DIENCÉFALO    175

tralateral y hemisensorial. Las lesiones que afectan las Las lesiones vasculares en el tálamo se acompañan
18
radiaciones visual y auditiva se vinculan además con de un síndrome característico de dolor: el síndrome
pérdida visual contralateral y déficit de la a ­ udición. talámico.
Las lesiones que incluyen la rodilla aparecen con sig-
Las anormalidades del núcleo subtalámico o las
nos de nervios craneales. 19
vías subtalamopalidales se vinculan con hemibalismo
El tálamo recibe su riego de cuatro vasos originales: contralateral.
17
basilar, cerebral posterior, comunicante posterior y ca- Los campos H de Forel contienen eferencias palidales
rótida interna. 20
y cerebelosas al tálamo.

TOPOGRAFÍA MACROSCÓPICA
(ATLAS 5-17)
Los hemisferios cerebrales rodean por completo al diencéfalo, A. Estría medular talámica
o “en medio del cerebro”, excepto en su superficie ventral. Está Esta banda de fibras nerviosas sigue una dirección dorsomedial
limitado atrás por la comisura posterior y en la parte anterior hacia el tálamo y une el área septal (olfatoria media), localizada
por la lámina terminal y el agujero de Monro. El segmento pos- bajo el extremo rostral del cuerpo calloso en el lóbulo frontal,
terior de la cápsula interna limita el diencéfalo en su área lateral. con los núcleos habenulares.
En la parte medial, el diencéfalo forma la pared lateral del tercer
ventrículo. La superficie dorsal constituye el piso del ventrículo B. Núcleos habenulares
lateral y está delimitada de modo medial por una banda de fibras Estos núcleos se hallan en el diencéfalo caudal, uno a cada lado,
nerviosas, la estría medular talámica. La superficie ventral con- dorsomediales en relación con el tálamo. Así reciben la estría
tiene estructuras hipotalámicas. Un surco que se extiende entre el medular y la proyectan a través del tracto habenulointerpeduncu-
agujero de Monro y el acueducto cerebral (surco hipotalámico) di- lar (fascículo retroflexo de Meynert) al núcleo interpeduncular
vide el diencéfalo en una porción dorsal, el tálamo, y otra ventral,
del mesencéfalo. Los dos núcleos habenulares están unidos por
el hipotálamo. Casi en 70% de los seres humanos están unidos los
la comisura habenular. Los núcleos habenulares, que parten de
dos tálamos a través de la línea media por la adherencia interta-
una red neural que incluye los sistemas límbico y olfatorio, se
lámica (masa intermedia). El diencéfalo se desarrolla a partir de
conectan con los mecanismos de la emoción y la conducta.
la vesícula caudal del prosencéfalo embrionario (figs. 12-1 y 12-2).
C. Glándula pineal
DIVISIONES DEL DIENCÉFALO Esta glándula endocrina se localiza apenas rostral respecto de
los colículos superiores en el techo del tercer ventrículo. Aún no
El diencéfalo tiene cuatro subdivisiones principales:
1 se comprenden bien las funciones de la glándula pineal. Es po-
epitálamo, tálamo y metatálamo, subtálamo y hipotá-
sible que intervenga en la función gonadal y el ritmo circadiano.
lamo. En este capítulo se comentan las tres primeras
subdivisiones. La cuarta, correspondiente al hipotálamo, se des- También secreta las aminas biógenas serotonina, noradrenalina
cribe en el ­capítulo 20. y melatonina y contiene varios péptidos hipotalámicos, entre
ellos hormona liberadora de tirotropina (TRH), hormona libe-
radora de hormona luteinizante (LHRH) y factor inhibidor de la
Epitálamo liberación de somatostatina (SRIF). Además sintetiza melato-
El epitálamo ocupa una posición dorsal respecto del tálamo nina a partir de la serotonina en una forma rítmica que fluc-
e incluye las siguientes estructuras (fig. 12-1). túa con el ciclo diario de luz. A menudo la glándula pineal

Tálamo
Fórnix Masa intermedia
Ventrículo lateral Estría medular talámica

Cuerpo calloso Epitálamo

Habénula

Agujero Pineal
de Monro
Comisura
Hipotálamo posterior

Lámina terminal Surco hipotalámico

Figura 12-1. Esquema de las subdivisiones del diencéfalo como se observan en una vista mediosagital.

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176    CAPÍTULO 12

Ventrículo lateral Tercer ventrículo Cuerpo calloso

Fórnix

Tálamo Estría medular talámica

Lámina medular interna
Masa intermedia
Tracto
mamilotalámico Subtálamo

Cápsula interna

Surco
hipotalámico Globo pálido

Fórnix

Tracto óptico Tercer ventrículo Hipotálamo

Figura 12-2. Representación de las subdivisiones del diencéfalo como se observan en una vista coronal compuesta.

se calcifica después de los 16 años de edad. En radiografías del Al tálamo lo atraviesa una banda de fibras mielinizadas, la lá-
cráneo normales se observan calcificaciones pineales en la línea mina medular interna, que sigue a lo largo de la extensión ros-
media. Las desviaciones de esta última sugieren la presencia de trocaudal del tálamo. La lámina medular interna separa el grupo
lesiones masivas que desplazan la glándula pineal, por ejemplo de núcleos mediales de los laterales y se divide en las porciones
sangre en el espacio subdural o epidural, hematoma dentro del rostral y caudal para incluir los grupos nucleares anterior e in-
cerebro o tumor cerebral. Los tumores de la glándula pineal (pi- tralaminar, respectivamente.
nealomas) deprimen la función gonadal y retrasan el inicio de La lámina medular interna contiene fibras intratalámicas que
la pubertad; en contraste, las lesiones que la destruyen pueden conectan los diferentes núcleos del tálamo entre sí. Otra banda
acompañarse del inicio precoz de la pubertad, lo cual sugiere medular, la lámina medular externa, forma el límite lateral del
que la glándula pineal ejerce una influencia inhibidora en la tálamo medial con la cápsula interna. Entre la lámina medular
función gonadal. Los tumores en la región de la glándula pineal externa y la cápsula interna se encuentra el núcleo reticular del
interfieren con la mirada vertical. La pérdida de esta última, que tálamo. La lámina medular externa contiene fibras nerviosas
se conoce como síndrome de Parinaud, resulta de la presión de que salen o llegan al tálamo en su trayecto hacia la cápsula adya-
la lesión pineal en el área pretectoria, la comisura posterior, o cente o provenientes de ella.
ambas. Es difícil comprender las publicaciones sobre el tálamo en
general, y la cirugía talámica en particular, por las distintas
Tálamo (tálamo dorsal) y metatálamo
El término tálamo deriva de una palabra griega que significa “cá- Grupo anterior
mara interna”. El uso de los términos tálamo óptico y cámara de
visión se relaciona con el reconocimiento de las fibras del ner-
vio óptico hacia el tálamo que llevó a cabo Galeno en el siglo Grupo medial Lámina
ii d.C. Se suprimió el adjetivo óptico cuando se descubrió que medular
en el tálamo también se procesan otras modalidades sensoriales externa
además de la visión.
El tálamo es el componente más grande del dien­ Grupo
2 céfalo con una dimensión rostrocaudal en el hombre lateral
de casi 30 mm, peso cercano a 20 g, anchura de casi
Lámina
20 mm y un contenido de 10 millones de neuronas en cada he- medular
misferio. Según sea la localización rostrocaudal y mediolateral interna
interna, el tálamo se subdivide en los siguientes grupos nuclea-
res mayores (fig. 12-3): Núcleo
reticular
1. Anterior
2. Medial Cápsula
3. Lateral Grupo interna
4. Intralaminar y reticular. intralaminar
5. Línea media Figura 12-3. Esquema de los principales grupos nucleares del
6. Posterior tálamo.

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 DIENCÉFALO    177

nomenclaturas que se utilizan; casi todas las disponibles deri- déficit de un tipo específico de la memoria, la episódica a largo
van de estudios en primates. Las diferentes terminologías se plazo, con conservación relativa de la memoria a corto término
basan en una definición citoestructural de núcleos o sus afe- y las capacidades intelectuales.
rentes subcorticales. La nomenclatura talámica humana se basa
por completo en subdivisiones citoestructurales y la extrapola- B. Grupo nuclear medial
ción del conocimiento del mono al hombre. Sin embargo, han Del grupo nuclear medial, el núcleo dorsomedial es el
surgido problemas cuando se ha intentado trasladar el conoci-
4 más desarrollado en el hombre. En cortes histológicos
miento detallado del cerebro del mono al del ser humano. teñidos para células se reconocen tres divisiones del
núcleo dorsomedial: una magnocelular dorsomedial localizada
A. Grupo nuclear anterior en un punto rostral, una parvocelular dorsolateral situada de
El tubérculo anterior del tálamo (superficie dorsal de la forma caudal y una división paralaminar adyacente a la lámina
3 parte más rostral del tálamo) se forma con el grupo nu- medular interna. El núcleo dorsomedial se desarrolla en para-
clear anterior. En el hombre, el grupo nuclear anterior lelo a la corteza prefrontal (áreas 9, 10, 11 y 12) y se conecta
del tálamo se constituye con dos núcleos: principal anterior y recíprocamente con ella a través del pedúnculo talámico ante-
anterodorsal. El núcleo principal anterior del ser humano co- rior y los campos oculares frontales (área 8) (fig. 12-5). De igual
rresponde a los núcleos anteromedial y anteroventral de otras modo, recibe aferencias de la neocorteza temporal (a través del
especies. El grupo anterior de núcleos talámicos tiene conexio- pedúnculo talámico inferior), el núcleo amigdaloide y la parte
nes recíprocas (fig. 12-4) con el hipotálamo (cuerpos mamila- reticular de la sustancia negra y núcleos talámicos adyacentes,
res) y la corteza cerebral (giro del cíngulo); así mismo recibe afe- en particular los grupos lateral e intralaminar. El núcleo dorso-
rencias importantes de la formación hipocámpica de la corteza medial pertenece a un sistema neural relacionado con la con-
cerebral (subículo y presubículo) a través del fórnix. ducta afectiva, la toma de decisiones y el juicio, la memoria y
Las fibras recíprocas entre el grupo nuclear talámico anterior la integración de la actividad somática y visceral. Las lesiones
y los cuerpos mamilares siguen a través del tracto mamilotalá- bilaterales del núcleo dorsomedial dan lugar a un síndrome de
mico (tracto de Vicq d’Azyr). Las proyecciones de los cuerpos pérdida de la activación personal física, que se manifiesta por
mamilares hacia el grupo anterior de núcleos talámicos están apatía, indiferencia y escasa motivación. Las conexiones recí-
organizadas de manera topográfica de tal forma que el núcleo procas entre la corteza prefrontal y el núcleo dorsomedial pue-
mamilar medial se proyecta al núcleo anterior principal ip- den interrumpirse de modo quirúrgico para aliviar estados de
silateral, en tanto que el núcleo mamilar lateral lo hace hacia ansiedad graves y otros trastornos psiquiátricos. Esta operación,
los dos núcleos anterodorsales. Las conexiones recíprocas que se conoce como lobotomía prefrontal (ablación de la corteza
entre el grupo nuclear anterior y el giro del cíngulo acompa- prefrontal) o leucotomía prefrontal (sección de la vía del núcleo
ñan el segmento anterior de la cápsula interna. La proyección dorsomedial–prefrontal), rara vez se practica en la actualidad y
del grupo talámico anterior al giro del cíngulo se organiza de se ha sustituido en buena medida por el tratamiento médico que
modo topográfico de manera que la parte medial del núcleo logra los mismos resultados sin efectos secundarios indeseables.
anterior principal se proyecta hacia las partes rostrales del giro La degeneración del núcleo dorsomedial a su vez se ha relacio-
del cíngulo, en tanto que la parte lateral del núcleo principal y nado con el síndrome de Wernicke Korsakov.
el núcleo anterodorsal lo hacen a sus partes caudales. El grupo
nuclear anterior del tálamo es parte del sistema límbico, que se C. Grupo nuclear lateral
relaciona con la conducta emocional y mecanismos de la memo- El grupo nuclear lateral del tálamo se subdivide en dos compo-
ria. El daño discreto del tracto mamilotalámico se acompaña de nentes: dorsal y ventral.

Tracto mamilotalámico Cuerpo Núcleo talámico Giro del cíngulo

(de Vicq d’Azyr) mamilar anterior

Figura 12-4. Representación de las conexiones recíprocas, entre ellas el núcleo anterior del tálamo, el cuerpo mamilar y el giro del cíngulo.

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178    CAPÍTULO 12

Amígdala Neocorteza temporal La entidad anterior tiene conexiones recíprocas caudales con
el cuerpo geniculado lateral y rostrales con las áreas de asociación
Corteza de las cortezas parietal, temporal y occipital (fig. 12-6). También,
prefrontal recibe aferencias del área pretectorial y el colículo superior. En
consecuencia, el núcleo pulvinar es una estación de relevo entre
centros visuales subcorticales y sus cortezas de asociación res-
pectivas en los lóbulos temporal, parietal y occipital. El pulvinar
interviene en la atención visual selectiva. Se comprobó que el
núcleo pulvinar participa en los mecanismos del habla. Su es-
timulación en el hemisferio dominante produce anomia (afasia
nominal). Se demostró también que posee una función en los
mecanismos del dolor. Las lesiones en el núcleo pulvinar han
resultado eficaces en el tratamiento del dolor refractario. Los es-
tudios experimentales demostraron conexiones entre el núcleo
pulvinar y varias áreas corticales y subcorticales relacionadas con
los mecanismos del dolor.
El complejo pulvinar–lateral posterior y el núcleo dorsome-
Núcleo caudado
dial se conocen en conjunto como núcleos talámicos de asocia-
NÚCLEOS ción multimodal que tienen lo siguiente en común:
TALÁMICOS
Lateral
1. No reciben aferencias directas de tractos ascendentes largos.
2. Sus aferencias provienen sobre todo de otros núcleos
Intralaminar
­talámicos.
Dorsomedial 3. Se proyectan en especial a las áreas de asociación de la
corteza cerebral.
2. Subgrupo ventral. Comprende los núcleos ventrales
6 anterior, lateral y posterior. Se conocen mejor la co­
nectividad y funciones neurales de este subgrupo al
dorsal. En contraste con este último, que pertenece a los núcleos
COLÍCULO
SUPERIOR DEL
MESENCÉFALO

Sustancia negra

Figura 12-5. Esquema de las principales conexiones aferentes y

eferentes del núcleo dorsomedial del tálamo.

1. Subgrupo dorsal. Este subgrupo incluye, en sentido rostral Cápsula

a caudal, los núcleos lateral dorsal, lateral posterior y pulvinar. interna
El núcleo lateral dorsal, aunque en términos anatómicos es
parte de la hilera dorsal del grupo lateral de los núcleos talámi- NÚCLEOS
cos, desde el punto de vista funcional pertenece al grupo ante- TALÁMICOS
rior de ellos, con los que forma en conjunto el tálamo límbico.
De modo similar al grupo anterior de núcleos talámicos, el late-
Pulvinar
ral dorsal recibe aferentes del hipocampo (a través del fórnix) y
una aferencia incierta de los cuerpos mamilares y se proyecta al Geniculado
giro del cíngulo. En cortes histológicos teñidos para mielina, el lateral
núcleo lateral dorsal se reconoce porque está rodeado por una
típica cápsula de fibras mielinizadas.
El límite entre el núcleo lateral posterior y el núcleo
5 pulvinar es vago y con frecuencia se utiliza el término Tracto óptico Tectum
complejo pulvinar–lateral posterior para referirse a este Figura 12-6. Representación de las principales conexiones afe-
complejo nuclear. rentes y eferentes del pulvinar.

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 DIENCÉFALO    179

talámicos de asociación multimodal, el subgrupo ventral forma ­talámicos. Las fibras palidales terminan en la porción late-
parte de los núcleos talámicos de modalidad específica. Estos ral del núcleo ventral anterior.
núcleos comparten las siguientes características: Parte reticular de la sustancia negra. Las aferentes nigrales
1. Reciben aferencias directas de los tractos ascendentes largos. terminan en la porción medial del núcleo, en contraste con
las aferentes palidales que lo hacen en su porción lateral.
2. Tienen relaciones recíprocas con áreas corticales específicas.
Núcleos talámicos intralaminares.
3. Se degeneran cuando se extirpa el área cortical específica a
la que se proyectan. Cortezas premotora y prefrontal (áreas 6 y 8)
Las aferencias del globo pálido y la sustancia negra son in-
a. Núcleo ventral anterior. Colocado de forma más rostral hibidoras GABA–érgicas. Las aferencias de la corteza cere-
del subgrupo ventral que recibe fibras de varios orígenes bral son excitadoras.
(fig. 12-7).
La principal eferencia del núcleo ventral anterior se dirige a
Globo pálido. Una de las principales aferencias al núcleo las cortezas premotoras y las área amplias de la corteza pre-
ventral anterior proviene del segmento interno del globo frontal, incluidos los campos oculares frontales. También
pálido. Las fibras de este último forman el asa y fascícu- tiene conexiones recíprocas con los núcleos intralaminares.
los lenticulares y llegan al núcleo a través de fascículos Se describió una proyección a la corteza motora primaria.
En consecuencia, el núcleo ventral anterior es una es-
Núcleo Corteza cerebral
tación mayor de relevo en las vías motoras de los ganglios
ventral (áreas 6, 8) basales a la corteza cerebral. Así participa en la regulación
anterior del movimiento. La parte medial (magnocelular) del núcleo
ventral anterior se relaciona con el control de los movi-
Cápsula
interna mientos voluntarios del ojo, la cabeza y el cuello.
La parte lateral (parvocelular) del núcleo se vincula con
el control de los movimientos del cuerpo y las extremidades.
A menudo se infligen lesiones quirúrgicas en este núcleo y
áreas adyacentes del tálamo (talamotomía) a fin de aliviar
trastornos del movimiento, en especial el parkinsonismo.
b. Núcleo ventral lateral. Este núcleo posee una situación cau-
dal respecto del núcleo ventral anterior y, en forma similar
Núcleo
intralaminar a este último, tiene un papel importante en la integración
motora. Los núcleos ventrales anterior y lateral compren-
den en conjunto el tálamo motor. Las fibras aferentes al nú-
cleo ventral lateral tienen los siguientes orígenes (fig. 12-8).
Núcleos cerebelosos profundos. El sistema dentadotalá-
mico constituye la principal aferente al núcleo ventral la-
teral. Como se detalla en el capítulo 16, este sistema de fi-
bras se origina en los núcleos cerebelosos profundos (sobre
todo el dentado), sale del cerebelo a través del pedúnculo
cerebeloso superior y se decusa en el mesencéfalo. Algunas
Globo fibras hacen sinapsis en el núcleo rojo, en tanto que otras lo
pálido eluden para llegar al tálamo.
Globo pálido (segmento interno). Aunque el sistema de fi-
bras palidotalámicas se proyecta en especial en neuronas
ventrales anteriores, algunas fibras llegan a la porción ante-
rior (bucal) del núcleo ventral lateral.
Corteza motora primaria. Existe una relación recíproca en-
tre la corteza motora primaria (área 4) y el núcleo ventral
lateral.
Las fibras eferentes del núcleo ventral lateral discurren
Parte reticular de la
sustancia negra sobre todo hacia la corteza motora primaria en el giro
precentral. Otros blancos corticales incluyen áreas soma-
tosensoriales secundarias en la corteza parietal (áreas 5
y 7) y las cortezas premotora y motora suplementaria. Los
destinos corticales parietales participan en la decodifica-
ción de estímulos sensoriales que suministran información
espacial para movimientos dirigidos.
En consecuencia, al igual que el núcleo ventral ante-
7
Figura 12-7. Esquema de las principales conexiones del núcleo rior, el ventral lateral es una estación de relevo im-
ventral anterior del tálamo. portante en el sistema motor que enlaza el cerebelo,

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180    CAPÍTULO 12

CORTEZA CEREBRAL activas combinadas se localizan en la región del tálamo, en

Núcleo donde una lesión suspende el temblor, y en un punto ante-
ventral
lateral
rior a la región, en donde se identifican células sensoriales.
Estos hallazgos sugieren que las células talámicas no reaccio-
Cápsula nan a la estimulación somatosensorial (células voluntarias y
interna sin respuesta) aquellas que lo hacen (células combinadas)
participan en el mecanismo del temblor parkinsoniano. La
actividad en las células sensoriales se presenta después del
temblor, en tanto que la actividad de las células combina-
das es anterior al temblor.
c. Núcleo ventral posterior. Este núcleo se halla en la
8 parte caudal del tálamo. Recibe los tractos ascenden-
tes largos que llevan modalidades sensoriales (in-
Globo cluido el gusto) de la mitad contralateral del cuerpo y la cara.
pálido Estos tractos (fig. 12-9) incluyen lemnisco medial, lemnisco
trigeminal (fascículos trigeminales secundarios) y fascículo
­espinotalámico.
Se releva información vestibular a la corteza cerebral a
través del grupo ventral posterior, el intralaminar y el poste-
rior de los núcleos talámicos.
El núcleo ventral posterior se integra con dos par-
9 tes: núcleo ventral posteromedial (VPM), que recibe
las fibras del lemnisco trigeminal y el gusto, y núcleo
ventral posterolateral (VPL), que recibe fascículos del lem-
Pedúnculo cerebeloso nisco medial y espinotalámicos. Ambos núcleos captan
superior
(brachium conjunctivum) las aferencias de la corteza somatosensorial primaria. Se
ha descrito una aferencia nociceptiva visceral al núcleo
ventral posterolateral. Este último se divide en dos subnú-
cleos: partes bucal (VPLb) y caudal (VPLc). La parte bucal
es, en términos funcionales, una parte del núcleo ventral
lateral (función motora) y, al igual que la caudal, recibe
aferencias del cerebelo y se proyecta a la corteza motora
CEREBELO
primaria.
Las eferencias de ambos núcleos se proyectan a la cor-
Figura 12-8. Representación de las principales conexiones afe- teza somatosensorial primaria (SI) en el giro poscentral
rentes y eferentes del núcleo ventral lateral del tálamo. (áreas 1, 2 y 3). La proyección a la corteza está organizada
de manera somatotópica en forma que las fibras del núcleo
ventral posteromedial se dirigen al área de la cara, mientras
los ganglios basales y la corteza cerebral. Se ha demostrado que diferentes partes del núcleo ventral posterolateral lo
que los núcleos cerebelosos profundos se proyectan de ma- hacen a las áreas correspondientes de representación del
nera exclusiva a los núcleos talámicos ventrales laterales, cuerpo en la corteza cerebral. Se ha demostrado una pro-
en tanto que las proyecciones del globo pálido se dirigen en yección cortical de la parte del núcleo ventral p
­ osteromedial
especial al núcleo ventral anterior. Los estudios de fisiolo- que recibe fibras del gusto al opérculo parietal (área 43).
gía demostraron que las zonas de proyección cerebelosa Un grupo de células localizadas en sentido ventral en-
y palidonigral en el tálamo están separadas; se han identi- tre los núcleos ventral posterolateral y ventral posterome-
ficado muy pocas células que responden a la estimulación dial comprende el núcleo ventral posteroinferior (VPI).
cerebelosa y la palidonigral.
Como sucede en el núcleo ventral anterior, muchas
veces se inducen lesiones quirúrgicas en el núcleo ventral
lateral para aliviar trastornos del movimiento que se ma- Cuadro 12-1. Población de células del tálamo motor
nifiestan por temblor. Los registros fisiológicos durante Activación
procedimientos quirúrgicos (talamotomía) para resolver el Tipo celular Movimiento activo Estimulación
temblor parkinsoniano identificaron cuatro tipos de neu- somatosensorial
ronas en el grupo nuclear talámico ventral (cuadro 12-1): Células voluntariasa + –
células activas relacionadas con estimulación somatosenso-
rial (células sensoriales), células activas vinculadas con el Células sensoriales – +
movimiento activo (células voluntarias), células activas re- Células combinadas b
+ +
lacionadas con estimulación somatosensorial y movimiento
activo (células combinadas) y células activas sin nexo con Células sin respuesta – –
la estimulación somatosensorial ni con el movimiento ac- a
Células relacionadas con el temblor parkinsoniano.
b
tivo (células sin respuesta). Las células voluntarias y arre- Sitio de lesiones que alivian el temblor.

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 DIENCÉFALO    181

Área de la pierna
Cápsula
Globo pálido. Se proyectan fibras palidotalámicas ­sobre
Área del brazo todo al núcleo ventral anterior. Las colaterales de esta
interna
proyección llegan a los núcleos intralaminares.
Cápsula Corteza cerebral. Surgen fibras corticales en particular
interna Área de de las áreas motora y premotora. Las fibras que se origi-
la cara nan en la corteza motora (área 4) terminan en neuronas
de los núcleos centromediano, paracentral y centrolate-
ral. Las que provienen de la corteza premotora (área 6)
concluyen en los núcleos parafascicular y centrolateral.
En contraste con otros núcleos talámicos, las conexiones
Núcleo entre los núcleos intralaminares y la corteza cerebral no
ventral son recíprocas.
postero- Núcleo
lateral ventral Otras conexiones aferentes. Los estudios de trans-
postero- porte retrógrado de peroxidasa del rábano identificaron
medial
Fascículo
trigeminal
secundario
CORTEZA
CEREBRAL
Lemnisco
medial

Fibras
Fascículo gustativas
espinotalámico

Figura 12-9. Esquema de las principales conexiones aferentes y

eferentes de los núcleos ventral posterior lateral y ventral posterior
medial del tálamo.
DIENCÉFALO
Núcleo
Las células en este núcleo proporcionan la principal pro- caudado
yección talámica al área somatosensorial II (SII).
Los núcleos ventral posterolateral y ventral posterome- Putamen
dial se denominan en conjunto complejo ventrobasal. Globo
pálido
D. Núcleos intralaminares, de la línea media y
reticular Núcleo
Como su nombre lo sugiere, los núcleos intralaminares están intralaminar
encerrados dentro de la lámina medular interna en el tálamo
caudal. Los núcleos reticulares ocupan una posición entre la lá-
mina medular externa y la cápsula interna (fig. 12-3).
1. Núcleos intralaminares. Se dividen en grupos caudal y ros-
tral. El caudal incluye los núcleos centromediano y para-
fascicular, que son los más importantes desde el punto de
vista funcional en el hombre. El grupo rostral compren CEREBELO
-de los núcleos paracentral, centrolateral y centromedial.
Los núcleos intralaminares tienen las siguientes conexio-
MÉDULA
nes aferentes y eferentes. Formación OBLONGADA
reticular MEDIA
a. Conexiones aferentes. Las fibras que se proyectan en
los núcleos intralaminares tienen los siguientes orígenes
(fig. 12-10). Núcleo
trigeminal
Formación reticular del tallo cerebral. Constituye la
Fascículo
principal aferencia a los núcleos intralaminares. espinotalámico
Cerebelo. El sistema dentadorrubrotalámico se pro-
yecta en el núcleo ventral lateral del tálamo. Colaterales
de este sistema se proyectan a núcleos intralaminares. MÉDULA
ESPINAL
Lemnisco espinotalámico y trigeminal. Fibras aferen-
tes de las vías de dolor ascendentes se proyectan en
gran parte en el núcleo ventral posterior, pero tam- Figura 12-10. Representación de las principales conexiones afe-
bién en los núcleos intralaminares. rentes y eferentes de los núcleos intralaminares del tálamo.

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182    CAPÍTULO 12

conexiones aferentes hacia los núcleos intralaminares E. Metatálamo

desde los núcleos vestibulares, la sustancia gris peria­ El término metatálamo se refiere a dos núcleos talámicos: ge-
cueductal, el colículo superior, el pretectum y el locus niculado medial y geniculado lateral.
coeruleus.
1. Núcleo geniculado medial. Es un núcleo talámico de
b. Conexiones eferentes. Los núcleos intralaminares se 11 relevo en el sistema auditivo que recibe fibras directas
proyectan a las siguientes estructuras:
del lemnisco lateral o, con mayor frecuencia, después
Otros núcleos talámicos. Los núcleos intralaminares
de una sinapsis en el colículo inferior. Estas fibras auditivas lle-
influyen en la actividad cortical a través de otros nú-
gan al cuerpo geniculado medial a través del brazo del colículo
cleos talámicos. No existen conexiones corticales di-
inferior (brazo cuadrigeminal inferior). El núcleo geniculado
rectas de los núcleos intralaminares. Mediante la téc-
medial recibe también fibras de retroalimentación de la corteza
nica de peroxidasa de rábano y la autorradiografía se
auditiva primaria en el lóbulo temporal. El flujo eferente del nú-
ha demostrado una excepción: una proyección directa
cleo geniculado medial forma la radiación auditiva de la cápsula
de uno de los núcleos intralaminares (centrolateral) a
interna (parte sublenticular) a la corteza auditiva primaria en
la corteza visual primaria (área 17). La importancia de
el lóbulo temporal (áreas 41 y 42). Los infartos hemorrágicos
este hallazgo es doble. Los infartos demuestran que al
pequeños en el núcleo geniculado medial se acompañan de ilu-
contrario de las presuposiciones previas, los núcleos
siones auditivas como hiperacusia y palinacusia y extinción
intralaminares se proyectan de forma directa a áreas
completa de las aferencias del oído contralateral. El geniculado
corticales. En segundo lugar, explica la respuesta pu-
medial puede participar en el análisis espectral de sonidos, el
blicada de neuronas del área 17 a estímulos no visuales
reconocimiento del patrón de sonido, la memoria auditiva y la
(p. ej., un pinchazo o ruido); estas reacciones serían
localización del sonido en el espacio, además de igualar infor-
mediadas a través de núcleos intralaminares.
mación auditiva con otras modalidades.
Estriado (caudado y putamen). La proyección del es-
triado está organizada de modo topográfico de manera 2. Núcleo geniculado lateral. Este es un núcleo talámico
que el núcleo centromediano se proyecta al putamen y 12 de relevo en el sistema visual. Recibe fibras del tracto
el núcleo parafascicular al núcleo caudado. óptico que conducen impulsos de ambas retinas. El nú-
cleo geniculado lateral es laminado y la aferencia de cada retina
2. Núcleos de la línea media. Consisten en numerosos
10 grupos celulares, mal desarrollados en el hombre, loca-
se proyecta en diferentes láminas (retina ipsilateral a las láminas
II, III y V; retina contralateral a las láminas I, IV y VI). Las fibras
lizados en el borde me­dial del tálamo a lo largo de los
de retroalimentación llegan así mismo al núcleo desde la cor-
márgenes del tercer ventrículo que incluyen los núcleos para-
teza visual primaria (área 17) en los lóbulos occipitales. El flujo
ventral, central y reunien. Las aferentes in­­cluyen proyecciones
eferente del núcleo geniculado lateral forma la radiación óptica
del hipotálamo, núcleos del tallo cerebral, amígdala y giro para-
de la cápsula interna (parte retrolenticular) a la corteza visual
hipocámpico. Las eferencias discurren hacia la corteza límbica y
primaria en el lóbulo occipital. Una parte del flujo eferente se
el estriado ventral y tienen un papel en la emoción, la memoria
proyecta al núcleo pulvinar y la corteza visual secundaria (áreas
y la ­función ­autónoma.
18 y 19). En la figura 12-11 se ilustran los núcleos talámicos y sus
Los núcleos intralaminares y de la línea media comprenden
blancos corticales.
el grupo nuclear talámico inespecífico.
3. Núcleos reticulares. El núcleo reticular es una continuación F. Grupo nuclear talámico posterior
de la formación reticular del tallo cerebral al diencéfalo. Recibe Este grupo incluye el polo caudal del grupo ventral pos-
aferencias de la corteza cerebral y otros núcleos talámicos. Las 13 terior de los núcleos talámicos en relación medial con
primeras son colaterales de proyecciones corticotalámicas y las el núcleo ­pulvinar y se extiende en sentido caudal
últimas de proyecciones talamocorticales. El núcleo reticular para fundirse con el cuerpo geniculado medial y la sustancia
se proyecta a otros núcleos talámicos. El neurotransmisor in- gris, medial a este que recibe las aferencias de todos los tractos
hibidor en esta proyección es el ácido gammaaminobutírico ­somáticos ascendentes (lemnisco medial y espinotalámico) y
(GABA). El núcleo reticular es único entre los núcleos talámicos las vías ­auditivas y probablemente las visuales. Las neuronas
porque sus axones no salen del tálamo. Con base en sus cone- en esta parte del tálamo son multimodales y responden a di-
xiones, el núcleo reticular interviene en la integración y control versos estí­mulos. La eferencia del grupo posterior se proyecta a
de las actividades de los núcleos talámicos. las cortezas de asociación en los lóbulos parietal, temporal y oc-
En consecuencia, los núcleos intralaminares y el núcleo re- cipital. Por consiguiente, el grupo nuclear posterior es un centro
ticular reciben en conjunto fibras de varios orígenes, motoras y de convergencia para diversas modalidades sensoriales. Carece
sensoriales, y se proyectan de forma difusa en la corteza cerebral de las especificidades modal y espacial de los sistemas senso-
(a través de otros núcleos talámicos). Sus aferencias de múlti- riales ascendentes típicos, pero permite una interacción entre
ples orígenes y sus proyecciones corticales difusas les permiten los sistemas sensoriales divergentes que se proyectan en este.
actuar en la respuesta cortical del despertar. Por sus conexiones A diferencia de los núcleos talámicos sensoriales específicos,
con los ganglios basales, los núcleos intralaminares participan el grupo posterior no recibe conexiones recíprocas de retroali-
en mecanismos de control motor y, en virtud de las aferentes mentación de la corteza cerebral.
de vías ascendentes que median el dolor, intervienen también
en el reconocimiento de la experiencia sensorial dolorosa. El re- G. Nomenclatura
conocimiento de esta última en los núcleos intralaminares está Existen varios sistemas de nomenclatura de los nú-
mal localizado y tiene una calidad emocional, en contraste con 14 cleos talámicos basados en características compartidas
el reconocimiento cortical, que está bien situado. de conectividad y función de las fibras. Dos de estos

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 DIENCÉFALO    183

Corteza sensorial primaria

Corteza de Corteza motora primaria
asociación Corteza de asociación parietal
parietal y Corteza premotora
temporal
Corteza prefrontal Giro del cíngulo

Corteza de
asociación
occipital (visual)
CC

Corteza
visual
primaria
Corteza auditiva
primaria
Corteza de
asociación
temporal
A
VA

VL
DM PL

VP
LMI

Pul
GL
GM

Figura 12-11. Esquema de los núcleos talámicos y sus blancos corticales. A, núcleo anterior; DM, núcleo dorsomedial; LMI, lámina me-
dular interna; PL, núcleo posterior lateral; Pul, núcleo pulvinar; GM, núcleo geniculado medial; GL, núcleo geniculado lateral; VP, núcleo
ventral posterior; VL, núcleo ventral lateral; VA, núcleo ventral anterior, CC, cuerpo calloso.

sistemas de nomenclatura se utilizan con regularidad. El pri- caracterís­ tica que se conoce como respuesta de aumento.
mero agrupa núcleos talámicos en tres categorías generales: Esta reacción consiste en un potencial postsináptico excitador
modalidad específica, multimodal asociativa y inespecífica y re- (PPSE) primario seguido de aumento de la amplitud y latencia
ticular. El grupo de núcleos de modalidad específica comparte del PPSE primario re­gistrado desde el área cortical específica
las siguientes características: recibe aferencias directas de trac- hasta la que se proyecta el núcleo de modalidad específica.
tos ascendentes largos relacionados con información somato- Por otra parte, la estimulación del grupo nuclear inespecí-
sensorial, visual y auditiva (ventral posterior lateral y medial, fico induce la respuesta de incorporación característica en la
geniculado lateral, geniculado medial) o procesa información corteza. Esta es una reacción cortical generalizada bilateral
derivada de los ganglios basales (ventral anterior, ventral late- (en contraste con la respuesta de aumento localizada) que se
ral), el cerebelo (ventral lateral) o el sistema límbico (anterior, distingue por un PPSE negativo de superficie que aumenta de
dorsal lateral). Tiene conexiones recíprocas con áreas corticales amplitud y, cuando se continúa la estimulación, se incrementa
bien definidas (áreas somatosensorial primaria, auditiva y visual, y disminuye.
áreas premotora y motora primaria, giro del cíngulo). Y se de- El otro sistema de nomenclatura agrupa los núcleos
genera cuando se extirpa el área cortical específica a la que se 15 talámicos en los siguientes niveles: motora, sensorial,
proyecta. límbica, de asociación y inespecífica y reticular. El
En contraste, el grupo multimodal asociativo no recibe afe- grupo motor recibe aferencias motoras de los ganglios basa-
rencias directas de tractos ascendentes largos y se proyecta a les ­(ventrales anterior y lateral) o el cerebelo (ventral lateral)
áreas corticales de asociación en los lóbulos frontal, parietal y y se proyecta a las cortezas premotora y motora primaria. El
temporal. Estos núcleos incluyen el dorsomedial y el complejo grupo sensorial recibe aferencias de los sistemas somatosen-
nuclear pulvinar–lateral posterior. sorial ascendente (ventral posterior lateral y medial), auditivo
El grupo de núcleos inespecífico y reticular se caracteriza por (geniculado medial) y visual (geniculado lateral). El grupo lím-
proyecciones corticales difusas y diseminadas indirectas, además bico se relaciona con estructuras límbicas (cuerpos mamilares,
de aferencias de la formación reticular del tallo cerebral. Estos ­hipocampo, giro del cíngulo). Los grupos de asociación e ines-
núcleos incluyen el intralaminar, de la línea media y reticular. pecífico y reticular corresponden a los mismos agrupamientos
La estimulación de baja frecuencia de núcleos talámicos de en el otro sistema de nomenclatura. En el cuadro 12-12 se com-
modalidad específica da por resultado una reacción ­cortical binan los dos sistemas.

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184    CAPÍTULO 12

H. Neurotransmisores y neuropéptidos CORTEZA

Se han identificado en el tálamo los neurotransmisores si- CEREBRAL
guientes: GABA, el neurotransmisor inhibidor en terminales
del globo pálido, neuronas del circuito local y neuronas de
proyección del núcleo reticular y núcleo geniculado lateral; y Núcleo
glutamato y aspartato, que son los neurotransmisores excitado- reticular
res en terminales corticotalámicas y cerebelosas y neuronas de
proyección talamocortical. Se han reconocido varios neuropép-
tidos en terminales de tractos ascendentes largos: sustancia P,
somatostatina, neuropéptido Y, encefalina y colecistocinina.
TÁLAMO
I. Circuito neuronal
Los núcleos talámicos contienen dos tipos de neuronas. La va-
riedad predominante es la neurona principal (de proyección), Neurona de
cuyos axones se proyectan a blancos extratalámicos. La otra circuito local
neurona es la interneurona de circuito local. Las aferencias Neurona de
a núcleos talámicos de sitios subcorticales y corticales facilitan la proyección
proyección y las neuronas de circuito local; los neurotransmiso-
res son glutamato y aspartato. Una excepción de lo anterior es la Regiones
aferencia subcortical de los ganglios basales, que es GABA–érgica subcorticales
inhibidora. A su vez, las neuronas de circuito local inhiben a las
neuronas de proyección; el neurotransmisor es GABA. En con- Figura 12-12. Representación de los circuitos neuronales dentro
secuencia, los impulsos aferentes al tálamo influyen en las neu- del tálamo.
ronas de proyección (talamocorticales) a través de dos vías: una
excitadora directa y una inhibidora indirecta (por las neuronas
del circuito local) (fig. 12-12). Por tanto, las neuronas del circuito Cápsula interna
local modulan la actividad de las neuronas de proyección. Estas
Es una banda ancha y compacta de fibras nerviosas que se con-
últimas emiten sus axones a los blancos extratalámicos (corteza
tinúan de forma rostral con la corona radial y en sentido cau-
cerebral, estriado). Las neuronas en el núcleo reticular actúan
dal con los pedúnculos cerebrales que contiene fibras nerviosas
como neuronas de circuito local y las facilitan las colaterales
aferentes y eferentes que pasan del tallo cerebral a la corteza
de proyecciones corticotalámicas y talamocorticales; al mismo
cerebral y de esta última al primero (fig. 12-13). En cortes axiales
tiempo, inhiben neuronas de proyección mediante transmisión
de los hemisferios cerebrales, la cápsula interna está encorvada
GABA–érgica (fig. 12-12).
con una concavidad lateral a fin de ajustarse al núcleo lenti-
forme en forma de cuña. Se divide en brazo anterior, rodilla,
Cuadro 12-2. Grupos nucleares del tálamo brazo posterior, parte retrolenticular y porción sublenticular.
Modalidad Multimodal Inespecífico
El brazo anterior se encuentra entre la cabeza del núcleo
específica asociativo y reticular caudado en el plano medial y el núcleo lentiforme (putamen
y globo pálido) en la parte lateral (externa). Contiene los ha-
Motores
ces frontopontino, talamocortical y corticotalámico; los dos
Ventral anterior X últimos haces conectan recíprocamente los núcleos talámicos
Ventral latera X dorsomedial y anterior con la corteza prefrontal y el giro del
Sensoriales
cíngulo, respectivamente. Algunos investigadores añaden las
interconexiones caudadoputamenales a los componentes del
Ventral posterior X brazo anterior.
Geniculado lateral X La rodilla de la cápsula interna contiene fibras corticobulba-
Geniculado medial X res y corticorreticulobulbares que terminan en núcleos de los
nervios craneales del tallo cerebral. Sin embargo, pruebas ob-
Límbicos
tenidas por estimulación de la cápsula interna durante procedi-
Anterior X mientos quirúrgicos estereotácticos y lesiones vasculares de esta
Lateral dorsal. X última sugieren que las fibras corticobulbares se localizan en el
tercio posterior del brazo posterior, no en la rodilla.
De asociación
El brazo posterior está limitado en la parte interna (de forma
Dorsomedial X medial) por el tálamo y en la externa (plano lateral) por el ­núcleo
Pulvinar X lentiforme que contiene fibras corticoespinales y corticorrúbri-
cas, además de fibras que conectan de modo recíproco el grupo
Posterior X
­lateral de los núcleos talámicos (ventrales anterior, ­lateral, pos-
Reticular/inespecífico terior y pulvinar) con la corteza cerebral. El haz corticoespinal
Reticular X está organizado de forma somatotópica, de manera que las ­fibras
Intralaminar X a la extremidad superior se hallan en la parte más anterior, se-
guidas de las fibras al tronco y la extremidad inferior. Algunos
Intralaminar X datos recientes sugieren que el haz de fibras corticoespinal se

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 DIENCÉFALO    185

RODILLA SEGMENTO ANTERIOR

Fibras corticobulbares Fibras frontopontinas
Fibras cortico- Caudado Fibras talamocorticales
rreticulobulbares Fibras corticotalámicas
Fibras caudadoputaminales

Putamen

Tálamo Globo pálido

PARTE SUBLENTICULAR
SEGMENTO POSTERIOR
Radiación auditiva
Fibras corticoespinales Corticopontino
Fibras corticorrúbricas Radiación visual
Fibras corticotalámicas
Fibras talamocorticales
PARTE RETROLENTICULAR
Radiación visual
Geniculado Geniculado Corticotectoria
medial lateral Corticonigral
Corticotegmental

Figura 12-13. Esquema de las partes componentes de la cápsula interna y los haces de fibras de cada una.

limita en buena medida a la mitad caudal del brazo posterior. anterior, se distribuye en el territorio talámico lateral. Debido a
Las proyecciones talamocorticales del núcleo ventral anterior a que diferentes autores utilizan distintas terminologías para re-
la corteza premotora (área 6), desde el nú­cleo ventral lateral hasta ferirse al mismo vaso, es posible que sea confusa la perfusión
el giro precentral (área 4), del núcleo ventral posterior al giro del tálamo. En el cuadro 12-3, se resumen el aporte sanguíneo
poscentral (áreas 1, 2 y 3) y del pulvinar a las cortezas temporal al tálamo y las manifestaciones clínicas de los infartos talámicos.
y visual, están separadas en la cápsula interna, con la proyección
B. Riego de la cápsula interna
cortical del núcleo ventral anterior más rostral seguida por las
de los núcleos ventral lateral, ventral posterior y pulvinar. El brazo anterior de la cápsula interna recibe su riego de ramas
Las lesiones capsulares focales pequeñas pueden afectar de estriadas de las arterias cerebrales anterior y media (fig.12-14).
modo selectivo una de estas proyecciones talamocorticales. La irrigación de la rodilla depende de ramas estriadas de las
La parte retrolenticular de la cápsula interna contiene fibras arterias cerebral media y carótida interna. La mayor parte del
corticotectoriales, corticonigrales y corticotegmentales, y tam- brazo posterior recibe el suministro de ramas estriadas de la arte-
bién parte de la radiación visual. La porción sublenticular de la ria cerebral medial. La arteria coroidea anterior riega la porción
cápsula interna incluye fibras corticopontinas, la radiación audi- caudal del brazo posterior.
tiva y parte de la radiación visual.
C. Funciones
Debido al apiñamiento de fibras corticotalámicas y
16 talamocorticales en la cápsula interna, las lesiones en ella La función del tálamo consiste en integrar actividades sensoria-
producen signos clínicos más amplios que las similares les y motoras. Además, interviene en el despertar y la concien-
en cualquier otra parte del neuroeje. Las lesiones vasculares en el cia y también en la conducta afectiva y la memoria. Hasta cierto
segmento posterior de la cápsula interna se acompañan de hemi- punto, es la antesala de la corteza.
plejia contralateral y pérdida hemisensorial. Las lesiones en la re- El tálamo tiene una función central en la integración sen-
gión más posterior se vinculan además con pérdida visual contra- sorial con excepción de la olfacción, todas las sensaciones so-
lateral (hemianopsia) y déficit de la audición ­(hemihipoacusia). máticas y especiales pasan a través del tálamo antes de llegar a
Las lesiones que afectan la rodilla de la cápsula interna se acom- la corteza cerebral. La actividad sensorial dentro del tálamo se
pañan de signos de nervios craneales. canaliza en una de tres rutas.
La primera ruta discurre a través de los núcleos de relevo
A. Riego del tálamo sensorial de modalidad específica (geniculado medial, genicu-
El riego del tálamo deriva de cuatro vasos principales: lado lateral y ventral posterior). Las sensaciones que se relevan
17 raíz basilar de la cerebral posterior, cerebral posterior, en estos núcleos tienen acceso directo a las áreas corticales sen-
comunicante posterior y carótida interna. A través de soriales respectivas. Están organizadas estrictamente en cuanto
ramas paramedianas, la raíz basilar de la arteria cerebral pos- a especificidades topográficas y modales, son discriminativas y
terior irriga el territorio talámico medial. La arteria cerebral están bien localizadas.
posterior, mediante su rama geniculotalámica, perfunde el terri- La segunda ruta, se traza a través de núcleos inespecíficos.
torio talámico posterolateral. La arteria comunicante posterior, Con sus aferencias de muchos orígenes y proyecciones difusas
a través de la rama tuberotalámica, riega el territorio talámico a la corteza, esta ruta se encarga del extremo inferior del gra-
anterolateral. La arteria carótida interna, por su rama coroidea diente de modalidad específica.

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 Cuadro 12-3. Grupos nucleares del tálamo
Territorio Riego Sinónimos VS de origen Estructuras que riega Manifestaciones clínicas de infartos talámicos
talámico
Posterolateral Geniculotalámico Posterolateral Arteria VPL, VPM, GM, pulvinar, CM, Completo: (Infarto de la ACP concomitante)
Talamogeniculada cerebral ± DM, PL, ret, Pf, GL (núcleos Pérdida pansensorial (característica clínica distintiva)
posterior sensoriales primarios) (Pérdida hemisensorial pura)
(ACP)
(Síndrome de Déjerine-Roussy) Disestesia
186    CAPÍTULO 12

Hemiparesia
Defecto del campo visual
Movimientos coreiformes
Negligencia hemiespacial (con infarto de la ACP
concurrente)
Parcial: ↓ Dolor y tacto en parte del cuerpo (cara, brazo, pierna)
Disartria ocasional
Defecto del campo visual
Sin hemiparesia
Defecto perceptual visual (con infarto de la ACP concurrente)
Anterolateral Tuberotalámico Polar Comunicante VA, VL, DM, AV Paresia facial para movimientos emocionales
Óptica interna posterior Hemiparesia
anterior Defecto del campo visual (infarto de la ACP)
Pedículo Rara vez pérdida sensorial
premamilar Deterioro neuropsicológico grave
(I) Habla, intelecto, lenguaje, memoria
(D) Visuoespacial
Medial Paramediano Posteromedial Raíz basilar CM, Pf, DM (bilateral o Somnolencia
Hundida de la ACP unilateral), PC, ± VL, AV, VPL, Paresia de la mirada vertical
interpeduncular VPM Memoria, atención, defectos del intelecto
profunda Hemiparesia ocasional
Óptica interna

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Sin déficit sensorial
posterior
Talamoperforante
Lateral Coroidea — Carótida CI (segmento posterior), GP, Hemiparesia
anterior interna amígdala, tracto óptico, tálamo Pérdida sensorial del dolor y el tacto
lateral (GL, VPL, pul, ret), lóbulo Disartria
temporal medial
Defecto del campo visual, en ocasiones
Defecto neuropsicológico, (I) memoria, (D) visuoespacial
Hemiparesia motora pura
Posterior Coroidea — ACP GL, pul, DL, ± DM, AV, ± Cuadrantanopsia homónima
posterior hipocampo ± cerebro medio Disfunción hemisensorial (hemihipestesia)
rostral Alteraciones neuropsicológicas (memoria, afasia
transcortical)
± Hemiparesia
± Coreoatetosis
ACP, arteria cerebral posterior; AV, anterior ventral; CI, cápsula interna; CM, centromediano; D, derecha; DL, dorsolateral; DM, dorsomedial; GL, geniculado lateral; GM, geniculado medial; GP,
globo pálido; I, izquierda; PC, pedúnculo cerebral; Pf, parafascicular; PL, posterior lateral; pul, pulvinar; ret, reticular; VA, ventral anterior; VL, ventral lateral; VPL, ventral posterior lateral; VPM,
ventral posterior medial; VS, vaso sanguíneo.
 DIENCÉFALO    187

Anterior aliviar el movimiento anormal que resulta de trastornos cerebe-

losos y de ganglios basales.
Como parte del sistema reticular activador ascendente, el
Cd Ramas estriadas de la ACM tálamo tiene un papel central en el estado consciente y la aten-
ción. Se duda que el tálamo sea esencial en el proceso de des-
Put Ramas estriadas de la ACA pertar y la vigilia, en parte porque se reconoció que es posible
­activar la corteza cerebral directamente mediante los sistemas
GP
Arteria coroidea anterior de despertamiento colinérgico, serotonérgico, noradrenérgico
GP e histaminérgico que se originan en el tallo cerebral, el cere-
Ramas estriadas de la arteria bro anterior basal o el hipotálamo y que no pasan a través del
carótida interna tálamo.
Las conexiones del tálamo medial con la corteza prefrontal
T revelan su función en la conducta afectiva y la función ejecutiva.
La ablación de la corteza prefrontal o sus conexiones con el nú-
cleo dorsomedial da lugar a cambios de la personalidad caracte-
rizados por falta de iniciativa, afecto plano, indiferencia al dolor
Posterior y defectos en la toma de decisiones y el juicio.
Las conexiones de los núcleos talámicos anteriores con el
Figura 12-14. Representación de la cápsula interna que mues- hipotálamo y el giro del cíngulo les permiten intervenir en la
tra los orígenes del riego. Cd, núcleo caudado; Put, núcleo memoria, la función visceral y la conducta emocional.
putamen; GP, núcleo del globo pálido; T, tálamo; ACM, arteria ce-
El daño de varias áreas y zonas precisas del tálamo (núcleo
rebral media; ACA, arteria cerebral anterior.
talámico anterior, tracto mamilotalámico, núcleo dorsomedial,
núcleos intralaminares y núcleos de la línea media) contribuye
al déficit de la memoria (amnesia).
La tercera ruta, se proyecta a través del grupo nuclear poste- El daño discreto del tracto mamilotalámico se acompaña de
rior. Es receptora de múltiples fuentes sensoriales y se dirige a las déficit en un tipo específico de memoria, a largo plazo episó-
áreas corticales de asociación que tiene una función intermedia dico, con conservación relativa de la memoria a corto plazo y la
entre las rutas de modalidades específica e inespecífica descritas. capacidad intelectual.
Algunas modalidades sensoriales se perciben a nivel
18 talá­mico y no se afectan por la ablación de la corteza D. Función del tálamo en el dolor
sensorial. Después de lesiones corticales sensoriales se El tálamo recibe y procesa toda la información nociceptiva desti-
pierden todas las modalidades sensoriales, pero las de dolor, nada a la corteza. El tálamo participa en la percepción del dolor
temperatura y tacto grueso se recuperan pronto. La sensación y la fisiopatología del dolor central y otros tipos de dolor cró-
dolorosa que se recobra es de tipo constante y ardoroso y la nico. La información nociceptiva llega al tálamo a través de los
conducen fibras C. Este es el tipo de dolor que al parecer ter- fascículos espinotalámicos (lateral y anterior) y las vías trigemi-
mina en el tálamo, en tanto que el dolor punzante, bien locali- notalámicas. Algunas aferencias nociceptivas al tálamo se me-
zado, propagado por fibras A concluye en la corteza sensorial dian a través de otras vías espinales y del tallo cerebral, pero aún
y se pierde con su ­ablación. En pacientes con dolor refractario, no se establece su papel e importancia en el dolor. Las regiones
la lesión quirúrgica en los núcleos ventral posterior o intrala- del tálamo que participan en el dolor y en donde se registran
minar (centromediano) pueden suministrar alivio. Las lesiones las respuestas a estímulos nocivos incluyen los núcleos VPL,
vasculares del tálamo provocan el síndrome clínico caracterís- VPM, VPI, centrolateral (CL), parafascicular (PF) y dorsomedial
tico conocido como síndrome talámico. Después de un periodo (DM). Casi todos los núcleos talámicos que reciben aferencias
inicial de pérdida de todas las sensaciones contralaterales res- nociceptivas tienen proyecciones a áreas corticales relacionadas
pecto de la lesión talámica, se recuperan las sensaciones de do- con el dolor. Los núcleos ventral posterolateral y posteromedial
lor y temperatura y algunas de tacto grueso. Sin embargo, el se proyectan a la corteza somatosensorial (SI), el núcleo ventral
umbral de estimulación que suscita estas sensaciones cuando posteroinferior lo hace a la corteza somatosensorial secundaria
se perciben es elevado y las sensaciones son exageradas y desa- (SII) y el núcleo dorsomedial a la corteza anterior del cíngulo.
gradables. El síndrome se acompaña de una respuesta afectiva Casi todas las neuronas en VPL y VPM relevan información
notable que se atribuye al núcleo dorsomedial intacto, por lo táctil. Una proporción de 10% de las neuronas es nociceptiva
general no afectado por la lesión vascular. del tipo de amplio rango dinámico que responde con descargas
Es obvia la participación del tálamo en el control motor por máximas a estímulos nocivos mecánicos y calóricos. Las neu-
las aferencias que recibe del cerebelo, ganglios basales y áreas ronas del VPI son del tipo de amplio rango dinámico y de la
motoras de la corteza. Con base en las conexiones estriadota- variedad nociceptiva específica. Por lo general tienen campos
lámicas, talamoestriadas y talamocorticales, se ha sugerido que de recepción más grandes que los VPL y el núcleo ventral pos-
el tálamo puede ser un sitio para la interacción entre los siste- teromedial. Los núcleos intralaminares (CL, Pf) y el núcleo DM
mas aferentes y eferentes de los ganglios basales. Se propuso median, en particular, el aspecto motivacional afectivo del dolor
que la información procesada por los ganglios basales y dirigida y el dolor central.
a la corteza cerebral a través del tálamo podría llegar de nueva
cuenta a los ganglios basales a través del estriado (conexiones Subtálamo
talamoestriadas) y por consiguiente influir en su organización
general. Se ha postulado un centro tremorigénico para el núcleo El subtálamo es una masa de sustancias gris y blanca en el
ventral lateral. Se han practicado lesiones en este último para diencéfalo caudal. El hipotálamo lo limita en la parte interna, la

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188    CAPÍTULO 12

cápsula interna en la externa, el tálamo en la dorsal y la cápsula B. Campos de Forel

interna en la ventral. El subtálamo incluye tres estructuras prin- Este término se refiere a haces de fibras que contienen
cipales: núcleo subtalámico, campos de Forel y zona incierta. 20 eferentes palidales y cerebelosas al tálamo (fig. 12-16).
A. Núcleo subtalámico
Las fibras palidotalámicas siguen una de dos rutas.
Algunas atraviesan la cápsula interna y se reúnen en un plano
El núcleo subtalámico (de Luys) es una masa gris biconvexa dorsal respecto del núcleo subtalámico como fascículo lenticular
que reemplaza a la sustancia negra en los niveles diencefálicos (campo H2 de Forel); otras forman un asa alrededor de la cáp-
caudales (fig. 12-15) y recibe aferencias GABA–érgicas (inhibi- sula interna como el asa lenticular. Los dos grupos de fibras se
doras) masivas del segmento externo del globo pálido y gluta- unen a las dentadotalámicas en el campo prerrúbrico (campo H
matérgicas (excitadoras) de la corteza cerebral (áreas 4 y 6). Las de Forel) y a continuación se unen al fascículo talámico (campo
aferencias del globo pálido siguen en el fascículo subtalámico, H1 de Forel) para llegar a sus núcleos talámicos respectivos. Los
en tanto que las de la corteza cerebral lo hacen en la cápsula campos de Forel se denominan así por August Forel, psiquia-
interna. Otras aferencias incluyen las del tálamo (sobre todo tra, neurólogo y anatomista suizo que se recuerda mejor por sus
de los núcleos intralaminares) y la formación reticular del tallo estudios anatómicos de los ganglios basales y la región subtalá-
cerebral. Los dos núcleos subtalámicos se comunican a través de mica. La H proviene de la palabra alemana haube, que significa
la comisura supramamilar. Las proyecciones al núcleo subtalá- “gorro” o “campana”.
mico están dispuestas en territorios sensoriomotor, asociativo
y límbico precisos similares a los referidos para otros núcleos C. Zona incierta
de los ganglios basales. Las eferencias del núcleo subtalámico La zona incierta (fig. 12-15) es la continuación rostral de la
se dirigen a ambos segmentos del globo pálido y la parte reti- formación reticular mesencefálica que se extiende lateralmente
cular de la sustancia negra. El neurotransmisor en ambas pro- al núcleo reticular del tálamo. Se encuentra entre los fascícu-
yecciones es el glutamato (excitador). Se ha demostrado que las los lenticular y talámico. La zona incierta se relaciona con una
proyecciones a los segmentos externo e interno del globo pálido diversidad de funciones que incluyen locomoción, movimien-
provienen de diferentes neuronas subtalámicas. tos oculares, conducta sociosexual, alimentación y bebida,
La lesión de las vías subtalamopalidales o el núcleo despertamiento y atención, y con aspectos del procesamiento
19 subtalámico da lugar a la hipercinesia violenta invo- visual, nociceptivo y somatosensorial. No se conoce con preci-
luntaria de las extremidades contralaterales superiores sión cuál es la participación de la zona incierta en muchas de
e inferiores conocida como hemibalismo. Y pueden afectarse estas funciones. La diversidad de ac­tividades atribuidas a esta
músculos faciales y del cuello. zona revela su amplia conectividad. Se han descrito conexiones

CORTEZA
CEREBRAL

Fórnix Tálamo
Ventrículo
lateral Cuerpo Giro del Núcleo
calloso cíngulo caudado

Núcleo
reticular

Adherencia
Cápsula interna
intertalámica

Fascículo
talámico
Putamen

Zona incierta
Globo pálido

Fascículo
lenticular

Fascículo
Núcleo subtalámico
subtalámico

Cuerpo
Tercer mamilar Comisura Campo Lóbulo
ventrículo (hipotálamo) supramamilar prerrúbrico temporal

Figura 12-15. Esquema de la región subtalámica que muestra sus partes componentes y las principales conexiones aferentes y eferen-
tes de los núcleos subtalámicos.

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