Manejo Reproductivo de Llamas Hembras
Manejo Reproductivo de Llamas Hembras
1.1 Hembras
Se ha reportado que en CSA el celo fértil es de 18 días, lo cual implica que
la ovulación sería inducida; sin embargo, hasta el 42% de las alpacas puede
presentar ovulaciones espontáneas.
Pueden reproducirse cuando tienen 1 año, pero es mejor aparearlos por
primera vez cuando alcanzan los 2-3 años.
En el apareamiento se produce en posición de cubito ventral de la hembra, el
macho se posiciona sobre la hembra mientras emite una vocalización
conocida como “orgling”.
Peso a la primera monta: 30-40 kg (alpacas).
Duración de la cópula: 17,5 minutos en la alpacas y 24 minutos en la llamas.
Ovulación postmonta: 80%. -Fertilidad: 40 - 60% en alpacas. 61 % en
llamas.
Implantación cuerno uterino Izquierdo en el 100% de los casos.
El período de gestación en Alpacas varía entre 342-3046 días y el Período de
gestación de la llama entre 310-350 días.
Duración del parto: 45 minutos en promedio
La monta postparto, puede realizarse de modo viable entre 7 horas posparto
hasta 20 días posparto.
Ovulación inducida: 26 horas postmonta.
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2. SISTEMA REPRODUCTIVO
Hembra
Gráfico 2 Aparato reproductor de la hembra alpaca: 1.- Ovarios 2.- Trompas de Falopio3.-Cuernos 4.- Cuerpo
uterino 5.- Vagina 6.-Ligamento ancho PP: piso de la pelvis V: vejiga urinaria R: recto
(Frank, 2010)
a) Ovarios
Los ovarios están ubicados cerca del borde anterior del pubis en una posición casi abdominal y
tienen un tamaño de 1.5 a 2 cm de largo fijados por el mesovario y contenidos en una bolsa
ovárica. La superficie es lisa en las hembras impúberes, pero en las hembras que están en
período reproductivo tienen forma de mora (parecido al ovario de la cerda) con numerosos
folículos en distinto estadio de desarrollo (entre 3 a 12 mm de ancho). El ovario izquierdo es
ligeramente más grande que el derecho y cuando está ocupado por un cuerpo lúteo este es
ligeramente más grande que el propio ovario y no existe una demarcación o cuello como sucede
en los otros rumiantes, entre el cuerpo lúteo y el ovario. (Frank, 2010)
Las trompas de Falopio u oviductos tienen alrededor de 20 cm, son sumamente flexuosas y
terminan en el respectivo cuerno uterino a través de una papila. Se encuentran fijadas por una
estructura que forma parte del peritoneo que recibe el nombre de mesosalpinx. (Frank, 2010)
c) Utero
El aspecto general del útero hace acordar al de la oveja, no obstante existe una diferencia
importante, tiene una marcada bifurcación de los cuernos y cuando está en relajación tiene una
forma de T típica. El útero está conformado por los cuernos uterinos, el cuerpo uterino y el
cervix o cuello. El cuerno izquierdo es más largo que el derecho: 10-12 cm vs 7-8 cm y tiene un
grosor de 4-5 cm en la base y 3 cm en la punta. El cuerpo uterino es pequeño, con no más de 2.5
cm de largo y alrededor de 5 cm de ancho. El cuello o cervix presenta de 2-3 anillos y la parte
vaginal del cervix no supera el cm de largo y presenta pliegues radiales, cuya imagen al
espéculo recuerda a una evaginación de la mucosa (ectopión). No posee tapón mucoso y está
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El ligamento ancho o ligamento uterino es una formación del mesenterio que mantiene al
aparato reproductor en su posición predominantemente pelviana en la hembra no grávida. La
parte izquierda del ligamento es ligeramente mayor que la derecha y esta diferencia de tamaño
ya se verifica en el recién nacido. Dado que la porción izquierda es grande, cuando se produce
una contracción del cuerno izquierdo, se genera un pliegue en el ligamento y el ovario se coloca
encima de dicho pliegue. El pedículo del ovario es largo y la ubicación del ovario izquierdo no
es estable y en esa forma no siempre es fácil de palparlo como el derecho. La bolsa ovárica es
mayor que la de los otros animales y está dividida por un septo en dos cámaras la lateral y la
medial, la primera corresponde al infundíbulo. (Frank, 2010)
e) Vagina y vulva
La vagina tiene una longitud aproximada de 13 cm y un ancho de 3.4 cm. presenta algunos
pliegues radiales alrededor del cervix y éstos se continúan longitudinalmente. La vulva tiene
alrededor de 3-4 cm, la parte terminal de la vulva es corta y el clítoris está muy poco
desarrollado. (Frank, 2010)
La irrigación arterial del aparato reproductor femenino en los Camélidos se caracteriza por la
ausencia de arteria uterina media. La arteria utero-ovarica que se origina a la altura de la 50
vértebra lumbar es la arteria principal del aparato reproductor y presenta también la
particularidad de originar arterias recurrentes que son generalmente tres. De todas las ramas de
la arteria utero-ovárica la arteria uterina posterior es la que mayor aporte hace al aparato
reproductor femenino. En general todas las arterias presentan una serie de curvas o rulos y van
asociadas generalmente al plexo pampiniforme de la vena utero-ovárica. (Frank, 2010)
Macho
Grafico 1. Diagrama lateral del tracto genital del macho (Fowler, Medicine and guergey of South American
[Link], llama, vicuña, guanaco., 1989) a) espina dorsal; b) íleon; c) anverso; d) acetábulo; e) vejiga; f
) próstata; g) glándulas bulbo-uretrales; h) tuberosidad isquiática; i) uretra dorsal; i1) uretra pélvica; j) borde
de la pelvis; k) hueso púbico; l) arco isquiático; m) conducta deferente; n) cuerpo cavernoso del pene; o) uretra
peneana; p) flexura sigmoidea del pene; q) testículo; r) escroto; s) orificio uretral; t) proceso cartilaginoso del
pene; u) orificio prepucial; v) ligamento escrotal; w) cola del epidídimo; x) cabeza del epidídimo; y) túnica
vaginal común, y z) plexo pampiniforme.
a) Testículos
La mayor parte de veces, los dos testículos están presentes desde el nacimiento; a los 6 meses de
edad descienden a un escroto no pendular, situado bajo el año. (Fowler, Medicine and guergey
of South American [Link], llama, vicuña, guanaco., 1989). Son pequeños y elípticos,
ubicados de manera que el diámetro principal es oblicuo con una orientación dorsal y caudal; en
condiciones normales, ambos testículos son del mismo tamaño, firmes y con un movimiento
libre dentro del escroto (Sumar, Llamas y alpacas en reproduccion e inseminacion artificial en
animales, 2000)
En los animales adultos, sus dimensiones y peso son diferentes en la llama, alpaca y vicuña
valores que aumentan con la edad del animal. (Bravo, 2000)
El peso de los testículos es independiente del tamaño y peso del animal, equivale del 0,02 al
0,03 % del peso corporal de estos y se correlaciona con la longitud promedio de los dos
testículos (Guilbride, 1965); parámetros que pueden ser utilizados para estimar la producción de
espermatozoides y los porcentajes de gestación posibles.
Sobre la llama, dos estudio han confirmado la disminución de la tasa de gestación en relación
al tamaño testicular, 45% frente al 75%, si el tamaño es de 3,0 x 1,9 cm o 4,8 x 3,2 cm; y 40%
versus 70%, medidas de 2,5 x 2,2 cm o de 3,5 x 2,9 cm. (Bravo, 1985)
El tamaño de los testículos varía según la raza y la estación (Fowler, Medicine and guergey of
South American [Link], llama, vicuña, guanaco., 1989); en las alpacas el diámetro de
los tubos seminíferos está comprendido entre 174 y 237 micras (Casas, San Martin, & Copaira,
1993) y en las llamas son de 223,07 ≥ 19,8 micras (Dehlon & Von Lawzewitsch, 1987).
b) Pene
Desde su extremidad hasta el borde del soporte isquial, el pene tiene una longitud de
35 a 40 cm en la alpaca (Sumar, Llamas y alpacas en reproduccion e inseminacion
artificial en animales, 2000) y de 36 a 45 cm en la llama (Fowler, 1998) En el momento
de la erección se extiende sobre una longitud de 18 a 25 cm, más allá de la apertura
de la cavidad prepucial (Johnson, 1998)
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GRAFICO 3. Extremidad libre del pene de la alpaca; el pene parcialmente fuera de la cavidad prepucial.
Durante la micción, los camélidos dirigen el chorro urinario hacia atrás, entre las patas traseras,
pero durante el apareamiento el músculo protractor del prepucio jala la estructura hacia
adelante, cambiando la dirección de la abertura del prepucio permitiendo, de esta manera, dirigir
el pene hacia adelante (Sumar, 2000)
GRAFICO 4. Extremidad libre del pene de alpaca: el pene está completamente salido de la cavidad prepucial
c) Glándulas anexas
Las dos glándulas bulbouretrales son ovoides y situadas lateralmente sobre la uretra, al nivel
de la porción pélvica terminal, a la altura de la raíz del pene ya una distancia de 7 u 8 cm
tras la próstata (Sumar, 1983) ; su diámetro es de 1 cm en la alpaca, de 2 cm en la llama
(Fowler, 1989) y cada una de ellas está parcialmente recubierta por el músculo
bulbocavernoso. En la ecografía transrectal, tanto la próstata como las glándulas
bulbouretrales se muestran como una zona isoecoica localizada antes de la vejiga ( Fig. 6 ).
Los camélidos sudamericanos no presentan vesículas seminales (Sumar, 1983)
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3. MANEJO DE LA MONTA
a) Monta controlada
Para alcanzar el mejoramiento de la fibra es necesario asegurar que las mejores alpacas se
crucen entre ellas. Los machos pertenecientes a los grupos plantel élite, reproductores A -muy
bueno o reproductores B -bueno y regular -majada, deben empadrar a las hembras
pertenecientes a su mismo grupo y al grupo inmediatamente inferior, según el diagrama que
sigue:
GRAFICO 6. Proceso de encaste; Flecha negra-uso preferencial del macho, flecha punteada-uso secundario
del macho
Fuente: CONOPA
Consideraciones importantes
La alpaca o llama debe tener muy buena alimentación en el tercio final de la gestación (octubre
- diciembre).
Feto
A los 6 meses (180 días) Peso a los 2/3 preñez (230 Peso al nacimiento
días)
600 gr. 2500 gr. 7-10 kg
Fuente: (Fundacion SUYANA, 2010)
Las hembras, normalmente, a los cinco días después del parto aceptan al macho.
En la ganadería varía de 3 a 10%. Un alto número de machos puede provocar peleas entre ellos,
ocasionando la interrupción del coito. En estas circunstancias, es probable que sólo una hembra
sea servida, obteniendo como resultado un bajo porcentaje de hembras fecundadas. (Fundacion
SUYANA, 2010)
d) La monta
Consta de dos fases; durante la primera fase que tiene una duración de 4 a 10
minutos, el macho sigue a la hembra hasta que la inmoviliza (Fig. 8), aspira los olores
de la región vulvar secretados por ésta y levanta la cabeza. El reflejo de Flehmen es
rarísimo y es provocado por la orina de las hembras en los estercoleros. El enrollado
del labio superior característico de otros rumiantes no se presenta en estas especies y
la duración de la fase depende de la libido del macho (England, Foote , & Matthews,
1971)
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Dicho comportamiento puede ser cumplido por más machos al mismo tiempo (Fig. 11)
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e) La eyaculación
Evaluar el trabajo de los machos reproductores, observando la conducta sexual de los machos
durante el empadre.
Usar machos de edad similar, debido a que los adultos son dominantes y anulan la actividad
sexual de los jóvenes, maltratándolos y no dejándolos trabajar. (Fundacion SUYANA, 2010)
En las alpacas se presenta una ovulación inducida, en el cual se tiene que presentar el estímulo
del macho desencadenando el aumento de LH y la consiguiente ovulación. El apareamiento no
necesariamente es el factor que desencadena la ovulación en alpacas, (Fernandez & Novoa,
1970) observó que señales visuales, auditivas, olfativas, y físicas, incluyendo la vocalización
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por el macho también contribuyen a que la hembra ovule sin coito (Fernandez & Novoa,
1970)Estos datos han contribuido a la hipótesis de un factor inductor de ovulación de origen
neuroendocrino.
Se ha estudiado que el principal reflejo neuroendocrino es provocado por una proteína presente
en el plasma seminal) (Adams, Sumar , & Ginther, 1991). Ratto et al., 2011, determinaron que
se trata de un proteína de tipo β-NGF (Factor de crecimiento neural), factor inductor de la
ovulación (OIF), sumado a la estimulación mecánica del cuello uterino por el pene durante el
coito son los principales responsables del reflejo neuroendocrino de la ovulación. Este estímulo
provoca una repentina y gran liberación de GnRH (Kauffman & Rissman, 2006)
Ciclo ovárico
El ciclo folicular dura en un 59 % de los casos: 16-18 días, 21 % entre 18-21 días y el
12 % entre 21-23 días. En el gráfico se ha asumido un ciclo promedio de alrededor de
20 días para cada folículo. Así sucesivamente se van desarrollando folículos que van
reemplazando a los anteriores en la producción de niveles de estrógenos lo
suficientemente altos como para mantener el celo en forma permanente. No obstante
hay casos en que se produce un rechazo del macho en el punto de transición de un ciclo
al otro. Esta ausencia de celo es de solo 1-2 días. Se observa en la curva de desarrollo
folicular que el tamaño máximo de éste está alrededor de 10 mm, aquí si recibe estímulo
coital puede llegar a ovular y si no es así se atrofia.
2) Hembra servida
Aquí vamos a considerar que la hembra que recibe el servicio ovula y de esa manera se
presenta una leve modificación del ciclo ovárico visto hasta ahora. Estos está representado
en el gráfico que se muestra a continuación.
GRAFICO 14. Fenómenos fisiológicos y anatómicos que se presentan en una hembra servida.
En el gráfico siguiente se puede ver que si se produce la cópula, que está marcada por la flecha,
aproximadamente entre 1,5-2 horas post-coito se produce un pico de LH, o sea la cópula a
través del semen produce liberación de LH, la cual vuelve a sus niveles basales a las 5-7 horas
post-coito (Esto se llama en las otras especies "pico pre-ovulatorio de LH). En el ovario donde
se produce la ovulación sucede ahora un fenómeno nuevo, esto es el desarrollo de un cuerpo
lúteo (también llamado "cuerpo amarillo) en el mismo sitio que ocupaba el folículo que ovuló.
Este cuerpo lúteo empieza a desarrollarse a partir del 3° día y aparece una nueva hormona en
sangre que es la progesterona. Esta hormona tiene un función muy importante, dado que como
su nombre lo indica, prepara el aparato reproductor femenino para recibir una probable
gestación. Tal es así que determina la interrupción del ciclo ovárico a través de un "feed back"
negativo sobre hipotálamo e hipófisis. Esta hormona llega a su máximo nivel 8-11 días post-
coito en coincidencia con el máximo desarrollo del cuerpo lúteo. A partir del día 12-13, si no
hubo fecundación el cuerpo lúteo se empieza a atresiar, disminuye su tamaño hasta el día 18, el
nivel de progesterona baja y un nuevo ciclo se inicia por la liberación del freno hipotalámico.
Es importante observar en el gráfico el efecto que tiene esta regulación hormonal sobre la
conducta sexual de la hembra. De aquí en más pueden pasar dos cosas: la hembra no queda
preñada ya sea porque hubo falla en el fecundación o se produjo una reabsorción del embrión,
que es lo que el gráfico muestra, o efectivamente hay un embrión nadando en la leche uterina y
en ese caso el cuerpo lúteo continua desarrollándose y los niveles de progesterona aumentan. El
día 21 aproximadamente se produce la fijación del embrión o sea que una hembra que no
presenta celo en este momento está preñada. En el punto relacionado a la regulación hormonal
de la gestación se va a retomar el tema de los niveles de progesterona (Frank, 2010).
A) GESTACIÓN
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En alpacas, después de la cópula, los espermatozoides permanecen en los cuernos uterinos las
primeras 12 horas, luego más del 90% avanzan hacia los oviductos, específicamente a la unión
úterotubal y el istmo, sitio de la fertilización, siendo la concentración máxima a las 18 horas. El
desarrollo embrionario en la alpaca es similar al de otras especies. El estadio de mórula de 4 a 6
blastómeros se observa en el oviducto alrededor del día 4 post cópula, como mórula compacta
de gran número de blastómeros por el día 7 y en el útero como estadio de blastocisto por el día
10 (Bravo, 1996)
La duración de la gestación varía de 335 a 360 días en llamas y 343 y 346 días en alpacas
Huacaya y Suri. (Novoa & Leyva, 1996), presentándose la mayor parte de las gestaciones con
un sólo feto ubicado en el cuerno uterino izquierdo (Fernandez & Novoa, 1970). Siendo el
cuerpo lúteo necesario para la conservación de la preñez durante todo el período de gestación en
alpacas y llamas, existiendo una relación entre el diámetro del cuerpo lúteo y la concentración
de progesterona en plasma (Sumar, 2000).
Se ha observado en las gestantes el aumento detectable de progesterona en sangre a los 3-4 días
post cópula, luego la concentración disminuye entre los días 8 y 10 en la llamas (Adams, Sumar
, & Ginther, 1991), mientras que en alpacas se produce entre los días 8 y 11, habiendo una
reducción transitoria en el diámetro del cuerpo lúteo, que luego se recupera debido al
reconocimiento maternal de la preñez, permaneciendo las concentraciones de progesterona
elevadas en plasma hasta cerca de 2 semanas antes del parto, cuando empiezan a descender
(Novoa & Leyva, 1996).
5. SINCRONIZACIÓN DE CELOS
Por otro lado, Cháveset. a/.,(2002), encontraron un nuevo folículo dominante 5.0 ± 1.0
días después de retiro del dispositivo intravaginal (CIDR) con 0.33 mg de progesterona,
las llamas hembras fueron divididas en cuatro tratamientos de acuerdo al tamaño
folicular al momento de la inserción de CIDR; (1) folículos::; 6 mm; (11) folículos entre
6 y 9 mm; (111) folículos entre 10 y 14 mm y (IV) folículos en regresión. Los CIDR
con progesterona se colocaron por 8 días. Durante este periodo se hicieron ecografías
ováricas para ver el desarrollo de los folículos, en los grupos 11, 111 y IV se observó un
significativo decaimiento del tamaño folicular después de la inserción de los
dispositivos CIDR. En el grupo 1 no se observó desarrollo de folículos dominantes
hasta el retiro de los CIDR. En los cuatro tratamientos se observó el diámetro folicular
más pequeño entre los 5 y 7 días después de la inserción del CIDR.
Resultados similares encontraron Abaet. al., (1999) cuando las llamas fueron tratadas
por 9 días con esponjas intravaginales impregnadas con 120 mg de acetato de
medroxiprogesterona(MAP). Las concentraciones de estradiol 17~ alcanzaron sus
niveles más bajos 3-4 días después de la inserción de las esponjas vaginales y
alcanzaron los niveles más altos 6 días después de retiro de las esponjas lo que se
correlacionó con el desarrollo del folículo dominante.
Los animales de los dos tratamientos fueron sometidos a cirugías exploratoria 96 horas
después de la inyección de eCG, se expusieron los ovarios y se contabilizaron el número
de estructuras, encontraron 33 (22 folículos > 6 mm, 11 folículos < 6 mm y 2 folículos
hemorrágicos) y 58 estructuras (25 folículos> 6 mm, 26 folículos< 6 mm, 3 cuerpos
hemorrágicos y 4 cuerpos hemorrágicos) por hembra en TI y Tll respectivamente.
Llegando a la conclusión que la progesterona liberada por el CIDR ejerce un efecto
negativo sobre el desarrollo folicular y sugiere que los dispositivos intravaginales
podrían ser usados para sincronizar el inicio de la onda folicular durante el tratamiento
superestimularorio, hubo también una tendencia para un mayor desarrollo folicular
cuando los animales fueron previamente tratados con progesterona.
6. EFICIENCIA REPRODUCTIVA
(FAO, 1996) En una caravana de CSA, se debe medir la eficiencia reproductiva a través
de las siguientes mediciones:
Las hembras recién paridas se muestran receptivas al macho, pero no están aptas para la
reproducción hasta unos 10 a 12 días después de parir. Los servicios que ocurran antes
de ese momento pueden interferir con el proceso de recuperación de la hembra.
3. Tiempo de copula.
En alpacas y llamas pueden distinguirse dos fases, una exploratoria y otra copulatoria.
Durante la primera el macho persigue a la hembra y trata de montarla. Con una hembra
receptiva esta fase dura solo unos pocos minutos o menos. La hembra permite que el
macho la monte parada, y luego adopta la posición echada sobre su vientre. En esta
posición se efectúa la cópula, que dura entre 10 y 50 minutos.
La ovulación tiene lugar entre uno y dos días después de la copula. Después de la
ovulación se forma el cuerpo lúteo, que segrega la hormona progesterona, responsable
de suprimir la actividad sexual. El cuerpo lúteo alcanza su máxima actividad funcional 8
a 9 días después de la copula. Si se registra la concepción el cuerpo lúteo mantiene su
tamaño y actividad hormonal durante toda la gestación. Si no ocurre la concepción, a
partir del octavo día después de la copula, el cuerpo lúteo involuciona rápidamente y la
hembra ya puede estar receptiva nuevamente 12 días después de la cópula que provoco
la ovulación. Los períodos de no receptividad en hembras no preñadas corresponderían
con la máxima actividad del cuerpo lúteo (8 a 9 días después de la cópula).
Pubertad: 1-2 años en hembras (según plano nutritivo) y 2-3 años en el caso del
macho.
Peso de encaste: 30-40 kg (alpacas).
Estacionalidad sexual: Verano o receptividad se-xual todo el año si se mantiene
separado los machos de las hembras.
Celo postmonta fértil: 18 días.
Monta postparto: 10-20 días.
Duración de la cópula: 17,5 minutos en la alpaca.24 minutos en la llama.
Ovulación inducida: 26 horas postmonta.
Implantación cuerno uterino: Izquierdo en el 100% de los casos.
Ovulación postmonta: 80%. -Fertilidad: 40 - 60% en alpacas. 61 % en llamas.
Proporción de machos en el rebaño: 6%.
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7. INSEMINACIÓN ARTIFICIAL
BIBLIOGRAFIA
(s.f.).
Adams, G., Sumar , J., & Ginther, O. (1991). Form and function of the corpus luteum in llamas .
Repro Sci.
SAMANTHA CHACON, DENNYS GUALANCAÑAY - PAO 8
Bravo, P. (2007). Breeding soudness examination of tge male llama and alpaca. En Current
Therapy in large animal (págs. 865-868). Missouri.
Casas, R., San Martin, M., & Copaira, M. (1993). Aspectos histologicos del testiculo de la alpaca
(Lama Pacos) . Lima.
Dehlon, G., & Von Lawzewitsch, I. (1987). Reproduction in the male llama (Lama glama). Acta
Anat.
England, B., Foote , W., & Matthews, D. (1971). Oestrus and mating behaviour in the llama.
Anim behav.
Fernandez, S., & Novoa, C. (1970). Effect of different mating behaviour in the llama. Report
Fertil.
Fowler, M. (1989). Medicine and guergey of South American [Link], llama, vicuña,
guanaco. Iowa: Iowa State University Press. Obtenido de ORBI:
[Link]
hysiologie%20reproduction%20male%20petits%[Link]
Guilbride, P. (1965). Mating behaviour in alpacas. Veterinary Institute for tropical and high
altitude . Obtenido de Mait behaviur in alpacas in australia:
[Link]
hysiologie%20reproduction%20male%20petits%[Link]
SAMANTHA CHACON, DENNYS GUALANCAÑAY - PAO 8
Tibary, A., & Memon, M. (1999). Reproduction in the male South American Camelids.
Velasquez, F., Malaga, J., & PW, B. (1999). Citologia exfoliativa del utero de la alpaca. Cusco.
W. BRAVO, G. S. ( 1991). The effect oí ovarian follicle size on pituitary and ovarian responses to
copulation in domesticated South American camelids.