Curso de Botánica Vegetal 2020
Docentes: Inés Godoy, Ana Clara Cobas
Hoja
La hoja es el órgano de las plantas que se origina de los primordios foliares del
meristema apical, tiene forma aplanada y lleva a cabo la fotosíntesis.
De acuerdo con la posición que ocupan en el tallo existen diferentes órganos foliares
(Figura 1):
Figura 1: Órganos foliares
a-Cotiledones: son las primeras hojas de las plantas y existen en la semilla formando
parte del embrión.
b- Hojas inferiores o catáfilas: tienen forma de escamas, rara vez verdes y se
presentan en yemas y tallos subterráneos. Carecen de pecíolo y sus funciones son de
protección o almacenamiento o ambas a la vez.
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c-Hojas Normales o nomófilos: son las hojas propiamente dichas. Constan de una
porción ensanchada llamada lámina o limbo y un pedúnculo foliar o peciolo mediante el
cual se insertan al tallo.
En muchas monocotiledóneas especialmente en gramíneas, la base de la hoja forma
una vaina que envuelve el tallo y se extiende de un nudo al otro superior. El pecíolo se
dilata constituyendo la lámina que en realidad es un filodio. A veces entre lamina y vaina
aparece una membrana llamada lígula y lateralmente pueden encontrarse unos
apéndices llamados aurículas (Figura 2).
Figura 2: Hoja de Gramínea
d- Hojas superiores o hipsófilos: reciben también el nombre de brácteas y se
presentan en los lugares cercanos a las flores
e- Hojas florales o antófilos: constituyen las flores. Los antofilos estériles son los
sépalos y los pétalos y los fértiles son los estambres y los carpelos.
Anatomía
Al hablar de anatomía de la hoja nos referimos a la organización de los tejidos de la
lámina foliar. Estos tejidos se analizan generalmente en corte transversal (CT), y a nivel
de la vena media (también se puede estudiar la anatomía del pecíolo en CT). En ambas
partes de la hoja, el número de haces vasculares, trazas o rastros que ingresan desde
el tallo quedan con el xilema hacia el haz y el floema hacia el envés de la hoja. La
disposición de los haces vasculares se invierten al atravesar el peciolo.
Anatómicamente una hoja presenta tres capas principales (Figura 3):
1. La cara superior, adaxial, haz o epífilo que incluye la epidermis adaxial;
2. El mesófilo que está formado por parénquima y con los haces o cordones vasculares;
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3. La cara inferior, abaxial, envés o hipófilo con la epidermis abaxial.
Figura 3: Capas de la hoja.
Las hojas se clasifican de acuerdo a la distribución de los estomas en (Figura 4):
• Epistomática: hoja que posee estomas solamente la epidermis superior
• Hipostomática: hoja con las estomas solamente en la epidermis abaxial.
• Anfistomática: hoja que posee estomas en ambas epidermis, adaxial y abaxial.
Figura 4: Distribución de los estomas.
El mesófilo foliar puede ser: dorsiventral, isolateral o indiferenciado.(Figura 5)
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• Dorsiventral: con parénquima en empalizada formado por células alargadas y
parénquima esponjoso (células irregulares que dejan amplios espacios intercelulares).
• Isolateral: Con dos variantes. En algunos casos puede estar formado por parénquima
en empalizada (células alargadas dispuestas en empalizada), parénquima esponjoso
(células irregulares que dejan amplios espacios intercelulares), y parénquima en
empalizada (células alargadas dispuestas en empalizada). En otros: parénquima
clorofiliano homogéneo (células más o menos isodiamétricas con abundantes
cloroplastos), parénquima incoloro homogéneo (células más o menos isodiamétricas
con cloroplastos escasos o ausentes), y parénquima clorofiliano homogéneo (células
más o menos isodiamétricas con abundantes cloroplastos).
• Indiferenciado: con solo parénquima clorofiliano homogéneo.
Figura 5: Tipos de mesófilos
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Estructura de la hoja de Gimnospermas (Ej.: pino)
La hoja de pino se empleará para el estudio general de las hojas de Gimnospermas.
Una hoja de pino tiene una forma acicular. Las hojas aciculares de los pinos (y otras
Gimnospermas) se agrupan y a estos grupos se los denomina fascículos. De acuerdo
al número de hojas por fascículo la sección transversal presenta diferente contorno;
semicircular cuando son solo 2 o triangular cuando hay 3 a 5 hojas por fascículo. Estas
hojas presentan caracteres de adaptación a condiciones ambientales rigurosas. Por lo
tanto, presentan: epidermis e hipodermis con paredes gruesas y lignificadas
(esclerificadas), estomas hundidos con las células oclusivas a nivel de la hipodermis.
Dada la escasa superficie fotosintetizadora poseen un clorénquima especializado cuyas
células para aumentar la superficie expuesta presentan numerosos pliegues. Otro
carácter de interés, y con valor sistemático, es la presencia de conductos esquizógenos
secretores de resina. El número de estos conductos es característico para cada especie.
En el centro se encuentra una capa de células con engrosamientos casparianos que
forma la endodermis, la cual limita al llamado tejido de transfusión que rodea los haces
vasculares colaterales y abiertos, cuyo xilema formado por traqueidas, está ubicado
hacia la cara adaxial y el floema formado por células cribosas y albuminosas está
ubicado hacia la cara abaxial.
Tejidos en un CT de hoja de pino (Figura 6 y 7)
Figura 6
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Figura 7
Estructura de la hoja de Angiospermas Dicotiledóneas
Entre las plantas con flores o Angiospermas, en las Dicotiledóneas generalmente hay
una cara de la hoja expuesta al sol en forma directa y la otra donde el sol no incide. Por
lo tanto, tienen dos caras distintas y eso se manifiesta también en la estructura.
Normalmente son hojas hipostomáticas (con estomas en la cara opuesta al sol, en el
envés o hipofilo) y el mesófilo es dorsiventral, es decir, con parénquima diferenciado,
distinto hacia cada cara. Debajo de la epidermis superior se observa 1 a 3 capas de
parénquima en empalizada que consiste en clorénquima formado por células más o
menos alargadas en sentido perpendicular a la epidermis, dispuestas muy juntas
formando una empalizada, cuya principal función es realizar fotosíntesis. Luego, hacia
la epidermis inferior se encuentra el parénquima esponjoso llamado así porque está
formado por células con menor número de cloroplastos, de contorno muy irregular, a
veces con brazos, que dejan grandes espacios intercelulares llenos de aire, cuya
principal función es el intercambio gaseoso. La epidermis inferior está interrumpida por
los estomas que permiten la entrada y salida de gases: oxígeno y dióxido de carbono
de la fotosíntesis y respiración y la salida de vapor de agua de la transpiración. La vena
media contiene un haz vascular con el xilema hacia la cara adaxial y el floema hacia la
cara abaxial, junto al xilema y al floema observará los casquetes de fibras
esclerenquimáticas. Frente al haz vascular y hacia ambas epidermis, en posición
subepidérmica se encuentra el tejido de sostén colénquima. En el mesófilo es posible
observar esclereidas y drusas (Figura 8)
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Figura 8: Hoja de Dicotiledonea
Estructura de la hoja de Angiospermas Monocotiledóneas (ej.: Gramíneas)
En las Monocotiledóneas las hojas adoptan una posición más o menos vertical y
exponen en forma indirecta ambas caras al sol. Así generalmente hay estomas en
ambas caras o epidermis (anfistomáticas), por esa misma razón el mesofilo es isolateral
(igual hacia ambas caras) o indiferenciado.
Descripción general de la hoja de Gramíneas
La epidermis superior y la epidermis inferior son iguales, formadas por una capa
continua de células más o menos rectangulares, con la cara periclinal externa
impregnada con cutina y cubierta por depósito de cutina que forma la cutícula. En ambas
se pueden observar los estomas, que se ponen de manifiesto por ser células de menor
tamaño y hacia el mesofilo se puede observar la cavidad subestomática que facilita el
intercambio gaseoso. En la epidermis adaxial o del haz se encuentran las células
buliformes, son grupos de células grandes, con forma de gota, con paredes delgadas,
cuya función es acumular agua y actuar por cambios de hidratación en el despliegue y
enrollado de la hoja. Entre las epidermis superior e inferior, se encuentra el mesofilo
indiferenciado, formado por células del parénquima clorofiliano, todas iguales y de
contorno poligonal, que tienen por función realizar la fotosíntesis. En la vena hallamos
el haz vascular con el xilema hacia la cara superior o adaxial y el floema hacia la cara
inferior o abaxial y junto a las epidermis en posición subepidérmica las fibras del
esclerénquima.
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En la familia de las Gramíneas se presentan dos patrones diferentes de organización de
los tejidos. Estos dos patrones pueden ejemplificarse en especies que forman parte de
dos subfamilias: Panicoideas (ej.: maíz) y Festucoideas (ej.: trigo).
Estructura de la hoja de las Panicoideas (ej.: maíz) (Figuras 9, 10 y 11)
A este tipo de estructura también se la denomina como aquella presente en “plantas
carbono cuatro” (o C4) o con estructura Kranz. Las especies con estructura Kranz se
caracterizan por habitar climas cálidos, o cuando crecen en zonas de clima templado lo
hacen durante el ciclo estival. En la epidermis pueden observarse los pelos bicelulares.
En el mesofilo: encontramos clorénquima y parénquima incoloro. En la vena:
encontramos la estructura kranz o en corona porque el haz vascular está rodeado por
una vaina parenquimática y a ésta la rodea el clorénquima radiado, es decir, las células
del clorénquima están dispuestas de manera radiada formando una corona. La vaina
parenquimática es de células muy grandes, con cloroplastos mayores a los del
clorénquima. Esta vaina otorga a la planta mayor eficiencia en el proceso de fotosíntesis.
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Figuras 9, 10 y 11: Hojas C4
Estructura de la hoja de las Festucoideas (ej.: trigo) (Figuras 12, 13 y 14)
Se caracterizan por ser “plantas carbono tres” (o C3). Habitan climas templados a
templado-fríos. Se incluyen los cereales de invierno como trigo, cebada, centeno, avena,
y forrajeras de invierno como festuca, agropiro, etc.
En las Festucoideas en la epidermis puede observarse pelos unicelulares. En el
mesofilo: no hay parénquima incoloro y es en su totalidad clorénquima. En la vena:
encontramos el haz vascular o mestoma rodeado por dos vainas: la vaina mestomática
(junto al haz vascular) cuyas células presentan paredes gruesas muy coloreadas de rojo
por la safranina y la vaina parenquimática cuyas células más grandes presentan pared
delgada.
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Figuras 12, 13 y 14: Hoja C3
Diferencias entre C3 y C4 , Figura 15
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Figura 16: Plantas C3 y C4
En la figura 16, se observa que en las plantas con Estructura Kranz (C4), las células del
mesofilo forman una corona alrededor de las células de la vaina (colenquima radiado)
para una mayor superficie en la fotosíntesis. Mientras que en las plantas sin estructura
Kranz (C3), solo se observa una vaina (mestomatica) que rodea al haz sin tener mesofilo
alrededor.
Anatomía de las plantas CAM (Figura 16)
Estas plantas presentan generalmente (pero no es una condición necesaria) órganos
suculentos. El tejido fotosintético, ya sea en hojas o tallos, es homogéneo, compuesto
por células con cloroplastos y grandes vacuolas donde se acumula el ácido málico.
Estos órganos presentan caracteres xeromórficos, como cutículas gruesas, estomas
hundidos, abundante tejido mecánico, etc.
Las plantas CAM presentan un solo tipo de célula fotosintética, en esta célula está
presente la PEP-carboxilasa en el citosol y la rubisco en los cloroplastos.
Algunas especies CAM cambian al metabolismo C3 durante ciertas horas del día. Otras
especies pueden cambiar de metabolismo C3 a CAM durante el desarrollo.
Ejemplos de plantas CAM: ananá, especies de Agave, Opuntia, Isoetes y Welwitschia
mirabilis, etc.
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Figura 16: Hoja CAM
Bibliografía
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Páginas Web
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