DEFENSA DE LAS PLANTAS CULTVADAS

ubérculos de patatas, alfalfa, zanahoria y remola Sólo algunos de estos insectos se alimentan de
cha.
4.3.3. Clase insectos
plantas. Son los llamados fitófagos, por lo que sÐ
lo éstos son interesantes desde el punto de vista de
la fitopatología. Otros muchos no son económica
Por su importancia en la parasitología vegetal, va mente interesantes para el hombre y su importan Fisiologia interna de
mos a dedicar a este capitulo unaextensión inusual. cia se reduce sólo al ámbito biológico. Algunos un insecto
Para el lector poco avezado en lecturas técnicas, la insectos tienen interés humano, como es el caso
extensión temática de la morfología y fisiología de de las abejas, sin las cuales la polinización de
los insectos puede parecer, al principio, larga y te
diosa, pero su estudio y conocimiento es fundamen
ciertos frutales no sería posible. Otros insectos,
tal para la correcta aplicación posterior de los me
dios disponibles para su lucha.
La clase insectos constituye casi el 70% de las es Ciegos gistricos
pecies conocidas de todo el reino animal. Han si Aorta

do descritas en todo el mundo más de 700.000 es Cerebro

pecies que comprenden grandes animales, como Buche
Coraron
la mariposa Erebus agrippina, cuya envergadura ubos de Malpgh
puede alcanzar los 280 mm, o extremadamente Ano
pequeños, como algunos coleópteros de la familia
Pilidæ con longitudes inferiores a los 0,25 mm.
Los insectos son artrópodos de respiración traque
al cuyo cuerpo se divide en tres partes completa Labro
mente diferenciadas: la cabeza, el tórax y el abdo Oiposor
men. La cabeza lleva sólo un par de antenas, un Hipoiaringe Recto
par de mandíbulas y dos pares de maxilas, estando Labio Gl£ndula salvar Gánglio entral
fusionado el segundo par; el tórax presenta tres
pares de patas y generalmente 1 o 2 pares de alas. Anatormá eete del
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Mx Snodgrass)

TIPO ARTROPODOS - 305

 BIBLIOTECADELA AGRICULURA
mayormente carnívoros, son parásitos de otros fi generalmente grueso: el segundo, o pedicelo, es
de forma muy variable; los demás artejos forman
tofagos perjudiciales para las plantas, lo que per
mite su utilización contra estas ospecies dañinas el flagelo.
sin tener que recuurir a pesticidasquímicos. El estudio de las piezas bucales de los insectos
Vamos a estudiar someramente la morfologfa exter adultos es muy importante para su clasificación y
nae internade los insectOs, aunque para nayor pre. en el estudio de la fitopatología vegetal. Así, los
cisión, el lector detberá recurrir a literaturas especifi insectos, según el tipo de piezas bucales, pueden
cassobre fisiología animal. ser: masticadores, lamedores, picadores y chupa
dores.
" Morfología externa " Masticadores. El tipo masticador es el más pri.
mitivo. Lo poseen los órdenes ortópteros (langosta)
Elteguento tapiza toda la superficie exterior del y coleópteros (escarabajo) y engloba: un par de
insecto, la cavidad bucal, el intestino anterior y el mandíbulas, grandes piezas movidas por potentes
posterior, las tráqueas, los conductos de los órga músculos y que sirven para cortar y triturar los ali
nos genitales y de las glándulas que desembocan mentos: un par de maxilas que facilitan la mastica
en el exterior. Comprende tres partes: la cutícula, ción, llevando cada una un palpo maxilar; un la
las células epidérmicas, la hipodermis y la mem bium, o labio inferior, formado por la fusión de
brana basal. La cutícula se divide en dos partes: dos piezas análogas a las max1ilas, y dos piezas in
una epicutícula externa, generalmente incolora, de ternas: la epifaringe y la hipofaringe. Todas estas
un espesor inferior oigual a 4 py una procutícula. piezas bucales se hallan protegidas en su parte an
La procutícula es segregada por las células hipo terior por el labro.
dérmicas y es de estructura homogénea. " Picadores. Este tipo es característico de los hete
El principal compuesto del tegumento es la quiti rópteros (chinches) y de los homópteros (pulgo
na. Esta sustancia es incolora y sólo es soluble en nes). Las mandíbulas y maxilas son muy alargadas.
ácidos concentrados. La cutícula presenta en su Se encuentran transformadas en estiletes afilados y
composición, además de quitina, ciertos lípidos, estrechamente aplicados unos contra otros, for
polifenoles y proteínas; este caparazón confiere al mando dos canales de diámetro desigual; el insec
insecto una auténtica armadura contra los agentes to emite la saliva por el canal más estrecho (canal
externos. Esta cuestión es muy importante al ha salivar) a través de la herida y aspira la mezcla de
blar de insecticidas químicos de contacto, puesto saliva y de jugo celular por el canal alimenticio.
que éstos, para legar al cuerpo del animal, debe En los tisanópteros (trips), sólo existen la mandíbu
rán ser liposolubles o estar disueltos en algún lí la izquierda (la mandíbula derecha está ausente o
quido capaz de disolverse en grasas, ceras y agua. reducida a vestigios) y un par de maxilas que están
El tegumento forma un exoesqueleto, más o menos alojadas en un cono bucal triangular soldado a la
rígido, constituido por una serie de anillos o seg cápsula cefálica.
mentos articulados por las membranas interseg "Lamedores. Es el tipo característico de los dipte
mentarias flexibles. ros. Su aparato bucal recibe el nombre de trompa.
La cabeza engloba generalmente la cápsula cefáli En las moscas, el labium se ensancha en su extre
ca, un par de antenas, un par de ojos compuestos midad y forma una especie de ventosa que permite
de numerosas facetas, 3 ocelos u ojos simples y las al insecto succionar los líquidos o aspirar partícu
piezas bucales. Las cápsulas cefálicas de los insec las alimenticias muy pequeñas. En los tábanos, el
tos primitivos, corresponden a la típica cápsula labium es alargado y en forma de canal alojando
craneana del orden de los ortópteros. Las antenas las demás piezas bucales. EI labro soldado a la
pueden presentar formas muy diversas. Amplia epitaringe constituye una laminilla perforante.
mente provistas de órganos sensoriales, juegan un "Chupadores. Es el tipo de pieza bucal de los le
papel muy importante en la vida del insecto. Com pidópteros (mariposas). Las mandíbulas y el la
prenden tres partes: el primer artejo, o escafo, es bium se encuentran atrofiados; las maxilas, muy

Diversas especies de Frankliniella occidentalis

insectos picadores Macrosiphum
(Gentileza de euphorbiae
KOPPERTB.V.)

Aphis gossypi Myzus persicae

306 " PARÁSITOS DE ORIGEN ANIMAL

 DEFENSA DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

ramente protegidas por las alas anteriores. Lucha biológica

Las alas son determinantes en el estudio de los in (Gentileza de
KOPPERT B.V)
sectos. Ciertos insectos presentan los sexos mascu A/ Aphidius
linos alados en oposición a las hembras, que son colemani.
ápteras; otros órdenes carecen de alas posteriores, Esta avispa puede
como en el caso de los dípteros, transformados és detectar pulgones
tos en balancines; en las hormigas, por ejemplo, incluso en densidades
sólo poseen alas ciertos estados del insecto, en muy reducidas.
otros las alas anteriores no sirven para volar y sólo
representan una cubierta dura de protección para
las alas posteriores.
El abdomen comprende, como máximo, once seg
mentos Ilamados urómeros, a los cuales se une la
región terminal o telson. En los órdenes inferiores,
el onceavo terguito forma la placa o lóbulo supra
anal, también Îlamado epiprocto, y el onceavo es
ternito forma los paraproctos. La mayor parte de
los insectos tienen 10 segmentos o menos. Los últi
mos pueden invaginarse unos dentro de otros; el
B/Aphidoletes
primer segmento, principalmente esternito, se lla aphidimyza.
ma atrofiado o ausente. El abdomen presenta Este insecto pone los
apéndices en algunos órdenes: los más importan huevos en colonias
tes son un par de cercos, que forman los fórceps de pulgones.
en los Japidigæ y en los Dermápteros, y que están
situados en el onceavo segmento. La armadura ge
largas, se hallan aplicadas la una contra la otra y nital está formada por apéndices que reciben el
forman un tubo que puede enrollarse sobre sí mis nombre de gonópodos, en el octavo y noveno seg
mo, y que recibe el nombre de espiritrompa.
El tórax de los adultos estáformado por tres seg mentos en la hembra, y en el noveno en el macho.
mentos, a saber: protórax, mesotórax y metatórax. Un gonópodo completo contiene una pequeña co
En casi todos los insectos, cada segmento es porta xa que termina en un estilete distal y una prolon
dor de un par de patas. En la mayor parte de los in gación interna llamada gonapófisis; el orificio ge
sectos alados, el térgum comprende una gran placa, nital estáfrecuentemente colocado en la membra
na situada a continuación del octavo o del noveno
Onotum, y una placa posterior y estrecha, o postno
tum, que se halla en contacto con la membrana in segmento. En la mayor parte de los insectos, los
tersegmentaria. La pleura estáformada por un escle machos sólo se diferencian de las hembras por la
armadura genital. En un cierto númerO de espe
rito anterior o episternum, y un esclerito posterior o cies, existen entre los dos sexos diferencias que re
epímero, cuya unión forma la sutura pleural. trocán ciben el nombre de caracteres sexuales secunda
Las patas comprenden la cadera o coxa, el rios, a diferencia de los verdaderos órganos de re
ter, el fémur o muslo, la tibia y el tarso, típica producción que constituyen los caracteres sexua
mente formado por cinco artejos y una o dos uñas, les primarios. Los machos pueden presentar un as
también llamadas garras uonychia; a menudo, pecto muy diferente del de las hembras. Se habla
existen en la proximidad de las uñas pequeños ór
ganos de formas muy variadas; el arolium es una
pequeña pieza de forma redondeada situada entre
las uñas; los pulvilos, a veces muy estrechos, se c/Orius laevigatus.
Es un perfecto
hallan situados debajo de los ganchos y a uno y
otro lado del arolium o de un gran pelo; el emp0 depredador para las
larvas y adultos de
dium es un pequeño nódulo esclerosado o un gran distintas especies de
pelo situado en la prolongación del tarso. trips
Las alas son expansiones membranosas de la región
dorso-lateral del tórax, ypueden o no existir en los
diversos órdenes de insectos. Aquellos desprovistos
de alas reciben el nombre de apterigotas en oposi
Ción a los pterigotas que poseen alas o que provie
nen de formas aladas. Las alas están surcadas por
nerviaciones longitudinales más o menos fuerte
mente esclerosadas; existen también nerviaciones
transversales u oblicuas que delimitan las celdas.
Las alas presentan una forma mnás o menos triangu
lar; el borde anterior recibe el nombre de borde
Costal, el borde posterior es el borde interno, distal
o vannal, y el borde lateral es el borde externo. A D/ Amblyseius
menudo los insectos alados poseen dos pares de cucumeris.
Otro buen
alas: las anteriores ylas posteriores. En reposo, las depredador de
alas posteriores se doblegan más o menos, pudién trips. Se trata de un
longitudinal
dose incluso plegarse totalmente, tantoquedar ácaro.
Como transversalmente, con el fin de ente

TIPO ARTRÓPODOs " 307

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Lucha biológica. entonces de dimorfismo sexual. El dimorfismo se pensables para las especies huésped. Suelen englo
(Gentileza de xual puede apreciarse en los órganos más variados: barse dentro del grupo de las bacterias y hongos.
KOPPERT B.V) las piezas bucales de los machos pueden estar más El aparato excretor en los insectos se verifica a tra
Dos avispas parásitas desarrolladas que en las hembras; los ojos compues vés de órganos específicos que varían en función del
de los minadores de tos son más grandes en los machos de algunos díp orden a estudio. Así, encontramos los tubos de Mal
hojas como la teros que en las hembras; las antenas de los mosqui pighi, porciones de intestino adaptadas a la excre
Liryomoza Bryoniae tos no presentan la misma forma en loS dos sexos. ciÑn, o glándulas labiales que realizan idéntica fun
Las hembras de varias especies de mariposas se ha ción. Los tubos de Malpighi desembocan en el pun
llan desprovistas de alas o sólo poseen alas atrofia to de unión del intestino medio con el intestino pos
das, mientras que los machos presentan alas norma terior, con bastante frecuencia al lado de la vályula
les; las hembras de cochinillas y de luciérnagas no pilórica. El número de estos tubos oscila, entre los
poseen alas y no tienen ningún parecido con los ordenes de insectos, entre los dos de los tisanópte
machos. En las mariposas, la coloración de las alas ros hasta los 200 de los ortópteros. Estos tubos se
es a menudo más viva en los machos que en las constituyen como grupos de células, Ilamadas ne.
hembras. Según las condiciones ambientales bajo frocitos que funcionan a modo de riñones de acu
las cuales se efectúa el desarrollo larvario, la colora mulación. Dentro del aparato excretor, encontramos
ción de los adultos puede ser diferente y entonces se también glándulas especiales secretoras de seda y
Dacnusa sibirica dice que existe dimorfismo estacional. glándulas venenosas.
Él aparato circulatorio está formado por el vaso dor
sal y los órganos pulsátiles accesorios. Elvaso dorsal
es una pieza muy larga que se extiende desde la ca
beza hasta la extremidad caudal del cuerpo; la parte
anterior, otorácica, se conoce con el nombre de aor
ta. La parte posterior es el corazón, a menudo dividi
do en cavidades; la pared del corazón está perforada
por los ostiolos. El corazón se contrae de forma rít
micay el número de pulsaciones, según el orden del
insecto, varía entre 12 y 150. Tarmbién puede variar
en función del estado larvario, del grado de activi
dad, la edad, el estado fisiológico y la temperatura.
Los pulsátiles, o corazones accesorios, están situados
en la base de las alas, las antenas y las patas. La san
gre, o hemolinfa, tiene por misión transportar las sus
tancias alimenticias a los diferentes órganos del cuer
po y recoger las sustancias de excreción; contienen
diversos tipos de células hemáticas que tienen como
misión principal la fagocitosis.
El aparato respiratorio estánotablemente desarrolla
do y constituido por las tráqueas, que se ramifican
en traqueolas repartidas por todoel cuerpo; las trá
queas y las traqueolas permanecen constantemente
abiertas gracias a una capa epitelial que segrega una
cutícula, a menudo dispuesta en espiral. Algunas es
pecies poseen sacos aéreos que son dilataciones del
sistema circulatorio presentando gruesas tráqueas 0
Dyglyphus isaea "Anatomía interna son el resultado de la fusión de varias de ellas. Las
tráqueas se comunican con el exterior por los estig
Elaparato digestivo es de una longitud muy variable: mas que están dispuestos por parejas a lo largo del
aveces es rectilíneo y otras veces presenta numerosas tórax y del abdomen. Se distinguen varios tipos de
circunvalaciones. Comprende tres partes: el intestino aparatos respiratorios: el sistema holopnéustico, el
anterior o stomodeum, el intestino medio o mesente más primitivo, donde todos los estigmas son funcio
ron, yel intestino posterior o proctodeum. Los intesti nales, hay uno en cada lado del meso y del metató
nos anterior o posterior se hallan revestidos interior
mente por quitina; la digestión sólo se verifica en el rax, así como sobre los 8 primeros segmentos abdo
intestino medio. El alimento, desde su entrada por la minales, formando 10 pares en total; el sistema he
boca hasta su expulsión por el ano, pasa por diversas mipnéustico, en el cual uno o varios pares de estig
partes parecidas, en esencia, a las de la anatomía hu mas ya no son funcionales; el sistema apnéustico se
mana. Así, las partículas caracteriza porque todos los estigmas están cerrados
de la boca al esófago y alalimentarias
estómago
pasan a través
y, finalmente, a
o han desaparecido y la respiración tiene lugar por
la molleja. Tienen su tránsito por el intestino difusión a través de los tegumentos o, en el caso de
que se constituye como una cavidad más o menos medio los insectos acuáticos, por medio de branquias; és
amplia y que, a veces, presenta ramificaciones, y tas son excrecencias de los tegumentos cuya pared
donde se realiza la verdadera digestión. En el último
muy delgada permite el paso del oxígeno bajo el
tramo, el alimento penetra en el intestino posterior agua. Las branquias están situadas en el interior del
hasta alcanzar el ano. Diversas especies de insectos recto en muchas de las larvas.
disponen en el interior del tubo digestivo de microor El sistema muscular comprende la musculatura ne
ganismos que facilitan la digestión yparecen indis Cesaria para el movimiento de los insectos. Suele te
ner un color grisáceo o traslúcido, a excepción de la
308 " PARÁSITOS DE ORIGEN ANIMAL
 DEFENSA DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

Los córpora allata están ligados a los cópora cardí Lucha biológica
(Gentileza de
aca y juegan un importante papel en el inicio de la KOPPERT B.V.)
muda y en la metamorfosis.
El sistema nervioso periférico está formado por neu
ronas bipolares o multipolares que se hallan en rela
ción con pelos sensoriales obien dispuestos en la
superficie de los músculos e intestino.
El aparato reproductor se encuentra situado en la
parte inferior del abdomen. El aparato reproductor
masculino comprende un par de testículos, más o
menos ovoides, desprovistos de filamentos suspen
Sores y compuestos por folículos; en muchos de los
insectos, el revestimiento peritoneal de los folículos
está muy desarrollado y forma una envuelta común
a los dos testículos, llamada escroto. Los espermato
zoides son vertidos en los canales deferentes, de
longitud muy variable, que desembocan cada uno
en una vesícula seminal, particular o común, des
Apis mellifica pués en el conducto eyaculador común y, finalmen
te, en el órgano copulador, o ædeago, que puede
presentar diferentes formas y que frecuentemente se
utiliza para la diferenciación de las especies.
musculatura de las alas que es amarilla, naranja o El aparato reproductor femenino está formado por
marrón. La mayoría de los músculos de un insecto dos ovarios, conteniendo cada uno más de 2.400
son del tipo estriado y se dividen en dos grupos: los ovariolos. Un ovariolo es, por lo general, un tubo
músculos del esqueleto, que son muy numerosos y alargado que presenta un filamento terminal o liga
se insertan sobre las apófisis correspondientes, y los mento suspensor, que se inserta en la pared interna
músculos viscerales, que son circulares o longitudi del tegumento, el tejido adiposo o el diagrama peri
nales. cardial; el germarium encierra las células primordia
El sistema nervioso queda estructurado apartir de les y a veces también las células nutricias; el vitella
las células nerviosas. Estas células, o neuronas, pre rium contiene los huevos en período de desarrollo y,
sentan un cuerpo muy voluminoso con finas prolon a veces, las células alimenticias. Los huevos que han
gaciones muy ramificadas, llamadas dendritas, y un llegado a la madurez son vertidos en el oviducto y, a
largo filamento o axón; los nervios están constitui continuación, en la vagina, que a veces está provista
dos por el conjunto de axones. Existen dos categorías de una bolsa copulatriz; existe, además, una esper
motecaoreceptáculo seminal en donde se acumulan
de neuronas: las sensoriales y las motoras. El siste los espermatozoides, y uno o dos pares de glándulas
ma nervioso estáconstituido, Como en los vertebra
dos, por cadenas de neuronas dispuestas de un ex colaterales o accesorias que vierten el producto de su
secreción en la vagina. Esta sustancia viscosa, insolu
tremo a otro del cuerpo. La conexión entre dos neu
ronas consecutivas se lleva a efecto por el axón de ble en el agua, envuelve los huevos y los protege de Encarsia formosa
la una y las dendritas de la otra; no hay continuidad, los agentes desfavorables; tiende frecuentemente a fi Esta avispa parásita
jar los huevos en los tejidos sobre los cuales han sido pone los huevos
sino solamente contacto entre las dos neuronas. Se
lama sinapsis el punto donde una neurona (su depositados. En algunos insectos, la sustancia englo dentro de la larva de
la mosca blanca
axón) está en conexión con las dendritas de la neu ba completamente varios huevos, formando un con
junto conocido con el nombre de ooteca.
rona siguiente. El sistema nervioso se divide entre
partes que están en estrecha relación unas con otras:
el sistema nervioSo central, el sistema simpático y el
sistema nervioso periférico.
El sistema nervioso central está formado por una
doble cadena de ganglios unidos entre sí por fibras
longitudinales Ilamadas conectivas, y por fibras
transversales Ilamadas comisuras. El sistema nervio
SO central comprende tres partes: el cerebro, los
ganglios subesofágicos y la cadena nerviosa central.
El sistema simpático, o nervioso visceral, se divide
en tres partes: el sistema estomato-gástrico que, en
Conexión directa con el cerebro, actúa directamente
sobre el intestino anterior, el medio y el corazón; los
nervios ventrales impares que inervan los estigmas y
el sistema simpático caudal, formado por nervios
que tienen su origen en el último ganglio abdomi
nal, inervando los órganos reproductores y la parte Phytoseiulus
posterior del intestino. Varias glándulas de secreción persimilis
interna se hallan en relación con el sistema estoma Este ácaro
to-gástrico: un par de ganglios esofágicos, también depredador se
llamados cuerpos faríngeos o córpora cardíaca, se alimenta de adultos y
nallan situados bajo el esófago y detrás del cerebro. huevos de araña roja.

TIPO ARTRÓPODOS " 309

 BIBLIOTECA DE LA AGRICULTURA

Biología Orden y tipo

Los insectos invernan en el estado de huevo,
de lar Ejemplos de piezas Características p
en el inte bucales del
v, de pupa o de imago en la superficie opiedras, so estado adulto Alas Alas
rior del suelo, bajo las hojas muertas, las anteriores
bre o bajo la corteza de los árboles, etc. LOs adultos posteric
DÍPTEROS
hacen su aparición en primavera, más O menos tem Chupadores
prano, según las especies y las condiciones climato membranosas transforma
reemprende su oaptos para
lógicas; cada especie de insecto no en apéndie
picar y chupar
actividad hasta que el ambiente en que se encuentra balancines
haya alcanzado una determinada temperatura, lla
mada temperatura umbral de desarrollo. Los adultos
se alimentan generalmente durante algunos díasdey
después tiene lugar el apareamiento; la hembra
posita sus huevos sobre las plantas y suele morir p0
co tiempo después del final de la puesta.
La duración del período de incubación serámás o
menos largo según las condiciones climatológicas;
por debajo de una temperatura, que difiere según las HETERÓPTEROS
especies, llamada temperatura mínima, el huevo no Chupadores endurecidas en membrano
se desarrolla; a medida que la temperatura se eleva, suparte basilar
la duración de la incubación se hace más corta, pero y membranosas
en su parte
llega un momento en que la temperatura muy eleva terminal
da retrasa el crecimiento del embrión; este crecimien
to cesa por encima de una temperatura llamada má
xima yel embrión muere si la temperatura aumenta
todavía más (temperatura máxima letal). La tempera
tura a la cual se hace más corto el período de desa
rrollo se llama temperatura óptima. Otros factores
también intervienen: la humedad, la luz, etc.
Las larvas son muchas veces capaces de abandonar
por sí solas el vegetal sobre el cual están situadas y
marchar a otras plantas; su desarrollo depende, co
mo el del huevo, de las condiciones climatológicas. HOMÓPTEROS
Llegadas al término de su desarrrollo, se hacen nin Chupadores generalment rmembranos
fas y llegan aadultos. Hay insectos que sólo tienen membranGsas
una generación anual. La mosca de las cerezas, por transparentes
ejemplo, inverna en el suelo en estado de pupa; el
adulto aparece a principios del mes de mayo, se ali
menta y se aparea; la puesta se realiza en las cere
zas en vías de madurez; las larvas se desarrollan en
el interior del fruto y llegan al final de su crecimien
to 20 o 25 días después, por término medio; des
pués se dejan caer sobre la tierra y pupan a una pro
fundidad de 3 a 5 cm; permanecen en este estado
hasta el mes de mayo del año siguiente.
Otros insectos presentan varias generaciones por TISANÓPTEROS
año. La Pieris brasicæ omariposa de la col pasa el Chupadores estrechas con estrechas co
invierno bajo la forma de crisálida; las mariposas largos flecos largos fleco
aparecen en el curso de la primera quincena de ma (pueden faltar)
yo yla puesta se realiza sobre las crucíferas silves
tres o cultivadas; las orugas roen las hojas de estas
plantas para hacerse crisálidas a finales del mes de
junio. Estas crisálidas dan nacimiento, algunos días
más tarde, a una nueva generación de mariposas,
que ponen a lo largo de todo el mes de julio; las
orugas se desarrollan rápidamente, siendo la tem
peratura más elevada, y pasan a crisálidas en el NEURÓPTEROS
transcurso del mes de agosto en las zonas templa general r
das. Las diversas generaciones empiezan a contarse Masticadores en general muy en
reticuladas
a partir del huevo y no del adulto; en el caso de la reticuladas y
membranosas
membrano
Pieris de la col, las mariposas que aparecen en pri
mavera pertenecen a la generación invernante; sus
huevos constituyen el punto de partida de la prime
ra generación.
La Melolontha melolontha L. es un insecto que ata
ca las masa forestales de caducifolios pero también Insecto cuyo dibujo figura en los ejemplos
310" PARÁSITOS DE ORIGEN ANIMAL
 DEFENSA DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

Clasificación y
Representantes Representantes Características principales Orden y tipo características de los
pales
de piezas Ejemplos principales tipos de
Meta- Alas bucales del insectos. Nótese la
Meta Úriles NOCivOs Nocivos Útiles Alas
mortosis morfosis posteriores anteriores estado adulto diferenciación entre
insectos útiles e
insectos nocivos.
ORTÓPTEROS
completa sírfidos, cecido grillo grillos incompleta membranosas endurecidas y Masticadores
taquí- mias, tropos, Yplegadas en que recubren
nidos mosca |langosta*, abaníco las alas
de la col CUCara posteriores
ceratitis" has

COLEÓPTEROS
iccomoleta antocó- chínches «gusanos carabidos, completa membranosas élitros Masticacores
ridos, de los blancos, cocciné. y unicas quitinosos que
míridos cereales escara- lidos funcionales protegen las
tigre de bajo de alas posteriores
peral la patata, membranosas
antononmo las alas faltan
en las obreras
de ciertos

HIMENOPTEROS
Masticaores
incomoleta pulgo sirex caloí completa membranoas membrancoas cuyas maxilas
es. tertre- didos y cubiertas más gaes
de escamas que Las inleriores forman
cochini dinidos bracóni con los labios
Ilas, dos*. posteriores
una trompa del
psyllas icneumO
nidos tipo lamedor
Spidos chupacor

LEPIDÓPTEROS
icompleta trips maripos RUSano completa membranosas Chupadores
de seda y cubiertas
carpo de escamas
capsa
noctuidos

complea Crisopas

TO ARTAOPOOO5 311
 BIBLIOTECA DELA AGRICULTURA

A/Las nminadoas de A () insectos, otros tipos de

hojas de plantas fuente excitante; así, el tropismos en
Dso Linyoniza cdebido ala
Hravedad, et term
temperatura, elotropismo función O de la
Byonie. onsiluv ile aire yel geotropismo
anemotropismo frente unadebiexcidloación ala
un problema

txtos os culaOS, SUN

química. Todos quimiotropismo
o negativos, en ellos pueden, trente
función del
a su
vez,
a
a una Corriente
ser sUStaneis
Ins pnxw su desarrollo.
El ciclo biológico de los animal del estado
y positivos,de
hojs de los vxles variado. Esto es debido ainsectoS
es

AOPPENTB\O
O menos rápido
bién al hecho de
que
en función de
que el
ces durante un período de
las ext
creci mreimadament
ento esmáse
desarrollo seespecies tam-
y
go, a Consecuencia de detiene a ve-
un tiempO más o menos lar.
fenómeno particular la-

B/Sintomas típicos en puede afectar a ciertos frutales. Sólo tiene una gene
hoja de manzano de ración cada tres años, apareciendo los adultos den mado diapausia. Existen insectos cuyos estados bio
las galerías causadas tro de la segunda quincena del mes de abril. Las lógicos se suceden sin interrupción si están situados
por los minadores de hembras realizan la puesta en el suelo; los huevos en condiciones ambientales satisfactorias. Si la tem
hojas (Cemiostoma). avivan en julio y se alimentan de las raicillas de las peratura, la humedad y la luz resultan inferiores al
El Nomol (15% nivel mínimo o por lo contrario son superiores al
tetlubenzurol) es el plantas; su primera muda tiene lugar entre setiembre
y octubre; se hunden en el suelo y no vuelven a dintel máximo de crecimiento, o si la alimentación
liquido que nos resulta insuficiente, el crecimiento se detiene; pero
recomienda SHELL. aparecer hasta el mes de abril del siguiente año. se reemprende cuando los factores vuelven a ser
C/Daños causados Vuelven a alimentarse de las raíces de las plantas convenientes. En este caso, se habla de una deten
por Liryomiza cultivadas, manteniendo esta alternancia durante ción del desarrollo.
Bryoniae en una tres años. En la primavera del tercer año vuelven a En otros animales, el desarrollo puede detenerse
planta ornamental. nutrirse de las raíces hasta el mes de julio, cuando
D/ Dentro del orden bruscamente apesar de que las condiciones de cre
se entierran a una profundidad de 30 cm y se Cimiento sean las óptimas. Esta parada recibe el
de los homópteros, con
vierten en ninfas; el adulto estaráformado a finales
los pulgones son los
del mes de agosto, pero no sale de la tierra hasta la nombre de diapausia y puede acaecer en cualquer
más conocidos y
momento del año yen cualquier estado de creci
polifagos de las primavera del cuarto año. paradas en los huevos (diapau
La conducta de los animales inferiores está miento. Encontramos
plantas. Detalle de un condi larvas (diapausia larvarta.
Sia embrionaria), en las ninfal) adul-
tallo herbáceo cionada por los tropismos o taxias. Con estos térmi e incluso en los
afectado por una nos se designa la reacción del sistema en las ninfas (diapausia
invasión de pulgones. animal a una fuente de excitación física,nervioso delo tos (diapausia imaginal). Los insectos quedepresentan
heterodi-
(Gentileza de química este tipo de pausas reciben el nombrepreserntan, lla-
biológica, que se traduce
y posteriormente, en un primero en la orientación,
BASF, S.A.) namos, en oposición a no la
los que
puedendura-
E/ SCHERING desplazamiento. Este des
plazamientoalpuede ser positivo, mados homodinamos. Diversos factores
ejemplola
acercando animal a la fuente(tropismo
comercializa el
positivo), ducir a las diapausias, como por temperatura, la
bien puede ser negativo (tropismo de excitación, o
OLEANOL 83 DE
ción del totoperíodo, un exceso de Ye
VERANO. Se trata de
negativo), aleján disponibilidad de aguaexterno
un aceite blanco o dolo de la fuente. Ciertos calidad alimentaria, la factor
mineral de verano, no "tropismo" para los autores yreservan el térmi definitiva, la variación de cualquier
crecimiento del insecto.
vegetales el de "taxias" o que pueda alterar el
muy aptopara el
tratamiento contra las
"tactismos" para los animales. Como
trativo, cabe citar a la mosca común ejemplo ilus
(Musca domes [Link]. Clasificación
cochinillas de los tica), en la cual el
cítricos. tivo (se dirige haciaadulto tiene un fototropismo posi
la luz) y su porsus
aquéllos
alas,

tropismo negativo (huye de la luz).larva sufre un foto

Existen, entre los
La sistemática de los insectos los agrupa
nerviaciones. Así,
por su posición y por sus
312" PARÁSITOS DE ORIGEN ANIMAL
 DEFENSA DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

La mosca blanca de
losinvernaderos
1/Adulto
2/ Puesta
3/ Pupa normal
(blanca) y pupa
parasilada por
Eucarsia formosa
4/ Infestación en
lomate
5/ Furmagina en fruto

1 2

4 5

Adultos
Sep. Octubre Nov. Dici. Huevos
Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto
Larvas

++ ++ ++ +++ +++ +++ ++ Pupas

# O00 O00 O0 O0
O0 O0 OO0 O00

TIPO ARTRÓPODOS" 313

 BIBLIOTECA DE LA AGRICULTURA

Ciertos insectos son

fitófagos de los
árboles ornamentales
de pueblos y
ciudades. La
Corythuca ciliata Say,
es un pequeño
heteróptero que
ataca los plataneros
de sombra.
1/ Adultos y colonias
de lavas en el envés
de la hoja
2/ Adultos en la
diapausia invernante
3/ Adulto
4/ Lava
5/ Sintomas sobre
hoja
(Fotografias cedidas
por el Departamento
de Agricultura,
Ganadería y Pesca de
la Generalitat de
Catalunya)

1 2

4 5

no alados forman una subclase diferenciada. Son los lia. Bastará con tener conocimiento de los órde
más primitivos y reciben el nombre de apterigotas. nes más importantes para la agricultura, y que
Los insectos alados, o pterigotas, son los más evolu son: ortópteros (langosta), coleópteros (escaraba
cionados y engloban la mayoría de insectos fitófagos jo), himenópteros (hormiga), lepidópteros (mari
y parásitos vegetales objeto de este estudio. posa), dípteros (mosca), heterópteros (chinches),
En
La taxonomía de los insectos es muy compleja, homópteros (pulgón) y tisanópteros (tijereta). es
comprendiendo múltiples taxones o grupos taxo tabla de
la página 311, se ofrece al lector una importantes
nómicos que no existen en otros seres vivos. Así, tos grupos con las características más
Son frecuentes divisiones no usuales como la sub de cada uno de ellos yun dibujo representativo
clase, sección, suborden, superfamilia y subfami del insecto.

314 " PARÁSITOS DE ORIGEN ANIMAL

 DEFENSA DE LAS PLANTASCULTIVADAS

Distintas larvas de
[Link]. Ciclos insectos
holometábolos
"Ciclos reproductivos. A) Coleópteros
B)Dípteros
Para su estudio son necesarias unas notas prelimi C) Himenópteros
nares sobre los diversos modos de reproducción de D) y E) Lepidópteros
los insectos. La mayor parte de los insectos son oví (Según Bovey)
paros, o sea que ponen huevOs, aislados o en pa
quetes, pero existen algunos modos de reproduc
ción especiales: las reproducciones que son propias
de los órdenes de insectos que causan daños en los
cultivos, como la viviparidad y la partenogénesis, y
las que se dan en otros insectos no interesantes des
de un punto de vista fitopatológico, como la pedo
génesis, la poliembrionia y el hermafroditismo.
" Viviparidad. Existen cuatro tipos de viviparidad, a
saber: la ovoviviparidad, en la cual los huevos avi
van poco tiempo después de la puesta; ha sido ob
servada en órdenes como los tisanópteros, blátidos
y coleópteros. La viviparidad adenotrófica, en la
cual las larvas avivan en el interior del útero y su
crecimiento prosigue en el interior de éste, gracias
a una secreción producida por glándulas especia
les, hasta el desarrollo completo o casi total de las
larvas; este tipo sólo se ha observado en algunos
dípteros en los cuales el estado de larva es muy
corto, pasando rápidamente al estado de pupas. La Los tres tipos
viviparidad pseudoplacentaria, en la cual el em principales de ninfas
brion se desarrolla en un ensanchamiento de la va opupas
gina de la madre a partir de un huevo desprovisto 1/ Ninfa o pupa libre
de vitelo y, casi siempre, de corión; el embrión se 2/ Pupa obtectao
alimenta por medio de un órgano especial que re crisálida
cuerda la placenta de los mamíferos. Este tipo exis 3/ Puparium o pupa
Coartada
te en los áfidos, en ciertos blátidos y en los psop
(Según Ceballos)
Cópteros. de
" Partenogénesis. Se designa bajo el nombre no fecun
partenogénesis el desarrollo de un huevo
dado por el sexo masculino. Por lo general, los hue
vos o cigotos son diploides (2n), lo que significa
que llevan una doble dotación cromosómica: la mi
tad proviene del macho y la otra mitad de la hem
2
bra. En los huevos producto de una partenogénesis,
reciben
éstos sólo llevan la mitad de la dotación y só
el nombre de aploides (n). La dotación genética
madre, puesto que el huevo no ha
lo proviene de la partenogéne
sido fecundado. Existen tres tipos de
SIS:

arrenotoca, en la
" La partenogénesis facultativatipos de hueVos: huevos
cual las hembras ponen dos
fecundados que tienen una constitución cromosómi
lugar a hembras, y huevos no fe
ca diploide y dan Entre
cundados y aploides que producen machos.
otros, cabe citar, dentro de este grupo, a los hime
nópteros y tisanópteros.
" La partenogénesis telitoca [Link]; Los ma
chos no existen o son extremadamente los
huevos son diploides. La encontramos en algunos ti
sanópteros y fásmidos.
Es frecuente en los áfi
" La partenogénesis cí[Link]
dos (pulgones). Se da una de la repro
ducción partenogenética y de la reproducción se
Xuada bajo la influencia de diversos factores. En la Ciclo de un
generaciones parte heterodóptero
mayor parte de los casos, varias primavera; la ge heterometabólico
nogenéticas se suceden durante la disminu (Horcias nobilellus
neración sexuada aparece en otoño con la Berg)
ción del período fotosintético.

TIPO ARTRÓPODOS "315

 BIBLIOTECA DE LA AGRICULTURA

Desarrollo embrionario to tiempo de

mente de la incubación,
temperatura,
el
que depende
La puesta tiene lugar generalmente poco después del
apareamiento, pero también pueden transcurrir va
gar al nacimiento de la larva.
Las larvas, minúsculas en el
huevo
principallu--
aviva, dando
rias semanas, e incluso varios meses después del coi cen
ro deprOgresivamente
mnomentounde nacer, cre-
experimentando
to. La puesta puede acaecer en una o dos veces o mudas. Su piel, que no tiene la cierto núme-
distribuirse en varias semanas. La fecundidad de los tarse más que mínimamente, facultad de dil
insectos es extremadamente variable: las hembras se mudarla para poder crecer. Estehace que el animal deba
Xuadas de algunos pulgones no dan más que un solo lo general, 4 o 6 yreciben proceso se
repite, por
huevo, pero los lepidópteros ponen casi siempre más los intervalos que veces el
nombre
de un centenar, las avispas de 20 a 30.000 y las ter
las
tado pueden presentarseparan. Las larvas del deprimer
estadose
mitas de los países cálidos varios cientos de millares. aspectos muydistintos:
La fecundidad es generalmente muy grande al princi 1) Pueden parecerse mucho a la forma del
pio del período de puesta, disminuyendo gradual là última muda, los órganos adulto: en
mente. El ritmo de puesta depende de la alimenta genitales maduran
morfología hace patente a la vista; el adulto yestssu
se
ción, de la humedad y de la luz. siempre desprovisto de alas. Las especies que
Los huevos son a veces depositados encima de la tan estas características son los insectos presen
tierra oen la superficie del agua; más a menudo son
adheridos a la superficie de la planta, merced a la
2) Los demás
adulto con alas
apterigotas.
insectos, llamados pterigotas,
(Con la excepción de ciertas tienen el
sustancia segregada por las glándulas colaterales, cies parásitas), lo que da lugar a dos espe.
sea aisladamenteo en grupos, e incluso reunidos en situaciones dis.
tintas: la larva del primer estado se parece
una ooteca. Algunos insectos poseen órganOS espe al adulto.
pero está desprovista de alas; éstas se desarrollan
ciales que les permite la introducción de los huevos progresivamente en el curso de las últimas mudas
en el suelo (langosta), en los tejidos vegetales (tisa ALfinal del último estado larvario, el animal sufre
nópteros) o dentro de otros animales (himenópteros una transformación más profunda llamada meta
parásitos). Los huevos son, a menudo, ligeramente morfosis y se convierte en adulto. Las larvas poseen
alargados, pero pueden tener forma de tonel o ser el mismo tipo de piezas bucales y tienen la misma
esféricos, cónicos o discoidales. Después de uncier biología que el adulto; antes de la aparición del mis

Ciclo de un
lepidóptero
holometábolo
(Pieris brassicae L.)

316 PARASITOS DEORIGEN ANIMAL

 DUENA DEIAS PLANIAS CuNAOS

A/ Laras det
[Link] de la
patata (Leptinotart
deceml1neata
IGentileà de SHELL)
B/ Entre los animale
de sangre caliente
existen tambien
titotagos. En este Caso
se trata del topillo
campesino.
C/Adulto de
escarabajo de la
patata (foto cedida
por SHELL)

mo, no existe ningún largo período de inactividad En los insectos holometábolos, la última muda antes
en el animal. No hay, por tanto, una verdadera me de convertirse en imago comprende un estado parti
tamorfosis, sino más bien una metamorfosis incom cular en el cual el insecto es muy vulnerable. Este
pleta. Los insectos de este tipo son llamados hetero estado recibe el nombre de ninfa o pupa. Antes de
metábolos. la ninfosis, la larva busca generalmente los lugares
También puede ocurrir que la larva difiera completa que le aseguran cierta protección contra sus enemi
mente del adulto, no posea el mismo tipo de piezas gos o contra las inclemencias meteorológicas. Cier
bucales, esté generalmente desprovista de ojos com tos insectos sufren la ninfosis en el suelo o en el in
puestos e incluSO Su existencia no posea ningún ca terior de un cascarón confeccionado con una mez
rácter común con el adulto. Este tipo de larva alcan cla de tierra y saliva. Otros construyen capullos for
za su pleno desarrollo, por lo general, después de 5 mados únicamente por hilos de seda, como es el ca
o6 mudas. Entonces cesa de alimentarse, pasa a es so de los lepidópteros e himenópteros. Dentro de las
tado de ninfa y se transforma en una pupa, casi ninfas o pupas, encontramos principalmente tres ti
siempre inmóvil. En el interior de la pupa, los teji pos: la ninfa o pupa libre, en la cual son visibles to
dos de la larva son destruidos y son utilizados para das las partes del cuerpo del adulto y que es más o
la formación de los futuros órganos del adulto. Esta menos móvil. Tal es el caso de los himenópteros y
metamorfosis recibe el nombre de metamorfosis de los coleópteros. En la pupa obtecta o crisálida,
completa y los insectos que la desarrollan son lla las partes del cuerpo del imago son visibles pero se
mados holometábolos; las alas sólo aparecen en el encuentran estrechamente aplicadas contra el cuer
adulto. Las larvas de los insectos holometábolos popor una envuelta común. Algunos órdenes como
pueden identificarse a grandes rasgos con la ayuda los dípteros, lepidópteros y coleópteros pertene
del dibujo adjunto. Éste permite la ubicación del pa cientes a la familia de los coccinélidos tienen este ti
rásito dentro de alguno de los órdenes importantes, po de ninía. El puparium, o pupa coartada, la pre
consiguiendo, de esta manera, conocer de qué pará sentan ciertos dípteros en los cuales la larva queda
sito se trata y qué método de lucha debe
Ilevarse a encerrada en la última muda larvaria, la cual pre
cabo. senta forma de tonelete.

TIPO ARTRÓPODOS"317
 BIBLIOTECA DE LA AGRICULTURA

Lamsca blanca de los [Link]. Sintomas

invemaderos y de Las
hortalizas culthadas Debido a la gran cantidad de insectos existentes, es
enel exterior extrenadamente difícil dar unas notas generales so
repreenta una de las
bre los síntomas ue sus afecciones producen. En
plags más tennibles etecto, existen especies de insectos que, viviendo a
Con quee nnta
agricuBtor actul. BASF expensas de los organos foliares de las plantas, cau
san detoliaciones masivas caraclerizadas por morde
nos recominda pra
u ontrol Lanod, duras, nnás o menos grandes, en los vegetales. Tal es
mezda de ks materits el caso de un pequeño lepilóptero fitófago (Tortrix
aths etomiko y vridiana L) de encinas y robles, que puede causar
cpermetrina. detoliaciones inmportantes, afectando incluso a las
bellotas del roble ya las capas de corcho de la enci
LaGrapholita molesta na, o de otros insectos pequeños, cuyas larvas se ali
es un lkpidoptero que
caLSI graves dañoN en mentan de las hojas de plantas ornamentales, como
brotes vfrutos del las gerberas y los crisantemos, excavando galerías
melocotonero y otros en el parénquima foliar, como el díptero Liriomyza
frutales trifolii Burgess, vulgarmente llamado minadora ame
1/Akult /Orgas ricana de las gerberas.
3/Onicio de Otros se instalan en las raíces y se alimentan de las
5/ DanN en brotes
células radiculares, provocando que el aspecto ge
Fotoratis cedidas por neral de la planta se vea seriamente mermado. Los
insectos de este tipo, como el alacrán cebollero Fn otros casos, las larvas de numerosos insectos ex
el Dpartamento de
Agnicultura. Ganaderia (Gryllotalpa gryllotalpa Lat.) que afecta a numerosas cavan galerías en el tronco de los vegetales, causan
vAsca de la raíces de plantas hortícolas o la Melolontha me do la destrucción total de la planta. Un buen ejem
Generalitat de lolontha L. que afecta a las raíces de frutales y culti plo es el lepidóptero de los perales (Zeuzera pyrina
Catalunya VOS silvícolas, sSon muy Comunes. L.), laoruga de la cual excava una galería ascenden
te por el interior del tronco de los perales hasta su
total destrucción. En plantas hortícolas, encontra
mos al perforador del tallo de la alcachofa (Hidroe.
Cia xanthenes Germar.). Otros insectos fitófagos per
foradores de árboles forestales como los pinos son a
veces de pequeño tamaño, pero muy numerosos. Tal
es el caso de los escolítidos: Tomicus piniperda L.,
T. minor Hart. y T. destruens Woll., que causan gale
rías en los troncos. Sus agujeros de penetración son
visibles a simple vista y, por lo general, se detectan
pequeñas aglomeraciones de gomosis producidas
como medio de defensa por los árboles. Estos insec
tos, que tienen la particularidad de pasar parte de su
desarrollo en el interior de la planta, reciben el
nombre de endófitos.
Otros insectos producen en las frutas de los frutales
afecciones más o menos graves desde un punto de
1 2 VIsta económico aunque, en el mejor de los casos, la
depreciación de la calidad del fruto es inevitable. Es
el caso de la Grapholita molesta Busk, cuyas larvas
atacan principalmente los melocotones, o la carpo
capsa de peras y manzanas (Cydia pomonella Linne
aus) que penetra en los frutos, alimentándose de
ellos. En la vid es común la polilla de las uvas (Lobe
sia botrana Schiff, las larvas de la cual penetran en
el interior de los granos de la uva a través de peque
nas heridas que causan con su aparato bucal. A me
nudo, este insecto es el vector de otros parásitos que
logran introducirse en la fruta a través de las heridas.
Tal es el caso de determinados hongos que causan la
podredumbre de la uva como la Botrytis cinerea P.
El lector encontrarámayor información sobre los in
sectos y las afecciones que causan en el capitulo ß
de este tema, donde se repasan someramente los pa
rásitos, clasificados por las plantas que afectan, se
gún éstas sean frutales, cultivos extensivos o intensi
VOs. También puede encontrarse a lo largo de esta
obra en las fotografías, dibujos y gráficos, informa
4 5 CIón interesante sobre los insectos v las distintas
atecciones que causan.
318 " PARÁSITOS DE ORIGEN ANIMAL