoclóideas, presentan gineceos con dos
estigmas y espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas a la
madurez. Se caracterizan además por su androceo con seis estambres. Incluye
dos géneros —Guaduella y Puelia— y aproximadamente once especies
distribuidas por África tropical.110
Bambusoideae[editar]

Bosque de bambúes, Japón.

Distribución de las bambusoideas en el mundo.

Las bambusóideas, en sentido restringido, incluyen tanto especies herbáceas

como leñosas y son casi exclusivamente tropicales en su distribución. Las
hojas son pseudopecioladas. Las flores presentan tres lodículas y un androceo
con seis estambres, raramente de dos a 14. El ovario lleva dos o tres estigmas,
raramente uno solo. La primera hoja de las plántulas no presenta lámina. Los
números cromosómicos básicos son x=7 y x=9 a 12. Incluye 112 géneros con
aproximadamente 1647 especies tropicales a templadas. 2
La diversificación dentro de los bambúes ocurrió hace 30 a 40 millones de
años. Los bambúes leñosos forman un grupo monofilético hermano del clado
que contiene a las especies herbáceas. Los bambúes leñosos, con sus tallos
de hasta 40 metros de altura, ciertamente no se parecen al césped. La floración
en muchas de estas especies también es inusual, ya que ocurre en ciclos de
hasta 120 años. Aun cuando los tallos individuales viven por solo una o unas
pocas décadas, alguna forma de "reloj" hace que los tallos florezcan todos al
mismo tiempo en todo el rango de distribución de la especie, causando a veces
bruscos cambios ecológicos, como los que se asocian a las ratadas. Algunos
géneros de bambúes leñosos son Bambusa (120 especies), Chusquea (100
especies), Arundinaria (50 especies), Sasa (50 especies), y Phyllostachys (45
especies).110
Ehrhartoideae[editar]

Cultivo de arroz, uno de los cereales más importantes del mundo, el cual se incluye dentro de las
erartóideas.

Los miembros de esta subfamilia presentan espiguillas con glumas muy

reducidas y el androceo con seis estambres, raramente con uno solo. Los
números cromosómicos básicos de esta subfamilia son x=10 y x=15.
Comprende 21 géneros y 111 especies, entre las que se incluyen a los
miembros de las tribus Ehrharteae del Hemisferio Sur, así como al
cosmopolita Oryzeae.2 Este último es acuático o de tierras húmedas. El
representante más conocido de la tribu Oryzeae es el arroz asiático Oryza
sativa, uno de los cultivos más importantes del mundo. En el norte de África
también se cultiva otra de las 22 especies de Oryza: O. glaberrima. En Estados
Unidos cobra importancia otra especie de la tribu, Zizania aquatica, el arroz
silvestre norteamericano.110
Pooideae[editar]
Esta subfamilia es la más grande de las gramíneas. Consiste en 194 géneros
que integran unas 4200 especies.2 Se distribuyen en las regiones de clima
templado de todo el globo. Entre los géneros sobresalientes se incluyen
importantes cereales, como el trigo, la cebada y la avena, y también al centeno
(Secale cereale), a los pastos utilizados para césped (como Poa, con 500
especies), para heno (Festuca, 450 especies), para pasturas
(como Phleum, Dactylis), y algunas malas hierbas (como Agrostis, con 220
especies, y Poa). Otros géneros importantes de esta subfamilia son Stipa (300
especies), Calamagrostis (270 especies), Bromus (150 especies),
y Elymus (150 especies).2 Las poóideas se distinguen porque las
ramificaciones principales de la inflorescencia son dísticas, la lemma
usualmente consta de cinco nervios. Además, presentan oligosacáridos
derivados de la fructosa en el tallo. Presentan cromosomas usualmente largos
y el número cromosómico básico es x=7, más raramente x=2, 4, 5 o 6. 110
Chloridoideae[editar]
Inflorescencias de Eragrostis tef, una cloridóidea.

Los integrantes de las cloridoideas presentan espiguillas que se desarticulan

por encima de las glumas y pelos bicelulares distintivos en la epidermis de las
hojas. No obstante, este último carácter puede ser una sinapomorfía de solo un
subgrupo del clado. Todo el clado salvo dos especies muestra fotosíntesis por
la vía del C4. Los números cromosómicos básicos prevalecientes en la
subfamilia son x=9 y x=19, aunque existen géneros con x=7 y 8. La subfamilia
se distribuye principalmente en regiones tropicales áridas y semiáridas, donde
se supone que la fotosíntesis C4 es ventajosa. Los centros de distribución
ubicados en África y Australia sugieren un origen en el Hemisferio Norte.
Algunos géneros importantes son Eragrostis (350 especies), Muhlenbergia (160
especies), Sporobolus (160 especies), Chloris (55 especies), Spartina (15
especies) y Eustachys (10 especies).110
Panicoideae[editar]

Distintos colores de granos en espigas de maíz (Zea mays, una panicóidea).

Las panicóideas han sido reconocidas taxonómicamente desde hace mucho

tiempo, debido a sus espiguillas características. Las cañas son usualmente
sólidas, las espiguillas se hallan comprimidas dorsalmente, no presentan
raquilla y son bifloras. La desarticulación de la espiguilla a la madurez se
produce por debajo de las glumas. El tipo de fisiología de la fotosíntesis
prevaleciente es la C4. Los gránulos de almidón en el endosperma son simples.
Los números cromosómicos básicos más típicos son x=5, 9 y 10, aunque
también se hallan especies con x=7, 12 y 14. La subfamilia es principalmente
tropical y contiene dos grandes tribus, Andropogoneae y Paniceae, junto con
un número de grupos pequeños. Las andropogóneas son relativamente fáciles
de reconocer debido a sus espiguillas dispuestas de a pares. Las paníceas no
son tan homogéneas como los miembros de Andropogoneae. La subfamilia
comprende 203 géneros y 3.600 especies.2 Entre los géneros más importantes
se incluyen Panicum (470 especies, polifilético), Paspalum (330
especies), Andropogon (100 especies), Setaria (100 especies), Sorghum (20
especies), y Zea (4 especies). El sorgo y el maíz son dos cultivos de gran
importancia económica y ambos se incluyen en esta subfamilia. 110
Centothecoideae[editar]
Las centotecoideas son una subfamilia pobremente estudiada. Está constituida
por unas 30 especies distribuidas en 11 géneros que habitan selvas templadas
cálidas a tropicales. Su característica más distintiva es la presencia de estilo en
la flor y de epiblasto en el embrión. El número cromosómico básico más
frecuente es x=12, aunque también hay géneros con x=11. 110
Arundinoideae[editar]
Con 14 géneros y entre 20 a 38 especies, las arundinoideas son una subfamilia
cuya exacta delimitación todavía no es clara. Son gramíneas hidrofíticas a
xerofíticas que habitan regiones templadas a tropicales. Sus números
cromosómicos básicos son x=6, 9 y 12. Arundo (con 3 especies, Arundo
donax es la caña de Castilla) y Phragmites (2 especies) son los géneros más
conocidos de esta subfamilia.110
Micrairoideae[editar]
Esta subfamilia monofilética perteneciente al clado PACCMAD ha sido
reinstalada y circunscripta nuevamente en el año 2007. Los miembros de la
misma presentan estomas con células subsidiarias en forma de domo, las
lígulas con mechones de pelos, embriones pequeños, fotosíntesis C 4, granos
de almidón simples en el endosperma. Comprende 8 géneros y unas 170
especies en su mayoría tropicales. Algunos de los géneros (como por
ejemplo Eriachne) no estaban asignados a ninguna familia hasta hace poco
tiempo y otros estaban incluidos en otras subfamilias (ejemplo Isachne en las
Panicoideas).102 Incluye a los géneros Isachne (100 especies), Eriachne (35
especies) y Micraira (8 especies).110
Aristidoideae[editar]
Las aristoideas incluyen 3 géneros y de 300 a 385 especies de regiones
templadas cálidas, con aristas con una columna basal y fotosíntesis del tipo C 4.
Los números cromosómicos básicos son x=11 y x=12. Comprende al gran
género Aristida (230 a 330 especies) y Stipagrostis (50 especies).110
Danthonioideae[editar]
Danthonioideae es una subfamilia bastante distribuida en todo el globo,
especialmente en el Hemisferio Sur. Presentan profilos bilobados y
las sinérgidas del saco embrionario de tipo haustorial. Los números
cromosómicos básicos son x=6, 7 y 9. Comprende 19 géneros y unas 270
especies. Entre los géneros con mayor número de especies se
hallan Danthonia (100 especies) y Rytidosperma (90 especies). Cortaderia
selloana es la popular "cortadera" una gramínea ornamental que se incluye
dentro de esta subfamilia.110
Lista de géneros[editar]
El listado de todos los géneros conocidos de gramíneas, ordenados
alfabéticamente, se provee en el anexo denominado géneros de Poaceae. En
muchos casos se listan sinónimos. Los enlaces a sinónimos llevan al nombre
de género preferido.
Sinonimia[editar]
La familia o alguna de sus subfamilias poseen los siguientes sinónimos:
Aegilopaceae, Agrostidaceae, Alopecuraceae, Andropogonaceae,
Anomochloaceae, Arundinaceae, Arundinellaceae, Avenaceae, Bambusaceae,
Chloridaceae, Eragrostidaceae, Festucaceae, Hordeaceae, Lepturaceae,
Melicaceae, Miliaceae, Nardaceae, Oryzaceae, Panicaceae, Pappophoraceae,
Parianaceae, Phalaridaceae, Pharaceae, Saccharaceae, Spartinaceae,
Sporobolaceae, Stipaceae, Streptochaetaceae, Triticaceae, Zeaceae. 111
Importancia económica[editar]

Cosecha del trigo (Triticum aestivum), uno de los principales cereales del mundo.

Hojuelas de maíz (Zea mays), uno de los innumerables productos de los cereales.

Vacas pastando sobre una pradera de gramíneas.

Chrysopogon zizanioides, una especie perfumífera. Se observan atados de raíces de vetiveria listos

para la venta, Isla de la Reunión.
Malta utilizada para la elaboración del whisky.

Muchas gramíneas son excelentes fijadoras de dunas. En la imagen se observa una de tales
especies, Ammophila arenaria, en Grenen, Dinamarca.

La familia de las gramíneas es probablemente la que mayor importancia tiene

para la economía humana.4 De hecho, alrededor del 70 % de la superficie
cultivable del mundo está sembrada con gramíneas y el 50 % de las calorías
consumidas por la humanidad proviene de las numerosas especies de
gramíneas que son utilizadas directamente en la alimentación, o bien,
indirectamente como forrajes para los animales domésticos. En términos de la
producción global, los 4 cultivos más importantes son gramíneas: caña de
azúcar (Saccharum officinarum), trigo, arroz y maíz. La cebada y el sorgo están
entre los primeros 12. Por otro lado, varias especies de gramíneas se utilizan
en la industria.

 Plantas alimenticias. Se utiliza generalmente el cariopse o grano

directamente como alimento o bien molido en forma de harina. Las
especies utilizadas de este modo son los llamados cereales. El
hombre ha cultivado cereales por al menos 10 000 años. Desde los
comienzos de su domesticación, el trigo (Triticum aestivum), la
cebada (Hordeum vulgare), y la avena (Avena sativa) en el Creciente
fértil del Próximo Oriente, el sorgo (Sorghum bicolor) y el mijo
(Cenchrus americanus) en África, el arroz (Oryza sativa) en el
sudeste de Asia, y el maíz (Zea mays) en Mesoamérica han hecho
posible el asentamiento de comunidades humanas y el desarrollo de
 civilizaciones. El trigo (en especial Triticum aestivum, el denominado
trigo pan, una Pooideae), provee la quinta parte de las calorías
consumidas por los humanos, y empezó a ser domesticado hace
unos 10 000 años. La mayor parte de las formas domésticas
son poliploides, y la plasticidad del genoma en conexión con la
poliploidía está implicada en el éxito del cultivo de este cereal
(Dubcovsky y Dvorak 2007112). El trigo duro (Triticum durum) se
utiliza para elaborar fideos o pastas. El maíz (Zea mays, un miembro
de Panicoideae) es un cereal con múltiples aplicaciones, desde su
consumo directo como "choclo", el uso de su harina en la
elaboración de muchos platos regionales e, incluso, bebidas
alcohólicas, la utilización industrial de sus granos para la elaboración
de aceite, jarabe de fructosa, y muchas otras aplicaciones, a las que
se ha agregado últimamente la fabricación de biodiésel. El arroz
(Oryza sativa, Ehrhartoideae) es, con toda probabilidad, la especie
de mayor importancia global como alimento, dado la enorme
cantidad de personas que lo consumen diariamente.
La avena (Avena sativa, Pooideae), la cebada (Hordeum vulgare) y
el centeno (Secale cereale) son otros tres cereales que se utilizan
comúnmente como alimentos. Además de los cereales, algunas
gramíneas como Phyllostachys edulis y Sinocalamus
beecheyanus se utilizan como hortalizas en Asia.4
 Plantas forrajeras. Muchísimas especies de gramíneas son
excelentes productoras de pasto para el ganado, tanto en pastizales
naturales como en pasturas cultivadas. Así, se cultivan para este
objetivo numerosas especies de pastos perennes, tanto en climas
templados como en climas tropicales o subtropicales. Las especies
forrajeras templadas producen pasto durante el otoño, el invierno y la
primavera y las más populares son el raigrás perenne (Lolium
perenne), la cebadilla criolla o bromo de los prados (Bromus
unioloides), la festuca alta (Lolium arundinaceum), el agropiro
alargado (Thinopyrum ponticum), el fleo (Phleum pratense) y el
falaris bulboso Phalaris tuberosa). Las gramíneas cultivadas como
forrajeras perennes provenientes de climas tropicales o subtropicales
son de producción estival y entre ellas se destacan el pasto miel
(Paspalum dilatatum), el pasto elefante (Panicum elephantypes), la
grama rodes (Chloris gayana), el mijo perla (Cenchrus americanus),
el pasto horqueta (Paspalum notatum) y el pasto llorón (Eragrostis
curvula). Otras varias especies de forrajeras son anuales, por lo que
se las utiliza para producir grandes cantidades de pasto
(llamados verdeos) durante una época de producción determinada:
el invierno o el verano. Entre las especies para verdeos invernales se
hallan la avena (Avena fatua, Avena sativa), el centeno y la cebada
forrajera (Hordeum vulgare). Para los verdeos estivales se utiliza el
maíz y el sorgo forrajero (Sorghum sudanense). Además hay
cereales que se utilizan para alimentar animales, como el mijo
(Panicum miliaceum) y el alpiste (Phalaris arundinacea) para
alimentar pájaros, o el maíz y el sorgo para alimentar vacas, cerdos y
aves de corral.4113
 Industriales. Los usos industriales de las gramíneas son tan variados
como lo es la familia en sí misma. Existen especies perfumíferas,
cuyos extractos son utilizados en la preparación de una numerosa
cantidad de perfumes, tales como el pasto limón (Cymbopogon
citratus, del cual se extrae una esencia llamada citronela) y
el vetiver (Vetiveria zizanioides). Otras gramíneas, como por ejemplo
la cebada cervecera (Hordeum vulgare), son utilizadas para la
elaboración de malta, producto indispensable para la fabricación
de cerveza, whisky, ginebra, gin y otras bebidas alcohólicas.114 Otros
granos de cereales se utilizan para elaborar bebidas alcohólicas por
fermentación, como por ejemplo el sake (o nihonshu) a partir
del arroz en Japón. La industria aceitera también utiliza granos de
gramíneas (como por ejemplo maíz) para elaborar aceites
comestibles. Algunos géneros poseen gran interés
en cordelería, cestería y fabricación de calzados tradicionales, como
las esparteñas. Tal es el caso del albardín (Lygeum spartum) y,
sobre todo, de la atocha (Stipa tenacissima), ambas muy empleadas
en España y norte de África para elaborar esparto, materia prima
para la confección de todos esos elementos. Asimismo, también se
utiliza a Sorghum technicum para fabricar escobas, a Epicampes
microura y Aristida pallens para fabricar cepillos y a Stipa
tenacissima para elaborar estropajos.4
 Gramíneas para césped: numerosas especies de los
géneros Poa, Lolium, Festuca, Axonopus, Stenotaphrum y Paspalum 
se utilizan para formar céspedes en parques y jardines. Agrostis
palustris, en particular, se utiliza para formar el "green" de las
canchas de golf.4

 Gramíneas ornamentales. Hasta no hace muchos años las únicas

gramíneas cultivadas en los jardines eran aquellas especies que
conforman el césped. En la actualidad muchas gramíneas perennes
de gran porte han incrementado su popularidad para ser utilizadas
como elementos centrales en el diseño de parques y jardines. Esto
no solamente se debe a sus características de longevidad,
adaptación, rusticidad y bajo mantenimiento, sino también a sus
valores ornamentales o cualidades estéticas particulares
relacionados con el movimiento, la transparencia, la iluminación y los
espectaculares cambios estacionales que protagonizan. Algunas de
las especies que se utilizan como ornamentales son Alopecurus
pratensis, Cortaderia selloana, Festuca glauca, Imperata
cylindrica, Leymus condensatus, Miscanthus sinensis, Cenchrus
setaceus y Phyllostachys aurea, entre muchas otras.115

 Malezas: existen numerosas especies de gramíneas que son

malezas de diferentes cultivos, varias de ellas muy difíciles de
erradicar o controlar, las que ocasionan grandes pérdidas de
rendimiento todos los años por competencia con la especie cultivada,
como por ejemplo el sorgo de alepo (Sorghum halepense), el gramón
(Cynodon dactylon), el capín (Echinochloa crus-galli), el pasto
cuaresma (Digitaria sanguinalis) y la braquiaria (Brachiaria
 extensa).116 En una de las parábolas de Jesús se utiliza el ejemplo de
la cizaña (Lolium temulentum), que es también un lugar común en el
habla coloquial.

 Otros usos: las gramíneas también son utilizadas para el control de

la erosión y como fijadoras de dunas. Ejemplos de especies
empleadas para tal fin son Sporobolus arundinaceus, Panicum
urvilleanum, Spartina ciliata, Poa lanuginosa, Ammophila
arenaria y Elymus arenarius, entre muchas otras. Ciertos
instrumentos musicales son fabricados con cañas de gramíneas, tal
es el caso de la quena mediante el empleo de Arthrostylidium
harmonicum. Otras especies se han venido utilizando durante siglos
como plantas medicinales, en particular como diuréticos, como por
ejemplo la grama de los boticarios Elymus repens y Cynodon
dactylon. Los bambúes, finalmente, son económicamente
importantes en muchas áreas tropicales por sus tallos jóvenes
comestibles, por su fibra utilizada para fabricar papel, por su pulpa
para el rayón, y sus gruesos tallos para la construcción.

Notas[editar]
1. ↑ Familia nº 106 en LAPG III.1
2. ↑ Se denomina "artejo" a cada uno de los segmentos claramente delimitados en
que se divide un órgano articulado, en este caso se refiere a cada uno de los
segmentos en los que se divide una espiga de gramínea.6

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Bibliografía[editar]
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Lecturas recomendadas[editar]
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Enlaces externos[editar]
 Universidad Politécnica de Valencia, Biología, Gramíneas o Poáceas
 Universidad Politécnica de Valencia, Curso de Biología, Tema
Gramíneas, powerpoint profusamente ilustrado
 GrassWorld [Link]
ol de  Proyectos Wikimedia
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  Multimedia: Poaceae / Q43238

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