Biología

UNIDAD N.º 4:

Estructura de la célula

CÓMO ESTÁN ORGANIZADAS LAS CÉLULAS

Hay muchísimos tipos celulares diferentes. En una gota de agua de estanque es probable que se
encuentre una variedad de protistas, y en un estanque aún más pequeño es probable que haya varios
centenares de tipos diferentes de protistas, además de una variedad de procariotas. Nuestros propios
tejidos y órganos están construidos por al menos doscientos tipos diferentes de células somáticas ("del
cuerpo"). Las plantas están compuestas por células que parecen muy distintas de las de nuestros cuerpos,
los insectos pueden tener muchas células de tipos que no se encuentran ni en las plantas, ni en los
vertebrados. Así, el primer hecho notable acerca de las células es su diversidad.

El segundo hecho, aún más notable, es su similitud. Cada célula es una unidad autónoma y al menos
parcialmente independiente, rodeada por una membrana que controla el paso de materiales hacia el
interior y hacia el exterior de la célula. Esto hace posible que la célula difiera bioquímica y estructuralmente
del medio circundante. Todas las células tienen también un centro de información y control en el que se
localiza el material genético. Como notamos en la unidad anterior, esta región de la célula procariótica se
conoce como nucleoide; en las células eucarióticas es el núcleo. Muchas células eucarióticas poseen
también una variedad de estructuras internas, los orgánulos, similares o idénticos de una célula a otra en
una amplia gama de tipos celulares. Las células están compuestas de los mismos tipos, notablemente
escasos, de átomos y moléculas.

TAMAÑO Y FORMA CELULAR

La mayoría de las células que constituyen el cuerpo de una planta o de un animal miden entre 10 y
30 micrómetros de diámetro. Una restricción principal al tamaño de la célula es la que impone la relación
entre el volumen y el área superficial. Como muestra la figura 5-1, a medida que el volumen disminuye, la
relación área superficial a volumen aumenta rápidamente. Los materiales como el oxígeno, el dióxido de
carbono, los iones, las moléculas de alimento y los productos de desecho que entran en una célula viva y
salen de ella deben atravesar su superficie limitada por una membrana. Estas sustancias son los materiales
simples y los productos del metabolismo celular, que representan el total de las actividades químicas en las
que se encuentra comprometida una célula. Cuanto más activo sea el metabolismo celular, más
rápidamente deben intercambiarse los materiales con el ambiente para que la célula siga funcionando. En
las células más pequeñas, la relación área superficial a volumen es mayor que en las células de mayor
tamaño y, por tanto, cantidades proporcionalmente mayores de materiales pueden moverse hacia adentro,
hacia afuera, y a través de las células más pequeñas en un periodo dado de tiempo. Una célula más grande,
por el contrario, requiere del intercambio de cantidades mayores de materiales para satisfacer las
1 Lic. Cecilia V. Sica
Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

necesidades de un volumen mayor de materia viva y, entonces, cuanto mayor sea el tamaño de la célula,
menor será la relación del área superficial al volumen.

Fig. 5-1. El cubo de 4 centímetros, los ocho cubos

de 2 centímetros y los sesenta y cuatro cubos de l centímetro, todos tienen el mismo volumen total. Sin embargo, a
medida que el volumen se divide en unidades más pequeñas. la cantidad total de área superficial se incrementa al
igual que la relación área superficial a volumen. Por ejemplo, el área superficial total de los sesenta y cuatro cubos de 1
centímetro es 4 veces mayor que el área superficial del cubo de 4 centímetros y la relación de área superficial a
volumen en cada cubo de 1 centímetro es 4 veces mayor que la del cubo de 4 centímetros. De modo similar. las células
más pequeñas tienen una mayor relación de área superficial a volumen que las células más grandes. Esto significa no
sólo más superficie de membrana a través de la cual los materiales pueden entrar en la célula o salir de ella, sino
también menos materia viva para atender y distancias más cortas a recorrer por los materiales en el interior de la
célula.

Una segunda limitación al tamaño celular parece relacionarse con la capacidad del núcleo, el centro
de control de la célula, para suministrar suficientes copias de la información necesaria para regular los
procesos que ocurren en una célula grande metabólicamente activa. Las excepciones parecen "poner a
prueba" la regla. En ciertos protistas unicelular complejos, los ciliados, de los cuales el Paramecium es un
ejemplo cada célula tiene dos o más núcleos, los núcleos adicionales aparentemente son copias del original.
Otros organismos, como los mohos mucilaginosos consisten, efectivamente, en una células gigante, pero
tienen miles de núcleos. Estos organismos son también, frecuentemente, muy delgados y extendidos,
evitando por ello el problema de la relación aérea superficial a volumen.

No es sorprendente que las células metabólicamente más activas sean habitualmente pequeñas. La
relación entre tamaño celular y actividad metabólica es bellamente ilustrada por las células huevo. Muchas
células huevo son muy grandes. Un huevo de rana, por ejemplo, mide 1.500 micrómetros de diámetro.
Algunas células huevo miden varios centímetros de anchura, por ejemplo, la célula, o yema, de un huevo de
gallina. La mayor parte de esta masa está formada por nutrimentos almacenados para el embrión en

2 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

desarrollo. Cuando la célula huevo es fecundada y comienza su actividad metabólica, ocurren muchas
divisiones nucleares y la célula se divide muchas veces antes que se produzca un incremento real en
volumen o masa. Así, la masa total se subdivide en unidades celulares lo suficientemente pequeñas para
que los procesos de transferencia y control sean eficientes.

Al igual que las gotas de agua y las burbujas de jabón, las células tienden a ser esféricas. Sin
embargo, hemos visto que a menudo tienen otras formas. Esto ocurre a causa de la existencia de las
paredes celulares, encontradas en plantas, hongos y muchos organismos unicelulares; o debido a la
adhesión y la presión de otras células o superficies vecinas (como ocurre con las células del epitelio
intestinal); o en virtud de la disposición de los microtúbulos u otros elementos estructurales dentro de la
célula (fig. 5-2).

Fig. 5-2. a) Numerosas hebras finas de cito-

plasma (axonópodos) se extienden radialmente del cuerpo del protista Actinosphaerium. Cada axonópodo está
limitado por una extensión de la membrana celular y contiene muchos microtúbulos, dispuestos longitudinalmente,
que le dan rigidez y prolongan los axonópodos. b) Un axonópodo en corte transversal. Los microtúbulos están
dispuestos en dos espirales entrelazadas que forman un patrón de doce pliegues.

ORGANIZACIÓN SUBCELULAR

Antony van Leeuwenhoek descubrió las protistas hace unos 300 años. "Esto fue para mí escribió,
entre todas las maravillas que he descubierto en la naturaleza, la más maravillosa de todas". En los millares
de seres vivos que Leeuwenhoek y sus sucesores observaron "todos vivos en una gota de agua pudieron ver
dentro de ellos, pero con dificultad, estructuras que interpretaron como corazones, estómagos y pulmones
en miniatura: en otras palabras, órganos diminutos, u orgánulos.

Las técnicas microscópicas modernas han confirmado que las células eucarióticas contienen, en
verdad, una multitud de estructuras. No son, por supuesto, órganos como los que se encuentran en los
organismos multicelulares, pero en cierta forma son comparables: están especializados en forma y función
para desempeñar actividades particulares requeridas por la economía celular. Así como los órganos de los
animales multicelulares trabajan juntos en sistemas de órganos, los orgánulos de las células están
comprometidos en varias funciones cooperativas e interdependientes.

3 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Cada célula debe desempeñar esencialmente los mismos procesos: adquirir y asimilar alimento,
eliminar desechos, sintetizar nuevos materiales celulares y, en muchos casos, ser capaz de moverse y
reproducirse. Así como los distintos órganos de nuestro cuerpo tienen una estructura que los adecua a las
funciones específicas que desempeñan (los riñones para la eliminación de desechos de la sangre, el
intestino para la absorción de alimentos, etc.), del mismo modo, todas las células tienen una arquitectura
interna que incluye orgánulos adecuados a las funciones que desempeñan. Es importante comprender que
una célula no es una combinación fortuita de partes, sino una entidad dinámica e integrada.

Recuérdese también que, aunque sólo podemos examinar una estructura o proceso por vez, la
mayoría de las actividades de la célula ocurren simultáneamente y se influyen entre sí. Una
Chlamydomonas, por ejemplo, nada, hace fotosíntesis, absorbe nutrimento del agua, construye su pared
celular, fabrica proteínas, convierte azúcares en almidón, o viceversa, y oxida moléculas de alimento para
obtener energía, todo ello simultáneamente. También es probable que se oriente en la luz solar, se prepare
para dividirse, y "busque" posiblemente una pareja, e indudablemente desempeñe cuando menos una
docena o más de otras actividades importantes, muchas de las cuales todavía pueden ser desconocidas.

Fig. 5-3. Células del alga verde Chlamydomonas. Nótese el par de flagelos con los que cada
célula se impulsa a través del agua.

LÍMITES CELULARES

La membrana celular

Según dijimos previamente, todas las células son básicamente muy semejantes. Todas tienen DNA
como material genético, desempeñan los mismos tipos de reacciones químicas, y están todas rodeadas por
una membrana celular externa que se ajusta al mismo plan general, tanto en las células procarióticas como
en las eucarióticas. La materia viva limitada por la membrana consiste, en los eucariotas, en el núcleo y el
citoplasma, que contiene los orgánulos.

La célula puede existir como una entidad distinta a causa de la membrana celular, que regula el
tránsito de materiales hacia adentro y hacia afuera. La membrana celular (también llamada, membrana
4 Lic. Cecilia V. Sica
Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

plasmática) tiene sólo entre 7 y 9 nanómetros de grosor y no puede ser resuelta por el microscopio óptico.
Con el microscopio electrónico, puede verse como una doble línea delgada y continua (fig. 5-4).

Fig. 5-4. Fotomicrografía electrónica que muestra un corte transversal de la membrana

celular de un glóbulo rojo humano. La membrana celular se indica con flechas. La estructura de "emparedado
molecular de la membrana se cree que consiste en dos capas electro-opacas (oscuras) de moléculas de fosfolípido
dispuestas con sus colas hidrofóbicas hacia el interior, mientras el relleno interior, representado por la zona electro-
transparente (clara), tiene proteínas globulares embutidas en él. El material oscuro a la izquierda de la fotomicrografía
es hemoblobina, que llena al glóbulo rojo.

La membrana celular de los eucariotas está formada por una bicapa fosfolipídica, o sea, una doble
capa de moléculas de fosfolípidos dispuestas con sus colas hidrofóbicas de ácido graso apuntando hacia el
interior (fig. 5.5) moléculas de colesterol están embutidas en el interior hidrofóbico de la bicapa, en el que
también existen numerosas moléculas proteínicas en suspensión. Estas proteínas, conocidas como
proteínas integrales de membranas. generalmente abarcan la bicapa y sobresalen a uno u otro lado, las
porciones embutidas en la bicapa tienen superficies hidrofóbicas, mientras que las superficies de las
porciones que se extienden más allá de la bicapa son hidrofílicas.

Fig. 5-5.
Modelo de una membrana celular, determinado a partir de fotomicrografías electrónicas y datos bioquímicos. La
estructura básica de la membrana es una red de moléculas fosfolipídicas, en las que se encuentran embutidas
moléculas de colesterol y moléculas grandes de proteína. Las moléculas de fosfolípido están dispuestas en una bicapa,
con sus colas hidrofóbicas apuntando hacia el interior y sus cabezas hidrofílicas de fosfato apuntando al exterior. Las
moléculas de colesterol se encuentran insertas entre las colas hidrofóbicas. Las proteínas embutidas en la bicapa se
conocen como proteínas integrales de membrana. Sobre la cara citoplasmática de la membrana, las proteínas

5 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

periféricas de membrana se encuentran unidas a algunas de las proteínas integrales. La porción de la superficie de una
molécula de proteína que se encuentra dentro de la bicapa lipídica, es hidrofóbica; la porción de la superficie expuesta
afuera de la bicapa, es hidrofílica. Se cree que poros con superficies hidrofílicas atraviesan algunas de las moléculas de
proteína. Entremezcladas con las moléculas de fosfolípidos de la capa externa de la bicapa, se encuentran moléculas
de glucolípidos. Se piensa que sus cadenas de carbohidratos y las cadenas de carbohidratos unidas a las proteínas que
sobresalen de la cara exterior de la membrana están implicadas en la adhesión de las células entre sí y en el
reconocimiento de moléculas en la superficie de la membrana.

Las dos superficies de la membrana celular difieren considerablemente en composición química. Las
dos capas generalmente tienen concentraciones diferentes de tipos específicos de moléculas lipídicas. En
muchos tipos de células, la capa externa es particularmente rica en moléculas glucolipídicas. Las cadenas de
carbohidratos de estas moléculas, como las cabezas fosfato de las moléculas fosfolipídicas, están expuestas
sobre la superficie de la membrana las colas hidrofóbicas de los ácidos grasos están dentro de la membrana.
La composición proteínica de las dos capas también difiere. Las proteínas integrales de membrana tienen
una orientación definida dentro de la bicapa, y las porciones que se extienden a uno u otro lado son
completamente diferentes en su composición de aminoácidos y en su estructura terciaria. En el lado
citoplasmático de la membrana hay moléculas de proteína adicionales, conocidas como proteínas
periféricas de membrana, ligadas a parte de las proteínas integrales que sobresalen de la bicapa. En el lado
exterior de la membrana hay cadenas cortas de carbohidratos unidas covalentemente a las proteínas que
sobresalen. Estas cadenas, junto con las cadenas de carbohidrato de los glucolípidos, forman una cubierta
de carbohidrato sobre la superficie externa de las membranas de muchos tipos de células. Se piensa que los
carbohidratos desempeñan algún papel en la adhesión de las células entre sí y en el "reconocimiento” de
moléculas que entran en interacción con la célula (tales como hormonas, anticuerpos y virus).

Aunque muchas de las proteínas integrales parecen estar amarradas a su lugar, ya sea por proteínas
periféricas o por filamentos proteínicos citoplasmáticos concentrados cerca de la membrana, la estructura
de la bicapa es generalmente muy fluida. Las moléculas de lípidos y, al menos, parte de las moléculas
proteicas pueden moverse lateralmente dentro de ella, formando diferentes patrones que varían de vez en
cuando y de un lugar a otro. Por consiguiente, este modelo de estructura de membrana, ampliamente
aceptado, se conoce como el modelo del mosaico fluido.

Estudios recientes han mostrado la estructura detallada de varias proteínas de membrana. Entre las
proteínas integrales estudiadas hasta este momento (fig. 5-6) se han identificado dos configuraciones
básicas. Una es una estructura en forma de bastoncillo, relativamente sencilla, que consiste en una hélice
alfa embutida en el interior hidrofóbico de la membrana, con porciones hidrofílicas menos regulares que se
extienden a uno u otro lado de esta. Estas porciones hidrofílicas están a menudo extensamente plegadas en
una intrincada estructura terciaria. La otra configuración se encuentra en moléculas globulares grandes que
poseen estructuras terciarias o cuaternarias complejas, resultantes de “pasajes" repetidos a través de la

6 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

membrana. Las porciones de estas proteínas, embutidas en el interior hidrofóbico de la bicapa, consisten en
segmentos de hélice alfa apretadamente enrollados. En las proteínas globulares formadas por una sola
cadena polipeptídica, estos segmentos helicoidales regulares alternan con los segmentos de la cadena
polipeptídica que tienen una estructura irregular. Los segmentos irregulares, que son hidrofílicos, están
expuestos a uno y otro lado de la membrana, mientras que los segmentos helicoidales zigzaguean de un
lado a otro a través de ella. Aunque las superficies embutidas en contacto con la bicapa lipídica siempre son
hidrofóbicas, las porciones interiores de algunas proteínas globulares son aparentemente hidrofílicas,
creando "poros” a través de los cuales ciertas sustancias polares pueden cruzar la membrana.

Figura 5-6. Dos configuraciones principales que han sido determinadas para las proteínas de las
membranas son: a) una hélice alfa y b) una estura globular terciaria, formada por segmentos repetidos de hélice alfa
que zigzaguean a través de la membrana. Los segmentos helicoidales están unidos por segmentos hidrofílicos
irregulares de la cadena polipeptídica, que se extienden a cada lado de la membrana.

La membrana celular de las células bacterianas es, en cuanto a la composición básica, casi idéntica a
la membrana celular de las células eucarióticas, excepto por el hecho que, con pocas excepciones, las
membranas celulares bacterianas no contienen colesterol. En los eucariotas, todas las membranas de una
célula, incluyendo aquellas que rodean a los distintos orgánulos, también tienen la misma estructura
general. Sin embargo, hay diferencias en los tipos de lípidos y, particularmente, en el número y tipo de
proteínas y carbohidratos, que varían de membrana a membrana y también de lugar a lugar en la misma
membrana. Estas diferencias confieren a las membranas de diferentes tipos celulares y de los diferentes
orgánulos, propiedades únicas que pueden correlacionarse con diferencias en la función. La mayoría de las
membranas tiene aproximadamente 40% de lípidos y 60% de proteínas, aunque existe considerable
variación. Las proteínas, que en cuanto a su estructura son extremadamente diversas, desempeñan una
variedad de funciones esenciales. Algunas de ellas son enzimas y regulan reacciones químicas particulares;
otras son receptores, implicados en el reconocimiento y unión de moléculas señal. tales como las
hormonas; y aun otras son proteínas de transporte, que desempeñan papeles críticos en el movimiento de

7 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

sustancias a través de la membrana. Como veremos, los descubrimientos vinculados a la estructura y

función de proteínas específicas de membrana están arrojando nueva luz sobre una diversidad de procesos,
que van de la navegación de las células bacterianas a la fotosíntesis y a la transmisión del impulso nervioso.

La pared celular

Una distinción fundamental entre las células animales y vegetales es que las células vegetales están
rodeadas por una pared celular. La pared está por fuera de la membrana y es construida por la célula.
Cuando una célula vegetal se divide, se forma una capa delgada de material glutinoso entre las dos células
nuevas; ésta constituirá la laminilla media (fig. 5-7 a). Compuesta por pectinas (los compuestos que
constituyen el gel de gelatinas) y por otros polisacáridos, mantiene juntas a células contiguas. Luego, cada
célula vegetal construye su pared celular primaria a cada lado de la laminilla media. La pared primaria
contiene moléculas de celulosa asociadas en haces de microfibrillas dispuestos en una matriz de polímeros
viscosos.

Como puede verse en la figura 3-10 c, las capas sucesivas de microfibrillas de celulosa se orientan
formando ángulos rectos unas con respecto a otras en la pared celular completa. (Aquellos familiarizados
con los materiales de construcción notarán que la pared celular combina, de esta manera, rasgos
estructurales de la fibra de vidrio y de la madera terciada.)

Fig. 3-10. a) La
celulosa está formada por monómeros de glucosa beta, unidos en enlaces 1-4 (nótese que las fórmulas estructurales
para las unidades alternadas de glucosa beta han sido rotadas 180°C para mostrar el enlace). En la celulosa, los grupos
-OH (indicados en color que se proyectan a ambos lados de la cadena forman puentes de hidrógeno con grupos -OH
vecinos, dando como resultado la formación de haces de cadenas paralelas, unidas de través. b) Por el contrario, en la
molécula de almidón (fig. 3-9), la mayoría de los grupos -OH capaces de formar puentes de hidrógeno enfrentan el
exterior de la hélice, haciéndola más soluble en el agua circundante. c) La pared de una célula vegetal joven está
constituida casi en un 40% por celulosa. Cada una de las microfibrillas que se pueden ver aquí (aumentadas
aproximadamente 30.000 veces) es un haz de cientos de cordones de celulosa, y cada cordón es una cadena de
monómeros de glucosa beta (a). Las microfibrillas, fuertes como cantidad equivalente de acero, están incluidas en
otros polisacáridos, uno de los cuales es la pectina.

8 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

En las plantas, el crecimiento tiene lugar fundamentalmente por alargamiento celular. Los estudios
sobre el tema muestran que la célula agrega nuevos materiales a sus paredes mediante este proceso de
alargamiento. Sin embargo, la célula no se expande simplemente en todas las direcciones; su forma final
está determinada por la estructura de su pared celular (fig. 5-7 b).

Fig. 5-7. a) Fotomicrografía electrónica de dos

paredes celulares contiguas de traqueidas, células conductoras de agua en las plantas. Pueden verse la laminilla
media, las paredes primarias y las paredes secundarias estratificadas, depositadas sobre la cara interior de la pared
primaria. Las células, que pertenecen a la madera de un tejo (Taxus), han muerto. Las áreas transparentes a los
electrones de la zona superior izquierda e inferior derecha de la fotomicrografía, representan espacio vacío, que antes
estaba lleno con la materia viva de las células. b) El crecimiento de las células vegetales se encuentra limitado por la
velocidad a la cual se expande la pared celular. Las paredes controlan tanto la velocidad de crecimiento como su
dirección; no se expanden en todas las direcciones, sino que se alargan en una sola dimensión. Las células de la
izquierda son las recién formadas; las células que están hacia la derecha son más viejas y han comenzado a alargarse.
Los plasmodesmos son canales que conectan a células contiguas.

A medida que la célula madura puede constituirse una pared secundaria Esta pared no es capaz de
expandirse como la pared primaria; frecuentemente contiene otras moléculas, como la lignina, que sirven
para reforzarla. En estas células, el material vivo a menudo muere, dejando solamente la pared externa, un
monumento a las aptitudes arquitectónicas de la célula (véase fig. l-12.).

9 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Fig. I-12. A) Dibujos de Rober Hooke de dos cortes de un trozo de corcho, reproducidos de
su Micrographica, publicada en 1665 y b) una fotomicrografía electrónica de barrido de un corte de corcho. Hooke fue
el primero en utilizar la palabra “células” para describir los minúsculos compartimientos que en conjunto constituyen
un organismo. Las células de estos trozos de corcho han muerto; todas las que se ven constituyen las paredes externas.
Como veremos en capítulos siguientes, la célula viva está llena de una variedad de sustancias, organizadas en
estructuras distintas y que desarrollan una multitud de procesos esenciales.

Las paredes celulares que contienen celulosa también se encuentran en muchas algas. Los hongos y
los procariotas también tienen paredes celulares, pero usualmente no contienen celulosa. Las paredes
celulares de los hongos están compuestas principalmente de quitina (fig. 3-11a). Las paredes celulares
procarióticas contienen polisacáridos y polímeros complejos conocidos como peptidoglucanos, formados a
partir de aminoácidos y azúcares.

EL NÚCLEO

El núcleo es un cuerpo grande, frecuentemente esférico siendo de ordinario la estructura más

voluminosa dentro de las células eucarióticas. Está rodeado por la envoltura nuclear, constituida por dos
membranas concéntricas, cada una de las cuales es una bicapa lipídica. Estas dos membranas están
separadas por un intersticio de unos 20 a 40 nanómetros, pero a intervalos frecuentes se fusionan creando
pequeños poros nucleares, por donde circulan los materiales entre el núcleo y el citoplasma (fig. 5-8). Los
poros que están rodeados por gránulos grandes que contienen proteínas y se disponen en un patrón
octogonal, forman un canal estrecho que atraviesa las bicapas lipídicas fusionadas.

10 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Los cromosomas se encuentran en el núcleo. Cuando una célula no se está dividiendo, los
cromosomas son visibles solamente como una maraña de hilos delgados, llamada cromatina. El cuerpo más
conspicuo dentro del núcleo es el nucléolo. Hay típicamente dos nucléolos por núcleo, aunque
frecuentemente uno solo es visible en una fotomicrografía. Como veremos, el nucléolo es el sitio en el que
se construyen las subunidades ribosómicas. Visto con el microscopio electrónico, el nucléolo aparece como
un conjunto de delicados gránulos y fibras diminutas (fig. 5-9). Se piensa que éstas son parte de
subunidades ribosómicas y filamentos de cromatina.

Fig. 5-8. a) Vista de la superficie

de la envoltura nuclear de un espermatozoide de cobayo. Los poros nucleares son claramente visibles sobre esta
superficie. Los estudios bioquímicos y las fotomicrografías electrónicas de cortes transversales de la envoltura han
revelado que la estructura de cada poro nuclear consiste en ocho gránulos que contienen proteínas. b) La abertura del
poro es un canal muy estrecho en el centro de cada formación octogonal. c) Un granulo de proteína y RNA, indicando
por la flecha, se mueve desde el núcleo (en la parte superior de la fotomicrografía), atravesando un poro nuclear, hacia
el citoplasma (parte inferior). Esta célula pertenece a la glándula salival del jején Chironomus, insecto delicado,
semejante a un mosquito, pero que no pica a seres humanos ni a otros mamíferos.

Fig. 5-9. Fotomicrografía electrónica del núcleo del alga Chlamydomonas. El

cuerpo oscuro en el centro del núcleo es el nucléolo. Los componentes principales de los ribosomas son producidos en
el nucléolo; pueden verse ribosomas parcialmente formados alrededor de su periferia. Nótese también la envoltura
nuclear con sus poros nucleares, dos de los cuales se indican con flechas. Por encima del núcleo, hay una porción de un
cloroplasto que contiene granos de almidón. El complejo de Golgi está arriba y a la izquierda del núcleo y por debajo se
ven mitocondrias.

11 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Las funciones del núcleo

Nuestro conocimiento actual del papel del núcleo en la vida de la célula comenzó con algunas
observaciones microscópicas tempranas. Una de las observaciones más importantes fue hecha hace más de
100 años por un embriólogo alemán, Oscar Hertwig, quien estaba observando los óvulos y el esperma de
erizos de mar (fig. 5-10). Los erizos de mar producen óvulos y esperma en gran cantidad. Los óvulos son
relativamente grandes y, por tanto, fáciles de observar. Se fecundan en el agua, no internamente como
ocurre en los vertebrados terrestres como nosotros. Vigilando la fecundación de los óvulos bajo su
microscopio, Hertwig vio que solamente se requería un único espermatozoide. Más aun cuando el
espermatozoide penetraba en el óvulo. se liberaba su núcleo y se fusionaba con el núcleo de aquél. Esta
observación, confirmada por otros científicos y en otros tipos de organismos, fue importante para
establecer el hecho de que el núcleo es el portador de la información hereditaria: el único enlace entre el
padre y los hijos es el núcleo del espermatozoide.

Fig. 5-10. a) Erizos de mar,

fácilmente identificados por sus superficies espinosas, habitantes comunes de las costas rocosas. b) Este huevo de un
erizo de mar está rodeado por espermatozoides. A pesar de las grandes diferencias en tamaño del huevo y el
espermatozoide, ambos contribuyen por igual a las características hereditarias del individuo. Dado que el núcleo tiene
aproximadamente el mismo tamaño en ambas células, los primeros microscopistas postularon que esta parte de la
célula debía ser la portadora de la información hereditaria. Los huevos y espermatozoides de erizos de mar han sido
usados en muchos estudios, dado que los erizos de mar son relativamente fáciles de obtener y la fecundación, que es
externa, puede observarse con facilidad en el laboratorio

Otra pista de la importancia del núcleo se obtuvo como resultado de las observaciones de Walter
Flemming, también hace casi 100 años. Fleming observó "la danza de los cromosomas" que ocurre cuando
se dividen eucarióticas (proceso que se describirá más adelante). y reconstruyó concienzudamente la
secuencia de los acontecimientos. (El hecho de que Hertwig y Flemming hicieran sus observaciones
aproximadamente en la misma época no fue una coincidencia; en ese entonces acababan de producirse
enormes mejoras en los microscopios ópticos y en las técnicas de microscopia.)

Desde la época de Flemming varios experimentos han explorado el papel del núcleo celular. En un
experimento simple se eliminó el núcleo de una ameba por microcirugía. La ameba dejó de dividirse y en

12 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

pocos días murió. Sin embargo, si se implantaba un núcleo de otra ameba dentro de las 24 horas siguientes
a la eliminación del núcleo original, la célula sobrevivía y se dividía normalmente.

En los primeros años de la década del 30, Joachim Hämmerling estudió las funciones comparativas
del núcleo y del citoplasma, aprovechando ciertas propiedades inusuales del alga marina Acetabularia. El
cuerpo de Acetabularia está formado por una única célula gigante de 2 a 5 centímetros de altura. Los
individuos poseen un sombrero, un pedicelo y un "pie", que constituyen porciones diferenciadas de la
célula única. Si se elimina el sombrero, la célula regenera rápidamente uno nuevo. Diferentes especies de
Acetabularia tienen diferentes tipos de sombrero. Acetabularia mediterránea, por ejemplo, tiene un
sombrero compacto en forma de sombrilla y la Acetabularia crenulada tiene un sombrero con estructuras
en forma de pétalo.

Hämmerling tomó el "pie", que contiene al núcleo, de una célula de A. crenulata y lo implantó en
una célula de A. mediterránea, de la cual primero había eliminado el "pie" y el sombrero. El sombrero que
se formó luego tenía una forma intermedia entre la de ambas especies. Cuando se eliminaba a este último,
el nuevo sombrero formado era completamente característico de A. crenulata (fig. 5-12).

Fig. 5-12. a) Una especie de Acetabularia tiene un sombrero en forma de sombrilla y b) otra tiene
un sombrero rasgado, en forma de pétalo. Si se elimina el sombrero, se forma uno nuevo. semejante en apariencia al
amputado. Sin embargo, si se elimina el "pie" (que contiene al núcleo) simultáneamente con el sombrero y se Implanta
un núcleo nuevo de otra especie, el sombrero c) que se forma tendrá una estructura con características de ambas
especies. Si se elimina este sombrero, el que se desarrolla en su reemplazo d) corresponderá a la célula que donó el
núcleo y no a la célula que dono el citoplasma.

Hämmerling interpretó estos resultados como indicación de que ciertas sustancias determinantes
del sombrero son producidas bajo la dirección del núcleo. Estas sustancias se acumulan en el citoplasma, y

13 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

ésta es la razón por la que el primer sombrero formado después del trasplante nuclear era de tipo
intermedio. Sin embargo, en el momento en que se formó el segundo sombrero, se habían agotado ya las
sustancias determinantes de la forma de sombrero, presentes en el citoplasma antes del trasplante, y la
forma de este estaba por completo bajo el control del nuevo núcleo.

Podemos ver, por estos experimentos, que el núcleo desempeña dos funciones fundamentales para
la célula. Primero, lleva la información hereditaria que determina si un tipo particular de célula se
desarrollará en (o será parte de) un Paramecium, un roble o un ser humano, y no simplemente en cualquier
Paramecium, cualquier roble o cualquier ser humano, sino en aquél que se asemeje al padre o padres de
ese organismo único particular. Cada vez que la célula se divide, esta información pasa a las dos nuevas
células. Segundo, según indicó el trabajo de Hämmerling, el núcleo ejerce una influencia continua sobre las
actividades de la célula, asegurando que las moléculas complejas que ella requiere se sinteticen en la
cantidad y tipo necesarios.

Fig. 5-11. Dibujos hechos por Walter Flemming en 1882 de

cromosomas de células en división de larvas de salamandra. Las observaciones de Flemming dependieron del
desarrollo de nuevas técnicas citológicas de coloración.

EL CITOPLASMA

No hace mucho tiempo, la célula era vista como una bolsa de fluido que contenía enzimas y otras moléculas
disueltas, juntamente con el núcleo, unos pocos mitocondrias y, ocasionalmente, otros orgánulos que
podían examinarse por técnicas microscópicas especiales. Con el desarrollo del microscopio electrónico,
empero, se ha identificado un número creciente de estructuras dentro del citoplasma, que ahora se sabe
está altamente organizado y atestado de orgánulos. En la figura 5-15 en la página 137, se muestra el interior
de una célula animal típica; la figura 5-16 muestra una vista correspondiente de una célula vegetal típica.

14 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Fig. 5-15. Célula animal

representativa, interpretada según fotomicrografías electrónicas. Como todas las células, ésta se halla limitada por
una membrana celular (a membrana plasmática), que actúa como una barrera selectivamente permeable respecto al
medio circundante. Todos los materiales que entran o salen de la célula, incluyendo los alimentos, los desechos y los
mensajes químicos, deben atravesar esta barrera. Dentro de la membrana se encuentra el citoplasma, que contiene las
enzimas y otros solutos de la célula. El citoplasma está atravesado y subdividido por un complejo sistema de
membranas, el retículo endoplásmico, parte del cual se muestra aquí. En algunas áreas, el retículo endoplásmico está
cubierto por ribosomas, que son las estructuras especiales sobre las cuales los aminoácidos se ensamblan en proteínas.
También se encuentran ribosomas en otras partes del citoplasma. Los complejos de Golgi son centros de
empaquetamiento o compactación de moléculas sintetizadas dentro de la célula. Los lisosomas y peroxisomas son
vesículas en las cuales diferentes tipos de moléculas se degradan a constituyentes más simples que pueden ser
utilizados por la célula o, en el caso de productos de desecho, eliminados fácilmente. Los mitocondrias son los asientos
de las reacciones químicas que suministran energía para las actividades celulares. El cuerpo más grande dentro de la
célula es el núcleo. Está rodeado por una membrana doble, la envoltura nuclear, cuya membrana externa es continua
con el retículo endoplásmico. Dentro de la envoltura nuclear se encuentran un nucléolo, que es el sitio donde se forman
las subunidades ribosómicas, y en forma extendida la cromatina, que es el material de los cromosomas. El
citoesqueleto, que es una red altamente estructurada y compleja de filamentos proteínicos, ocupa el citoplasma. Entre
sus componentes están los microtúbulos, que tienen aspecto de bastones, y los filamentos intermedios, que son
estructuras filiformes que se concentran cerca de la membrana celular. Otros elementos del esqueleto son demasiado
delicados como para ser vistos con este aumento. Los filamentos del citoesqueleto mantienen la forma de la célula y
fijan sus orgánulos y dirigen el tránsito molecular intracelular.

15 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Figura 5.16 Una célula vegetal

relativamente joven, interpretada según fotomicrografías electrónicas. Al igual que la célula animal está limitada por
una membrana celular. Rodeando a la membrana celular hay una pared celular que contiene celulosa. Los
plasmodesmos, que son canales que atraviesan las paredes celulares, suministran una conexión citoplasmática entre
células contiguas. La estructura más prominente en muchas células vegetales es un vacuolo grande, lleno con una
solución de sales y otras sustancias. En las células vegetales maduras, el vacuolo frecuentemente ocupa la mayor parte
de la célula y los otros contenidos celulares son relegados a una región estrecha, próxima a la membrana celular. Como
veremos, el vacuolo desempeña un papel central al mantener la rigidez de la pared celular y la lozanía del cuerpo de la
planta. Las cloroplastos, los orgánulos grandes en los que ocurre la fotosíntesis, generalmente se concentran cerca de
la superficie de la célula. Las moléculas de clorofila y las otras sustancias implicadas en la captura de energía luminosa
proveniente del sol, están situadas en las membranas tilacoides dentro de los cloroplastos. Al igual que la célula
animal, la célula vegetal viva contiene un núcleo prominente, un retículo endoplásmico extenso y muchos ribosomas y
mitocondrias. En la célula vegetal en crecimiento, los complejos de Golgi son especialmente numerosos: ellos
desempeñan un papel importante en el ensamble de materiales para la pared celular en expansión. La orientación de
las microfibrillas de celulosa, a medida a la pared celular, está determinada por la orientación de los microtúbulos en
las porciones del citoesqueleto próximas a la membrana.

El citoesqueleto

Como notamos en el capítulo previo, se requieren cortes extremadamente delgados para el estudio
con microscopio electrónico de transmisión. Sin embargo, con el desarrollo reciente del microscopio
electrónico de alto voltaje que produce un haz de electrones con una penetración mayor, se ha hecho
posible usar especímenes más gruesos y, en algunos casos, células enteras. La observación del interior de la
16 Lic. Cecilia V. Sica
Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

célula en tres dimensiones ha revelado interconexiones previamente insospechadas, entre estructuras de

proteínas filamentosas dentro del citoplasma. Estas estructuras forman un citoesqueleto interno que
mantiene la configuración de la célula, le permite moverse, fija sus orgánulos y dirige su tránsito (fig. 5-13).
Se han identificado tres tipos diferentes de filamentos como integrantes principales del citoesqueleto: los
microtúbulos, los filamentos de actina (conocidos anteriormente como microfilamentos) y los filamentos
intermedios.

Fig. 5-13. Los tres elementos principales del citoesqueleto se

ven en esta fotomicrografía electrónica de una célula epitelial de un canguro rata. Los haces gruesos de fibras
relativamente rectas que corren horizontalmente en esta fotomicrografía son filamentos actínicos. Los microtúbulos
son las fibras individuales, un poco más gruesas, que se asemejan a vías de ferrocarril como se las ve en fotografías
aéreas. tomadas desde gran altura. Los haces curvos de fibras dispuestos verticalmente en la fotomicrografía constan
de filamentos intermedios.

Los microtúbulos, son tubos huecos, largos, organizados a partir de dímeros de las proteínas
globulares, las tubulinas alfa y beta. Tienen aproximadamente 22 nanómetros de diámetro. pero su longitud
varía. En muchas células, los microtúbulos se extienden radiando desde un "centro organizador" próximo al
núcleo y terminan cerca de la superficie celular (fig. 5-14 a). Como se notó previamente, los microtúbulos
desempeñan un papel importante en la división celular y parecen suministrar un andamiaje temporal para
la construcción de otras estructuras celulares. Como veremos, son también componentes claves de los cilios
y flagelos, estructuras permanentes usadas para la locomoción por muchos tipos de células.

Los filamentos de actina son delicadas hebras proteínicas con un diámetro promedio de 6
nanómetros formados de moléculas de la proteína globular actina. Cada filamento está constituido por
muchas moléculas de actina, unidas en una cadena helicoidal. Al igual que los microtúbulos, los filamentos
de actina pueden ser integrados y desintegrados fácilmente por la célula, y también desempeñan papeles
importantes en la división y la movilidad celular. En algunas células están concentrados en haces, conocidos
como fibras de estrés cerca de la membrana celular (fig. 5-14 b).

Los filamentos intermedios, como lo indica su nombre, son intermedios en tamaño entre los
microtúbulos y los filamentos de actina, con un diámetro de entre 7 y 11 nanómetros. A diferencia de los
microtúbulos y de los filamentos de actina, que están constituidos por subunidades de proteína globular, los
filamentos intermedios están compuestos de proteínas fibrosas y no pueden ser tan fácilmente
17 Lic. Cecilia V. Sica
Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

desintegrados por la célula una vez que han sido formados. La proteína específica que forma los filamentos
intermedios varía según sea el tipo celular; en diferentes tipos de células epiteliales, por ejemplo, estos
filamentos se componen de diferentes tipos de queratina. Cada una de las moléculas proteínicas que
constituyen un filamento intermedio, tiene una porción bastoniforme de longitud constante, con regiones
terminales que varían en su longitud y en su composición de aminoácidos. En muchas células, los
filamentos intermedios irradian desde la envoltura nuclear y están íntimamente asociados con los
microtúbulos (fig. 5-14 c); en las células epiteliales, también están fijos en puntos específicos de la
membrana celular. La función de los filamentos intermedios en la vida de la célula todavía no se comprende
bien, pero se los encuentra en mayor densidad en células sometidas a esfuerzo mecánico.

Fig. 5-14. La distribución de los elementos del

citoesqueleto en células enteras se muestra dramáticamente mediante la microscopia de inmunofluorescencia. La
célula es tratada con anticuerpos fluorescentes especialmente preparados contra la proteína que interese. Los
anticuerpos se unen a la proteína y el patrón de su fluorescencia indica la localización de aquella. Estas
fotomicrografías de células epiteliales del canguro rata muestran a) microtúbulos que irradian desde el centro celular,
b) filamentos de actina, reunidos en haces de fibras de tensión o estrés, y c) filamentos intermedios, que se extienden
por todo el citoplasma.

Una red densa de manojitos de fibras conecta entre sí a todas las otras estructuras existentes en el
citoplasma. Estas fibras, formadas de proteínas accesorias del citoesqueleto, reúnen a los filamentos de
este último de modos específicos. Aunque la red resultante da a la célula una estructura tridimensional
altamente ordenada, no es rígida ni permanente. El citoesqueleto es un marco dinámico, que cambia y se
desplaza de acuerdo con las actividades de la célula.

Vacuolos y vesículas

Además de los orgánulos del citoesqueleto, el citoplasma de muchas células, especialmente el de

las células vegetales, contiene vacuolos. Un vacuolo es un espacio del citoplasma lleno de agua y solutos; se
encuentra rodeado por una sola membrana, conocida en las células vegetales como el tonoplasto. Las
células vegetales inmaturas se caracterizan por tener muchos vacuolos, pero a medida que la célula vegetal
madura, los numerosos vacuolos pequeños se fusionan en un vacuolo grande, central, lleno de líquido, que
luego se transforma en un elemento de soporte fundamental de la célula (fig. 5-17). Este vacuolo también

18 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

incrementa el tamaño celular. Incluyendo la superficie expuesta al ambiente, siendo mínima la inversión en
materiales estructurales por parte de la célula.

Las vesículas, que se encuentran en todas las células eucarióticas metabólicamente activas, tienen
la misma estructura general que los vacuolos. Se distinguen por el tamaño, la función y la composición. Las
vesículas miden habitualmente menos de 100 nanómetros de diámetro, mientras que los vacuolos son de
tamaño mayor. Una de las principales funciones de las vesículas es el transporte; como veremos, las
vesículas participan en el transporte de materiales tanto en el interior de la célula, cuanto hacia el interior y
el exterior de la misma.

Fig. 5-17. En esta célula de la estructura fotosintética de un musgo, el vacuolo se ha

expandido hasta llenar casi completamente la célula. La pequeña cantidad de citoplasma vivo, que contiene a los
cloroplastos, ha sido confinada a los bordes de la célula, junto a la membrana celular.

Ribosomas

Los ribosomas son los orgánulos celulares más numerosos. Una célula de E. coli en crecimiento
rápido tiene aproximadamente 15.000 ribosomas y una célula eucariótica puede tener muchos más. Los
ribosomas, que no están rodeados por una membrana, tienen una construcción similar, tanto en las células
procarióticas como en las eucarióticas; sin embargo, los ribosomas de las células son un poco más grandes
que los de los procariotas. Como ya notamos las proteínas son cadenas de aminoácidos acoplados en una
secuencia específica. Los ribosomas son los sitios en los cuales ocurre este acoplamiento, proceso que será
explorado con mayor profundidad. Cuanto más proteína esté haciendo una célula, más ribosomas tendrá.

El modo en que los ribosomas están distribuidos en la célula eucariótica se relaciona con el modo
en que se utilizan las proteínas recién sintetizadas. Algunas proteínas, como el colágeno, las enzimas
digestivas, las hormonas o el mucus, son liberadas fuera de la célula, realizando a veces sus funciones a una
gran distancia de su origen, a escala celular. Otras proteínas son componentes esenciales de las membranas
celulares. Y aun otras, la hemoglobina y algunas enzimas, por ejemplo, se usan dentro del citoplasma. En

19 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

células que están haciendo proteínas citoplasmáticas para su propio uso, como los glóbulos rojos
inmaturos, los ribosomas se distribuyen en todo el citoplasma. En células que están elaborando nuevo
material de membrana o proteínas que deben ser exportadas, se encuentra una gran cantidad de ribosomas
unidos a un sistema complejo de membranas internas, el retículo endoplásmico.

El retículo endoplásmico

El retículo endoplásmico es una red de sacos aplanados, tubos y canales conectados entre sí,
característica de las células eucarióticas. La cantidad de retículos endoplásmico de una célula no es fija, sino
que aumenta o disminuye dependiendo de la actividad celular.

Hay dos categorías generales de retículo endoplásmico, rugoso (con ribosomas adheridos) y liso (sin
ribosomas), que son, sin embargo, continuos con el otro. El retículo endoplásmico rugoso está presente en
todas las células eucarióticas y predomina en aquellas que hacen grandes cantidades de proteínas para
exportar. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, que también tiene ribosomas
adheridos (véanse figs. 5-15 y 5-16). EL retículo endoplasmático rugoso a menudo incluye sacos grandes y
aplanados llamados cisternas. Si se suministra a las células comprometidas en la síntesis de proteínas
aminoácidos radiactivos, las marcas radiactivas se detectan primero en el citoplasma, luego en la
membrana del retículo endoplasmático rugoso, y después, poco más tarde, dentro de sus cisternas.

La síntesis de una proteína destinada a salir de la célula para ser incorporada en un orgánulo
específico o en su membrana, o para ser incorporada en la propia membrana celular, comienza en el
citoplasma con la síntesis de un "conductor" de aminoácidos hidrofóbicos. Esta porción de la molécula,
conocida como la secuencia señal, se piensa que dirige a la proteína que está siendo sintetizada y a los
ribosomas que están participando en su síntesis, hacia una región específica del retículo endoplásmico
rugoso. Los ribosomas se adhieren al retículo endoplásmico, y los aminoácidos hidrofóbicos de la secuencia
ayudan a transportar la proteína a través de la bicapa lipídica a la cavidad interior o lumen del retículo
endoplásmico. A medida que prosigue la síntesis de la proteína, la cadena polipeptídica creciente continúa
entrando en el lumen. La molécula de proteína recién sintetizada se mueve luego del retículo endoplásmico
rugoso, atravesando un retículo endoplásmico especial del transición en el cual es compactada en una
vesícula de transporte cuyo destino es el complejo de Golgi. En el curso de esta progresión desde el retículo
endoplásmico al complejo de Golgi y, finalmente, a su destino final en la célula, la molécula de proteína
sufre un procesamiento ulterior. Este procesamiento incluye el desdoblamiento de la secuencia señal y.
frecuentemente, la adición de grupos de carbohidratos a la proteína.

20 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Fig. 5-18. a) El retículo endoplásmico rugoso, que

llena la mayor parte de esta fotomicrografía, es un sistema de membranas que separa a la célula en canales y
compartimientos y suministra superficies sobre las cuales tienen lugar actividades químicas. Los objetos densos sobre
las superficies de las membranas son ribosomas. Esta es una célula de páncreas, órgano extremadamente activo en la
síntesis de enzimas digestivas, que son "exportadas al intestino delgado, en el que se realiza la mayor parte de la
digestión. En el ángulo inferior derecho de la fotomicrografía se encuentra un mitocondrio y por encima de él parte de
otro. b) Retículo endoplásmico rugoso a mayor aumento, mostrando ribosomas individuales. Los compartimientos
formados por las membranas del retículo endoplásmico están llenos de proteínas recién sintetizadas. c) Interpretación
del retículo endoplásmico rugoso basada en fotomicrografías electrónicas.

Solamente las células especializadas para la síntesis o metabolismo de lípidos, como las células
glandulares que producen hormonas esteroides, tienen grandes cantidades de retículo endoplásmico liso. El
retículo endoplásmico liso también se encuentra en las células hepáticas, donde parece estar relacionado
con varios procesos de desintoxicación (una de las muchas funciones del hígado). Por ejemplo, en animales
experimentales alimentados con grandes cantidades de fenobarbital, la cantidad de retículo endoplásmico
liso en las células hepáticas aumenta varias veces. Un retículo endoplásmico especializado de transición
parece estar activo en la descomposición glucógeno a glucosa en el hígado. A medida que se le descubren
más funciones, parece probable que el retículo endoplásmico liso represente en realidad diversas variantes
funcionales del retículo endoplásmico, que se asemejan entre sí solamente en la carencia de ribosomas.

21 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Fig. 5-19. Retículo endoplásmico liso del testículo de una zarigüeya.

Estas membranas participan en la síntesis de la hormona esteroide testosterona.

Complejos de Golgi

Cada complejo de Golgi está formado por sacos aplanados, limitados por membrana, apilados
sueltamente unos sobre otros y rodeados por túbulos y vesículas (Fig. 5-20). La función del complejo de
Golgi es aceptar vesículas del retículo endoplasmático, modificar las membranas y contenidos de las mismas
e incorporar los productos terminados en vesículas de transporte que los despachen a otras partes de la
célula y, especialmente, a la superficie celular. Así, los complejos de Golgi sirven como centros de
compactación y distribución. Se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Las células animales
contienen habitualmente de 10 a 20 complejos de Golgi, y las vegetales pueden tener varias centenas.

Fig. 5-20. Interpretación gráfica y

fotomicrografía electrónica de un complejo de Golgi. Un complejo de Golgi está formado por cuatro e más cisternas
limitadas por membranas y apiladas flojamente. Los materiales son compactados en los complejos de Golgi, en
vesículas limitadas por membrana, y distribuidos dentro de la célula o enviados a la superficie celular. Nótese las
vesículas que se segregan de los bordes de las cisternas aplanadas.

22 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Uno de los productos más críticos entre los procesados, compactados y distribuidos por los
complejos de Golgi consiste en nuevo material para las membranas de las células y sus orgánulos. Los
lípidos y proteínas de membrana, sintetizados en el retículo endoplásmico, son enviados al complejo de
Golgi en vesículas que se fusionan con él. Dentro de las cisternas del complejo de Golgi, ocurre la asociación
final de carbohidratos con proteínas (para formar glucoproteínas) y con lípidos (para formar glucolípidos);
como vimos previamente, estas combinaciones de carbohidrato encontradas en las superficies de las
membranas celulares desempeñan, según se cree, papeles centrales en la función de la membrana. La
evidencia actual indica que las diferentes etapas de este procesamiento químico ocurren en diferentes
cisternas del complejo de Golgi y que los materiales son transportados de una cisterna a la siguiente por
medio de las vesículas. Después de completarse el procesamiento químico, el nuevo material de membrana
es compactado en vesículas que son enviadas a la ubicación correcta, sea ésta la membrana celular o la
membrana de un orgánulo determinado. En las células vegetales, los complejos del Golgi también reúnen
parte de los componentes de las paredes celulares y los exportan a la superficie de la célula, donde ellos
son ensamblados.

Además de su función en la organización de las membranas celulares, Ios complejos de Golgi tienen una
función similar en el procesamiento y compactación de materiales que son liberados fuera de la célula. La
fig. 5-21 resume el modo en que los ribosomas, el retículo endoplásmico, el complejo de Golgi y sus
vesículas accionan recíprocamente para producir nuevo material para la membrana celular y
macromoléculas para exportar.

Figura 5-21. Diagrama que ilustra la interacción

de los ribosomas, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi y sus vesículas. Estos orgánulos cooperan en la
síntesis, procesamiento químico, empaquetamiento y distribución de macromoléculas y nuevo material de membrana.
Cuando las proteínas se sintetizan en los ribosomas, son procesadas en el retículo endoplásmico rugoso. Luego
atraviesan una región de transición especializada del retículo endoplásmico y son liberadas en vesículas que se

23 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

fusionan con los sacos del complejo de Golgi. Las membranas de estas vesículas incorporan lípidos, recién sintetizados
en el retículo endoplásmico. En el complejo de Golgi se añaden carbohidratos a algunas de las proteínas y lípidos,
produciéndose glucoproteínas y glucolípidos; estas macromoléculas son componentes comunes de las membranas. En
algunos tipos de células, los lípidos se añaden a otras proteínas en el complejo de Golgi, produciéndose lipoproteínas.
Las moléculas destinadas a ser exportadas por la célula también sufren un procesamiento químico en el complejo de
Golgi. Las vesículas que contienen moléculas y macromoléculas terminadas se liberan del complejo de Golgi y se
mueven a otras ubicaciones dentro de la célula o a su superficie exterior.

Lisosomas

Un tipo de vesícula relativamente grande, formada comúnmente por el complejo de Golgi, es el

lisosoma. Los lisosomas son fundamentalmente bolsas membranosas que contienen enzimas hidrolíticas,
aislándolas por tanto del resto de la célula: estas enzimas están implicadas en la degradación de proteínas,
polisacáridos y lípidos. Si los lisosomas se rompieran, la célula misma sería destruida, pues las enzimas que
llevan son capaces de hidrolizar a todos los tipos principales de macromoléculas que se encuentran en una
célula viva. La rigidez e inflamación que se asocian con el reuma articular y la gota, parecen relacionarse con
el escape de enzimas hidrolíticas de los lisosomas.

Un ejemplo de la función de los lisosomas se ve entre los glóbulos blancos, que capturan bacterias
en el cuerpo humano. Cuando las bacterias son incorporadas por la célula, quedan envueltas en un saco
rodeado por membrana, un vacuolo. (Este proceso se conoce como fagocitosis y lo discutiremos en el
próximo capítulo.) Cuando esto ocurre, los lisosomas de las células se fusionan con los vacuolos que
contienen las bacterias y liberan sus enzimas hidrolíticas. Las bacterias son digeridas rápidamente. De modo
similar, los lisosomas de los protistas heterótrofos, como Paramecium, Didinium y amebas, se fusionan con
los vacuolos fagocíticos que contienen organismos alimenticios. Las enzimas hidrolíticas, que los lisosomas
liberan en los vacuolos, digieren su contenido. El por qué las enzimas no destruyen las membranas de los
lisosomas que las contienen es una pregunta pertinente que aún no tiene respuesta.

Peroxisomas

Otro tipo de vesícula relativamente grande que contiene enzimas líticas es el peroxisoma. Los
peroxisomas son vesículas en las cuales las purinas (una de las dos categorías principales de bases
nitrogenadas) y varios otros compuestos son degradados por la célula. En las plantas, los peroxisomas son
también el asiento de una serie de reacciones que ocurren bajo la luz solar cuando la célula contiene
concentraciones relativamente altas de oxígeno. Estas reacciones y la degradación de las purinas producen
peróxido de hidrógeno (H2O2), un compuesto que es extremadamente tóxico para las células vivas. Los
peroxisomas, sin embargo, contienen otra enzima que escinde inmediatamente el peróxido de hidrógeno
en agua e hidrógeno, evitando cualquier daño a las células.

24 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Fig. 5-22. Una vesícula de secreción, formada por un complejo de Golgi del
protista Tetrahymena furgasoni, descarga mucus en la superficie celular. Nótese como la membrana que roca a la
vesícula se ha fusionado con la membrana celular.

Mitocondrios

Los mitocondrios se encuentran entre los orgánulos más grandes de la célula. En los mitocondrios
se degradan moléculas orgánicas productoras de energía y esta energía es vuelta a almacenar en unidades
más pequeñas convenientes para la mayoría de los procesos celulares. Cuanto mayores sean los
requerimientos energéticos de una célula eucariótica en particular es probable que más mitocondrios
contenga. Una célula hepática, por ejemplo, cuyos requerimientos energéticos son modestos, tiene
aproximadamente 2.500 mitocondrios, lo que constituye un 25% de su volumen, mientras que una célula
del músculo cardíaco contiene varias veces más mitocondrios muy grandes. Los mitocondrios se encuentran
a menudo agrupados en áreas celulares que tienen altos requerimientos energéticos.

Los mitocondrios tienen formas diferentes, desde casi esféricas, o de papa, hasta de cilindros muy
alargados. Como se muestra en la fig. 5-24, están siempre rodeados por dos membranas, la más interna de
las cuales se pliega hacia adentro; estos pliegues, conocidos como crestas, son superficies de trabajo para
las reacciones mitocondriales. Cuanto más activo sea un mitocondrio, más crestas es probable que tenga.

25 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Fig. 5-24. Un mitocondrio está

rodeado por dos membranas. La membrana interna se pliega hacia adentro y forma una serie de ménsulas o crestas.
La membrana que forma estas crestas desempeña un papel crucial en las reacciones químicas productoras de energía
que ocurren en los mitocondrios.

Plástidos

Los plástidos son orgánulos limitados por membrana que se encuentran solamente en las células de
las plantas y de las algas. Están rodeados por dos membranas, al igual que los mitocondrios, y tienen un
sistema de membranas internas que pueden estar intrincadamente plegadas. Los plástidos maduros son de
tres tipos: leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos.

Los leucoplastos (leuco significa "blanco") almacenan almidón o, en algunas ocasiones, proteínas o
aceites. Es probable que los leucoplastos sean numerosos en órganos de almacenamiento como las raíces,
por ej. el nabo, o tubérculos, como la papa.

Los cromoplastos (cromo significa "color") contienen pigmentos y están asociados con los colores
naranja y amarillo brillante de las frutas, las flores, las hojas en el otoño y las zanahorias.

Los cloroplastos (cloro significa "verde") son los plástidos que contienen clorofila y en los cuales
tiene lugar la fotosíntesis. Al igual que otros plástidos, están rodeados por dos membranas; la membrana
interna, la tercera membrana de los cloroplastos, forma una serie complicada de compartimientos y
superficies de trabajo internos. La secuencia de hechos que lleva a la formación de un cloroplasto maduro
se muestra en la figura 5-26. Veremos la estructura del cloroplasto y su importancia funcional con más
detalle.

26 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Figura 5.25. a) Leucoplasto del saco embrionario de soja. El saco

embrionario es la estructura de la flor en la que ocurre la fecundación de la célula huevo y comienza su desarrollo la
planta embrionaria. Los grandes cuerpos claros y redondeados son granos de almidón y los cuerpos oscuros más
pequeños, son gotitas de lípido. b) Cromoplasto de un pétalo de Forsythia. Los gránulos grandes, oscuros, contienen los
pigmentos anaranjados y amarillos característicos de ciertas flores y de las hojas en otoño. A la izquierda del
cromoplasto, se encuentran, apenas visibles, la pared celular y dos mitocondrios. A la izquierda y derecha de la
fotomicrografía se encuentran porciones de sendos vacuolos.

Figura 5-26. Desarrollo de un cloroplasto. a) El

plástido inmaturo contiene pequeñas estructuras cristalinas (arriba). b) En presencia de la luz. estas estructuras
comienzan a dividirse en vesículas alargadas. c) Las vesículas se aplanan en membranas, las que se agrupan formando
columnas, a modo de pilas de monedas. Estas membranas internas se conocen como tilacoides, y las pilas que forman
se denominan grana. d) Cloroplasto maduro. Al igual que el mitocondrio, está rodeado por dos membranas; además.
contiene un complicado sistema de membranas internas en el que se desenvuelven las reacciones fotosintéticas que
capturan luz. Los cromoplastos y leucoplastos se desarrollan de plástidos similares al mostrado en (a).

CÓMO SE MUEVEN LAS CÉLULAS

Todas las células exhiben alguna forma de movimiento vegetales, encerradas por una pared celular
rígida, muestran plasmáticas activas (movimiento del citoplasma dentro de la célula), así como movimientos
cromosómicos y cambio de forma durante la división celular. Como vemos en la figura 4-13, los cilios baten
a lo largo de la superficie de las células traqueales de los animales. Las células migran durante el desarrollo
animal. Las células nerviosas en diferenciación y regeneración emiten axones, que son prolongaciones
largas y delgadas que puede medir metro o más de longitud. Las amebas persiguen y engullen a su presa,
pequeñas células de Chlamydomonas se precipitan hacia una fuente luminosa. Se han identificado dos

27 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

mecanismos moleculares diferentes de movimiento celular: 1) ensambles de filamentos proteínicos, en los

que se presentan filamentos de actina (fig. 5-12) en gran cantidad, y 2) ensambles de microtúbulos en cilios
y flagelos.

Fig. 4-13.
Células de la superficie de la tráquea de un murciélago. La superficie libre de la célula de mayor tamaño está cubierta
con cilios, que son esencialmente iguales en estructura a los flagelos de Chlamydomonas. (Cuando son más escasos y
más largos se llaman habitualmente flagelos, mientras que cuando son más cortos y más numerosos se llaman cilios.)
Próximas a las células ciliadas se encuentran las células que secretan mucus sobre la superficie celular. Las corrientes
de mucus, barridas por los cilios, eliminan partículas extrañas de la superficie de la tráquea. Nótese los mitocondrios
localizados cerca de la base de los cilios.

Actina y proteínas asociadas

Como se recordará, los filamentos de actina del citoesqueleto están formados por cadenas
helicoidales compuestas por subunidades de la proteína globular actina. Los filamentos de actina están
presentes en una gran variedad de células, incluyendo células vegetales. Participan no solamente en el
mantenimiento de la organización citoplásmica, sino también en la movilidad celular y en el movimiento
interno de los contenidos celulares. Haces de otra proteína, conocida como miosina, actúan con los
filamentos de actina para producir el movimiento celular. Además, proteínas adicionales, que se piensa
desempeñan funciones regulatorias, están asociadas con las moléculas de actina y miosina.

La actina, la miosina y sus proteínas asociadas están comprometidas en una variedad de procesos
celulares diferentes. Por ejemplo, se encuentran en los grandes organismos multinucleados conocidos como
mohos mucilaginosos que se mueven como amebas gigantes y exhiben vigorosas corrientes citoplasmáticas.
También se ha encontrado actina en una ameba genuina, la Amoeba proteus. En estas células, que se
mueven por cambios graduales del forma, los filamentos de actina se encuentran concentrados en haces o
en una malla, cerca del borde en movimiento. Se ha visto que estos filamentos también actúan como un
tipo de "cordón de monedero" en las células animales durante la división celular, porque estrangulan al
citoplasma para separar a las dos células hijas. En las células de las algas, los filamentos de actina se
28 Lic. Cecilia V. Sica
Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

presentan en haces dondequiera que ocurra una corriente citoplasmática (fig. 5-27). El modo en que la
actina y sus proteínas asociadas llevan a cabo el movimiento ameboide y producen las corrientes
citoplasmáticas es actual mente objeto de intensas investigaciones.

Fig. 5-27. Papel de la actina en las corrientes citoplasmáticas. En la célula de un alga

verde, la parte del citoplasma que contiene a los cloroplastos se encuentra situada contra la membrana celular. Del
otro lado de los cloroplastos hay haces de filamentos de actina que forman distintos "carriles"; se piensa que éstos
dirigen el movimiento de las corrientes regulares, que ocurren en la parte del citoplasma ubicada entre los filamentos
de actina y el vacuolo. La parte externa del citoplasma, por oposición, es estacionaria.

Fig. 5-28. Un macrófago, tipo de glóbulo blanco fagocítico, está

cruzando la superficie de una caja de cultivo. Su motilidad es posible por la interacción de los filamentos de actina con
otra proteína, conocida como miosina. Como veremos en el capítulo 39. los macrófagos desempeñan varias funciones
vitales en la respuesta del cuerpo a los microorganismos invasores. También constituyen uno de los principales tipos
celulares que son atacados por el virus del SIDA.

La actina y la miosina son también los componentes principales de los conjuntos contráctiles
complicados (fig. 5-29) que se encuentran en las células musculares de los vertebrados y en muchos otros
animales. Esta organización especializada de la actina y la miosina, hace posible los movimientos rápidos y
coordinados que dan a los animales, desde los insectos, los peces, las aves, los caballos de carrera, hasta
nosotros mismos, una gran movilidad.

29 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Fig. 5-29. Ensambles contráctiles de filamentos proteínicos, principalmente actina y

miosina, en un músculo esquelético de vertebrado. Cada unidad se conoce como sarcómero, 18 de los cuales,
aproximadamente son visibles en esta fotomicrografía electrónica. Cuando el músculo se contrae, la distancia de
izquierda a derecha, en esta fotomicrografía, se acorta.

Cilios y flagelos

Los cilios y los flagelos son estructuras largas y delgadas (0,2 micrómetros que se extienden desde la
superficie de muchos tipos de células eucarióticas. Son básicamente iguales, excepto en su longitud (los
nombres se les dieron antes que se conociera su similitud estructural básica). Cuando son más cortos y
aparecen en cantidades grandes, se conocen como cilios. Cuando son más largos y escasos habitualmente
se les llama flagelos. (Las células procarióticas también tienen flagelos, pero su construcción es tan
diferente de los de las células eucarióticas, que sería útil darles un nombre diferente)

En los protistas unicelulares y en algunos animales pequeños (como unos pocos tipos de
platelmintos), los cilios y los flagelos están asociados con el movimiento del organismo. Por ejemplo, una
especie de Paramecium tiene alrededor de 17.000 cilios, cada uno de aproximadamente 10 micrómetros de
largo, que lo impulsan en el agua batiendo de modo coordinado. Otros protistas, como los miembros del
género Chlamydomonas, tienen solamente dos flagelos en forma de látigo que sobresalen del extremo
anterior del organismo y lo mueven a través del agua (véase fig. 5-3.). El poder motor de los
espermatozoides humanos proviene de su poderoso flagelo único o "cola".

Muchas de las células que tapizan las superficies existentes dentro de nuestro cuerpo, también son
ciliadas. Estos cilios no mueven a las células, sino, más bien, sirven para barrer sustancias a través de su
superficie. Por ejemplo, los cilios de la superficie de las células del tracto respiratorio baten hacia arriba,
manteniendo una corriente de mucus que arrastra hacia la garganta los restos de hollín, polvo, polen,
alquitrán de tabaco y cualquier sustancia extraña que se haya inhalado, de manera accidental o
voluntariamente, y de la garganta se los puede eliminar por deglución. Los óvulos humanos son impulsados
hacia abajo por los oviductos a causa del batir de los cilios que tapizan las superficies internas de estos
tubos. Los cilios y los flagelos se encuentran muy difundidos en el mundo vivo, sobre las células de los
invertebrados, los vertebrados, las células sexuales de los helechos y otras plantas, así como en los

30 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

protistas. Sólo unos pocos grupos grandes de organismos eucarióticos, como las algas rojas, los hongos, los
antófitos y los gusanos redondos (nematodos) no tienen ni cilios ni flagelos en ninguna célula.

Casi todos los cilios y los flagelos eucarióticos, ya sea de un Paramecium o de un espermatozoide,
tienen la misma estructura interna. Hay 9 pares de microtúbulos fusionados que forman un anillo que rodea
a otros dos microtúbulos solitarios situados en el centro (fig. 5-31). Se recordará que los microtúbulos están
compuestos de unidades de proteínas globulares idénticas, organizadas en hélice hueca. El movimiento de
los cilios y los flagelos proviene del interior de estas mismas estructuras; si se quitan los cilios de las células
y se los coloca en un medio que contiene productos químicos generadores de energía, ellos batirán o
nadarán a través del medio. El movimiento, de acuerdo con la hipótesis aceptada generalmente, es causado
porque cada par externo de microtúbulos se mueve como un tractor con respecto a su vecino más cercano.
Los dos "brazos" que se pueden ver en un miembro de cada par de túbulos externos (fig. 5-31 a), se ha
mostrado que son enzimas implicadas en reacciones químicas que liberan energía. Hay otras proteínas
implicadas en la formación de los rayos que conectan a los 9 pares de microtúbulos externos con el par
central, e incluso otras proteínas forman enlaces bastante más espaciados, a modo de zunchos de barril,
que conectan los 9 pares externos entre si. Se piensa que los rayos juegan cierto papel en coordinar los
movimientos tipo tractor de los microtúbulos, mientras que los enlaces limitan la magnitud del
deslizamiento posible y así lo convierten en un movimiento de incurvación,

Fig. 5-30. Dos ciliados, protistas unicelulares distinguidos por sus

numerosos cilios. A la izquierda, Paramecium; a la derecha, Didinium. El Didinium está “atacando" al Paramecium. El
Paramecium, en su defensa, ha descargado una andanada de barbillas (visibles como una nube en la parte superior de
la fotomicrografía). El Didinium está por expeler un haz de delgados filamentos venenosos (no visibles) que paralizarán
al Paramecium en cuestión de segundos. En el Paramecium, los cilios se distribuyen regularmente en la superficie
celular. En el Didinium, forman dos coronas que ciñen el cuerpo en barril del organismo.

31 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Cuerpos basales y centríolos

En la base de cada cilio hay una estructura que se conoce como cuerpo basal que tiene el mismo
diámetro que un cilio, aproximadamente 0,2 micrómetros. Está formado por microtúbulos dispuestos en 9
tripletes (y no en res) alrededor de la periferia. A diferencia del cilio, no tiene microtúbulos el centro. Y
ninguno de los microtúbulos del cuerpo basal tiene brazos cilios y los flagelos se originan en los cuerpos
basales. Por ejemplo, cuando se forma un espermatozoide, un cuerpo basal se aproxima a la membrana
celular y de allí nace el flagelo del espermatozoide, mediante el ensamble de microtúbulos.

Muchos tipos de células eucarióticas contienen centríolos. Los centríolos, que típicamente se
encuentran en pares, son cilindros pequeños de aproximadamente 0,2 micrómetros de diámetro, que
contienen 9 tripletes de microtúbulos (fig. 5-32). Su estructura es idéntica a la de los cuerpos basales; sin
embargo, su distribución en la célula es diferente. Hasta hace poco se pensaba que sus respectivas
funciones también eran diferentes, razón por la cual se los denominaba de distinta manera, aunque la
microscopia electrónica ha revelado su identidad estructural. Los centríolos habitualmente yacen en pares,
con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos, en la región del citoplasma próxima a la envoltura
nuclear, desde donde irradian los microtúbulos del citoesqueleto. Se encuentran solamente en aquellos
grupos de organismos que también tienen cilios o flagelos (y, por tanto, cuerpos basales). Hay evidencia de
que los centríolos desempeñan un papel en la organización de una estructura conocida como el huso, que
aparece en el momento de la división celular y está relacionada con el movimiento de los cromosomas. Se
ha mostrado que el huso contiene también numerosos microtúbulos; así, los centríolos y los cuerpos
basales parecen ser organizadores de microtúbulos. Sin embargo, como veremos en el capítulo 7, las células
que no tienen centríolos, como la células de los antófitos, también son capaces de organizar microtúbulos
para formar el huso.

El descubrimiento de la compleja estructura interna de cilios y las cuerpos basales y centríolos, que
se repite una y otra vez en todo vivo, fue una de las revelaciones espectaculares de la microscopía. Para los
biólogos, es otra vislumbre del comienzo del largo como evolución, porque suministra, una vez más, una
prueba abrumadora de la unidad básica de los seres vivos sobre la Tierra.

32 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78
 Biología

Figura 5-31 a) Diagrama de un cilio con su cuerpo basal subyacente. Virtualmente todos
los cilios y flagelos eucarióticos, ya se encuentren en protistas o en la superficie de células de nuestro propio cuerpo,
tienen la misma estructura interna, consistente en un anillo externo de nueve pares de microtúbulos que rodean a
otros dos microtúbulos centrales. Los brazos los rayos y los en laces que los conectan están formados de diferentes
tipos de proteínas. Los cuerpos basales de los que arrancan los cilios y los flagelos tienen únicamente nueve tripletes
externos, sin microtúbulos centrales. El "cubo" de la rueda en el cuerpo basal no es un microtúbulo, aunque tiene
aproximadamente el mismo diámetro. b) Corte transversal de los cilios de una célula branquial de un mejillón. El
movimiento de los cilios en las branquias de los mejillones, almejas, ostras y otros moluscos bivalvos arrastra al agua a
través de las branquias, que funcionan como cribas. Los organismos y partículas de alimento pequeños quedan
atrapados en el mucus de la superficie de la branquia, y luego son arrastrados por los cilios hacia la boca.

Fig. 5-32. Corte transversal de un centríolo de una célula de la mosquita de la

fruta, Drosophila. Los centríolos son estructuralmente idénticos a los cuerpos basales.

33 Lic. Cecilia V. Sica

Reg. Prof. M.S.P. y B.S. N.º 78