Los osos o úrsidos (Ursidae) son una familia de mamíferos omnívoros.
1 Son animales de gran
tamaño, generalmente omnívoros ya que, a pesar de su temible dentadura, comen frutos, raíces e
insectos, además de carne. Con sus pesados cuerpos y sus poderosas mandíbulas, los osos se
encuentran entre los mayores carnívoros que viven en la Tierra.
Mientras que el oso polar es mayoritariamente carnívoro, debido a la escasez de otras fuentes de
alimento, y se alimenta casi únicamente de carne (focas), 2 el panda gigante se alimenta casi por
completo de bambú. Las seis especies restantes son omnívoras con dietas variadas. Con la
excepción de cortejar a individuos y madres con sus crías, los osos suelen ser animales solitarios.
Pueden ser diurnos o nocturnos y tienen un excelente olfato. A pesar de su complexión pesada y
su forma de andar torpe, son corredores, escaladores y nadadores expertos. Los osos utilizan
refugios, como cuevas y troncos, como guaridas; la mayoría de las especies ocupan sus guaridas
durante el invierno durante un largo período de hibernación, hasta 100 días.
Aunque solo existen ocho especies de osos, están muy extendidas y aparecen en una amplia
variedad de hábitats en todo el hemisferio norte y parcialmente en el hemisferio sur. Los osos se
encuentran en los continentes de América del Norte, América del Sur, Europa y Asia. Las
características comunes de los osos modernos incluyen cuerpos grandes con patas robustas,
hocicos largos, orejas pequeñas y redondeadas, pelo desgreñado, patas plantígradas con cinco
garras no retráctiles y colas cortas. Un macho de oso polar pesa en promedio 500 kg y alcanza una
talla de hasta 130 cm a la altura de la cruz.3 Se mueven con un caminar pesado, apoyando toda la
planta de los pies (son, por lo tanto, animales plantígrados).
Los osos han sido cazados desde tiempos prehistóricos por su carne y su piel; se han utilizado para
hostigar a los osos y otras formas de entretenimiento, como hacer bailar. Con su poderosa
presencia física, juegan un papel destacado en las artes, la mitología y otros aspectos culturales de
varias sociedades humanas. En los tiempos modernos, los osos se han visto presionados por la
invasión de sus hábitats y el comercio ilegal de partes de osos, incluido el mercado asiático de osos
biliares. La UICN enumera seis especies de osos como vulnerables o en peligro de extinción, e
incluso las especies menos preocupantes, como el oso pardo, están en riesgo de extinción en
ciertos países. La caza furtiva y el comercio internacional de estas poblaciones más amenazadas
están prohibidos, pero aún continúan.
Índice
1 Etimología
2 Características
3 Distribución y hábitat
3.1 En Europa
3.2 En América
3.2.1 Subespecies de Oso pardo en América del Norte
3.3 En Asia
3.3.1 Subespecies de Oso pardo en Asia
3.4 En África
4 Comportamiento y ecología
4.1 Alimentación
4.2 Comunicación
4.3 Reproducción y desarrollo
4.4 Hibernación
5 Historia evolutiva
6 Clasificación taxonómica
6.1 Diferencias con otras familias
6.2 Clasificación de Ailuropoda
6.3 Clasificación de Ursus arctos sitkensis
6.4 Taxones: especies actuales
6.5 Taxones: especies extintas
7 Véase también
8 Referencias
9 Enlaces externos
Etimología
La palabra inglesa "bear" proviene del inglés antiguo bera y pertenece a una familia de nombres
para el oso en lenguas germánicas, como el sueco björn, que también se utiliza como nombre de
pila. Se dice convencionalmente que esta forma está relacionada con una palabra
protoindoeuropea para "marrón", de modo que "oso" significaría "el marrón". 45 Sin embargo,
Ringe señala que si bien esta etimología es semánticamente plausible, no se puede encontrar una
palabra que signifique "marrón" de esta forma en protoindoeuropeo. En cambio, sugiere que
"oso" proviene de la palabra protoindoeuropea * ǵʰwḗr- ~ * ǵʰwér "animal salvaje". 6 Esta
terminología para el animal se originó como un término para evitar tabú: las tribus proto-
germánicas reemplazaron su palabra original para oso, arkto, con esta expresión eufemística por
temor a que decir el verdadero nombre del animal pudiera hacer que apareciera. 78 Según el
autor Ralph Keyes, este es el eufemismo más antiguo conocido. 9
Los nombres de taxones de osos como Arctoidea y Helarctos provienen del griego antiguo ἄρκτος
(arktos), que significa oso, 10 al igual que los nombres "ártico" y "antártico", a través del nombre
de la constelación de la Osa Mayor, la "Osa Mayor", prominente en el cielo del norte. 11
Los nombres de taxones de osos como Ursidae y Ursus provienen del latín Ursus (oso) / Ursa (osa).
11 El nombre femenino "Úrsula", originalmente derivado del nombre de una santa cristiana,
significa "osa pequeña" (diminutivo del latín ursa). En Suiza, el nombre masculino "Urs" es
especialmente popular, mientras que el nombre del cantón y la ciudad de Berna se deriva de Bär,
oso en alemán. El nombre germánico Bernard (incluyendo Bernhardt y formas similares) significa
"oso-valiente", "oso-resistente" u "oso atrevido". 1213 El nombre inglés antiguo Beowulf es un
kenning, "abeja-lobo", para oso, que a su vez significa un guerrero valiente. 14
Características
Los osos se caracterizan por su cabeza de gran tamaño, orejas pequeñas, redondeadas y erectas,
ojos pequeños, un cuerpo pesado, robusto y una cola corta. Las patas son cortas y poderosas, con
cinco dedos provistos de uñas fuertes y recurvadas garras. Son plantígrados (como los humanos,
apoyan toda la planta del pie al caminar) y pueden desplazarse cortas distancias erguidos sobre las
patas traseras. Cuando lo necesitan, pueden ser sorprendentemente ágiles y cuidadosos en sus
movimientos. Poseen una gran fuerza física: se sabe que un oso negro de apenas 54 kg (120
libras), puede voltear una roca de entre 140 y 147 kg (310 y 325 libras) con una pata delantera,
fácilmente.15 El sentido del oído y la vista no son buenos, pero poseen un olfato excelente. La
hibernación, esto es la capacidad de permanecer semidormidos durante la época del año donde el
clima es desfavorable, es un fenómeno común, al menos entre las especies de Ursus.
Los osos actuales miden entre 1 y 2,8 m de longitud total y tienen una masa de entre 27 y 780 kg
(existen registros de machos de oso polar de alrededor de una tonelada). El macho suele ser un 20
% más grande que la hembra. El pelaje es largo y espeso, y generalmente de un solo color, a
menudo marrón, negro o blanco. Como excepciones, el oso de anteojos tiene un par de círculos de
pelo blanco rodeando los ojos y el oso panda, tiene un patrón de coloración blanco y negro bien
definido.
En cuanto a la dentición, los incisivos no se encuentran especializados, los caninos son elongados,
los primeros tres premolares se encuentran reducidos o ausentes y los molares poseen una corona
ancha y baja especialmente apta para una alimentación omnívora. Justamente, los úrsidos
actuales son omnívoros: se alimentan de pequeños vertebrados, invertebrados, huevos, frutos y
otros vegetales. Sin embargo, hay dos especies con alimentación muy especializada: Melursus
ursinus (oso perezoso de la India) que consume casi exclusivamente hormigas y termitas y Ursus
maritimus (oso polar), la única especie estrictamente carnívora, que se alimenta básicamente de
focas y morsas.
Los úrsidos se distribuyen en Eurasia y América del Norte, en las montañas Atlas del norte de
África y en los Andes de América del Sur (oso de anteojos solamente), ocupando un rango de
hábitats que abarca desde los hielos árticos hasta las selvas tropicales. Incluyen tres géneros
actuales y ocho especies que según Hall (1981), pueden ubicarse en tres subfamilias actuales: la de
los Tremarctinae, con el género Tremarctos (oso de anteojos); la de los Ursinae, con Ursus (oso
negro, gris, polar, malayo, perezoso, pardo, etc.) y la de los Ailuropodinae con Ailuropoda (oso
panda).
La familia Ursidae (con excepción de los extintos Agriotheriinae, cuyo registro es muy fragmentario
y más antiguo que el de las otras subfamilias), se registra desde el Mioceno medio hasta la
actualidad en Europa; desde el Mioceno tardío hasta la actualidad en América del Norte; desde el
Plioceno medio hasta la actualidad en Asia; desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en
América del Sur; solo en el Plioceno en el sur de África y en la actualidad en el norte de África.
Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a número de especies) en el presente que en el
pasado. Esto es especialmente cierto para los tremarctinos, ya que diez especies vivieron entre el
Mioceno tardío y el Pleistoceno tardío en América y en la actualidad solo una, el oso de anteojos.
Actualmente, más de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios sobre la dieta,
uso del hábitat, distribución geográfica, genética, interacción con el hombre, etc. de los osos. El
objetivo final de la mayoría de los estudios es la conservación y el manejo de las poblaciones.
Distribución y hábitat
Los osos existentes se encuentran en sesenta países principalmente en el hemisferio norte y se
concentran en Asia, América del Norte y Europa. Una excepción es el oso de anteojos; originaria
de América del Sur, habita la región andina. 16 El rango del oso malayo se extiende por debajo del
ecuador en el sudeste asiático. El oso del Atlas, una subespecie del oso pardo, se distribuyó en el
norte de África desde Marruecos hasta Libia, pero se extinguió alrededor de la década de 1870. 17
La especie más extendida es el oso pardo, que se encuentra desde Europa occidental hacia el este
a través de Asia hasta las áreas occidentales de América del Norte. El oso negro americano está
restringido a América del Norte y el oso polar está restringido al Mar Ártico. Todas las especies
restantes de osos son asiáticos. 18 Ocurren en una variedad de hábitats que incluyen bosques
tropicales de tierras bajas, bosques de coníferas y de hoja ancha, praderas, estepas, pastizales
montanos, laderas de pedregal alpino, tundra ártica y, en el caso del oso polar, témpanos de hielo.
18 19 Los osos pueden cavar sus guaridas en las laderas o usar cuevas, troncos huecos y
vegetación densa como refugio. 19
En Europa
El oso pardo europeo (Ursus arctos arctos) se extiende desde la península ibérica hasta Rusia.
El oso pardo de los Apeninos (Ursus arctos marsicanus) es una subespecie del oso pardo europeo
(Ursus arctos arctos) endémico de Italia, donde cálculos recientes estiman existe una población
entre los 55 y los 85 ejemplares. 20
El oso pardo cantábrico u oso pardo ibérico (Ursus arctos pyrenaicus) es una población de osos
pardos euroasiáticos (Ursus arctos arctos) que viven en la cordillera Cantábrica de España.
En América
Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos, y como se dijo
previamente, hay registros fósiles que certifican una diversidad mayor en el pasado. Los osos de
América se agrupan en las subfamilias Ursinae y Tremarctinae.
El oso de anteojos es la única especie viviente del género Tremarctinae, los cuales poseen una
distribución exclusivamente americana. 21 Única especie viviente de la subfamilia Tremarctinae y
único úrsido autóctono actual de Sudamérica, se distribuye en la cordillera de los Andes,
actualmente desde la región andina alta (o "fría") del oeste de Venezuela hasta el norte argentino.
22
Los Ursinae se encuentran también en otros continentes (Eurasia y África del norte). Todas las
subespecies del oso negro americano (Ursus americanos) y la mayor parte de las del oso pardo
(Ursus arctos) habitan en América del Norte, pasando desde Canadá hasta México.
Subespecies de Oso pardo en América del Norte
El oso pardo de Alaska (Ursus arctos alascensis) se encuentra en Alaska.
El oso grizzly de California (Ursus arctos californicus) es una subespecie extinta.
El oso pardo de la Isla Dall (Ursus arctos dalli) es una subespecie extinta que se encontraba en
Alaska. 23
El oso pardo peninsular (Ursus arctos gyas) se encuentra en Alaska. 24
El oso grizzly (Ursus arctos horribilis) es una de las subespecies del oso pardo (Ursus arctos) más
grandes del planeta, que suele vivir en las tierras altas del territorio norteamericano.
El oso Kodiak (Ursus arctos middendorffi) habita en las costas del sur de Alaska e islas adyacentes,
como la isla de Kodiak. Es uno de los mayores osos pardos y uno de los carnívoros terrestres más
grandes, junto con el oso polar (Ursus maritimus), que lo iguala en tamaño. 25 26
El oso grizzly mexicano (Ursus arctos nelsoni) es una subespecie extinta que habitaba los
territorios del norte y centro de México, en particular, los pastizales templados y los bosques de
pino de montaña. Su gama anterior accesible desde Arizona a Nuevo México y México.
El oso pardo Sitka (Ursus arctos sitkensis) se encuentra en Alaska. 27
El oso pardo Stickeen (Ursus arctos stikeenensis) se encuentra en la Columbia Británica (el
Canadá).
El oso pardo de Ungava (Ursus arctos ungavaesis) es una población extinta que habitó los bosques
del norte de Quebec y Labrador hasta principios del siglo XX. 28 29
En Asia
El oso tibetano (Ursus thibetanus) se distribuye por los bosques asiáticos del oeste de Afganistán y
Pakistán, norte de la India, Nepal, Bután, Birmania, noroeste de China, algunas zonas de Japón y
en Taiwán.
El panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) es nativo de China central, y habita en regiones
montañosas de Sichuan hasta una altura de 3500 m s. n. m.
El oso malayo (Helarctos malayanus) habita los bosques tropicales del sureste asiático en el
centro-oeste de Birmania, Indochina, Malaca y Sumatra, y en Borneo encontramos una subespecie
endémica.
El oso bezudo u oso labiado (Melursus ursinus) habita praderas y bosques de llanura de la India. Su
hábitat se distribuía por Nepal, Bangladés, Sri Lanka y posiblemente Bután.
Subespecies de Oso pardo en Asia
El oso de Kamchatka (Ursus arctos beringianus) es propia de la península rusa de Kamchatka y de
algunas islas cercanas.
El oso pardo de Siberia oriental (Ursus arctos collaris), es una subespecie cuyo hábitat se extiende
a lo largo del río Yenisei, el río Lena, las montañas Altái, llegando hasta el norte de Mongolia y los
Montes Stanovoi por el sur de su área de distribución. 30
El oso del Gobi (Ursus arctos gobiensis) vive en el desierto del Gobi de Mongolia. 31
El oso pardo del Himalaya (Ursus arctos isabellinus) está presente en las laderas del Himalaya y
Karakorum. 32
El oso pardo del Ussuri (Ursus arctos lasiotus) se encuentran en Asia: la Isla de Sajalín, el Óblast de
Amur, las Islas Shantar, las islas Iturup y Kunashir (ambas en las Islas Kuriles), el noreste de la
China, la Península de Corea y Hokkaido (el Japón). 33 34
El oso de Bergman (Ursus arctos piscator) es una supuesta y probablemente extinta subespecie de
oso pardo que vivió en la península de Kamchatka. El oso fue identificado y nombrado por el
zoólogo sueco Sten Bergman en 1920. 35
El oso tibetano (Ursus arctos pruinosus) se encuentra en el Tíbet.
El oso pardo sirio (Ursus arctos syriacus) es la subespecie más pequeña de oso pardo. Ha sido
exterminado de lo que hoy son Israel, Jordania y Palestina, y sobrevive en Turquía, Irak e Irán de
forma confirmada. En 2004 por primera vez en décadas, se registraron huellas de oso en la nieve
de los montes Anti-Líbano (en Siria), confirmándose el registro en [Link] Turquía habita en los
bosques mediterráneos, deciduos y de coníferas, mientras que en Irán se encuentra en dos
enclaves: el centro de los Montes Elburz y los Montes Zagros.
En África
El oso del Atlas (Ursus arctos crowtheri) es una subespecie extinta de oso pardo, que habitaba en
la cordillera del Atlas, desde Túnez a Marruecos. Era el único úrsido presente en tiempos recientes
en África. 36
Comportamiento y ecología
Los osos pardos y negros americanos son generalmente diurnos, lo que significa que están activos
en su mayor parte durante el día, aunque pueden alimentarse sustancialmente por la noche. 37
Otras especies pueden ser nocturnas, activas durante la noche, aunque las hembras de osos
bezudos con cachorros pueden alimentarse más durante el día para evitar la competencia de
conespecíficos y depredadores nocturnos. 38 Los osos son abrumadoramente solitarios y se los
considera los más asociales de todos los carnívoros. Las únicas veces que se encuentran osos en
grupos son las madres con crías u ocasionales generosidades estacionales de alimentos ricos
(como los salmones). 39 40 Pueden ocurrir peleas entre machos y los más adultos suelen tener
cicatrices extensas, lo que sugiere que mantener el dominio puede ser intenso. 41 Con su agudo
sentido del olfato, los osos pueden localizar cadáveres a varios kilómetros de distancia. Utilizan el
olfato para localizar otros alimentos, encontrar compañeros, evitar rivales y reconocer a sus
cachorros. 42
Alimentación
La mayoría de los osos son omnívoros oportunistas y consumen más materia vegetal que animal.
Comen cualquier cosa, desde hojas, raíces y bayas hasta insectos, carroña, carne fresca y pescado,
y tienen sistemas digestivos y dientes adaptados a esa dieta. 43 En los extremos se encuentran el
panda gigante casi en su totalidad herbívoro y el oso polar, en su mayoría carnívoros. Sin embargo,
todos los osos se alimentan de cualquier fuente de alimento que esté disponible estacionalmente.
44 Por ejemplo, los osos negros asiáticos en Taiwán consumen grandes cantidades de bellotas
cuando son más comunes y cambian a ungulados en otras épocas del año. 45
Cuando buscan plantas, los osos eligen comerlas en la etapa en que son más nutritivas y digeribles,
por lo general evitando hierbas, juncos y hojas más viejas. 46 47 Por lo tanto, en las áreas
templadas más septentrionales, el ramoneo y el pastoreo son más comunes a principios de la
primavera y luego se vuelven más restringidos. 48 Saber cuándo las plantas están maduras para
comer es un comportamiento aprendido. 49 Las bayas se pueden buscar en los arbustos o en las
copas de los árboles, y los osos intentan maximizar el número de bayas consumidas en
comparación con el follaje. 50 En otoño, algunas especies de osos se alimentan de grandes
cantidades de frutas fermentadas naturalmente, lo que afecta su comportamiento. 51 Los osos
más pequeños trepan a los árboles para obtener mástiles (partes reproductivas comestibles, como
bellotas). 52 Estos mástiles pueden ser muy importantes para la dieta de estas especies, y las fallas
de los mástiles pueden resultar en movimientos de largo alcance por parte de los osos que buscan
fuentes alternativas de alimento. 53 Los osos pardos, con sus poderosas habilidades para excavar,
comúnmente comen raíces. 54
La dieta del panda es más del 99% de bambú, 55 de 30 especies diferentes. Sus fuertes mandíbulas
están adaptadas para aplastar los duros tallos de estas plantas, aunque prefieren comer las hojas
más nutritivas. 56 57 Las bromelias pueden constituir hasta el 50% de la dieta del oso de anteojos,
que también tiene mandíbulas fuertes para abrirlas de un mordisco. 58 El oso perezoso, aunque
no tan especializado como los osos polares y el panda, ha perdido varios dientes frontales que
suelen verse en los osos y ha desarrollado una lengua larga y succionadora para alimentarse de las
hormigas, termitas y otros insectos excavadores que prefieren. En determinadas épocas del año,
estos insectos pueden constituir el 90% de su dieta. 59 Algunas especies pueden asaltar los nidos
de avispas y abejas en busca de miel e insectos inmaduros, a pesar de las picaduras de los adultos.
60 Los osos malayos usan sus largas lenguas para lamer insectos y miel. 61
Los peces son una fuente importante de alimento para algunas especies, y los osos pardos en
particular se reúnen en grandes cantidades en los recorridos del salmón. Por lo general, un oso se
sumerge en el agua y agarra un pez con sus mandíbulas o patas delanteras. Las partes preferidas
para comer son el cerebro y los huevos. Los pequeños mamíferos excavadores como los roedores
pueden ser desenterrados y comidos. 62 63
El oso pardo y ambas especies de osos negros a veces toman ungulados grandes, como ciervos y
bóvidos, principalmente los jóvenes y débiles. 64 65 66 Estos animales pueden ser apresados y
emboscados, aunque las crías que se esconden pueden quedar rígidas y abalanzarse sobre ellas.
[65] [78] El oso polar se alimenta principalmente de focas, acechándolas desde el hielo o entrando
en sus guaridas. Se alimentan principalmente de grasa altamente digestible. 67 68 Las presas de
grandes mamíferos suelen ser asesinadas por un mordisco en la cabeza o el cuello, o (en el caso de
las crías) simplemente inmovilizadas y mutiladas. 69 70 El comportamiento depredador en los osos
suele ser enseñado por la madre a las crías. 71
Los osos son carroñeros prolíficos y cleptoparásitos, robando escondites de comida de roedores y
cadáveres de otros depredadores. 72 73 Para las especies que hibernan, el aumento de peso es
importante ya que proporciona alimento durante el letargo invernal. Un oso pardo puede comer
41 kg (90 lb) de comida y ganar de 2 a 3 kg (4 a 7 lb) de grasa un día antes de entrar en su guarida.
74
Comunicación
Los osos producen una serie de sonidos vocales y no vocales. Los chasquidos de la lengua, los
gruñidos o los bufidos se pueden hacer en situaciones cordiales, como entre madres y cachorros o
entre parejas, mientras que cuando están estresadas se hacen gemidos, resoplidos, bufidos o
soplos de aire. Los ladridos se producen en momentos de alarma, excitación o para delatar la
posición del animal. Los sonidos de advertencia incluyen chasquidos de mandíbulas y chasquidos
de labios, mientras que en los encuentros agresivos se hacen chasquidos de dientes, bramidos,
gruñidos, rugidos y pulsaciones. Los cachorros pueden chillar, aullar, balar o gritar cuando están
angustiados y ronronear con un zumbido como el de un motor cuando se sienten cómodos o
cuando están amamantando. 75 76 77 78 79 80
Los osos a veces se comunican con exhibiciones visuales como estar de pie, lo que exagera el
tamaño del individuo. Las marcas en el pecho de algunas especies pueden agregarse a esta
exhibición intimidante. Mirar fijamente es un acto agresivo y las marcas faciales de los osos de
anteojos y los pandas gigantes pueden ayudar a llamar la atención sobre los ojos durante los
encuentros agonísticos. 81 Los individuos pueden acercarse entre sí caminando con las piernas
rígidas y la cabeza gacha. La dominancia entre osos se afirma haciendo una orientación frontal,
mostrando los caninos, la torsión del hocico y el estiramiento del cuello. Un subordinado puede
responder con una orientación lateral, girando y bajando la cabeza y sentándose o recostándose.
82 83
Los osos pueden marcar el territorio frotándose contra árboles y otros objetos que pueden servir
para difundir su olor. Esto suele ir acompañado de arañar y morder el objeto. La corteza puede
esparcirse para llamar la atención sobre el poste de señalización. 84 Se sabe que los pandas
marcan objetos con orina y una sustancia cerosa de sus glándulas anales. 85 Los osos polares
dejan tras de sí su olor en sus huellas, lo que permite a los individuos seguir un rastro unos a otros
en la vasta naturaleza ártica. 86
Reproducción y desarrollo
El sistema de apareamiento de los osos se ha descrito de diversas formas como una forma de
poligamia, promiscuidad y monogamia en serie. 87 88 89 Durante la temporada de reproducción,
los machos se dan cuenta de las hembras en su vecindad y las hembras se vuelven más tolerantes
con los machos. Un oso macho puede visitar a una hembra continuamente durante un período de
varios días o semanas, dependiendo de la especie, para probar su estado reproductivo. Durante
este período de tiempo, los machos intentan evitar que los rivales interactúen con su pareja. El
cortejo puede ser breve, aunque en algunas especies asiáticas, las parejas que cortejan pueden
participar en luchas, abrazos, simulacros de peleas y vocalizaciones. La ovulación es inducida por el
apareamiento, que puede durar hasta 30 minutos dependiendo de la especie. 88
La gestación suele durar de 6 a 9 meses, incluida la implantación diferída, y el tamaño de la
camada es de hasta cuatro cachorros. 90 Los pandas gigantes pueden dar a luz a gemelos, pero
solo pueden amamantar a una cría y la otra se deja morir. 91 En las especies vivas del norte, el
nacimiento tiene lugar durante el letargo invernal. Los cachorros nacen ciegos e indefensos con
una fina capa de pelo, y dependen del calor de su madre. La leche de la osa es rica en grasas y
anticuerpos y los cachorros pueden mamar hasta un año después de nacer. A los 2-3 meses, los
cachorros pueden seguir a su madre fuera de la guarida. Por lo general, la siguen a pie, pero los
cachorros de oso perezoso pueden montar en la espalda de su madre. 90 92 Los osos machos no
juegan ningún papel en la crianza de las crías. El infanticidio, en el que un macho adulto mata a los
cachorros de otro, se ha registrado en osos polares, osos pardos y osos negros estadounidenses,
pero no en otras especies. 93 Los machos matan a las crías para llevar a la hembra al ciclo estral.
94 Los cachorros pueden huir y la madre los defiende incluso a costa de su vida. 95 96 97
En algunas especies, la descendencia puede volverse independiente alrededor de la próxima
primavera, aunque algunas pueden quedarse hasta que la hembra se aparee con éxito
nuevamente. Los osos alcanzan la madurez sexual poco después de dispersarse; alrededor de los
3-6 años dependiendo de la especie. Los osos pardos machos de Alaska y los osos polares pueden
seguir creciendo hasta los 11 años. 90 La vida útil también puede variar entre especies. El oso
pardo puede vivir un promedio de 25 años. 98
Hibernación
Los osos de las regiones del norte, incluidos el oso negro americano y el oso grizzly, hibernan en el
invierno. 99 100 Durante la hibernación, el metabolismo del oso se ralentiza, la temperatura de su
cuerpo disminuye ligeramente y su frecuencia cardíaca se reduce de un valor normal de 55 a solo
9 latidos por minuto. 101 Los osos normalmente no se despiertan durante su hibernación y
pueden pasar todo el período sin comer, beber, orinar o defecar. 102 Se forma un tapón fecal en
el colon y se expulsa cuando el oso se despierta en la primavera. 103 Si han almacenado suficiente
grasa corporal, sus músculos permanecen en buenas condiciones y sus requisitos de
mantenimiento de proteínas se cumplen mediante el reciclaje de urea residual. 102 Las osas dan a
luz durante el período de hibernación y se despiertan al hacerlo. 100
Historia evolutiva
Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenecían a la extinta subfamilia
Amphicynodontinae, incluyendo a Parictis (finales del Eoceno hasta mediados del Mioceno, hace
38-18 millones de años) y el levemente más reciente Allocyon (principios del Oligoceno, hace 34-
30 millones de años), ambos de Norteamérica. Estos animales eran muy distintos de los osos
actuales, ya que eran pequeños y parecidos a los mapaches en su apariencia general, y con una
dieta quizás similar a la de los tejones. Parictis no apareció en Eurasia y África hasta el
Mioceno.104 No está claro en qué momento los úrsidos del Eoceno tardío aparecieron en Eurasia,
aunque el intercambio faunístico a través del puente terrestre de Bering puede haber sido posible
durante un descenso en el nivel del mar tan temprano como el Eoceno tardío (~37 millones de
años) y continuando hasta principios del Oligoceno.105 Los géneros europeos, morfológicamente
muy similares a Allocyon, y también al más reciente género norteamericano Kolponomos (~18
Ma), son conocidos del Oligoceno, incluyendo a Amphicticeps y a Amphicynodon.
Cráneo de Plithocyon armagnacensis
El género similar a un cánido Cephalogale, del tamaño de un mapache, es el más antiguo miembro
conocido de la subfamilia Hemicyoninae los cuales aparecieron por primera vez a mediados del
Oligoceno en Eurasia, hace 30 millones de años. La subfamilia también incluye a los más recientes
géneros Phoberocyon (~ 20–15 Ma), y Plithocyon (~ 15–7 Ma).
Una especie similar a Cephalogale debió de dar origen al género Ursavus durante el Oligoceno
inferior (30–28 Ma); este género proliferó en muchas especies en Asia y parece ser el ancestro de
los osos vivientes. Algunas especies de Ursavus subsecuentemente se adentraron en Norteamérica
junto con Amphicynodon y Cephalogale a mediados del Mioceno (21–18 Ma).
Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir de Ursavus hace 20 millones de
años, probablemente a través de la especie Ursavus elmensis. Basándose en datos morfológicos y
genéticos, la subfamilia Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en diferenciarse de los demás
osos actuales hace 19 millones de años, aunque ningún fósil de este grupo tiene más de 5 millones
de años.106
Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de Ursinae siguiendo
una dispersión en Norteamérica durante el Mioceno medio (~13 Ma).106 Más tarde invadieron
Sudamérica durante el Gran Intercambio Biótico Americano (~1 Ma) tras la formación del istmo de
Panamá.107 Su más antiguo representante es Plionarctos en Norteamérica (~ 10-2 Ma). Este
género es probablemente el ancestro directo de los osos de hocico corto norteamericanos (género
Arctodus), los osos sudamericanos (Arctotherium), y los osos de anteojos, Tremarctos,
representados por la extinta especie norteamericana T. floridanus y el único representante vivo de
los Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano (T. ornatus).
Fósil de un oso cavernario (Ursus spelaeus)
La subfamilia Ursinae experimentó una gran proliferación de taxones hace entre ~5,3-4,5 millones
de años coincidiendo con grandes cambios ambientales, mientras que los primeros miembros del
género Ursus parecieron por esta época.106 El oso perezoso es un descendiente moderno de uno
de los primeros linajes que divergieron durante esa radiación (~5,3 Ma); este habría adquirido su
peculiar morfología relacionada con su dieta de termitas y hormigas a más tardar en el Pleistoceno
temprano. Hace unos 3-4 millones de años, la especie Ursus minimus aparece en el registro fósil
de Europa, el cual aparte de su tamaño es casi idéntico al actual oso negro asiático. Es
probablemente ancestro de los demás osos pertenecientes a Ursinae, dejando de lado al oso
perezoso. Dos linajes evolucionaron de U. minimus, los osos negros (incluyendo al oso malayo y el
oso negro asiático), y los osos pardos. El oso pardo evolucionó de U. minimus a través de Ursus
etruscus, el cual también es ancestro del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno y los actuales
osos pardos y el oso polar. Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a Norteamérica
desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de años, durante el Plioceno inferior.108
El registro fósil de los osos es excepcionalmente bueno. Frecuentemente se pueden establecer
bien las relaciones directas entre ancestros y descendientes en especies individuales, con
suficientes formas intermedias conocidas como para precisar el límite entre la especie ancestral y
la especie descendiente.109
Otros géneros de osos extintos incluyen a Agriarctos,110 Indarctos y Agriotherium (a veces
situados entre los hemiciónidos).
Clasificación taxonómica
La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el suborden Caniformia, los carnívoros
"similares a perros", dentro del orden Carnivora. Los parientes vivientes más cercanos de los osos
son los pinípedos y los musteloideos. 111 Los osos modernos abarcan ocho especies en tres
subfamilias: Ailuropodinae (monotípica con el oso panda), Tremarctinae (monotípica con el oso de
anteojos), y Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno o tres géneros, dependiendo de
la autoridad científica). Los géneros Melursus y Helarctos son a veces incluidos en Ursus. El oso
negro asiático y el oso polar tuvieron sus propios géneros, Selenarctos y Thalarctos
respectivamente, los cuales ahora son usados como subgéneros.
Diferencias con otras familias
Los siguientes rasgos sinapomórficos (derivados) apartan a los osos de otras familias
emparentadas:
Presencia de un canal alisfenoide.
El proceso paroccipital es grande y no está fusionado con la bula timpánica.
La bula timpánica no está alargada.
El hueso lacrimal es vestigial.
Los dientes de la parte posterior son bunodontes y por lo tanto indican una dieta amplia, no son
carnívoros estrictos (aunque taxones hipercarnívoros, o de estricto consumo de carne son
conocidos en el registro fósil). 112
Los carnasiales son aplanados.
Poseen una postprotocrista del segundo molar superior (M2) orientada posteriormente, segundos
molares inferiores (m²) alargados, y una reducción de los premolares.
Clasificación de Ailuropoda
La taxonomía de los osos pandas (subfamilia Ailuropodinae) ha sido largamente debatida. Su
clasificación original hecha por Armand David en 1869 los incluyó en el género Ursus, pero en
1870 fue reclasificado por Alphonse Milne-Edwards como miembro de la familia de los
mapaches.113 En estudios recientes, la mayoría de los análisis de ADN sugieren que el panda
gigante tiene una relación más cercana con los demás osos y debe ser considerado como un
miembro de la familia Ursidae.114 Los estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican
que sería una de las primeras ramificaciones entre los taxones vivientes de los Ursidae,
diferenciándose de los demás osos hace entre 17.9 a 22.1 millones de años.106
El panda rojo fue incluido dentro de Ursidae en el pasado. Sin embargo, la investigación más
reciente no apoya dicha conclusión y lo sitúa en su propia familia, Ailuridae, en la superfamilia
Musteloidea junto con los Mustelidae, Procyonidae y Mephitidae.115116117 Las múltiples
similitudes entre ambos pandas, incluyendo la presencia de los falsos pulgares, son ahora
considerados como un ejemplo de evolución convergente debido a su dieta común de bambú.
Clasificación de Ursus arctos sitkensis
Por otra parte se ha encontrado evidencia de que, a diferencia de sus vecinos de otras partes, los
osos pardos Sitka (Ursus arctos sitkensis) de Alaska están más cercanamente relacionados con los
osos polares que los demás osos pardos del mundo. Los investigadores Gerald Shields y Sandra
Talbot del Instituto Fairbanks de Biología Ártica de la Universidad de Alaska estudiaron el ADN de
varias muestras de esta especie y encontraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos.
El descubrimiento ha mostrado que aunque todos los demás osos pardos comparten un
parentesco cercano entre sí, aquellos osos pardos Sitka de Alaska difieren y poseen una relación
más cercana con el oso polar.118
El oso panda (Ailuropoda melanoleuca) "Tian Tian".
Oso de anteojos (Tremarctos ornatus) en el Parque Zoológico y Botánico Bararida en
Barquisimeto, Venezuela.
El oso malayo (Helarctos malayanus), en el Columbus Zoo.
Un oso bezudo (Melursus ursinus) en el parque nacional de Bannerghatta, en la India.
Un oso negro (Ursus americanus) en el parque nacional Yellowstone, Estados Unidos.
Un oso pardo (Ursus arctos), en el zoológico de Moscú.
Oso polar (Ursus marítimus), del zoológico de Ranua, Finlandia.
Un oso negro asiático o tibetano (Ursus thibetanus), en el zoológico de Breslavia, Polonia.
Taxones: especies actuales
Familia Ursidae
Subfamilia Ailuropodinae
Ailuropoda
Ailuropoda melanoleuca
Ailuropoda melanoleuca melanoleuca
Ailuropoda melanoleuca qinlingensis
Subfamilia Tremarctinae
Tremarctos
Tremarctos ornatus
Subfamilia Ursinae
Helarctos
Helarctos malayanus
Helarctos malayanus malayanus
Helarctos malayanus euryspilus
Melursus
Melursus ursinus
Melursus ursinus inornatus
Melursus ursinus ursinus
Ursus
Ursus americanus
Ursus americanus altifrontalis
Ursus americanus amblyceps
Ursus americanus americanus
Ursus americanus californiensis
Ursus americanus carlottae
Ursus americanus cinnamomum
Ursus americanus emmonsii
Ursus americanus eremicus
Ursus americanus floridanus
Ursus americanus hamiltoni
Ursus americanus kermodei
Ursus americanus luteolus
Ursus americanus machetes
Ursus americanus perniger
Ursus americanus pugnax
Ursus americanus vancouveri
Ursus arctos
Ursus arctos arctos
Ursus arctos alascensis
Ursus arctos beringianus
† Ursus arctos californicus
Ursus arctos collaris
† Ursus arctos crowtheri
† Ursus arctos dalli
Ursus arctos gobiensis
Ursus arctos gyas
Ursus arctos horribilis
Ursus arctos isabellinus
Ursus arctos lasiotus
Ursus arctos marsicanus
Ursus arctos middendorffi
† Ursus arctos nelsoni
†? Ursus arctos piscator
Ursus arctos pruinosus
Ursus arctos pyrenaicus
Ursus arctos sitkensis
Ursus arctos stikeenensis
Ursus arctos syriacus
† Ursus arctos ungavaesis
Ursus maritimus
Ursus maritimus maritimus
Ursus thibetanus
Ursus thibetanus formosanus
Ursus thibetanus gedrosianus
Ursus thibetanus japonicus
Ursus thibetanus laniger
Ursus thibetanus mupinensis
Ursus thibetanus thibetanus
Ursus thibetanus ussuricus
Taxones: especies extintas
Familia Ursidae
Subfamilia Ailuropodinae
† Miomaci
† Miomaci pannonicum
† Indarctos
† Indarctos anthraciti
† Indarctos arctoides
† Indarctos atticus
† Indarctos bakalovi
† Indarctos lagrelli
† Indarctos nevadensis
† Indarctos oregonensis
† Indarctos punjabensis
† Indarctos salmontanus
† Indarctos sinensis
† Indarctos vireti
† Indarctos zdanskyi
† Kretzoiarctos
† Kretzoiarctos beatrix
† Agriarctos
† Agriarctos beatrix 110
† Agriarctos depereti
† Agriarctos gaali
† Agriarctos vighi
† Ailurarctos
† Ailurarctos lufengensis
† Ailurarctos yuanmouenensis
Ailuropoda
† Ailuropoda baconi
† Ailuropoda fovealis
† Ailuropoda microta
† Ailuropoda wulingshanensis
Subfamilia Tremarctinae
Tremarctos
† Tremarctos floridanus
† Arctodus
† Arctodus pristinus
† Arctodus simus
† Arctotherium
† Arctotherium angustidens
† Arctotherium bonariense
† Arctotherium tarijense
† Arctotherium vetustum
† Arctotherium wingei
† Plionarctos
† Plionarctos edensis
† Plionarctos harroldorum
Subfamilia Ursinae
† Agriotherium
† Agriotherium africanum
† Agriotherium inexpectans
† Agriotherium roblesi
† Agriotherium schneideri
† Agriotherium sivalensis
† Ursavus 119
† Ursavus brevirhinus
† Ursavus ehrenbergi
† Ursavus elmensis
† Ursavus isorei
† Ursavus pawniensis
† Ursavus primaevus
† Ursavus sylvestris
† Ursavus tedfordi
Ursus
† Ursus abstrusus
† Ursus arctos priscus
† Ursus arvernensis
† Ursus deningeri
† Ursus dentrificius
† Ursus dolinensis
† Ursus etruscus
† Ursus ingressus
† Ursus inopinatus
† Ursus minimus
† Ursus maritimus tyrannus
† Ursus praemalayanus
† Ursus rossicus
† Ursus sackdillingensis
† Ursus savini
† Ursus spelaeus
Subfamilia Amphicynodontinae
† Kolponomos
† Kolponomos clallamensis
† Kolponomos newportensis