UNIDAD 2: ESTRUCTURA MICROBIANA

2.7 INCLUSIONES EN PROCARIOTES

 INCLUSIONES EN PROCARIOTES

Agregados de varios compuestos que normalmente

le sirven a las células procaróticas como reserva de
energía y/o nutrientes. Las inclusiones se acumulan
INCLUSIONES cuando las células crecen en presencia de un exceso
de nutrientes y pueden ser observadas en el
laboratorio.
Polímeros carbonados de reserva
(Lípidos de reserva)
PHA (Poli-betahidroxialcanoato)

Es uno de los polímeros carbonados de reserva de carbono y energía

más comúnes en procariontes. Esta formado por largos polímeros de
unidades de tipo hidrofóbicas, que pueden tener varias cadenas
carbonadas unidas a él. Algunos polímeros de PHA tienen propiedades
parecidas a los plásticos por lo que existe cierto interés en utilizarlos
como formas biodegradables de éstos.

PHA en Alcaligenes sp.

Estructura general del
monómero de PHA
PHB (Poli-betahidroxibutirato)

Es una sustancia de tipo lipídico, formada por polímeros del ácido

poli-beta-hidroxibutírico ,cuya longitud varía entre 4 y 18 unidades.

Poly-beta-hydroxybutirato
(PHB) en Rhodospirillum sp.
PHB en Rhodovibrio
sodomensis
Rhodobacter spheroides,acumulando
gránulos de PHA

Alcaligenes eutrophus
Degradación de biopolímeros en composta

FUENTES:
[Link]
[Link]
[Link]
[Link]
[Link]
[Link]
GLUCÓGENO (Carbohidrato de reserva)

El glucógeno es una sustancia muy común almacenado como

reserva. El glucógeno es un polímero de unidades repetidas de
glucosa. También es almacenado en células animales.
 Glóbulos de azufre

Las bacterias fotosintéticas que no utilizan el oxígeno en su metabolismo, con

frecuencia utilizan sulfuros como fuente de electrones, algunas de ellas
acumulan glóbulos de azufre. Estos glóbulos pueden ser posteriormente
oxidados y desaparecer .
Glóbulos de fosfato (Volutina)
Muchos microorganismos
pueden acumular gránulos
de polifosfatos. Los
gránulos de fosfatos ó
metacromáticos,son
largas cadenas de orto-
fosfato inorgánico. Se han
encontrado en bacterias,
hongos y células animales
en las que son utilizados
como reserva de energía.

Gránulos de polifosfatos en
Pseudomonas sp.
Vesículas de Gas
Son responsables de la flotación de las células en sistemas
acuá[Link] encuentran en las cianobacterias y bacterias rojas
fototróficas de los géneros:
Chromatium,Ectothirhodsopira,Rhodobacter y Rhodospirillum.
Son estructuras fusiformes,huecas y rígidas de longitud y diámetro
variable, se localizan en el citoplasma desde unas cuantas hasta varios
centenares.
Las vesículas de gas estan constituídas por las
proteínas GvpA y GvpC
Vesículas de gas de
Ancylobacter aquaticus.
Magnetosomas
Son partículas cristalinas intracelulares de magnetita (Fe3O)
rodeadas de una bicapa lipí[Link] células que los poseén tienen
un dipolo magnético permanente. Están presentes en procariontes
acuáticos flagelados aerobios ó microaerofílicos de los géneros
Magnetospirillum y Magnetococcus
La disposición helicoidal
y alta pureza en el
contenido de magnetita
de los magnetosomas,
sugieren que su síntesis
esta genéticamente
regulada
 Magnetosomas en Aquaspirillum magnetotacticum

Se ha postulado que los magnetosomas son utilizados por las bacterias

para orientarse siguiendo el campo magnético de la tierra, lo que les
permite localizar las zonas más propicias para su crecimiento en cuanto a
nutrientes y concentración de Oxígeno. Algunos científicos trabajan sobre
el uso de magnetosomas como nanopartículas debido a su pureza y
propiedades magnéticas.
Carboxisomas

Son inclusiones poliédricas presentes en procariotes autótrofos,

que contienen moléculas de la enzima RubisCO, involucrada en
el ciclo de Calvin.
Carboxisomas
Carboxisomas
Carboxisomas

[Link] presenta carboxisomas para la utilización del

1,2 propanodiol
Mesosomas
Existió una gran controversia entre algunos científicos que afirmaban
que eran solo artefactos que se crean durante el proceso de
muestras para su observación en microscopia electrónica . Sin
embargo la evidencia muestra que estos repliegues de la membrana
son el punto de anclaje del DNA bacteriano, participan en división
celular y al parecer también en los fenómenos de respiración y en
fotosíntesis.

Mesosoma (M) en Rothia dentocariosa

INCLUSIONES EN PROCARIOTES

PARTICULA DE COMPOSICION FUNCION PRESENTES EN:

INCLUSION

CARBOXISOMAS Ribulosa 1-5 difosfato Fijación de CO2 Cianobacterias

Carboxilasa y CO2 Depósito de enzimas Bacterias fotosintéticas
Bacterias
quimioautótrofas
CLOROSOMAS Clorofilas Fotosíntesis Bacterias fotosintéticas
(Bacterioclorofilas)
CIANOFICINA Ácido Aspártico Reserva de Nitrógeno Cianobacterias
VACUOLAS DE Cilindros de Regula el mantenimiento en la Bacterias acuáticas
GAS proteína/oxígeno superficie
LIPIDOS DE Poli-beta-hidroxi- Reserva de Carbono / Energía Micobacterias
INCLUSIÓN butirato(PBH) Bacillus
Azotobacter
MAGNETOSOMAS Óxidos metálicos Orientación hacia el norte Bacterias en
magnético / encontrando óptimas sedimentación
condiciones para el crecimiento
GRANULOS DE Glicógeno; Almidón Reserva de Carbono / Energía En muchas bacterias
POLISACARIDOS
VOLUTINA Fosfatos inorgánicos Reserva de Fosfatos Corynebacterias
EN EUCARIOTES:

Además de los organelos membranosos en la célula eucariótica,

se encuentran en su citoplasma, algunas estructuras semejantes
a las inclusiones procarióticas en su apariencia microscópica:

Lisosomas: Sacos membranosos que contienen enzimas

digestivas que la célula utiliza para digerir macromoléculas, su pH
interno es de alrededor de 5.

Peroxisomas: Sacos membranosos cuya función es destoxificar a

la célula de peróxido de hidrógeno producido por la reducción de
oxígeno, y luego degradarlo a agua y oxígeno, sintetizan además
sales biliares.

Hidrogenosoma: Organelos de orígen endosimbiótico presente en

algunos eucariotes anaerobios que funcionan oxidando el piruvato a
hidrógeno, dióxido de carbono y acetato con producción de un ATP
 ENDOSPORAS

El término endospora se aplica a dos estructuras microbianas:

Bacterias: Estructura de resistencia
Hongos: Estructura de reproducción asexual
 ENDOSPORAS
La endosporas son células altamente diferenciadas muy difíciles de destruir;
producidas por algunos miembros del grupo Bacteria especialmente por los
miembros de los,género:
Bacillus,Clostridium,Sporosarcina,Thermoactinomycetes,Sporolactobacillus y
Desulfotomaculum que son bacterias Gram positivas.

Producidas por microorganismos del

ENDOSPORAS suelo

BACTERIANAS Producidas en el interior de las células

Metabolismo muy reducido ó ausente
Resistentes al calor
Resistentes a las radiaciones
Resistentes a la desecación
Resistentes a los ácidos
Resistentes a los desinfectantes
químicos
Resistentes a la tinción, refráctiles
Clostridium botulinum
 ENDOSPORAS

Por su localización en la célula bacteriana son:

Terminal Subterminal Central

Por su diámetro relativo al tamaño celular son: Deformantes ó No
deformantes

No Deformantes Deformante
 Exosporio: Capa protéica fina más externa

Cubierta de la espora (Cutícula): Capa externa del

córtex, compuesta por varias capas de proteínas
Partes de la endospora
impermeable a la mayoría de los químicos

Pared de la esdospora: Más delgada, PG

parecido al de la pared de la cel. vegetativa

Córtex: Capa de péptidoglicano modificada, que no

contiene tantos enlaces cruzados como la célula
vegetativa.

Núcleo ó protoplasto: Contiene la pared celular

normal, membrana citoplásmica, citoplasma
deshidratado, ribosomas,enzimas y nucleoide, es
decir todo lo que se necesita para regresar a la vida
vegetativa.
 Exosporio

 Estructura membranosa
transparente, a modo de saco
delgado y flojo a base de
proteínas, polisacáridos
complejos y lípidos
 Muy resistente a enzimas
proteolíticas
Cutícula
 Aspecto muy voluminoso,
distinto según especies.
 Partes densas a los
electrones a base de 1 o más
proteínas de tipo queratina,
ricas en cisteína y aa
hidrófobos .
 Estructura insoluble e
impermeable que impide la
entrada de numerosos
agentes químicos agresivos,
incluyendo tóxicos
 Corteza ó Córtex
 A base de un PG especial:
 30% del NAM con tetrapéptidos, pero con bajo grado de

entrecruzamiento
 15% del NAM tiene solo L-ala

 55% Lactama del ácido murámico(producida por la

condensación del –COOH del lactilo con el –NH2)
 Al tener un bajo grado de entrecruzamiento:
 Estructura más laxa, floja y flexible que el PG normal 
capaz de expandirse o contraerse
 Rápida autolisis durante la germinación

 La lactama del murámico  gran resistencia a la lisozima

 Al microscopio electrónico: gruesa, transparente a electrones,
láminas concéntricas
 Origen: a partir de la célula madre
 Pared de la endospora
 A base de un PG similar al de la célula vegetativa
 Estructura muy delgada
 Constituye lo que será la pared de la futura célula vegetativa se
sintetiza a partir de la preespora
Protoplasto
 Contiene una gran cantidad de pequeñas proteínas especiales:
SASP (Pequeñas, ácidas, solubles).
Durante la germinación se usarán como fuente de aa. y
carbono.
Acomplejan el ADN: Protegen de UV
 Moneda energética: 3-fosfoglicerato
 Rodeando al protoplasto: membrana citoplásmica (= membrana
interna de la espora)
 Carece de fluidez (estructura policristalina) Contiene el
cromosoma
 Ribosomas, ARNt,
 ARN polimerasa
 Contiene mono y di nucleótidos pero no tri nucleótidos (no ATP)
 Carece de componentes inestables:
 No ARNm

 No enzimas biosintéticas

 No aminoácidos ni bases nitrogenadas

 No cofactores (NADH, CoA, etc)

 Protoplasto
Núcleo de la endospora parcialmente deshidratado, contiene entre el 10
y 30% del agua de la célula vegetativa, consistencia de gel. Sus
componentes se hallan inmovilizados en una matríz de quelatos de ácido
dipicolínico (DPA) con iones Ca2+ (Dipicolinato cálcico DPC)

DPA: Acido dipicolínico

DPC: Dipicolinato cálcico

Multiples eventos bioquímicos que ocurren durante la esporulación,
producto de aprox. 50 operones (esporulones): 150 genes
involucrados en ella (5% del genoma de B. subtilis). Genes spo.
Las mutaciones en ciertos genes derivan en cepas no-esporulantes.
Las mutaciones en cierta fase, también evita los cambios BQ que
ocurren después de ella.
Mecanismo de deshidratación de la endoespora
[Link] ácido dipicolínico se sintetiza dentro del protoplasto de la
espora.
[Link] Calcio 2+ es introducido al protoplasto, al mismo tiempo sale
agua
[Link] calcio forma quelatos con el ácido dipicolínico de dipicolinato de
calcio.
[Link] corteza de la espora se queda sin cationes, las cargas
negativas del péptidoglucano del córtex se repelen,la corteza se
expande y se topa con las cubiertas, ayudando a la extracción del
agua
5. Finalmente…. El protoplasto queda deshidratado,con sus
componentes inmovilizados.
 Propiedades biológicas de las endosporas

 Hipometabolia: la más baja tasa metabólica

 Dormancia: gran inercia a los sustratos exógenos
 Resistencia al calor: algunas resisten 120ºC durante 15
min  condiciona los parámetros para esterilizar
materiales
 Es un subproducto de los cambios que llevan a la
deshidratación como medio de lograr la
hipometabolia y la dormancia
 CUERPOS PARAESPORALES

Bacillus thuringiensis, B. popiliae

y algunas especies de Clostridium,
forman cristales proteicos
simultáneamente a la formación
de la endospora.

Cada célula madre exhibe una sola inclusión, que se puede

presentar libre en el citoplasma, o bien englobada en el exosporio de la
espora. Los más típicos son pseudocristales octaédricos (bipiramidales).
Están compuestos de la agregación regular de subunidades de una
glucoproteína de unos 120 kDa, sintetizada durante la fase IV.
La función de estos cuerpos parasporales en la esporulación es
desconocida, pero bajo condiciones alcalinas, se disuelven y la proteína se
convierte en una poderosa toxina para larvas de lepidópteros y otros
insectos, cuando las ingieren vía oral
CISTOS Y QUISTES

Estructuras de resistencia bacteriana muy

parecidas a las endoesporas (resisten
deshidratación, desintegración mecánica y
CISTOS radiaciones) sin embargo no resisten altas
temperaturas y no se encuentran
completamente en reposos metabólico por
que oxidan rapidamente fuentes exógenas
de energía. Ej. Azotobacter

Azotobacter
vinelandii
QUISTES
Es una estructura de resistencia producida por ciertos
protozoarios, que encierran al microorganismo en un estado de
latencia.
Ejemplos: Balantidium coli, Isospora hominis, Entamoeba coli,
[Link])

Entamoeba coli

Giardia duodenalis