FOTOSINTESIS La vida en la tierra depende fundamentalmente de la Energa solar, la cual es fij ada mediante el proceso fotosinttico y utilizada para
fabricar toda la materia orgnica que existe en nuestro planeta. Esta materia orgnica supone toda la biomasa animal y v egetal que conocemos, los alimentos que consumimos y las reservas que utilizamos los hu manos para producir energa (petrleo, carbn ) Absolutamente todo. Si atendemos a las cifras de produccin anual de materia orgnica seca, por cantidad de carbono fijado en la fotosntesis , estimada en 1,7 x 1011 toneladas/ao, podemos en tender que la maquinaria que regula el balance energa asimilada/materia orgnica producida , no puede tener lugar sin el proceso fotosinttico. Qu pasara si empezara a disminuir la cantidad de cubierta vegetal en la superficie de la Tierra? FORMAS DE NUTRICIN EN LOS ORGANISMOS Todos los seres vivos, necesitan una fuente de carbono con la que fabricar el es queleto carbonado de sus molculas. Dependiendo de dnde lo obtengan, los organismos se clasifican en. - Auttrofos. Lo obtienen del CO2 ambiental, mediante la fotosntesis - Hetertrofos. Utilizan molculas orgnicas sencillas, fabricadas por los auttrofos.
Los organismos auttrofos, pueden ser a su vez:
- Fotoauttrofos: Transforman la energa luminosa en energa qumica estable (ATP). Son las plantas terrestres y las algas. - Quimioauttrofos: Sintetizan ATP a partir de la energa liberada en la oxidacin de algunos compuestos inorgnicos reducidos, como el NH3, NO2- o H2, formas reducidas del azu fre (S) o hierro ( Fe+2). Son exclusivamente bacterias que realizan la quimiosntesis . Su Ca rbono celular tambin deriva del CO2 ambiental y es asimilado a travs del Ciclo de Calvin . Dentro de los grupos fotoaottrofos, en la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica.
Los organismos fotosintticos captan la energa de la luz y fabrican glcidos gracias a ella, mediante un conjunto de reacciones cuyo resultado es la formacin de O2 (que se li
bera a la atmsfera), a partir de CO2 y H2O. La ecuacin clsica de la fotosntesis, formulada por Jean Baptiste Boussingault y Julius Sachs sigue siendo: 6 CO2 + 6 H2O +Luz C6 H12 O6 + 6 O2
EL PROCESO FOTOSINTTICO La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases: - Fase luminosa: En ella se generan los intermediarios que sern utilizados en la siguiente fase: ATP y NADPH, a travs de la cadena transportadora de electrones, que ocurre en ste caso, en los tilacoides - Fase oscura: Los productos de las reacciones de la luz son utilizados para for mar los enlaces C-C de los carbohidratos, mediante la fijacin del CO2, gracias a una seri e de reacciones que ocurren en el estroma y que constituyen el denominado ciclo de Ca lvin. En el proceso fotosinttico intervienen una serie de pigmentos y fotosistemas
Pigmentos
Los pigmentos son molculas que contienen el llamado cromforo, que es un grupo qumico capaz de absorber una longitud de onda particular del espectro visible. En tre ellas se encuentran la clorofila, la xantofila y los carotenoides. La clorofila constituy e el centro de reaccin del fotosistema y los dems pigmentos y protenas el denominado complejo ante na.
Fotosistemas
Los fotosistemas son conjuntos de pigmentos que se agrupan segn su naturaleza, constituyendo: - Las molculas antena. Molculas (varios cientos), que absorben la luz - El centro de reaccin. Encargado de transferir los electrones a un aceptor adyacente.
Fig. Tomada y adaptada de genomasur.
Existen dos tipos de fotosistema:
- Fotosistema I (FSI). Se encuentra principalmente en la membrana de los tilacoi des. Su centro de reaccin se denomina P700 porque contiene dos molculas de clorofila a, cuyo mximo de absorcin lo tienen a una longitud de onda de . . 700 nm
- Fotosistema II (FSII). Se localiza en los grana. Su centro de reaccin se denomi na P680 porque contiene dos molculas de clorofila a, cuyo mximo de absorcin lo tienen a una longitud de onda de . . 680 nm.
I. FASE LUMINOSA.
Cuando un fotn es capturado por un pigmento fotosinttico, un electrn es elevado des de su estado basal respecto al ncleo, a niveles de energa superior (pasa a un estado excitado) Despus de una serie de reacciones de xido-reduccin, la energa del electrn se conviert e en ATP y NADPH. En el proceso se produce la fotlisis del agua en el cloroplasto:
H2O + fotn . O2 + 2H+ + 2 e-
De modo general, las reacciones luminosas ocurren en ste orden:
1. Los pigmentos fotosintticos captan la luz solar. Estos pigmentos se encuentran agrupados, junto a protenas especificas formando los llamados fotosistemas, que s e ubican en las membranas tilacoidales de los cloroplastos.
2. A continuacin se produce el transporte o flujo electrnico fotosinttico: Cuando l os fotones chocan con el fotosistema, los e- son arrancados de la molcula y quedan c argados con la energa del fotn, para ser transportados por un conjunto de protenas transportadoras, situadas en la membrana tilacoidal, hasta la coenzima NADP+ que se reduce a NADPH. En la cadena de transporte de electrones, funcionan intercalados los dos fotosistemas:
Fig. Tomada y adaptada de [Link].
3. Fotofosforilacin: Es la formacin del enlace pirofosfato de una molcula de ATP, g racias a la transformacin de la energa del electrn excitado por la luz.
Para que tenga lugar la fase oscura de la fotosntesis se necesita NADPH y ATP. Se gn la hiptesis quimiosmtica de Mitchell, la energa liberada en el transporte de e- se uti liza para bombear protones desde el estroma al espacio intratilacoidal, en contra de un gr adiente. Los protones regresan luego haciendo el camino inverso a favor de gradiente, a travs del complejo enzimtico ATP-asa, que usa la energa liberada en el transporte para fosfo rilar ADP y transformarlo en ATP.
La fase luminosa o fotoqumica puede presentarse en dos modalidades: con transport e acclico de electrones o con transporte cclico de electrones. En la acclica se neces itan los dos fotosistemas, el I y el II. En la cclica slo el fotosistema I.
3.1 Fotofosforilacin no cclica
La fase luminosa acclica ocurre principalmente en los organismos fotosintticos oxignicos, que poseen los dos fotosistemas: PSI y PSII.
El proceso comienza con la llegada de fotones al fotosistema II, que excitan el pigmento diana (P680), que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excit acin, existe un paso continuo entre distintos transportadores, capaces de ganar y perder esos electrones en un recorrido abierto, denominado esquema en Z. Estos transportadores son:
Feofitina (Phe) Plastoquinona (PQ) Complejo del citocromo b-f (cytb/f) Plastocianina (PC)
Para reponer los electrones que perdi el pigmento P680, se produce la hidrlisis po r luz (fotolisis) del agua, que libera oxgeno molecular. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.
La molcula del centro de reaccin es ahora altamente reductora, y cede el e- a la ferredoxina, quien a su vez lo cede al complejo enzimtico NADP-reductasa, que cataliza la reduccin del NADP+ a NADPH. Por ltimo, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el cy tb/f y crean una diferencia de potencial electroqumico (hiptesis quimiosmtica de Mitchell) a amb os lados de la membrana. Esto hace salir protones a travs de las ATP sintetasas con la consiguiente sntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilacin del ADP). Por otro lado los fotones tambin inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del citocromo b-f. Al final los ele ctrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreduccin del NADP).
3.2 Fotofosforilacin cclica
En la fase luminosa acclica no interviene el PSII. Se denomina as porque los elect rones parten y regresan a la misma molcula, el PSI (P700), pues la clorofila de su cent ro de reaccin, acta a la vez como donador y aceptor de e-. Cuando el P700 absorbe energa, la transfiere a la ferredoxina, y sta al cytb/f, de modo que ni se reduce NADP+ ni s e rompen molculas de agua. No obstante si existe bombeo de H+ y por tanto formacin de ATP.
La fotofosforilacin cclica suele darse en la mayora de los organismos procariotas fotosintticos. En este caso, la obtencin de poder reductor no est asociada al proce so fotosinttico, pues al no haber PSII, stos microorganismos no utilizan el agua como donador electrnico y por tanto no se desprende oxgeno. Es una fotosntesis anoxignica.
En los vegetales por otro lado, sirve para regular la proporcin entre ATP y NADH formados en la etapa luminosa. En caso de que necesiten ATP, los cloroplastos ci erran el PSI, de manera que la energa se aprovecha para formar ATP, en lugar de para producir N ADH. II. FASE OSCURA. CICLO DE CALVIN O VIA C3. El ciclo de Calvin en los auttrofos es el anlogo al ciclo de Krebs en los hetertrof os, en cuanto a que en cada vuelta del ciclo, el compuesto inicial se regenera. En el c iclo de Krebs el compuesto era el piruvato, en el ciclo de Calvin el compuesto es la ribulosa-1,5 -bifosfato.
En la dcada de 1950 Melvin Calvin y sus colaboradores describieron los procesos fotosintticos que tienen lugar en ausencia de luz. En sta etapa se suceden una ser ie cclica de reacciones, en las que el ATPN y el NADPH procedentes de la fase luminosa pro porcionan los protones y la energa necesaria para que tenga lugar la reduccin del CO2.
En la reduccin de 1 mol de CO2, se utilizan 3 ATP y 2 NADPH, que travs de una seri e de reacciones enzimticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos, en un proces o que se efecta en la oscuridad. El CO2 de la atmsfera (o del agua en organismos fotosinttic os acuticos/marinos) se captura y reduce por la adicin de hidrgeno (H+) para la formac in de carbohidratos (CH2O), como la glucosa, sacarosa y polisacridos como el almidn, que es la principal sustancia de reserva de las plantas.
Los organismos auttrofos utilizan la energa luminosa, para sintetizar materia orgni ca (C-C-C- ) utilizando CO2. A esto se le denomina fijacin del CO2.
La fijacin del CO2 requiere de una serie de transformaciones que se conocen como el ciclo de Calvin o el ciclo reductor de las pentosas.
Es un ciclo que consta de 3 etapas:
- Fijacin del tomo de carbono
- Reduccin del tomo de carbono - Regeneracin de la ribulosa-1,5-bifosfato
1. Fijacin del tomo de carbono
1.a) El ciclo comienza cuando el CO2 se une a la ribulosa bifosfato (RuBP), que se rompe inmediatamente y da dos molculas de 3 carbonos (via C3), el cido-3-fosfoglicrico (P GA), de las que una, contiene el CO2 recin adquirido.
La reaccin es catalizada por la ribulosa-1,5-bifosfato descarboxilasa o rubisCo, posiblemente la protena ms abundante del mundo, que se encuentra en las membranas de los tilacoides.
2.a) Reduccin del cido-3-fosfoglicrico (PGA) a gliceraldehido-3-fosfato (GAP), grac ias al ATP y NADH formados durante la etapa luminosa.
2. Reduccin del tomo de carbono
La reduccin del carbono incorporado anteriormente se produce mediante dos reacciones diferentes, una fosforilacin y una reduccin, que requieren la actuacin d el ATP y el NADH, respectivamente.
3. Regeneracin de la ribulosa-1,5-bifosfato
Es la ltima fase del ciclo, en donde el gliceraldehido-3-fosfato se transforma e n ribosa-5fosfato, mediante reorganizaciones de los tomos de carbono. La ribosa se transfor mar en ribulosa-5-fosfato que, por fosforilacin regenerar la ribulosa-1,5-bifosfato. Esta ser quien acepte las nuevas molculas de CO2. El ciclo comienza otra vez.
ECUACIN GENERAL DE LA FOTOSNTESIS
Ecuacin general de las reacciones dependientes de la luz:
12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi 6 O2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP
Ecuacin general de las reacciones independientes de la luz:
12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP + 6 CO2 C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
Simplificando los elementos comunes en ambos lados de las reacciones, se obtiene que la ecuacin global de la fotosntesis es: 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O