Ursidae

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�Oso� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Oso (desambiguaci�n).
Symbol [Link] Osos
Rango temporal: 38 Ma - 0 Ma
Pre??OSDCPTJKPgN
Eoceno-Holoceno
[Link]
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mamona
Subclase: Theria
Infraclase: Placentalia
Orden: Carnivora
Suborden: Caniformia
Familia: Ursidae
G. Fischer de Waldheim, 1817
G�neros
V�ase el texto
[editar datos en Wikidata]

Dibujo de 1808 guardado en la biblioteca del Mus�um National d'Histoire Naturelle,

Par�s.
Los osos o �rsidos (Ursidae) son una familia de mam�feros omn�voros.1? Son animales
de gran tama�o, generalmente omn�voros ya que, a pesar de su temible dentadura,
comen frutos, ra�ces e insectos, adem�s de carne. Con sus pesados cuerpos y sus
poderosas mand�bulas, los osos se encuentran entre los mayores carn�voros que viven
en la Tierra.

Mientras que el oso polar es mayoritariamente carn�voro, debido a la escasez de

otras fuentes de alimento, y se alimenta casi �nicamente de carne (focas), 2? el
panda gigante se alimenta casi por completo de bamb�. Las seis especies restantes
son omn�voras con dietas variadas. Con la excepci�n de cortejar a individuos y
madres con sus cr�as, los osos suelen ser animales solitarios. Pueden ser diurnos o
nocturnos y tienen un excelente olfato. A pesar de su complexi�n pesada y su forma
de andar torpe, son corredores, escaladores y nadadores expertos. Los osos utilizan
refugios, como cuevas y troncos, como guaridas; la mayor�a de las especies ocupan
sus guaridas durante el invierno durante un largo per�odo de hibernaci�n, hasta 100
d�as.

Aunque solo existen ocho especies de osos, est�n muy extendidas y aparecen en una
amplia variedad de h�bitats en todo el hemisferio norte y parcialmente en el
hemisferio sur. Los osos se encuentran en los continentes de Am�rica del Norte,
Am�rica del Sur, Europa y Asia. Las caracter�sticas comunes de los osos modernos
incluyen cuerpos grandes con patas robustas, hocicos largos, orejas peque�as y
redondeadas, pelo desgre�ado, patas plant�gradas con cinco garras no retr�ctiles y
colas cortas. Un macho de oso polar pesa en promedio 500 kg y alcanza una talla de
hasta 130 cm a la altura de la cruz.3? Se mueven con un caminar pesado, apoyando
toda la planta de los pies (son, por lo tanto, animales plant�grados).

Los osos han sido cazados desde tiempos prehist�ricos por su carne y su piel; se
han utilizado para hostigar a los osos y otras formas de entretenimiento, como
hacer bailar. Con su poderosa presencia f�sica, juegan un papel destacado en las
artes, la mitolog�a y otros aspectos culturales de varias sociedades humanas. En
los tiempos modernos, los osos se han visto presionados por la invasi�n de sus
h�bitats y el comercio ilegal de partes de osos, incluido el mercado asi�tico de
osos biliares. La UICN enumera seis especies de osos como vulnerables o en peligro
de extinci�n, e incluso las especies menos preocupantes, como el oso pardo, est�n
en riesgo de extinci�n en ciertos pa�ses. La caza furtiva y el comercio
internacional de estas poblaciones m�s amenazadas est�n prohibidos, pero a�n
contin�an.

�ndice
1 Etimolog�a
2 Caracter�sticas
3 Distribuci�n y h�bitat
3.1 En Europa
3.2 En Am�rica
3.2.1 Subespecies de Oso pardo en Am�rica del Norte
3.3 En Asia
3.3.1 Subespecies de Oso pardo en Asia
3.4 En �frica
4 Comportamiento y ecolog�a
4.1 Alimentaci�n
4.2 Comunicaci�n
4.3 Reproducci�n y desarrollo
4.4 Hibernaci�n
5 Historia evolutiva
6 Clasificaci�n taxon�mica
6.1 Diferencias con otras familias
6.2 Clasificaci�n de Ailuropoda
6.3 Clasificaci�n de Ursus arctos sitkensis
6.4 Taxones: especies actuales
6.5 Taxones: especies extintas
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Enlaces externos
Etimolog�a
La palabra inglesa "bear" proviene del ingl�s antiguo bera y pertenece a una
familia de nombres para el oso en lenguas germ�nicas, como el sueco bj�rn, que
tambi�n se utiliza como nombre de pila. Se dice convencionalmente que esta forma
est� relacionada con una palabra protoindoeuropea para "marr�n", de modo que "oso"
significar�a "el marr�n". 4?5? Sin embargo, Ringe se�ala que si bien esta
etimolog�a es sem�nticamente plausible, no se puede encontrar una palabra que
signifique "marr�n" de esta forma en protoindoeuropeo. En cambio, sugiere que "oso"
proviene de la palabra protoindoeuropea * ??w?r- ~ * ??w�r "animal salvaje". 6?
Esta terminolog�a para el animal se origin� como un t�rmino para evitar tab�: las
tribus proto-germ�nicas reemplazaron su palabra original para oso, arkto, con esta
expresi�n eufem�stica por temor a que decir el verdadero nombre del animal pudiera
hacer que apareciera. 7?8? Seg�n el autor Ralph Keyes, este es el eufemismo m�s
antiguo conocido. 9?

Los nombres de taxones de osos como Arctoidea y Helarctos provienen del griego
antiguo ???t?? (arktos), que significa oso, 10? al igual que los nombres "�rtico" y
"ant�rtico", a trav�s del nombre de la constelaci�n de la Osa Mayor, la "Osa
Mayor", prominente en el cielo del norte. 11?

Los nombres de taxones de osos como Ursidae y Ursus provienen del lat�n Ursus (oso)
/ Ursa (osa). 11? El nombre femenino "�rsula", originalmente derivado del nombre de
una santa cristiana, significa "osa peque�a" (diminutivo del lat�n ursa). En Suiza,
el nombre masculino "Urs" es especialmente popular, mientras que el nombre del
cant�n y la ciudad de Berna se deriva de B�r, oso en alem�n. El nombre germ�nico
Bernard (incluyendo Bernhardt y formas similares) significa "oso-valiente", "oso-
resistente" u "oso atrevido". 12?13? El nombre ingl�s antiguo Beowulf es un
kenning, "abeja-lobo", para oso, que a su vez significa un guerrero valiente. 14?

Caracter�sticas
Los osos se caracterizan por su cabeza de gran tama�o, orejas peque�as, redondeadas
y erectas, ojos peque�os, un cuerpo pesado, robusto y una cola corta. Las patas son
cortas y poderosas, con cinco dedos provistos de u�as fuertes y recurvadas garras.
Son plant�grados (como los humanos, apoyan toda la planta del pie al caminar) y
pueden desplazarse cortas distancias erguidos sobre las patas traseras. Cuando lo
necesitan, pueden ser sorprendentemente �giles y cuidadosos en sus movimientos.
Poseen una gran fuerza f�sica: se sabe que un oso negro de apenas 54 kg (120
libras), puede voltear una roca de entre 140 y 147 kg (310 y 325 libras) con una
pata delantera, f�cilmente.15? El sentido del o�do y la vista no son buenos, pero
poseen un olfato excelente. La hibernaci�n, esto es la capacidad de permanecer
semidormidos durante la �poca del a�o donde el clima es desfavorable, es un
fen�meno com�n, al menos entre las especies de Ursus.

Los osos actuales miden entre 1 y 2,8 m de longitud total y tienen una masa de
entre 27 y 780 kg (existen registros de machos de oso polar de alrededor de una
tonelada). El macho suele ser un 20 % m�s grande que la hembra. El pelaje es largo
y espeso, y generalmente de un solo color, a menudo marr�n, negro o blanco. Como
excepciones, el oso de anteojos tiene un par de c�rculos de pelo blanco rodeando
los ojos y el oso panda, tiene un patr�n de coloraci�n blanco y negro bien
definido.

En cuanto a la dentici�n, los incisivos no se encuentran especializados, los

caninos son elongados, los primeros tres premolares se encuentran reducidos o
ausentes y los molares poseen una corona ancha y baja especialmente apta para una
alimentaci�n omn�vora. Justamente, los �rsidos actuales son omn�voros: se alimentan
de peque�os vertebrados, invertebrados, huevos, frutos y otros vegetales. Sin
embargo, hay dos especies con alimentaci�n muy especializada: Melursus ursinus (oso
perezoso de la India) que consume casi exclusivamente hormigas y termitas y Ursus
maritimus (oso polar), la �nica especie estrictamente carn�vora, que se alimenta
b�sicamente de focas y morsas.

Los �rsidos se distribuyen en Eurasia y Am�rica del Norte, en las monta�as Atlas
del norte de �frica y en los Andes de Am�rica del Sur (oso de anteojos solamente),
ocupando un rango de h�bitats que abarca desde los hielos �rticos hasta las selvas
tropicales. Incluyen tres g�neros actuales y ocho especies que seg�n Hall (1981),
pueden ubicarse en tres subfamilias actuales: la de los Tremarctinae, con el g�nero
Tremarctos (oso de anteojos); la de los Ursinae, con Ursus (oso negro, gris, polar,
malayo, perezoso, pardo, etc.) y la de los Ailuropodinae con Ailuropoda (oso
panda).

La familia Ursidae (con excepci�n de los extintos Agriotheriinae, cuyo registro es

muy fragmentario y m�s antiguo que el de las otras subfamilias), se registra desde
el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa; desde el Mioceno tard�o hasta la
actualidad en Am�rica del Norte; desde el Plioceno medio hasta la actualidad en
Asia; desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en Am�rica del Sur; solo en
el Plioceno en el sur de �frica y en la actualidad en el norte de �frica.

Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a n�mero de especies) en el presente que
en el pasado. Esto es especialmente cierto para los tremarctinos, ya que diez
especies vivieron entre el Mioceno tard�o y el Pleistoceno tard�o en Am�rica y en
la actualidad solo una, el oso de anteojos.

Actualmente, m�s de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios

sobre la dieta, uso del h�bitat, distribuci�n geogr�fica, gen�tica, interacci�n con
el hombre, etc. de los osos. El objetivo final de la mayor�a de los estudios es la
conservaci�n y el manejo de las poblaciones.
Distribuci�n y h�bitat
Los osos existentes se encuentran en sesenta pa�ses principalmente en el hemisferio
norte y se concentran en Asia, Am�rica del Norte y Europa. Una excepci�n es el oso
de anteojos; originaria de Am�rica del Sur, habita la regi�n andina. 16? El rango
del oso malayo se extiende por debajo del ecuador en el sudeste asi�tico. El oso
del Atlas, una subespecie del oso pardo, se distribuy� en el norte de �frica desde
Marruecos hasta Libia, pero se extingui� alrededor de la d�cada de 1870. 17?

La especie m�s extendida es el oso pardo, que se encuentra desde Europa occidental
hacia el este a trav�s de Asia hasta las �reas occidentales de Am�rica del Norte.
El oso negro americano est� restringido a Am�rica del Norte y el oso polar est�
restringido al Mar �rtico. Todas las especies restantes de osos son asi�ticos. 18?
Ocurren en una variedad de h�bitats que incluyen bosques tropicales de tierras
bajas, bosques de con�feras y de hoja ancha, praderas, estepas, pastizales
montanos, laderas de pedregal alpino, tundra �rtica y, en el caso del oso polar,
t�mpanos de hielo. 18? 19? Los osos pueden cavar sus guaridas en las laderas o usar
cuevas, troncos huecos y vegetaci�n densa como refugio. 19?

En Europa
El oso pardo europeo (Ursus arctos arctos) se extiende desde la pen�nsula ib�rica
hasta Rusia.

El oso pardo de los Apeninos (Ursus arctos marsicanus) es una subespecie del oso
pardo europeo (Ursus arctos arctos) end�mico de Italia, donde c�lculos recientes
estiman existe una poblaci�n entre los 55 y los 85 ejemplares. 20?

El oso pardo cant�brico u oso pardo ib�rico (Ursus arctos pyrenaicus) es una
poblaci�n de osos pardos euroasi�ticos (Ursus arctos arctos) que viven en la
cordillera Cant�brica de Espa�a.

En Am�rica
Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos, y como se
dijo previamente, hay registros f�siles que certifican una diversidad mayor en el
pasado. Los osos de Am�rica se agrupan en las subfamilias Ursinae y Tremarctinae.

El oso de anteojos es la �nica especie viviente del g�nero Tremarctinae, los cuales
poseen una distribuci�n exclusivamente americana. 21? �nica especie viviente de la
subfamilia Tremarctinae y �nico �rsido aut�ctono actual de Sudam�rica, se
distribuye en la cordillera de los Andes, actualmente desde la regi�n andina alta
(o "fr�a") del oeste de Venezuela hasta el norte argentino. 22?

Los Ursinae se encuentran tambi�n en otros continentes (Eurasia y �frica del

norte). Todas las subespecies del oso negro americano (Ursus americanos) y la mayor
parte de las del oso pardo (Ursus arctos) habitan en Am�rica del Norte, pasando
desde Canad� hasta M�xico.

Subespecies de Oso pardo en Am�rica del Norte

El oso pardo de Alaska (Ursus arctos alascensis) se encuentra en Alaska.
El oso grizzly de California (Ursus arctos californicus) es una subespecie extinta.
El oso pardo de la Isla Dall (Ursus arctos dalli) es una subespecie extinta que se
encontraba en Alaska. 23?
El oso pardo peninsular (Ursus arctos gyas) se encuentra en Alaska. 24?
El oso grizzly (Ursus arctos horribilis) es una de las subespecies del oso pardo
(Ursus arctos) m�s grandes del planeta, que suele vivir en las tierras altas del
territorio norteamericano.
El oso Kodiak (Ursus arctos middendorffi) habita en las costas del sur de Alaska e
islas adyacentes, como la isla de Kodiak. Es uno de los mayores osos pardos y uno
de los carn�voros terrestres m�s grandes, junto con el oso polar (Ursus maritimus),
que lo iguala en tama�o. 25? 26?
El oso grizzly mexicano (Ursus arctos nelsoni) es una subespecie extinta que
habitaba los territorios del norte y centro de M�xico, en particular, los
pastizales templados y los bosques de pino de monta�a. Su gama anterior accesible
desde Arizona a Nuevo M�xico y M�xico.
El oso pardo Sitka (Ursus arctos sitkensis) se encuentra en Alaska. 27?
El oso pardo Stickeen (Ursus arctos stikeenensis) se encuentra en la Columbia
Brit�nica (el Canad�).
El oso pardo de Ungava (Ursus arctos ungavaesis) es una poblaci�n extinta que
habit� los bosques del norte de Quebec y Labrador hasta principios del siglo XX.
28? 29?
En Asia
El oso tibetano (Ursus thibetanus) se distribuye por los bosques asi�ticos del
oeste de Afganist�n y Pakist�n, norte de la India, Nepal, But�n, Birmania, noroeste
de China, algunas zonas de Jap�n y en Taiw�n.

El panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) es nativo de China central, y habita en

regiones monta�osas de Sichuan hasta una altura de 3500 m s. n. m.

El oso malayo (Helarctos malayanus) habita los bosques tropicales del sureste
asi�tico en el centro-oeste de Birmania, Indochina, Malaca y Sumatra, y en Borneo
encontramos una subespecie end�mica.

El oso bezudo u oso labiado (Melursus ursinus) habita praderas y bosques de llanura
de la India. Su h�bitat se distribu�a por Nepal, Banglad�s, Sri Lanka y
posiblemente But�n.

Subespecies de Oso pardo en Asia

El oso de Kamchatka (Ursus arctos beringianus) es propia de la pen�nsula rusa de
Kamchatka y de algunas islas cercanas.
El oso pardo de Siberia oriental (Ursus arctos collaris), es una subespecie cuyo
h�bitat se extiende a lo largo del r�o Yenisei, el r�o Lena, las monta�as Alt�i,
llegando hasta el norte de Mongolia y los Montes Stanovoi por el sur de su �rea de
distribuci�n. 30?
El oso del Gobi (Ursus arctos gobiensis) vive en el desierto del Gobi de Mongolia.
31?
El oso pardo del Himalaya (Ursus arctos isabellinus) est� presente en las laderas
del Himalaya y Karakorum. 32?
El oso pardo del Ussuri (Ursus arctos lasiotus) se encuentran en Asia: la Isla de
Sajal�n, el �blast de Amur, las Islas Shantar, las islas Iturup y Kunashir (ambas
en las Islas Kuriles), el noreste de la China, la Pen�nsula de Corea y Hokkaido (el
Jap�n). 33? 34?
El oso de Bergman (Ursus arctos piscator) es una supuesta y probablemente extinta
subespecie de oso pardo que vivi� en la pen�nsula de Kamchatka. El oso fue
identificado y nombrado por el zo�logo sueco Sten Bergman en 1920. 35?
El oso tibetano (Ursus arctos pruinosus) se encuentra en el T�bet.
El oso pardo sirio (Ursus arctos syriacus) es la subespecie m�s peque�a de oso
pardo. Ha sido exterminado de lo que hoy son Israel, Jordania y Palestina, y
sobrevive en Turqu�a, Irak e Ir�n de forma confirmada. En 2004 por primera vez en
d�cadas, se registraron huellas de oso en la nieve de los montes Anti-L�bano (en
Siria), confirm�ndose el registro en [Link] Turqu�a habita en los bosques
mediterr�neos, deciduos y de con�feras, mientras que en Ir�n se encuentra en dos
enclaves: el centro de los Montes Elburz y los Montes Zagros.
En �frica
El oso del Atlas (Ursus arctos crowtheri) es una subespecie extinta de oso pardo,
que habitaba en la cordillera del Atlas, desde T�nez a Marruecos. Era el �nico
�rsido presente en tiempos recientes en �frica. 36?

Comportamiento y ecolog�a
Los osos pardos y negros americanos son generalmente diurnos, lo que significa que
est�n activos en su mayor parte durante el d�a, aunque pueden alimentarse
sustancialmente por la noche. 37? Otras especies pueden ser nocturnas, activas
durante la noche, aunque las hembras de osos bezudos con cachorros pueden
alimentarse m�s durante el d�a para evitar la competencia de conespec�ficos y
depredadores nocturnos. 38? Los osos son abrumadoramente solitarios y se los
considera los m�s asociales de todos los carn�voros. Las �nicas veces que se
encuentran osos en grupos son las madres con cr�as u ocasionales generosidades
estacionales de alimentos ricos (como los salmones). 39? 40? Pueden ocurrir peleas
entre machos y los m�s adultos suelen tener cicatrices extensas, lo que sugiere que
mantener el dominio puede ser intenso. 41? Con su agudo sentido del olfato, los
osos pueden localizar cad�veres a varios kil�metros de distancia. Utilizan el
olfato para localizar otros alimentos, encontrar compa�eros, evitar rivales y
reconocer a sus cachorros. 42?

Alimentaci�n
La mayor�a de los osos son omn�voros oportunistas y consumen m�s materia vegetal
que animal. Comen cualquier cosa, desde hojas, ra�ces y bayas hasta insectos,
carro�a, carne fresca y pescado, y tienen sistemas digestivos y dientes adaptados a
esa dieta. 43? En los extremos se encuentran el panda gigante casi en su totalidad
herb�voro y el oso polar, en su mayor�a carn�voros. Sin embargo, todos los osos se
alimentan de cualquier fuente de alimento que est� disponible estacionalmente. 44?
Por ejemplo, los osos negros asi�ticos en Taiw�n consumen grandes cantidades de
bellotas cuando son m�s comunes y cambian a ungulados en otras �pocas del a�o. 45?

Cuando buscan plantas, los osos eligen comerlas en la etapa en que son m�s
nutritivas y digeribles, por lo general evitando hierbas, juncos y hojas m�s
viejas. 46? 47? Por lo tanto, en las �reas templadas m�s septentrionales, el
ramoneo y el pastoreo son m�s comunes a principios de la primavera y luego se
vuelven m�s restringidos. 48? Saber cu�ndo las plantas est�n maduras para comer es
un comportamiento aprendido. 49? Las bayas se pueden buscar en los arbustos o en
las copas de los �rboles, y los osos intentan maximizar el n�mero de bayas
consumidas en comparaci�n con el follaje. 50? En oto�o, algunas especies de osos se
alimentan de grandes cantidades de frutas fermentadas naturalmente, lo que afecta
su comportamiento. 51? Los osos m�s peque�os trepan a los �rboles para obtener
m�stiles (partes reproductivas comestibles, como bellotas). 52? Estos m�stiles
pueden ser muy importantes para la dieta de estas especies, y las fallas de los
m�stiles pueden resultar en movimientos de largo alcance por parte de los osos que
buscan fuentes alternativas de alimento. 53? Los osos pardos, con sus poderosas
habilidades para excavar, com�nmente comen ra�ces. 54?

La dieta del panda es m�s del 99% de bamb�, 55? de 30 especies diferentes. Sus
fuertes mand�bulas est�n adaptadas para aplastar los duros tallos de estas plantas,
aunque prefieren comer las hojas m�s nutritivas. 56? 57? Las bromelias pueden
constituir hasta el 50% de la dieta del oso de anteojos, que tambi�n tiene
mand�bulas fuertes para abrirlas de un mordisco. 58? El oso perezoso, aunque no tan
especializado como los osos polares y el panda, ha perdido varios dientes frontales
que suelen verse en los osos y ha desarrollado una lengua larga y succionadora para
alimentarse de las hormigas, termitas y otros insectos excavadores que prefieren.
En determinadas �pocas del a�o, estos insectos pueden constituir el 90% de su
dieta. 59? Algunas especies pueden asaltar los nidos de avispas y abejas en busca
de miel e insectos inmaduros, a pesar de las picaduras de los adultos. 60? Los osos
malayos usan sus largas lenguas para lamer insectos y miel. 61?

Los peces son una fuente importante de alimento para algunas especies, y los osos
pardos en particular se re�nen en grandes cantidades en los recorridos del salm�n.
Por lo general, un oso se sumerge en el agua y agarra un pez con sus mand�bulas o
patas delanteras. Las partes preferidas para comer son el cerebro y los huevos. Los
peque�os mam�feros excavadores como los roedores pueden ser desenterrados y
comidos. 62? 63?

El oso pardo y ambas especies de osos negros a veces toman ungulados grandes, como
ciervos y b�vidos, principalmente los j�venes y d�biles. 64? 65? 66? Estos animales
pueden ser apresados y emboscados, aunque las cr�as que se esconden pueden quedar
r�gidas y abalanzarse sobre ellas. [65] [78] El oso polar se alimenta
principalmente de focas, acech�ndolas desde el hielo o entrando en sus guaridas. Se
alimentan principalmente de grasa altamente digestible. 67? 68? Las presas de
grandes mam�feros suelen ser asesinadas por un mordisco en la cabeza o el cuello, o
(en el caso de las cr�as) simplemente inmovilizadas y mutiladas. 69? 70? El
comportamiento depredador en los osos suele ser ense�ado por la madre a las cr�as.
71?

Los osos son carro�eros prol�ficos y cleptopar�sitos, robando escondites de comida

de roedores y cad�veres de otros depredadores. 72? 73? Para las especies que
hibernan, el aumento de peso es importante ya que proporciona alimento durante el
letargo invernal. Un oso pardo puede comer 41 kg (90 lb) de comida y ganar de 2 a 3
kg (4 a 7 lb) de grasa un d�a antes de entrar en su guarida. 74?

Comunicaci�n
Los osos producen una serie de sonidos vocales y no vocales. Los chasquidos de la
lengua, los gru�idos o los bufidos se pueden hacer en situaciones cordiales, como
entre madres y cachorros o entre parejas, mientras que cuando est�n estresadas se
hacen gemidos, resoplidos, bufidos o soplos de aire. Los ladridos se producen en
momentos de alarma, excitaci�n o para delatar la posici�n del animal. Los sonidos
de advertencia incluyen chasquidos de mand�bulas y chasquidos de labios, mientras
que en los encuentros agresivos se hacen chasquidos de dientes, bramidos, gru�idos,
rugidos y pulsaciones. Los cachorros pueden chillar, aullar, balar o gritar cuando
est�n angustiados y ronronear con un zumbido como el de un motor cuando se sienten
c�modos o cuando est�n amamantando. 75? 76? 77? 78? 79? 80?

Los osos a veces se comunican con exhibiciones visuales como estar de pie, lo que
exagera el tama�o del individuo. Las marcas en el pecho de algunas especies pueden
agregarse a esta exhibici�n intimidante. Mirar fijamente es un acto agresivo y las
marcas faciales de los osos de anteojos y los pandas gigantes pueden ayudar a
llamar la atenci�n sobre los ojos durante los encuentros agon�sticos. 81? Los
individuos pueden acercarse entre s� caminando con las piernas r�gidas y la cabeza
gacha. La dominancia entre osos se afirma haciendo una orientaci�n frontal,
mostrando los caninos, la torsi�n del hocico y el estiramiento del cuello. Un
subordinado puede responder con una orientaci�n lateral, girando y bajando la
cabeza y sent�ndose o recost�ndose. 82? 83?

Los osos pueden marcar el territorio frot�ndose contra �rboles y otros objetos que
pueden servir para difundir su olor. Esto suele ir acompa�ado de ara�ar y morder el
objeto. La corteza puede esparcirse para llamar la atenci�n sobre el poste de
se�alizaci�n. 84? Se sabe que los pandas marcan objetos con orina y una sustancia
cerosa de sus gl�ndulas anales. 85? Los osos polares dejan tras de s� su olor en
sus huellas, lo que permite a los individuos seguir un rastro unos a otros en la
vasta naturaleza �rtica. 86?

Reproducci�n y desarrollo
El sistema de apareamiento de los osos se ha descrito de diversas formas como una
forma de poligamia, promiscuidad y monogamia en serie. 87? 88? 89? Durante la
temporada de reproducci�n, los machos se dan cuenta de las hembras en su vecindad y
las hembras se vuelven m�s tolerantes con los machos. Un oso macho puede visitar a
una hembra continuamente durante un per�odo de varios d�as o semanas, dependiendo
de la especie, para probar su estado reproductivo. Durante este per�odo de tiempo,
los machos intentan evitar que los rivales interact�en con su pareja. El cortejo
puede ser breve, aunque en algunas especies asi�ticas, las parejas que cortejan
pueden participar en luchas, abrazos, simulacros de peleas y vocalizaciones. La
ovulaci�n es inducida por el apareamiento, que puede durar hasta 30 minutos
dependiendo de la especie. 88?

La gestaci�n suele durar de 6 a 9 meses, incluida la implantaci�n difer�da, y el

tama�o de la camada es de hasta cuatro cachorros. 90? Los pandas gigantes pueden
dar a luz a gemelos, pero solo pueden amamantar a una cr�a y la otra se deja morir.
91? En las especies vivas del norte, el nacimiento tiene lugar durante el letargo
invernal. Los cachorros nacen ciegos e indefensos con una fina capa de pelo, y
dependen del calor de su madre. La leche de la osa es rica en grasas y anticuerpos
y los cachorros pueden mamar hasta un a�o despu�s de nacer. A los 2-3 meses, los
cachorros pueden seguir a su madre fuera de la guarida. Por lo general, la siguen a
pie, pero los cachorros de oso perezoso pueden montar en la espalda de su madre.
90? 92? Los osos machos no juegan ning�n papel en la crianza de las cr�as. El
infanticidio, en el que un macho adulto mata a los cachorros de otro, se ha
registrado en osos polares, osos pardos y osos negros estadounidenses, pero no en
otras especies. 93? Los machos matan a las cr�as para llevar a la hembra al ciclo
estral. 94? Los cachorros pueden huir y la madre los defiende incluso a costa de su
vida. 95? 96? 97?

En algunas especies, la descendencia puede volverse independiente alrededor de la

pr�xima primavera, aunque algunas pueden quedarse hasta que la hembra se aparee con
�xito nuevamente. Los osos alcanzan la madurez sexual poco despu�s de dispersarse;
alrededor de los 3-6 a�os dependiendo de la especie. Los osos pardos machos de
Alaska y los osos polares pueden seguir creciendo hasta los 11 a�os. 90? La vida
�til tambi�n puede variar entre especies. El oso pardo puede vivir un promedio de
25 a�os. 98?

Hibernaci�n
Los osos de las regiones del norte, incluidos el oso negro americano y el oso
grizzly, hibernan en el invierno. 99? 100? Durante la hibernaci�n, el metabolismo
del oso se ralentiza, la temperatura de su cuerpo disminuye ligeramente y su
frecuencia card�aca se reduce de un valor normal de 55 a solo 9 latidos por minuto.
101? Los osos normalmente no se despiertan durante su hibernaci�n y pueden pasar
todo el per�odo sin comer, beber, orinar o defecar. 102? Se forma un tap�n fecal en
el colon y se expulsa cuando el oso se despierta en la primavera. 103? Si han
almacenado suficiente grasa corporal, sus m�sculos permanecen en buenas condiciones
y sus requisitos de mantenimiento de prote�nas se cumplen mediante el reciclaje de
urea residual. 102? Las osas dan a luz durante el per�odo de hibernaci�n y se
despiertan al hacerlo. 100?

Historia evolutiva
Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenec�an a la extinta subfamilia
Amphicynodontinae, incluyendo a Parictis (finales del Eoceno hasta mediados del
Mioceno, hace 38-18 millones de a�os) y el levemente m�s reciente Allocyon
(principios del Oligoceno, hace 34-30 millones de a�os), ambos de Norteam�rica.
Estos animales eran muy distintos de los osos actuales, ya que eran peque�os y
parecidos a los mapaches en su apariencia general, y con una dieta quiz�s similar a
la de los tejones. Parictis no apareci� en Eurasia y �frica hasta el Mioceno.104?
No est� claro en qu� momento los �rsidos del Eoceno tard�o aparecieron en Eurasia,
aunque el intercambio faun�stico a trav�s del puente terrestre de Bering puede
haber sido posible durante un descenso en el nivel del mar tan temprano como el
Eoceno tard�o (~37 millones de a�os) y continuando hasta principios del
Oligoceno.105? Los g�neros europeos, morfol�gicamente muy similares a Allocyon, y
tambi�n al m�s reciente g�nero norteamericano Kolponomos (~18 Ma), son conocidos
del Oligoceno, incluyendo a Amphicticeps y a Amphicynodon.

Cr�neo de Plithocyon armagnacensis

El g�nero similar a un c�nido Cephalogale, del tama�o de un mapache, es el m�s
antiguo miembro conocido de la subfamilia Hemicyoninae los cuales aparecieron por
primera vez a mediados del Oligoceno en Eurasia, hace 30 millones de a�os. La
subfamilia tambi�n incluye a los m�s recientes g�neros Phoberocyon (~ 20�15 Ma), y
Plithocyon (~ 15�7 Ma).

Una especie similar a Cephalogale debi� de dar origen al g�nero Ursavus durante el
Oligoceno inferior (30�28 Ma); este g�nero prolifer� en muchas especies en Asia y
parece ser el ancestro de los osos vivientes. Algunas especies de Ursavus
subsecuentemente se adentraron en Norteam�rica junto con Amphicynodon y Cephalogale
a mediados del Mioceno (21�18 Ma).

Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir de Ursavus hace
20 millones de a�os, probablemente a trav�s de la especie Ursavus elmensis.
Bas�ndose en datos morfol�gicos y gen�ticos, la subfamilia Ailuropodinae (pandas)
fueron los primeros en diferenciarse de los dem�s osos actuales hace 19 millones de
a�os, aunque ning�n f�sil de este grupo tiene m�s de 5 millones de a�os.106?

Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de Ursinae
siguiendo una dispersi�n en Norteam�rica durante el Mioceno medio (~13 Ma).106? M�s
tarde invadieron Sudam�rica durante el Gran Intercambio Bi�tico Americano (~1 Ma)
tras la formaci�n del istmo de Panam�.107? Su m�s antiguo representante es
Plionarctos en Norteam�rica (~ 10-2 Ma). Este g�nero es probablemente el ancestro
directo de los osos de hocico corto norteamericanos (g�nero Arctodus), los osos
sudamericanos (Arctotherium), y los osos de anteojos, Tremarctos, representados por
la extinta especie norteamericana T. floridanus y el �nico representante vivo de
los Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano (T. ornatus).

F�sil de un oso cavernario (Ursus spelaeus)

La subfamilia Ursinae experiment� una gran proliferaci�n de taxones hace entre
~5,3-4,5 millones de a�os coincidiendo con grandes cambios ambientales, mientras
que los primeros miembros del g�nero Ursus parecieron por esta �poca.106? El oso
perezoso es un descendiente moderno de uno de los primeros linajes que divergieron
durante esa radiaci�n (~5,3 Ma); este habr�a adquirido su peculiar morfolog�a
relacionada con su dieta de termitas y hormigas a m�s tardar en el Pleistoceno
temprano. Hace unos 3-4 millones de a�os, la especie Ursus minimus aparece en el
registro f�sil de Europa, el cual aparte de su tama�o es casi id�ntico al actual
oso negro asi�tico. Es probablemente ancestro de los dem�s osos pertenecientes a
Ursinae, dejando de lado al oso perezoso. Dos linajes evolucionaron de U. minimus,
los osos negros (incluyendo al oso malayo y el oso negro asi�tico), y los osos
pardos. El oso pardo evolucion� de U. minimus a trav�s de Ursus etruscus, el cual
tambi�n es ancestro del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno y los actuales
osos pardos y el oso polar. Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a
Norteam�rica desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de a�os, durante
el Plioceno inferior.108?

El registro f�sil de los osos es excepcionalmente bueno. Frecuentemente se pueden

establecer bien las relaciones directas entre ancestros y descendientes en especies
individuales, con suficientes formas intermedias conocidas como para precisar el
l�mite entre la especie ancestral y la especie descendiente.109?

Otros g�neros de osos extintos incluyen a Agriarctos,110? Indarctos y Agriotherium

(a veces situados entre los hemici�nidos).

Clasificaci�n taxon�mica
La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el suborden
Caniformia, los carn�voros "similares a perros", dentro del orden Carnivora. Los
parientes vivientes m�s cercanos de los osos son los pin�pedos y los musteloideos.
111? Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae
(monot�pica con el oso panda), Tremarctinae (monot�pica con el oso de anteojos), y
Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno o tres g�neros, dependiendo de
la autoridad cient�fica). Los g�neros Melursus y Helarctos son a veces incluidos en
Ursus. El oso negro asi�tico y el oso polar tuvieron sus propios g�neros,
Selenarctos y Thalarctos respectivamente, los cuales ahora son usados como
subg�neros.

Diferencias con otras familias

Los siguientes rasgos sinapom�rficos (derivados) apartan a los osos de otras
familias emparentadas:

Presencia de un canal alisfenoide.

El proceso paroccipital es grande y no est� fusionado con la bula timp�nica.
La bula timp�nica no est� alargada.
El hueso lacrimal es vestigial.
Los dientes de la parte posterior son bunodontes y por lo tanto indican una dieta
amplia, no son carn�voros estrictos (aunque taxones hipercarn�voros, o de estricto
consumo de carne son conocidos en el registro f�sil). 112?
Los carnasiales son aplanados.
Poseen una postprotocrista del segundo molar superior (M2) orientada
posteriormente, segundos molares inferiores (m�) alargados, y una reducci�n de los
premolares.
Clasificaci�n de Ailuropoda
La taxonom�a de los osos pandas (subfamilia Ailuropodinae) ha sido largamente
debatida. Su clasificaci�n original hecha por Armand David en 1869 los incluy� en
el g�nero Ursus, pero en 1870 fue reclasificado por Alphonse Milne-Edwards como
miembro de la familia de los mapaches.113? En estudios recientes, la mayor�a de los
an�lisis de ADN sugieren que el panda gigante tiene una relaci�n m�s cercana con
los dem�s osos y debe ser considerado como un miembro de la familia Ursidae.114?
Los estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican que ser�a una de
las primeras ramificaciones entre los taxones vivientes de los Ursidae,
diferenci�ndose de los dem�s osos hace entre 17.9 a 22.1 millones de a�os.106?

El panda rojo fue incluido dentro de Ursidae en el pasado. Sin embargo, la

investigaci�n m�s reciente no apoya dicha conclusi�n y lo sit�a en su propia
familia, Ailuridae, en la superfamilia Musteloidea junto con los Mustelidae,
Procyonidae y Mephitidae.115?116?117? Las m�ltiples similitudes entre ambos pandas,
incluyendo la presencia de los falsos pulgares, son ahora considerados como un
ejemplo de evoluci�n convergente debido a su dieta com�n de bamb�.

Clasificaci�n de Ursus arctos sitkensis

Por otra parte se ha encontrado evidencia de que, a diferencia de sus vecinos de
otras partes, los osos pardos Sitka (Ursus arctos sitkensis) de Alaska est�n m�s
cercanamente relacionados con los osos polares que los dem�s osos pardos del mundo.
Los investigadores Gerald Shields y Sandra Talbot del Instituto Fairbanks de
Biolog�a �rtica de la Universidad de Alaska estudiaron el ADN de varias muestras de
esta especie y encontraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos. El
descubrimiento ha mostrado que aunque todos los dem�s osos pardos comparten un
parentesco cercano entre s�, aquellos osos pardos Sitka de Alaska difieren y poseen
una relaci�n m�s cercana con el oso polar.118?

El oso panda (Ailuropoda melanoleuca) "Tian Tian".

Oso de anteojos (Tremarctos ornatus) en el Parque Zool�gico y Bot�nico Bararida en

Barquisimeto, Venezuela.

El oso malayo (Helarctos malayanus), en el Columbus Zoo.

Un oso bezudo (Melursus ursinus) en el parque nacional de Bannerghatta, en la
India.

Un oso negro (Ursus americanus) en el parque nacional Yellowstone, Estados Unidos.

Un oso pardo (Ursus arctos), en el zool�gico de Mosc�.

Oso polar (Ursus mar�timus), del zool�gico de Ranua, Finlandia.

Un oso negro asi�tico o tibetano (Ursus thibetanus), en el zool�gico de Breslavia,

Polonia.
Taxones: especies actuales
Familia Ursidae
Subfamilia Ailuropodinae
Ailuropoda
Ailuropoda melanoleuca
Ailuropoda melanoleuca melanoleuca
Ailuropoda melanoleuca qinlingensis
Subfamilia Tremarctinae
Tremarctos
Tremarctos ornatus
Subfamilia Ursinae
Helarctos
Helarctos malayanus
Helarctos malayanus malayanus
Helarctos malayanus euryspilus
Melursus
Melursus ursinus
Melursus ursinus inornatus
Melursus ursinus ursinus
Ursus
Ursus americanus
Ursus americanus altifrontalis
Ursus americanus amblyceps
Ursus americanus americanus
Ursus americanus californiensis
Ursus americanus carlottae
Ursus americanus cinnamomum
Ursus americanus emmonsii
Ursus americanus eremicus
Ursus americanus floridanus
Ursus americanus hamiltoni
Ursus americanus kermodei
Ursus americanus luteolus
Ursus americanus machetes
Ursus americanus perniger
Ursus americanus pugnax
Ursus americanus vancouveri
Ursus arctos
Ursus arctos arctos
Ursus arctos alascensis
Ursus arctos beringianus
� Ursus arctos californicus
Ursus arctos collaris
� Ursus arctos crowtheri
� Ursus arctos dalli
Ursus arctos gobiensis
Ursus arctos gyas
Ursus arctos horribilis
Ursus arctos isabellinus
Ursus arctos lasiotus
Ursus arctos marsicanus
Ursus arctos middendorffi
� Ursus arctos nelsoni
�? Ursus arctos piscator
Ursus arctos pruinosus
Ursus arctos pyrenaicus
Ursus arctos sitkensis
Ursus arctos stikeenensis
Ursus arctos syriacus
� Ursus arctos ungavaesis
Ursus maritimus
Ursus maritimus maritimus
Ursus thibetanus
Ursus thibetanus formosanus
Ursus thibetanus gedrosianus
Ursus thibetanus japonicus
Ursus thibetanus laniger
Ursus thibetanus mupinensis
Ursus thibetanus thibetanus
Ursus thibetanus ussuricus
Taxones: especies extintas
Familia Ursidae
Subfamilia Ailuropodinae
� Miomaci
� Miomaci pannonicum
� Indarctos
� Indarctos anthraciti
� Indarctos arctoides
� Indarctos atticus
� Indarctos bakalovi
� Indarctos lagrelli
� Indarctos nevadensis
� Indarctos oregonensis
� Indarctos punjabensis
� Indarctos salmontanus
� Indarctos sinensis
� Indarctos vireti
� Indarctos zdanskyi
� Kretzoiarctos
� Kretzoiarctos beatrix
� Agriarctos
� Agriarctos beatrix 110?
� Agriarctos depereti
� Agriarctos gaali
� Agriarctos vighi
� Ailurarctos
� Ailurarctos lufengensis
� Ailurarctos yuanmouenensis
Ailuropoda
� Ailuropoda baconi
� Ailuropoda fovealis
� Ailuropoda microta
� Ailuropoda wulingshanensis
Subfamilia Tremarctinae
Tremarctos
� Tremarctos floridanus
� Arctodus
� Arctodus pristinus
� Arctodus simus
� Arctotherium
� Arctotherium angustidens
� Arctotherium bonariense
� Arctotherium tarijense
� Arctotherium vetustum
� Arctotherium wingei
� Plionarctos
� Plionarctos edensis
� Plionarctos harroldorum
Subfamilia Ursinae
� Agriotherium
� Agriotherium africanum
� Agriotherium inexpectans
� Agriotherium roblesi
� Agriotherium schneideri
� Agriotherium sivalensis
� Ursavus 119?
� Ursavus brevirhinus
� Ursavus ehrenbergi
� Ursavus elmensis
� Ursavus isorei
� Ursavus pawniensis
� Ursavus primaevus
� Ursavus sylvestris
� Ursavus tedfordi
Ursus
� Ursus abstrusus
� Ursus arctos priscus
� Ursus arvernensis
� Ursus deningeri
� Ursus dentrificius
� Ursus dolinensis
� Ursus etruscus
� Ursus ingressus
� Ursus inopinatus
� Ursus minimus
� Ursus maritimus tyrannus
� Ursus praemalayanus
� Ursus rossicus
� Ursus sackdillingensis
� Ursus savini
� Ursus spelaeus
Subfamilia Amphicynodontinae
� Kolponomos
� Kolponomos clallamensis
� Kolponomos newportensis
V�ase tambi�n
Ankalagon
Diprotodon
Anexo:Carnivora por poblaci�n
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