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Manejo Reproductivo de Llamas Hembras

Este documento describe las características reproductivas de los camélidos sudamericanos como la alpaca y la llama. Explica la anatomía de los sistemas reproductivos masculino y femenino, incluyendo detalles sobre los ovarios, úteros, testículos y órganos sexuales. También cubre temas como el celo, apareamiento, gestación y parto de estas especies. El objetivo final es mejorar la eficiencia reproductiva de estos animales para elevar su producción y productividad económica.

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Manejo Reproductivo de Llamas Hembras

Este documento describe las características reproductivas de los camélidos sudamericanos como la alpaca y la llama. Explica la anatomía de los sistemas reproductivos masculino y femenino, incluyendo detalles sobre los ovarios, úteros, testículos y órganos sexuales. También cubre temas como el celo, apareamiento, gestación y parto de estas especies. El objetivo final es mejorar la eficiencia reproductiva de estos animales para elevar su producción y productividad económica.

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SAMANTHA CHACON, DENNYS GUALANCAÑAY - PAO 8

MANEJO REPRODUCTIVO EN CAMÉLIDOS SUD AMERICANOS


Los camélidos sudamericanos, como la alpaca y la llama, son especies económicamente
importantes en las zonas altoandinas, principalmente por la producción de su fibra y
carne. Sin embargo, existen factores que afectan a la producción de estos camélidos
entre los que se puede señalar la baja eficiencia reproductiva como una importante
limitante. Asimismo, para elevar la producción y productividad de estos animales se
tendría que mejorar las prácticas tecnológicas de su crianza.
Gráfico 1 Posición esterno-abdominal de la cópula

1. CARACTERÍSTICAS SEXUALES DE LOS CSA

1.1 Hembras
 Se ha reportado que en CSA el celo fértil es de 18 días, lo cual implica que
la ovulación sería inducida; sin embargo, hasta el 42% de las alpacas puede
presentar ovulaciones espontáneas.
 Pueden reproducirse cuando tienen 1 año, pero es mejor aparearlos por
primera vez cuando alcanzan los 2-3 años.
 En el apareamiento se produce en posición de cubito ventral de la hembra, el
macho se posiciona sobre la hembra mientras emite una vocalización
conocida como “orgling”.
 Peso a la primera monta: 30-40 kg (alpacas).
 Duración de la cópula: 17,5 minutos en la alpacas y 24 minutos en la llamas.
 Ovulación postmonta: 80%. -Fertilidad: 40 - 60% en alpacas. 61 % en
llamas.
 Implantación cuerno uterino Izquierdo en el 100% de los casos.
 El período de gestación en Alpacas varía entre 342-3046 días y el Período de
gestación de la llama entre 310-350 días.
 Duración del parto: 45 minutos en promedio
 La monta postparto, puede realizarse de modo viable entre 7 horas posparto
hasta 20 días posparto.
 Ovulación inducida: 26 horas postmonta.
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 Proporción de machos en la caravana: 6%.

2. SISTEMA REPRODUCTIVO

Hembra
Gráfico 2 Aparato reproductor de la hembra alpaca: 1.- Ovarios 2.- Trompas de Falopio3.-Cuernos 4.- Cuerpo
uterino 5.- Vagina 6.-Ligamento ancho PP: piso de la pelvis V: vejiga urinaria R: recto

(Frank, 2010)

a) Ovarios

Los ovarios están ubicados cerca del borde anterior del pubis en una posición casi abdominal y
tienen un tamaño de 1.5 a 2 cm de largo fijados por el mesovario y contenidos en una bolsa
ovárica. La superficie es lisa en las hembras impúberes, pero en las hembras que están en
período reproductivo tienen forma de mora (parecido al ovario de la cerda) con numerosos
folículos en distinto estadio de desarrollo (entre 3 a 12 mm de ancho). El ovario izquierdo es
ligeramente más grande que el derecho y cuando está ocupado por un cuerpo lúteo este es
ligeramente más grande que el propio ovario y no existe una demarcación o cuello como sucede
en los otros rumiantes, entre el cuerpo lúteo y el ovario. (Frank, 2010)

b) Oviductos o trompas de Falopio:

Las trompas de Falopio u oviductos tienen alrededor de 20 cm, son sumamente flexuosas y
terminan en el respectivo cuerno uterino a través de una papila. Se encuentran fijadas por una
estructura que forma parte del peritoneo que recibe el nombre de mesosalpinx. (Frank, 2010)

c) Utero

El aspecto general del útero hace acordar al de la oveja, no obstante existe una diferencia
importante, tiene una marcada bifurcación de los cuernos y cuando está en relajación tiene una
forma de T típica. El útero está conformado por los cuernos uterinos, el cuerpo uterino y el
cervix o cuello. El cuerno izquierdo es más largo que el derecho: 10-12 cm vs 7-8 cm y tiene un
grosor de 4-5 cm en la base y 3 cm en la punta. El cuerpo uterino es pequeño, con no más de 2.5
cm de largo y alrededor de 5 cm de ancho. El cuello o cervix presenta de 2-3 anillos y la parte
vaginal del cervix no supera el cm de largo y presenta pliegues radiales, cuya imagen al
espéculo recuerda a una evaginación de la mucosa (ectopión). No posee tapón mucoso y está
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cerrado, aunque no consistentemente, en la hembra no grávida, teniendo esto un significado


adaptativo de la estructura cervical al hecho de que la hembra no grávida presenta celo
permanente. La afirmación de algunos autores de que la forma del cervix uterino se debe a su
adaptación a la forma del glande del pene, en una supuesta analogía con la especie porcina y
asumiendo una eyaculación intracervical, no parece ser muy consistente. (Frank, 2010)

d) Ligamento ancho o uterino

El ligamento ancho o ligamento uterino es una formación del mesenterio que mantiene al
aparato reproductor en su posición predominantemente pelviana en la hembra no grávida. La
parte izquierda del ligamento es ligeramente mayor que la derecha y esta diferencia de tamaño
ya se verifica en el recién nacido. Dado que la porción izquierda es grande, cuando se produce
una contracción del cuerno izquierdo, se genera un pliegue en el ligamento y el ovario se coloca
encima de dicho pliegue. El pedículo del ovario es largo y la ubicación del ovario izquierdo no
es estable y en esa forma no siempre es fácil de palparlo como el derecho. La bolsa ovárica es
mayor que la de los otros animales y está dividida por un septo en dos cámaras la lateral y la
medial, la primera corresponde al infundíbulo. (Frank, 2010)

e) Vagina y vulva

La vagina tiene una longitud aproximada de 13 cm y un ancho de 3.4 cm. presenta algunos
pliegues radiales alrededor del cervix y éstos se continúan longitudinalmente. La vulva tiene
alrededor de 3-4 cm, la parte terminal de la vulva es corta y el clítoris está muy poco
desarrollado. (Frank, 2010)

f) Irrigación del aparato reproductor de la hembra

La irrigación arterial del aparato reproductor femenino en los Camélidos se caracteriza por la
ausencia de arteria uterina media. La arteria utero-ovarica que se origina a la altura de la 50
vértebra lumbar es la arteria principal del aparato reproductor y presenta también la
particularidad de originar arterias recurrentes que son generalmente tres. De todas las ramas de
la arteria utero-ovárica la arteria uterina posterior es la que mayor aporte hace al aparato
reproductor femenino. En general todas las arterias presentan una serie de curvas o rulos y van
asociadas generalmente al plexo pampiniforme de la vena utero-ovárica. (Frank, 2010)

Ovarios Izq. Der. Cuernos Izq. Der.


Largo 1.2-2 0.8-1.2 Largo 8-10 6-7
Ancho 0.9-1 0.7-1 Ancho 5 2.5-4
Oviductos Cuerpo Vagina
Largo 14.0 Largo 2-3 Largo 11-15
Ancho 0.1-0.2 Ancho 5-6 Ancho 3-4

Macho

Las características anatómicas generales de los camélidos sudamericanos son ilustradas a


continuación.
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Grafico 1. Diagrama lateral del tracto genital del macho (Fowler, Medicine and guergey of South American
[Link], llama, vicuña, guanaco., 1989) a) espina dorsal; b) íleon; c) anverso; d) acetábulo; e) vejiga; f
) próstata; g) glándulas bulbo-uretrales; h) tuberosidad isquiática; i) uretra dorsal; i1) uretra pélvica; j) borde
de la pelvis; k) hueso púbico; l) arco isquiático; m) conducta deferente; n) cuerpo cavernoso del pene; o) uretra
peneana; p) flexura sigmoidea del pene; q) testículo; r) escroto; s) orificio uretral; t) proceso cartilaginoso del
pene; u) orificio prepucial; v) ligamento escrotal; w) cola del epidídimo; x) cabeza del epidídimo; y) túnica
vaginal común, y z) plexo pampiniforme.

a) Testículos

La mayor parte de veces, los dos testículos están presentes desde el nacimiento; a los 6 meses de
edad descienden a un escroto no pendular, situado bajo el año. (Fowler, Medicine and guergey
of South American [Link], llama, vicuña, guanaco., 1989). Son pequeños y elípticos,
ubicados de manera que el diámetro principal es oblicuo con una orientación dorsal y caudal; en
condiciones normales, ambos testículos son del mismo tamaño, firmes y con un movimiento
libre dentro del escroto (Sumar, Llamas y alpacas en reproduccion e inseminacion artificial en
animales, 2000)

Grafico 2. Testículos de un macho alpaca


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En los animales adultos, sus dimensiones y peso son diferentes en la llama, alpaca y vicuña
valores que aumentan con la edad del animal. (Bravo, 2000)

Tabla [Link]ón de las dimensiones testiculares de la alpaca de acuerdo a la edad

Edad (meses) Longitud (cm)


<12 (4-11) 2.3
12 3.6
13 3.4
14 3.6
16 3.0
18 3.3
21-27 4.0
29-41 4.8
Fuente. (Fowler, Medicine and guergey of South American [Link], llama, vicuña,
guanaco., 1989)

El peso de los testículos es independiente del tamaño y peso del animal, equivale del 0,02 al
0,03 % del peso corporal de estos y se correlaciona con la longitud promedio de los dos
testículos (Guilbride, 1965); parámetros que pueden ser utilizados para estimar la producción de
espermatozoides y los porcentajes de gestación posibles.

Sobre la llama, dos estudio han confirmado la disminución de la tasa de gestación en relación
al tamaño testicular, 45% frente al 75%, si el tamaño es de 3,0 x 1,9 cm o 4,8 x 3,2 cm; y 40%
versus 70%, medidas de 2,5 x 2,2 cm o de 3,5 x 2,9 cm. (Bravo, 1985)

El tamaño de los testículos varía según la raza y la estación (Fowler, Medicine and guergey of
South American [Link], llama, vicuña, guanaco., 1989); en las alpacas el diámetro de
los tubos seminíferos está comprendido entre 174 y 237 micras (Casas, San Martin, & Copaira,
1993) y en las llamas son de 223,07 ≥ 19,8 micras (Dehlon & Von Lawzewitsch, 1987).

b) Pene

El pene es de tipo fibroelástico y presenta una inflexión sigmoidea en posición


preescrotal. El músculo retractor del pene se inserta a nivel del esfínter del ano, de
una parte, y sobre la convexidad posterior de esta inflexión en S, de la otra,
asegurando la entrada del pene en la cavidad prepucial luego de la erección (Tibary &
Memon, 1999)

Desde su extremidad hasta el borde del soporte isquial, el pene tiene una longitud de
35 a 40 cm en la alpaca (Sumar, Llamas y alpacas en reproduccion e inseminacion
artificial en animales, 2000) y de 36 a 45 cm en la llama (Fowler, 1998) En el momento
de la erección se extiende sobre una longitud de 18 a 25 cm, más allá de la apertura
de la cavidad prepucial (Johnson, 1998)
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GRAFICO 3. Extremidad libre del pene de la alpaca; el pene parcialmente fuera de la cavidad prepucial.

El glande del pene tiene una longitud de 9 a 12 cm (Fowler, 1989) su diámetro va


disminuyendo en su porción distal de 1,2 a 2 cm, a su porción proximal, 0,8 a 1 cm
(Johnson, 1998), y prolongándose por un proceso uretral de 10 mm de longitud de
naturaleza cartilaginosa, dirigido en sentido de las agujas de reloj (Sumar, 1983)

Durante la micción, los camélidos dirigen el chorro urinario hacia atrás, entre las patas traseras,
pero durante el apareamiento el músculo protractor del prepucio jala la estructura hacia
adelante, cambiando la dirección de la abertura del prepucio permitiendo, de esta manera, dirigir
el pene hacia adelante (Sumar, 2000)

GRAFICO 4. Extremidad libre del pene de alpaca: el pene está completamente salido de la cavidad prepucial

c) Glándulas anexas

La prostata tiene forma de H ; en la llama mide de 3 a 4 cm, por 1 a 2 cm de ancho; se


encuentra en posición dorso lateral de la uretra, cerca del trígono vesical y descansa dorsal y
lateralmente sobre el cuello de la vejiga (Sumar, 1983)

Las dos glándulas bulbouretrales son ovoides y situadas lateralmente sobre la uretra, al nivel
de la porción pélvica terminal, a la altura de la raíz del pene ya una distancia de 7 u 8 cm
tras la próstata (Sumar, 1983) ; su diámetro es de 1 cm en la alpaca, de 2 cm en la llama
(Fowler, 1989) y cada una de ellas está parcialmente recubierta por el músculo
bulbocavernoso. En la ecografía transrectal, tanto la próstata como las glándulas
bulbouretrales se muestran como una zona isoecoica localizada antes de la vejiga ( Fig. 6 ).
Los camélidos sudamericanos no presentan vesículas seminales (Sumar, 1983)
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GRAFICO 5. Imagen ecográfica de la próstata (p) de la alpaca.

3. MANEJO DE LA MONTA
a) Monta controlada

El objetivo de la monta es obtener un porcentaje alto de hembras servidas y preñadas.

Consiste en utilizar los mejores reproductores para el apareamiento, con el objetivo de


garantizar el mayor número de hembras preñadas para obtener el mayor número de crías.

Para alcanzar el mejoramiento de la fibra es necesario asegurar que las mejores alpacas se
crucen entre ellas. Los machos pertenecientes a los grupos plantel élite, reproductores A -muy
bueno o reproductores B -bueno y regular -majada, deben empadrar a las hembras
pertenecientes a su mismo grupo y al grupo inmediatamente inferior, según el diagrama que
sigue:

GRAFICO 6. Proceso de encaste; Flecha negra-uso preferencial del macho, flecha punteada-uso secundario
del macho

Fuente: CONOPA

La edad para la reproducción:

 Machos: Desde los 3 años hasta los 7 años.


 Hembras: Desde los 2 años hasta los 10 años (> 35 Kg.)

Época y tiempo de duración del empadre:

 Época común: Noviembre - marzo.


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 Época recomendada: Diciembre - febrero.

Consideraciones importantes

La alpaca o llama debe tener un periodo de sobrealimentación en la etapa de pre-empadre, para


que ingrese al empadre en buen estado.

La alpaca o llama debe tener muy buena alimentación en el tercio final de la gestación (octubre
- diciembre).

Tabla 2. Pesos del feto y peso al nacimiento de la alpaca

Feto
A los 6 meses (180 días) Peso a los 2/3 preñez (230 Peso al nacimiento
días)
600 gr. 2500 gr. 7-10 kg
Fuente: (Fundacion SUYANA, 2010)

La alpaca o llama debe disponer de abundancia de pastos para la temporada de lactación.

b) Inicio del empadre

Las hembras, normalmente, a los cinco días después del parto aceptan al macho.

Es preferible iniciar el empadre 15 días después, porque el útero ha involucionado


notablemente.

El cuerpo lúteo ha disminuido apreciablemente y el folículo ha alcanzado su máximo desarrollo.


La tasa de fertilización se incrementa en un 30% a los cinco días y en un 70% a los 10 días post-
parto.

c) Porcentaje de machos para el empadre:

En la ganadería varía de 3 a 10%. Un alto número de machos puede provocar peleas entre ellos,
ocasionando la interrupción del coito. En estas circunstancias, es probable que sólo una hembra
sea servida, obteniendo como resultado un bajo porcentaje de hembras fecundadas. (Fundacion
SUYANA, 2010)

Número de machos por hembras: 5 - 6%

d) La monta

Consta de dos fases; durante la primera fase que tiene una duración de 4 a 10
minutos, el macho sigue a la hembra hasta que la inmoviliza (Fig. 8), aspira los olores
de la región vulvar secretados por ésta y levanta la cabeza. El reflejo de Flehmen es
rarísimo y es provocado por la orina de las hembras en los estercoleros. El enrollado
del labio superior característico de otros rumiantes no se presenta en estas especies y
la duración de la fase depende de la libido del macho (England, Foote , & Matthews,
1971)
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GRAFICO 7. Primera fase, inmovilizacion de la hembra

La segunda fase o fase copulatoria empieza cuando la hembra está inmovilizada en


posición decúbito esterno abdominal, con sus miembros replegados sobre ella ( Fig.
9 ).

GRAFICO 8. Posición esterno-abdominal de la copula.

La adopción de esta posición no puede ocurrir inmediatamente y el macho puede


empujar sobre el tren posterior de la hembra para forzarla a sentarse ( Fig. 10 )

GRAFICO [Link] macho forzando a la hembra a sentarse

Dicho comportamiento puede ser cumplido por más machos al mismo tiempo (Fig. 11)
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GRAFICO 10. Muchos machos intentando copular.

La hembra también puede adoptar la posición de sentada con el tren posterior


levantado (England, Foote , & Matthews, 1971) y algunas hembras adoptan esta
posición cuando están próximas a un macho en cópula. Durante el apareamiento, los
miembros anteriores del macho reposan en las escápulas de la hembra y sus
metatarsianos reposan en el suelo (Novoa C. , Reproduction in the camelidae, 1970).

La penetración vaginal es precedida de un largo periodo de búsqueda y contactos con


la vulva y la región perineal. Para asegurar la penetración efectiva, es aconsejable
conducir manualmente el pene a la vulva, sobre todo si el macho se coloca demasiado
atrás de la hembra.

e) La eyaculación

La eyaculación empieza rápidamente después de la cópula, pues se han observado


gestaciones en empadres que duraron de 5 a 8 minutos (Fernandez & Novoa, 1970)El
proceso de eyaculación es continuo ya que el macho expulsa los espermatozoides por
contracciones de la uretra que se suceden a un ritmo aproximado de 6 por minuto,
asociados a movimientos de la pelvis (Lichtenwalner, 1996). Estas contracciones de la
uretra están uniformemente distribuidas con una frecuencia promedio de 40 en
alpacas y 63 en las llamas (Bravo, 2002)

La cópula toma de 20 a 30 minutos. El examen del contenido uterino entre 6 y 30


horas después de la cópula permite identificar signos de hemorragia, inflamación y de
hiperemia endometrial, fenómenos imputables a la presencia del pene y/o semen
(Velasquez, Malaga, & PW, 1999)

Después de 10 minutos de terminada la cópula, se constata la presencia de


espermatozoides en el oviducto a nivel del infundibulo. aproximadamente seis horas
después de la eyaculación, una cantidad importante de espermatozoides, el 77%, se
encuentra un nivel del oviducto, en las uniones uterotubáricas izquierda y derecha,
que se constituye en el principal lugar de almacenamiento; una gran cantidad de
espermatozoides retorna, lo que se demostró a nivel del istmo, a las 18 horas después
de la cópula (Bravo, 1996)
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GRAFICO 11. Chequeo de preñez en hembras alpacas

f) Recomendaciones generales durante el empadre

El principio es empadrar lo mejor con lo mejor.

Suministrar buena alimentación antes y durante el empadre, teniendo buena disponibilidad de


agua. - El empadre debe efectuarse en zonas planas.

Evaluar el trabajo de los machos reproductores, observando la conducta sexual de los machos
durante el empadre.

Evitar la presencia de perros que molesten y causen estrés a los animales.

Usar machos de edad similar, debido a que los adultos son dominantes y anulan la actividad
sexual de los jóvenes, maltratándolos y no dejándolos trabajar. (Fundacion SUYANA, 2010)

4. CICLO ESTRAL DE LOS CAMELIDOS SUDAMERICANOS

GRAFICO 12. Tiempo de la onda folicular

En las alpacas se presenta una ovulación inducida, en el cual se tiene que presentar el estímulo
del macho desencadenando el aumento de LH y la consiguiente ovulación. El apareamiento no
necesariamente es el factor que desencadena la ovulación en alpacas, (Fernandez & Novoa,
1970) observó que señales visuales, auditivas, olfativas, y físicas, incluyendo la vocalización
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por el macho también contribuyen a que la hembra ovule sin coito (Fernandez & Novoa,
1970)Estos datos han contribuido a la hipótesis de un factor inductor de ovulación de origen
neuroendocrino.

Se ha estudiado que el principal reflejo neuroendocrino es provocado por una proteína presente
en el plasma seminal) (Adams, Sumar , & Ginther, 1991). Ratto et al., 2011, determinaron que
se trata de un proteína de tipo β-NGF (Factor de crecimiento neural), factor inductor de la
ovulación (OIF), sumado a la estimulación mecánica del cuello uterino por el pene durante el
coito son los principales responsables del reflejo neuroendocrino de la ovulación. Este estímulo
provoca una repentina y gran liberación de GnRH (Kauffman & Rissman, 2006)

Ciclo ovárico

1) Hembra sin servicio

En el gráfico adjunto se han representado todos los fenómenos anatómicos y


fisiológicos que se presentan en una hembra púber que no ha recibido servicio aún. La
secreción cíclica de FSH en ciclos de 5-6 días de niveles altos y 5-6 días de niveles
basales, determina la ciclicidad del desarrollo folicular dentro del ciclo ovárico de una
hembra. El pico de FSH coincide con el estado de máximo desarrollo folicular (10-12
mm).

El ciclo folicular dura en un 59 % de los casos: 16-18 días, 21 % entre 18-21 días y el
12 % entre 21-23 días. En el gráfico se ha asumido un ciclo promedio de alrededor de
20 días para cada folículo. Así sucesivamente se van desarrollando folículos que van
reemplazando a los anteriores en la producción de niveles de estrógenos lo
suficientemente altos como para mantener el celo en forma permanente. No obstante
hay casos en que se produce un rechazo del macho en el punto de transición de un ciclo
al otro. Esta ausencia de celo es de solo 1-2 días. Se observa en la curva de desarrollo
folicular que el tamaño máximo de éste está alrededor de 10 mm, aquí si recibe estímulo
coital puede llegar a ovular y si no es así se atrofia.

GRAFICO 13. Desarrollo folicular y concentración de hormonas en hembras sin servicio


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Fuente: (Frank, 2010)

2) Hembra servida

Aquí vamos a considerar que la hembra que recibe el servicio ovula y de esa manera se
presenta una leve modificación del ciclo ovárico visto hasta ahora. Estos está representado
en el gráfico que se muestra a continuación.

GRAFICO 14. Fenómenos fisiológicos y anatómicos que se presentan en una hembra servida.

En el gráfico siguiente se puede ver que si se produce la cópula, que está marcada por la flecha,
aproximadamente entre 1,5-2 horas post-coito se produce un pico de LH, o sea la cópula a
través del semen produce liberación de LH, la cual vuelve a sus niveles basales a las 5-7 horas
post-coito (Esto se llama en las otras especies "pico pre-ovulatorio de LH). En el ovario donde
se produce la ovulación sucede ahora un fenómeno nuevo, esto es el desarrollo de un cuerpo
lúteo (también llamado "cuerpo amarillo) en el mismo sitio que ocupaba el folículo que ovuló.
Este cuerpo lúteo empieza a desarrollarse a partir del 3° día y aparece una nueva hormona en
sangre que es la progesterona. Esta hormona tiene un función muy importante, dado que como
su nombre lo indica, prepara el aparato reproductor femenino para recibir una probable
gestación. Tal es así que determina la interrupción del ciclo ovárico a través de un "feed back"
negativo sobre hipotálamo e hipófisis. Esta hormona llega a su máximo nivel 8-11 días post-
coito en coincidencia con el máximo desarrollo del cuerpo lúteo. A partir del día 12-13, si no
hubo fecundación el cuerpo lúteo se empieza a atresiar, disminuye su tamaño hasta el día 18, el
nivel de progesterona baja y un nuevo ciclo se inicia por la liberación del freno hipotalámico.

Es importante observar en el gráfico el efecto que tiene esta regulación hormonal sobre la
conducta sexual de la hembra. De aquí en más pueden pasar dos cosas: la hembra no queda
preñada ya sea porque hubo falla en el fecundación o se produjo una reabsorción del embrión,
que es lo que el gráfico muestra, o efectivamente hay un embrión nadando en la leche uterina y
en ese caso el cuerpo lúteo continua desarrollándose y los niveles de progesterona aumentan. El
día 21 aproximadamente se produce la fijación del embrión o sea que una hembra que no
presenta celo en este momento está preñada. En el punto relacionado a la regulación hormonal
de la gestación se va a retomar el tema de los niveles de progesterona (Frank, 2010).

A) GESTACIÓN
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En alpacas, después de la cópula, los espermatozoides permanecen en los cuernos uterinos las
primeras 12 horas, luego más del 90% avanzan hacia los oviductos, específicamente a la unión
úterotubal y el istmo, sitio de la fertilización, siendo la concentración máxima a las 18 horas. El
desarrollo embrionario en la alpaca es similar al de otras especies. El estadio de mórula de 4 a 6
blastómeros se observa en el oviducto alrededor del día 4 post cópula, como mórula compacta
de gran número de blastómeros por el día 7 y en el útero como estadio de blastocisto por el día
10 (Bravo, 1996)

La duración de la gestación varía de 335 a 360 días en llamas y 343 y 346 días en alpacas
Huacaya y Suri. (Novoa & Leyva, 1996), presentándose la mayor parte de las gestaciones con
un sólo feto ubicado en el cuerno uterino izquierdo (Fernandez & Novoa, 1970). Siendo el
cuerpo lúteo necesario para la conservación de la preñez durante todo el período de gestación en
alpacas y llamas, existiendo una relación entre el diámetro del cuerpo lúteo y la concentración
de progesterona en plasma (Sumar, 2000).

Se ha observado en las gestantes el aumento detectable de progesterona en sangre a los 3-4 días
post cópula, luego la concentración disminuye entre los días 8 y 10 en la llamas (Adams, Sumar
, & Ginther, 1991), mientras que en alpacas se produce entre los días 8 y 11, habiendo una
reducción transitoria en el diámetro del cuerpo lúteo, que luego se recupera debido al
reconocimiento maternal de la preñez, permaneciendo las concentraciones de progesterona
elevadas en plasma hasta cerca de 2 semanas antes del parto, cuando empiezan a descender
(Novoa & Leyva, 1996).

5. SINCRONIZACIÓN DE CELOS

(Felipe, 2015) En llamas, se han estudiado tratamientos hormonales con LH,


estrógenos/progesterona (Ratto et al, 2003), y un análogo de GnRH para sincronizar la
emergencia de una nueva onda folicular en diferentes etapas de su dinámica folicular
(Ferrer et al, 2002) como posibles protocolos para inducir el crecimiento de una nueva
onda folicular. En ese sentido, la manipulación del crecimiento folicular ovárico,
mediante la sincronización de la emergencia de la nueva onda folicular con tratamientos
hormonales permitiría controlar el desarrollo del nuevo folículo dominante, y
posteriormente este tratamiento podría tener influencia sobre la tasa de preñez.

Otros métodos de sincronización de la onda folicular en camélidos se han dado con


sincronización de la onda folicular empleando dosis inyectables de progesterona y
benzoato de estradiol se realizó en llamas para iniciar tratamientos superestimulatorios
en ausencia del folículo dominante (Carretero et al, 2006).

En alpacas la progesterona exógena inhibe el desarrollo de los folículos pequeños y


detiene el crecimiento folicular (Bravo et al, 2003). Aba et al (2005) evaluaron el efecto
de la progesterona exógena sobre la dinámica folicular en vicuñas para determinar su
habilidad en la sincronización de la actividad ovárica. Por otro lado, un análogo de
GnRH (buserelina) se utilizó para sincronizar la emergencia de la onda folicular en
llamas en distintos momentos de la dinámica folicular (Ferrer et al, 2002).
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Asimismo, los tratamientos para la sincronización de la onda folicular en llamas


empleando estradiol, progesterona, LH y la ablación folicular permiten la inducción de
la sincronización de la onda folicular (Ratto et al, 2003).

GRAFICO 17. Referencia de sincronización de celo con GnRH y LH

Agüeroet. a/.,(1999), compararon diferentes protocolos de sincronización de la onda


folicular en llamas mediante la aplicación de dispositivos intravaginales (CIDR) durante
cinco días, posterior a esto los tratamientos fueron: (1) control (sin tratamiento), (11)
dosis de 500 Ul de eCG (hormona gonadotropina coriónica equina) y (111) dosis de 500
Ul eCG y 50 mg de FSH (hormona folículo estimulante). Las hembras recibieron dos
servicios separados por 24 horas con aplicación de GnRH. La dinámica folicular fue
monitoreada mediante palpación rectal y ultrasonografia. La recuperación embrionaria
fue transcervical, el promedio de embriones recuperados fue de 0.4 ±0.44; 2.12±2.90;
1.94±2.74; para el 1, 11 y 111 respectivamente. Concluyeron que el tratamiento 11 es
más sencillo de implementar y es más económico.
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Por otro lado, Cháveset. a/.,(2002), encontraron un nuevo folículo dominante 5.0 ± 1.0
días después de retiro del dispositivo intravaginal (CIDR) con 0.33 mg de progesterona,
las llamas hembras fueron divididas en cuatro tratamientos de acuerdo al tamaño
folicular al momento de la inserción de CIDR; (1) folículos::; 6 mm; (11) folículos entre
6 y 9 mm; (111) folículos entre 10 y 14 mm y (IV) folículos en regresión. Los CIDR
con progesterona se colocaron por 8 días. Durante este periodo se hicieron ecografías
ováricas para ver el desarrollo de los folículos, en los grupos 11, 111 y IV se observó un
significativo decaimiento del tamaño folicular después de la inserción de los
dispositivos CIDR. En el grupo 1 no se observó desarrollo de folículos dominantes
hasta el retiro de los CIDR. En los cuatro tratamientos se observó el diámetro folicular
más pequeño entre los 5 y 7 días después de la inserción del CIDR.

Resultados similares encontraron Abaet. al., (1999) cuando las llamas fueron tratadas
por 9 días con esponjas intravaginales impregnadas con 120 mg de acetato de
medroxiprogesterona(MAP). Las concentraciones de estradiol 17~ alcanzaron sus
niveles más bajos 3-4 días después de la inserción de las esponjas vaginales y
alcanzaron los niveles más altos 6 días después de retiro de las esponjas lo que se
correlacionó con el desarrollo del folículo dominante.

Aba et. al.,(2005), evaluaron la superestimulación ovárica en vicuñas aplicando eCG


luego de inducir la fase luteal artificial con progesterona exógena. (T 1) dispositivos
intravaginales con 0.33 g de progesterona se insertaron en la vagina de 2 vicuñas por 5
días y al sexto día se aplicó 750 Ul eCG. (T 11) se monitoreaba diariamente por
ecografía transrectal a 2 vicuñas hembras para confirmar la ausencia de un folículo
dominante y en ese momento se aplicó 750 Ul de eCG.

Los animales de los dos tratamientos fueron sometidos a cirugías exploratoria 96 horas
después de la inyección de eCG, se expusieron los ovarios y se contabilizaron el número
de estructuras, encontraron 33 (22 folículos > 6 mm, 11 folículos < 6 mm y 2 folículos
hemorrágicos) y 58 estructuras (25 folículos> 6 mm, 26 folículos< 6 mm, 3 cuerpos
hemorrágicos y 4 cuerpos hemorrágicos) por hembra en TI y Tll respectivamente.
Llegando a la conclusión que la progesterona liberada por el CIDR ejerce un efecto
negativo sobre el desarrollo folicular y sugiere que los dispositivos intravaginales
podrían ser usados para sincronizar el inicio de la onda folicular durante el tratamiento
superestimularorio, hubo también una tendencia para un mayor desarrollo folicular
cuando los animales fueron previamente tratados con progesterona.

Landeoet. al., (2012) evaluaron el uso del CIDR en la sincronización de la onda


folicular en alpacas seleccionadas para la inseminación artificial. 47 alpacas hembras en
3 comunidades campesinas de Huancavelica, fueron divididas en 2 tratamientos. T1: 29
alpacas se les colocó por 7 días dispositivos intravaginales CDIR, 5 días después del
retiro del CDIR se colocó 13 1ml de Conceptal (GnRH) i.m. para inducir ovulación. T2:
18 alpacas recibieron 1 mi de Conceptal (GnRH) si mostraban receptividad sexual
frente al macho detector. Se inseminó a las alpacas con semen colectado post-cópula y
diluido en SP-TALP. 30 días después de la inseminación artificial se realizó el
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diagnóstico ecográfico de preñez. Se encontró un 60% de preñez total. Los resultados de


fertilidad encontrados en las comunidades fueron de 67%, 58% y 54% en Huaracco,
Pastales Huando y Alto Andino. Con respecto a los tratamientos con CIDR (T1) y
GnRH (T2) se encontró 66% y 50% para T1 y T2 con diferencias significativas entre
tratamientos.

Castañeda, (2012) evaluaron dos métodos de sincronización de la onda folicular para


optimizar la inseminación artificial a tiempo fijo en alpacas con el uso de dispositivos
intravaginales (CIDR y esponjas vaginales), en el cual utilizaron 50 animales las cuales
se dividieron en tres tratamientos: T 1 (12 animales= CIDR); T 2 (12 animales=
esponjas vaginales) y T3 (26 animales= control). Se realizó la sincronización de la onda
folicular con el implante de los dispositivos durante 7 días, 5 díasposteriores al retiro de
los dispositivos se administró GnRH para inducir la ovulación, la inseminación artificial
se realizó dentro de las 24 a 30 horas siguientes a la administración de GnRH, con
semen fresco colectado post-copula y diluido en SP-TALP. Las hembras receptivas al
macho del tratamiento control, se les administró GnRH para inducir la ovulación e
inseminarlas dentro de la 24 a 30 horas después. El diagnóstico de preñez se hizo con un
ecógrafo; los porcentajes de preñez obtenidos a los 30 días post inseminación fueron de
66.7, 58.3 y 69.2% con CIDR, esponjas vaginales y tratamiento control,
respectivamente; y un porcentaje de preñez a los 90 días después de la inseminación
artificial de 58.3, 50.0 y 61.5 % con CIDR, esponjas vaginales y tratamiento control,
respectivamente, en ambos tiempos del diagnóstico de preñez no hubo efectos
estadísticos significativos (P > 0.05)

6. EFICIENCIA REPRODUCTIVA

La pubertad puede definirse como el momento en el cual el animal joven es capaz de


reproducirse. En hembras, comúnmente se le asocia con el primer celo. El inicio de la
pubertad en alpacas y llamas parece estar fuertemente condicionado por el nivel
nutricional en que se críen los animales, es así que la edad de la pubertad puede variar
entre 5 meses y 3 años de edad. Se considera que la pubertad ocurre cuando la hembra
llega aproximadamente a un 60 por ciento de su peso adulto (FAO, 1996).

(FAO, 1996) En una caravana de CSA, se debe medir la eficiencia reproductiva a través
de las siguientes mediciones:

1. Edad al primer empadre.

En el ambiente del Altiplano Andino la práctica generalizada de manejo de alpacas y


llamas es destinar las hembras a la reproducción a los dos años. Se obtiene alrededor de
un 50 por ciento de natalidad, de modo que la mitad de las hembras paren a los tres años
y la otra mitad a los cuatro o más.

2. Número de empadres por parto y gestación.


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Las hembras recién paridas se muestran receptivas al macho, pero no están aptas para la
reproducción hasta unos 10 a 12 días después de parir. Los servicios que ocurran antes
de ese momento pueden interferir con el proceso de recuperación de la hembra.

El largo de la gestación en alpacas y llamas es de alrededor de once meses y medio (345


días), pero se observan desviaciones respecto de este promedio en animales
individuales, con valores que oscilan entre 335 y 365 días. Como la gestación es tan
larga, es importante que las hembras conciban tan pronto como estén aptas para hacerlo
después del parto (10 a 15 días) si se pretende que dejen una cría por año.

Al principio de la gestación crece lentamente, mientras que hacia el final de la gestación


su crecimiento se acelera, el feto de alpaca pesa unos 530 gramos a los 180 días de
gestación, 2,5 kg a los 230 días, llegando a los 8 kg en el momento del nacimiento (peso
al nacer aceptable para alpacas). Estos valores indican que la mayor parte del
crecimiento ocurre durante el último tercio (115 días) de la gestación.

3. Tiempo de copula.

En alpacas y llamas pueden distinguirse dos fases, una exploratoria y otra copulatoria.
Durante la primera el macho persigue a la hembra y trata de montarla. Con una hembra
receptiva esta fase dura solo unos pocos minutos o menos. La hembra permite que el
macho la monte parada, y luego adopta la posición echada sobre su vientre. En esta
posición se efectúa la cópula, que dura entre 10 y 50 minutos.

La ovulación tiene lugar entre uno y dos días después de la copula. Después de la
ovulación se forma el cuerpo lúteo, que segrega la hormona progesterona, responsable
de suprimir la actividad sexual. El cuerpo lúteo alcanza su máxima actividad funcional 8
a 9 días después de la copula. Si se registra la concepción el cuerpo lúteo mantiene su
tamaño y actividad hormonal durante toda la gestación. Si no ocurre la concepción, a
partir del octavo día después de la copula, el cuerpo lúteo involuciona rápidamente y la
hembra ya puede estar receptiva nuevamente 12 días después de la cópula que provoco
la ovulación. Los períodos de no receptividad en hembras no preñadas corresponderían
con la máxima actividad del cuerpo lúteo (8 a 9 días después de la cópula).

(Novoa C. , 1991) menciona un resumen de los siguientes parámetros reproductivos

 Pubertad: 1-2 años en hembras (según plano nutritivo) y 2-3 años en el caso del
macho.
 Peso de encaste: 30-40 kg (alpacas).
 Estacionalidad sexual: Verano o receptividad se-xual todo el año si se mantiene
separado los machos de las hembras.
 Celo postmonta fértil: 18 días.
 Monta postparto: 10-20 días.
 Duración de la cópula: 17,5 minutos en la alpaca.24 minutos en la llama.
 Ovulación inducida: 26 horas postmonta.
 Implantación cuerno uterino: Izquierdo en el 100% de los casos.
 Ovulación postmonta: 80%. -Fertilidad: 40 - 60% en alpacas. 61 % en llamas.
 Proporción de machos en el rebaño: 6%.
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 Duración de períodos de gestación: 342-346 días en alpacas. 310-350 días en


llamas.
 Hora de parición: 7-11 horas (cesa después de las 14:00 horas).
 Duración del parto: 45 minutos en promedio.

7. INSEMINACIÓN ARTIFICIAL

Los primeros trabajos de colección de semen en camélidos sudamericanos (CSA) se


hicieron con el uso de fundas vaginales (Mogrovejo, 1952), posteriormente se empleó la
electro eyaculación (CALDERON, 1965), y actualmente se emplea la vagina artificial
con una cérvix simulada y dentro de un maniquí en posición copulatoria. La vagina
artificial tiene que ser mantenida a la temperatura corporal de la hembra con el apoyo de
una frazadilla eléctrica (W. BRAVO, 1991) para permitir que el macho no interrumpa la
cópula.

La ovulación en los CSD y silvestres, es generalmente inducida por la cópula o


tratamientos hormonales, ocurriendo aproximadamente a las 27, 34 o hasta 48 horas
post inducción.

Para llevar a cabo un programa de IA en llamas, es necesario aplicar en las hembras un


estímulo externo para inducir la ovulación y posteriormente la fertilización deseada.
Varios estímulos han sido estudiados: GnRH, hCG, cópula con macho vasectomizado y
sus combinaciones. En general, los estímulos hormonales presentan una eficiencia entre
80-100% de ovulación, siempre y cuando el folículo preovulatorio se encuentre en etapa
de crecimiento y maduración con un tamaño ≥ 6 mm de diámetro.

(J. F. Aller, 1997) La tasa promedio de preñez (preñadas/inseminadas) obtenida en este


estudio fue de 24,5%. Fernández-Baca y Novoa (1968)13 realizaron uno de los primeros
trabajos de IA en alpacas utilizando semen de vicuña y paco vicuña, obteniendo 2,4%
de preñez. En un segundo ensayo de IA interespecífica, se obtuvo 30,8% de natalidad en
alpacas y llamas. Calderón, Sumar y Franco (1968) determinaron la fertilidad de los
servicios por IA en alpacas, observando el porcentaje de huevos fertilizados según
diferentes intervalos entre la inducción de la ovulación y la IA. Estos autores
concluyeron que la mayor fertilización fue observada cuando la IA se realizó entre 24 y
40 hs. En todos los trabajos anteriores el semen fue colectado por electro eyaculación.
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Proceso de Inseminación Artificial

GRAFICO 19. Vagina artificial con bolsa colectora de polietileno

GRAFICO 18. Colecta del semen con la hembra receptiva

GRAFICO 20. Método recto-vaginal de IA en llamas

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