UNIVERSIDAD DE PANAMÁ

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES EXACTAS Y TECNOLOGÍA

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA MARINA Y LIMNOLOGÍA
BIOLOGÍA GENERAL (BIO 2171)
I SEMESTRE 2023
Tema 7. “División celular: Mitosis.”

Por
Profesor Edilberto Aguilar G.
Definición de mitosis

División del núcleo celular

que da origen a dos núcleos hijos,
cada uno con el mismo número de cromosomas
que el núcleo progenitor.

La mitosis es una parte importante del ciclo celular,

(interfase, mitosis y citocinesis)
que consiste en las etapas sucesivas
por las que atraviesa una célula.

Consta de las siguientes etapas:

profase, metafase,
Figura 0. Fuente: Panigua et al (2007)
anafase y telofase.

La citocinesis se superpone a la telofase.

La mitosis se considera,
Durante la mitosis, como el proceso altamente ordenado
los cromosomas se duplican y que asegura que una célula progenitora
se separan (en dos grupos) transmita una copia de cada cromosoma
a cada una de sus dos células hijas.
que se distribuyen uniformemente
en dos núcleos hijos.
Cuando las células alcanzan un cierto tamaño, generalmente
Fibroblastos:
paran de crecer o se dividen.
células del tejido conjuntivo
No todas las células se dividen; que producen las fibras y
Algunas, como los glóbulos rojos y los complejos de proteína e
las células del músculo esquelético, hidratos de carbono de la matriz
normalmente no se dividen cuando maduran. de tejidos conjuntivos.

Otras células experimentan

una secuencia de actividades
requeridas para su crecimiento Según Gencel (2016), Las neuronas (como células
completamente diferenciadas)
y división celular.
no se reproducen,

pero tienen un tiempo de vida bastante largo.

Las células capaces de reproducirse
Y hay otro grupo de células, son las células madres neuronales,
como los fibroblastos localizadas en distintas partes del cerebro.
que sólo se dividen ocasionalmente
cuando han sufrido alguna lesión. De esta forma, el cerebro
sí es capaz de generar nuevas neuronas
en la etapa adulta del individuo.
Ciclo celular

Las etapas por las que pasa una célula,

para su división celular completa.
Desde el final de su división (telofase)
hasta que alcanza su estado equivalente (telofase).

En el caso de la mitosis
para formar dos células hijas.

El ciclo celular consiste en dos fases principales,

interfase (G1, S y G2) y fase M (mitosis y citocinesis),
ambas se pueden distinguir bajo un microscopio óptico.

El tiempo que demora el ciclo celular varía ampliamente,

pero en las células vegetales y animales
Figura 1. Fuente Solomon et al (2013).
que crecen activamente, es alrededor de 8 a 20 horas. Ciclo celular de una célula eucariota:
Los cromosomas se duplican durante la interfase

La mayor parte de la vida celular

se invierte en la interfase,
el tiempo cuando no ocurre la división celular.

Una célula se mantiene

metabólicamente activa durante la interfase,
Figura 2. Fuente Solomon et al (2013). Ciclo celular.
sintetizando materiales necesarios
(proteínas, lípidos, y otras moléculas
biológicamente importantes)
y creciendo.
Fase G1

El lapso de tiempo entre el fin de la mitosis

y el inicio de la fase S
se le llama fase G1
(G simboliza “gap”, un intervalo durante
el que no ocurre síntesis de ADN).

El crecimiento y el metabolismo normal

tienen lugar durante la fase G1,
típicamente es la fase más larga.

Las células que no están en proceso de división

permanecen en este intervalo del ciclo celular y
se dice que se encuentran en un estado llamado G0.

Figura 3. Fuente Solomon et al (2013).

Hacia el final del G1, Ciclo celular de una célula eucariota:
las enzimas requeridas
para la síntesis de ADN
se vuelven más activas.
Fase de síntesis, o fase S

El ADN se replica (duplica) y

las proteínas histonas son sintetizadas
para que la célula pueda
hacer una copia de
sus cromosomas.

También se duplican los centriolos.

Figura 4. Fuente Solomon et al (2013).

Ciclo celular de una célula eucariota:
Fase G2

Después de completar la fase S,

la célula entra a una segunda fase o intervalo,
conocida como fase G2.

Durante este tiempo,

aumenta la síntesis de proteínas,
conforme se dan los pasos finales
en la preparación de la célula para la división.

En muchas células, la fase G2

es corta comparada con las fases G1 y S.

Figura 5. Fuente Solomon et al (2013).

Ciclo celular de una célula eucariota:
La fase M

implica dos procesos principales,

mitosis y citocinesis.

La mitosis, corresponde a la división celular

que produce dos núcleos
con cromosomas idénticos
a los del núcleo parental,
y se inicia al final de la fase G2.

La mitosis es un proceso continuo,

pero para fines descriptivos y didácticos,
se le ha divido en cuatro etapas: Figura 6. Fuente Solomon et al (2013).
profase, metafase,
anafase y telofase.

La citocinesis, comienza antes

que la mitosis termine, y
corresponde a la división del citoplasma celular Figura 6.1 Fuente Solomon et al (2013).
para formar dos células hijas.
Los cromosomas duplicados se hacen visibles al microscopio durante la profase

Profase
Es la primera etapa de la mitosis,
inicia con la condensación de los cromosomas,
cuando las largas fibras de cromatina
que forman los cromosomas
comienzan un proceso de enrollado
que las hace más cortas y más delgadas.
Conforme progresa los cromosomas

se hacen visibles al microscopio óptico,

como cuerpos oscurecidos Figura 7. Fuente Solomon et al (2013).
después de ser teñidos con ciertos colorantes.

Cada cromosoma fue duplicado

durante la fase S precedente y
que consiste en un par de
cromátidas hermanas,
que contienen idénticas secuencias
de la doble cadena de ADN.
Cada cromátida incluye una región estrecha
llamada centrómero.

Las cromátidas hermanas están

unidas herméticamente por sus centrómeros.
Figura 8 Fuente Solomon et al (2013).
Las cromátidas hermanas están físicamente unidas
por un complejo proteínico de forma anular
llamado cohesina.

Las cohesinas se extienden a lo largo

de las ramas (brazos) de las cromátidas hermanas
y están particularmente concentradas en el centrómero.

Mantienen juntos a los cromosomas replicados

desde su síntesis en la fase S en adelante,
ayudan a garantizar una exacta
segregación cromosómica durante la mitosis.

Cada centrómero tiene asociado un cinetocoro,

un complejo multiproteínico
al que pueden unirse los microtúbulos.

Esos microtúbulos contribuyen en

la distribución cromosómica durante la mitosis,
en la cual una copia de cada cromosoma
es entregada a cada célula hija.
Figura 8 Fuente Solomon et al (2013).
Los microtúbulos irradian desde cada polo,

y algunas de esas fibras proteínicas

se extienden hacia los cromosomas,

formando el huso mitótico,

una estructura que separa
a los cromosomas duplicados
durante la anafase
Figura 9 Fuente Solomon et al (2013).
La mitosis en las células animales
difieren de las de las células vegetales
en los detalles de la formación del huso mitótico.

Ambos tipos de células en proceso de división,

presentan un polo con una región,
denominada el centro organizador de microtúbulos,
desde el cual se extienden los microtúbulos
que forman el huso mitótico.

Observaciones al microscopio electrónico

ha demostrado que en ciertas células vegetales,
los centros de organización microtubular
consisten en fibrillas con poca o
ninguna estructura diferenciable.

En cambio, las células animales

tienen un par de centríolos en
el medio de cada centro organizador de microtúbulos
(figura 10).
Los centríolos están rodeados por fibrillas
que constituyen el material pericentriolar.
Figura 10 Fuente Solomon et al (2013).
Cada uno de los dos centríolos se duplica
durante la fase S de la interfase,
produciéndose dos pares de centríolos.

Posteriormente, es esta profase,

los microtúbulos se irradian a partir
del material pericentriolar que rodea a los centríolos;
esos cúmulos de microtúbulos se conocen como ásteres.

Los dos ásteres migran a lados opuestos del núcleo, Figura 10 Fuente Solomon et al (2013).
estableciendo los dos polos del huso mitótico.
La prometafase (profase todavía) inicia cuando se rompe la envoltura nuclear

Durante la prometafase
se fragmenta la envoltura nuclear,
permitiendo que los microtúbulos del huso
se conecten con los cromosomas;
las unidades fragmentadas de la envoltura nuclear
son atrapadas en vesículas
para ser reutilizadas posteriormente,
en la relaboración de las envolturas nucleares
de las células hijas.

El nucléolo se contrae y en general desaparece,

y el huso mitótico queda completamente formado. Figura 11 Fuente: Internet.

Del avance de la prometafase a la metafase, Resumen de los eventos de la prometafase:

Las cohesinas se disocian
las cromátidas hermanas de cada cromosoma duplicado
de los brazos de las cromátidas hermanas, quedan unidas, en sus cinetocoros,
liberándolas entre sí, a los microtúbulos del huso que se extendienden
aunque algunas cohesinas se mantienen desde polos opuestos de la célula,
en la proximidad del centrómero. y los cromosomas empiezan a moverse
hacia el plano medio de la célula.
Durante la metafase los cromosomas duplicados se alinean sobre el plano medio

Durante la metafase,
todos los cromosomas de la célula
Figura 12 Fuente
se alinean en el plano medio de la célula, Solomon et al (2013).
o placa metafase (p. metafásica).

Cada una de las dos cromátidas hermanas

de cada cromosoma está unida
por su cinetocoro a los microtúbulos de un polo,
y su cromátida hermana es
capturada por su cinetocoro
a microtúbulos del polo opuesto.

El huso mitótico tiene tres tipos de microtúbulos:

microtúbulos polares,
microtúbulos cinetocoros y
microtúbulos astrales (figura 12.1).
Los microtúbulos polares,
también conocidos como microtúbulos no cinetocoros,
se extienden desde cada polo
hasta la región ecuatorial, Figura 12.1 Fuente: Internet.
en donde se traslapan e interactúan con
microtúbulos no cinetocoros del polo opuesto.
Los microtúbulos cinetocoros se extienden
desde cada polo y se unen
a los cinetocoros de los cromosomas.

Los microtúbulos astrales son los microtúbulos cortos

que forman ásteres en cada polo.

Cada cromátida es completamente condensada y

aparece distinta durante la metafase.

Como los cromosomas individuales son más visibles

en la metafase que en cualquier otro momento,
el cariotipo, o composición cromosómica,
en general, se revisa en esta etapa para identificar
anormalidades cromosómicas (figura 13).

Al igual que las transiciones celulares mitóticas Figura 13. Fuente: Internet. Cariotipo:
de la metafase a la anafase, composición cromosómica de un varón
las restantes proteínas de cohesina normal.
que unen a las cromátidas hermanas
en su centrómero se disocian.
Durante la anafase, los cromosomas se mueven hacia los polos

La anafase se inicia conforme se separan

las cromátidas hermanas.

Cuando las cromátidas ya no están unidas a sus duplicados, Figura 14 Fuente

Solomon et al (2013).
entonces a cada cromátida se le llama cromosoma.

Los cromosomas ahora separados

se mueven a polos opuestos,
empleando como pistas a los microtúbulos del huso.
Los microtúbulos son estructuras dinámicas
Los cinetocoros, aún unidos a los microtúbulos cinetocoro, con subunidades dinámicas de tubulina
encabezan la ruta, con los brazos del cromosoma (heterodímero).
quedando detrás. La evidencia indica que durante la anafase,
los microtúbulos cinetocoro son acortados,
La anafase termina cuando o despolimerizados, en su extremo más,
es decir, el más cercano
todos los cromosomas llegan a los polos.
al plano medio de la célula.

“Los microtúbulos no tienen propiedades elásticas o contráctiles”. Este mecanismo de acortamiento

“jala” a los cromosomas hacia los polos.
¿Entonces cómo contribuyen en el desplazamiento de los cromosomas?
Extremo menos de los microtúbulos
el más cercano al polo la célula.
¿Son empujados o jalados, o quizás operan otras fuerzas?
Durante la telofase, se forman dos núcleos separados

Durante la etapa final de la mitosis, telofase,

los cromosomas llegan a los polos de la célula
y existe un retorno a las condiciones tipo interfase.

Los cromosomas se relajan mediante

un desenrollamiento parcial.

Se forma una nueva envoltura nuclear

alrededor de cada conjunto de cromosomas,
formada al menos en parte
por pequeñas vesículas
y otros componentes derivados
de la envoltura nuclear previa (vieja).

Los microtúbulos del huso desaparecen Figura 15 Fuente Solomon et al (2013).

y se reorganizan los nucléolos.
La citocinesis forma dos células hijas separadas

La citocinesis
es la división del citoplasma
para producir dos células hijas,
es el último paso en la fase M
iniciando en general durante la telofase.

La citocinesis de una célula animal o de una fúngica

(levadura, por ejemplo)
inicia como un anillo contráctil
de actomiosina que está integrado
y unido a la membrana plasmática.

El anillo contráctil va encerrando a la célula

Figura 16. Fuente: Solomon et al (2013).
en la región ecuatorial,
en ángulo recto al huso (figura 16).

El anillo contráctil consiste en una asociación

entre filamentos de actina y miosina; El anillo se contrae, produciendo un surco divisor
se piensa que la actividad motora de la miosina que gradualmente se profundiza
mueve los filamentos de la actina y a la larga separa al citoplasma en dos células hijas,
para generar la constricción, cada una con un núcleo completo.
similar a la manera en que la actina y la miosina
Entonces el anillo contráctil se desintegra.
causan la contracción muscular.
En las células vegetales

la citocinesis ocurre al formarse una placa celular (figura 17),

una partición construida en la región ecuatorial
del huso que crece lateralmente hacia la pared celular.

La placa celular se forma

como una línea de vesículas originadas
en el complejo de Golgi.
Las vesículas contienen materiales
con el fin de construir tanto
la pared celular primaria para cada célula hija
como una membrana,
la lamela media que cumple la función
de cemento a fin de mantener juntas
las paredes de la célula primaria.

Las membranas vesiculares se fusionan

hasta convertirse en la membrana plasmática
de cada célula hija. Figura 17. Fuente: Solomon et al (2013).
Las células multinucleadas se forman
si la mitosis no es seguida por la citocinesis;
ésta es una condición normal para ciertos tipos de células.

Por ejemplo,

el cuerpo de los mohos mucilagionosos plasmodiales

(de fango)
consiste en una masa de citoplasma multinucleada.

También las macroalgas verdes Codium (marina) y

Caulepa (agua dulce) y el músculo esquelético, etc. Figura 18. Fuente: Internet.
La mitosis produce dos células genéticamente idénticas a la célula parental

La importante regularidad del proceso de división celular Por ejemplo, todas las células eucariotas,
animales y vegetales, requieren mitocondrias.
garantiza que cada núcleo hija reciba exactamente
el mismo número y tipos de cromosomas Las células vegetales fotosintéticas requieren cloroplastos
que tenía la célula parental o progenitora. porque no pueden efectuar la fotosíntesis sin cloroplastos.

Esos orgánulos contienen su propio ADN y

Así, con unas pocas excepciones, parecen formarse por la división de mitocondrias
cada célula de un organismo multicelular previamente existentes o plástidos o sus precursores.
tiene la misma composición genética.
Este proceso de división no mitótica es similar a
la división celular procariótica.
Si una célula recibe más o menos que el número
característico de cromosomas debido
a un mal funcionamiento del proceso de división celular,
la célula resultante puede mostrar
anormalidades significativas y
es frecuente que no sobreviva.

La mitosis asegura la ordenada distribución de los cromosomas

(y de centríolos, si están presentes),

¿pero cómo se reproducen la variedad de orgánulos citoplásmicos?

Importancia del estudio de la mitosis

La mitosis es un activo campo de investigación biológica,

y por una buena razón:

errores en la mitosis pueden originar

muchos desórdenes y enfermedades
como el cáncer, una condición deteriorada
en donde las células se dividen
con una incontrolable rapidez,
convirtiéndose en invasivas.

La mitosis tiene el potencial para

mejorar el tratamiento de múltiples enfermedades.

Figuras 20 y 21. Fuente: Internet.

. Fuente: figuras 22 y 23 Internet. Tejido vegetal con células en diferentes fases de la mitosis.
Bibliografía

Gencel, J. (2016). [Link]

reproducen Obtenido 13-6-2021.

Panigua R., Nistal, M., Sesma, P., Álvarez-Uría, M., Fraile, B., Anadón, R., y Sáez, F. J. (2007). Biología
Celular. Tercera edición. McGraw Hill. 389 páginas.

Solomon, E. P., Berg, L. R. y Martin, D. W.. (2013). Biología, Novena edición. Cengage Learning Editores,
S.A. de C.V., 1263 páginas.

Video Youtube Mitosis y meiosis: [Link]