MA002 – Ecología

Presentación

Aunque es difícil establecer una definición, la ecología -también denominada biología de los
ecosistemas- es una ciencia interesada en explicar las interacciones entre un organismo y su
ambiente y entre los organismos entre sí.

En esta asignatura se da un repaso a la compleja relación dinámica existente entre el conjunto de

factores ambientales, físicos y químicos que delimitan el espacio y el conjunto de seres vivos que
lo habitan. En este contexto juegan un papel fundamental los flujos de energía y materia que
tienen lugar en todo ecosistema.

Los capítulos se han estructurado en un orden de dificultad creciente, abordando también

cuestiones relativas a la dinámica poblacional y de los ecosistemas. Respecto al primer punto, se
proporcionan aspectos estadísticos sobre la tasa de natalidad y mortalidad, curvas de
supervivencia, tasa de crecimiento, etc.; y en lo relativo a la dinámica de los ecosistemas, se
detallan las relaciones intraespecíficas e interespecíficas que tienen lugar en una comunidad, los
procesos de sucesión y los biomas.

Por último, no podía faltar un apartado dedicado a la acción antrópica sobre los ecosistemas. Los
efectos negativos de la explotación humana sobre los ecosistemas terrestres reflejada en la
agricultura intensiva, la pérdida de suelo fértil, el uso de plaguicidas, incendios, etc., y las
repercusiones sobre los ecosistemas acuáticos en forma de eutrofización, por poner un ejemplo,
representan episodios de insostenibilidad propios de la época en que vivimos. En este sentido,
deben establecerse políticas tecnológicas, económicas y sociales tendentes a evitar las causas
de la degradación, pues una vez ésta se ha producido, resulta muy complicado restablecer las
condiciones naturales que el ecosistema tenía anteriormente.

Resumen del
Capítulo Objetivo particular Aportación y resultado conseguido
capítulo

Conocimiento de las principales

Dar a conocer Definición de
definiciones del concepto y sus
algunos aspectos ecología
implicaciones.
Capítulo 1 básicos sobre la
ciencia de la
ecología.

Niveles de Estudio de los niveles de integración y

integración sus interrelaciones.

Capítulo 2 Proporcionar algunas Autoecología Análisis de las relaciones que se

nociones sobre la establecen entre las condiciones
adaptación al medio ambientales y las características de las
ambiente de las especies.
especies.
 Factores Conocimiento de los principales
limitantes y factores limitantes de un organismo y la
límites de forma de asignar la energía segun sus
tolerancia necesidades.

Selección Comprensión del concepto de

natural y selección natural y las teorías de
evolución Darwin.

Densidad de Conocimiento del concepto de

las densidad y su relación con la
poblaciones mortalidad, imigración y emigración.

Natalidad y Análisis de la tabla de vida de una

mortalidad población en función de la edad.
Sentar las bases de
la dinámica
Capítulo 3
poblacional y de los
ecosistemas.

Dinámica Crecimiento, regulación e interacción

poblacional entre poblaciones.

Clasificación de los principales biomas,

Biomas y
localización y características de cada
Dar a conocer las Ecoclinas
uno.
características
propias de una Sucesión
comunidad, como el Conocimiento de los cambios
primaria y
conjunto de todas las temporales que afectan a las
Capítulo 4 sucesión
poblaciones que comunidades.
secundaria
comparten un
espacio en un
momento Estudio del concepto de nivel trófico y
Los niveles
determinado. del flujo de materia y energía dentro de
tróficos
una comunidad.

La energía en
Análisis del flujo de energía asociado a
los
los ciclos de nutrientes.
Dar a conocer la ecosistemas
relación íntima que
establecen los Conocimiento del proceso de energía y
Producción
Capítulo 5 organismos con el materias primas de los organismos
primaria
medio y la autótrofos.
dependencia
funcional entre ellos. Conocimiento del proceso de energía y
Producción
materias primas de los organismos
secundaria
heterótrofos.
 Importancia del ciclo hidrológico como
Ciclo del agua un sistema dinámico regido por un flujo
Dar a conocer la constante.
importancia que
Capítulo 6 tienen los ciclos de
materia y energía en Estudio de la transferencia de
Ciclos de
los seres vivos. elementos químicos entre el mundo
nutrientes
inorgánico y orgánico.

Análisis de las peculiariedades que

Ecosistemas
Dar a conocer las rigen la vida animal y vegetal en ríos y
de agua dulce
principales lagos.
características de los
ecosistemas Ecosistemas Análisis de las peculiariedades que
Capítulo 7 acuáticos (agua marinos rigen la vida animal y vegetal en el mar.
dulce y/o marinos) y
el impacto de las Degradación
Principales impactos ambientales
actividades humanas de los
derivados de las actividades humanas
sobre ellos. ecosistemas
en los ecosistemas acuáticos.
acuáticos

Conocimiento del proceso de formación

de un suelo e importancia como
El suelo
soporte y reservorio para los
Dar a conocer las
organismos.
principales
características de los
Importancia del papel que desempeña
ecosistemas El agua como
Capítulo 8 el agua en las actividades de plantas y
terrestres y el factor limitante
animales.
impacto de las
actividades humanas Degradación
sobre éstos. Principales impactos ambientales
de los
derivados de las actividades humanas
ecosistemas
en los ecosistemas terrestres.
terrestres

Estudio de los fenómenos biológicos

Definición
Dar a conocer las desde un punto de vista espacial.
leyes que rigen la
Capítulo 9 distribución de los
Conocimiento de grandes regiones
organismos sobre la Regiones
biogeográficas con características
superficie de la tierra. Biogeográficas
propias.

Descripción de los diferentes tipos de

Dar a conocer los
disturbios que afectan a los
disturbios que
ecosistemas: tala, quema, actividades
afectan los Disturbios
agropecuarias mal desarrolladas,
ecosistemas y la
Capítulo minería, invasiones biológicas y
restauración
10 plantaciones forestales exóticas.
ecológica como una
herramienta para el
Descripción del concepto y de los
restablecimiento de Restauración
diferentes niveles de la restauración
los ecosistemas. Ecológica
ecológica.
1. Ecología

Objetivo
Dar a conocer algunos aspectos básicos sobre la ciencia de la ecología.

1.1. La ciencia de la ecología

Los primeros hombres que poblaron la Tierra ya se preocupaban por cuestiones estrechamente
relacionadas con la ecología. Su supervivencia dependía de la recolección de alimentos, de la
caza y de la pesca y, en consecuencia, debían saber bien dónde y cuándo podían encontrar a
sus presas. Más tarde, cuando se hicieron agricultores y ganaderos, tuvieron que aprender qué
época del año era la más apropiada para la siembra y cuáles eran las necesidades nutritivas de
sus animales. Su perduración como especie parece indicar que los conocimientos que poseían
acerca de su entorno no eran ni mucho menos superficiales.

Una manera de alcanzar los conocimientos precisos para desentrañar los mecanismos que
operan en la naturaleza es la enumeración sencilla y directa de los fenómenos biológicos. Los
inicios de la ecología fueron puramente descriptivos y los primeros ecólogos dedicaron sus
esfuerzos a concretar y a clasificar los distintos elementos que componían la realidad que
querían llegar a comprender.

Basándose en estos datos, la ecología moderna se ha dedicado a elaborar teorías que permitan
explicar el origen y los mecanismos de las interacciones de los organismos vivos entre sí y de
éstos con el mundo inanimado. Pretende elaborar modelos que se puedan confrontar con la
realidad y que proporcionen predicciones comprobables. A menudo, estos modelos son tan
biológicos como matemáticos.

El campo de estudio de la ecología es inmenso puesto que se dedica a relacionar lo vivo

(organismos), con lo no vivo y el medio ambiente. En consecuencia, la ecología incluye aspectos
de muchos otros campos, que van desde la física hasta la geografía, pasando por la geología o
las matemáticas.

1.2. Definición y objetivos

No es fácil definir qué es la ecología puesto que su campo de estudio es extraordinariamente

amplio y complejo. Por ese motivo, a lo largo de la historia cada autor ha aportado su propia
visión del problema.

La ecología es

•El conjunto de las relaciones del animal con su medio ambiente orgánico e inorgánico  (Haeckl,
1869).
•La historia natural científica (Elton, 1927).

•El estudio de la estructura y función de la naturaleza (Odum, 1963).

 •El estudio científico de las interacciones que determinan la distribución y abundancia de los
organismos (Krebs, 1972).

La mayoría de estas definiciones son demasiado vagas y no ayudan a concretar cuál es el objeto
de estudio de la ecología. Probablemente la mejor definición, al menos la más completa, sea la
de Krebs que se podría reescribir como sigue:

La ecología es el estudio científico de las interacciones de los organismos con su medio

ambiente, que determinan la distribución y la abundancia de estos mismos organismos.

En definitiva, la ecología está interesada en explicar dónde se encuentran los

organismos, cuántos hay y por qué. Busca comprender de qué manera un organismo actúa sobre
su ambiente y cómo este ambiente actúa a su vez sobre el organismo.

1.3. Niveles de organizació
1.3. Niveles de organización

Los científicos suelen “estructurar” o “dividir” la realidad que estudian para así comprenderla
mejor. Por ejemplo, algunos químicos se preocupan de desentrañar la estructura atómica de los
elementos, mientras que otros centran sus esfuerzos en averiguar cómo estos elementos, al
combinarse unos con otros, dan lugar a moléculas más complejas.

De igual manera los biólogos han “compartimentado” la naturaleza y la materia viva que la
compone en niveles de organización. Cada uno de ellos representa un grado de complejidad y de
organización biológica diferente, de manera que los niveles superiores “incluyen” o “están
constituidos” por los niveles inferiores ( figura 1.1).

La ecología se interesa principalmente por los organismos, las poblaciones, las comunidades, los
ecosistemas y la biosfera.
 Figura 1.1.  La materia viva se puede estructurar en niveles de integración. Los niveles superiores incluyen a
los niveles inferiores.

Un organismo es un sistema biológico funcional que puede estar formado por una sola célula
(organismos unicelulares) o por millones de células especializadas y organizadas en tejidos y en
órganos.

Una población es un grupo temporal y espacial (esto es, que vive en un lugar determinado y en un
momento determinado) de individuos de una misma especie que se reproducen por
intracruzamiento (que se aparean entre sí).

Una comunidad es el conjunto de todas las poblaciones de organismos vivos de todas las

especies que se encuentran en un área determinada en un momento determinado.

El ecosistema incluye tanto a los organismos (bacterias, hongos, plantas y animales) como a su

medio abiótico (el clima, los suelos) de cualquier lugar definido. Las comunidades se integran en
su medio y, juntos, establecen una serie de relaciones complejas que dan lugar a un sistema
funcional.
Actualmente, los ecosistemas pueden ser considerados sistemas socio-ecológicos complejos,
donde el hombre hace parte activa y es actor principal de su transformación y funcionamiento
(figura 1.2).

Figura 1.2.  Ecosistemas presentes en los Cerros Orientales colombianos, un ejemplo claro de los socio-
ecosistemas al evidenciarse el poder transformador del hombre.

La biosfera es el conjunto de todos los ecosistemas naturales que, a su vez, están

formados por todos los organismos vivos (biocenosis) y por el lugar físico donde habitan
(biotopo). Es el ecosistema total de la Tierra.

Los niveles de integración no están aislados unos de otros. Por ejemplo, un organismo forma
parte a la vez de una población, de una comunidad, de un ecosistema y de la biosfera. Puesto
que los niveles de integración están relacionados entre sí, cada uno de ellos influye directa o
indirectamente sobre los demás. Una comunidad está formada por numerosas poblaciones y son
éstas las que determinan algunas de sus características y de sus propiedades, aunque no todas.
De ese modo, en cada nivel surgen nuevas propiedades que no se encuentran en los niveles
inferiores. Podemos hablar de la densidad de una población, pero no de la diversidad de especies,
atributo éste propio de las comunidades. Sin embargo, la diversidad de una comunidad vendrá
condicionada en gran parte por la densidad de las poblaciones que la componen.

A pesar de las evidentes interrelaciones que existen entre los distintos niveles de integración, los
ecólogos abordan el estudio de la ecología dividiéndola en partes. Así, es posible hablar
de autoecología (la ecología de los organismos), de ecología de poblaciones (sinecología), de ecología
de comunidades y de ecología de ecosistemas.

Figura 1.3.  Páramo de Sumapaz (Colombia), el páramo más grande del mundo.

El estudio de la ecología también se puede abordar desde un punto de vista funcional,

atendiendo más al funcionamiento global de los ecosistemas que a la organización de la materia
viva en niveles de integración.

1.3.1. Atributos de los niveles de organización

Cada nivel de organización tiene tres atributos principales que permiten hacer una evaluación y
seguimiento a lo largo del tiempo ( tabla 1.1):
•Composición: corresponde a la identidad y variedad de elementos, por lo cual incluye lista de especies y
medidas de diversidad de especies y diversidad genética.
•Estructura: es la organización o patrones físicos de un sistema, desde la complejidad de hábitat como una
medida entre las comunidades hasta los patrones de parches a nivel de paisaje.
•Función: involucra procesos ecológicos y evolutivos, incluyendo el flujo de genes, disturbios y ciclaje de
nutrientes.

Tabla 1.1: Indicadores de los atributos de composición, estructura y función de diferentes niveles de

organización.
Atributos
Niveles de
organización
Composición Estructura Función

Procesos de disturbio,
Identidad, distribución,
Heterogeneidad, tasas de ciclaje de
riqueza y proporción
conectividad, unión nutrientes, tasas de flujo
de parches; patrones
Paisaje especial, porosidad, de energía, tasas de
colectivos de
(regional) fragmentación, erosión y procesos
distribución de
frecuencia y distribución geomorfológicos e
especies (riqueza y
de tipo de parche. hidrológicos, patrones de
endemismos).
uso por parte del hombre.

Identidad, abundancia
relativa, frecuencia, Sustrato y variables del
Biomasa y recursos de
riqueza, dominancia, suelo, biomasa de la
productividad, tasas de
diversidad de vegetación y fisionomía,
herbivoria, parasitismo y
Comunidad - especies, proporción abundancia, densidad y
depredación, tasas de
ecosistema de especies distribución de rasgos
colonización y extinción
endémicas, exóticas y físicos claves,
local, tasas de uso
amenazadas, disponibilidad de agua y
humano e intensidad.
proporción de formas recursos.
de vida.

Dispersión
(microdistribución y Procesos demográficos
macrodistribución), (fertilidad, sobrevivencia,
Abundancia absoluta y
Población - estructura de la mortalidad), fluctuaciones
relativa, frecuencia,
especie población (sexo, edad), poblacionales, historia de
biomasa y densidad.
variables del hábitat, vida, fenología, tasas de
variabilidad morfológica crecimiento, adaptación.
entre los individuos.

Censo y efectividad del Tasa de entrecruzamiento,

Diversidad alélica,
tamaño poblacional, flujo genético, tasa de
Genético presencia de alelos
heterocigocidad, mutación, intensidad de
raros.
polimorfismo fenotípico. selección.

Fuente: Noss 1990.

2. Autoecología

Objetivo
 Proporcionar algunas nociones sobre la adaptación al medio ambiente de las especies.

2.1. Autoecología: la ecología de los organismos

Los individuos son sistemas biológicos funcionales que viven en un ambiente cambiante y
heterogéneo. La evolución ha hecho que los individuos de cada especie sólo sean capaces de
sobrevivir en unas condiciones ambientales determinadas y no en otras, de modo que a lo largo
del tiempo evolutivo se ha establecido una correspondencia entre las condiciones ambientales y
las características de las especies.

La distribución de los organismos en la biosfera es, en parte, el resultado de la combinación de

numerosos factores ambientales. En consecuencia, el llegar a conocer las relaciones que
establecen los organismos individuales con su medio resulta de gran utilidad a la hora de
responder a las preguntas que se planteaban en el capítulo anterior: dónde están, cuántos hay,
por qué y cómo interactúan.

2.2. El medio ambiente

El medio ambiente es cualquier espacio de interacción y sus consecuencias entre

la naturaleza (elementos o recursos naturales) y la sociedad (elementos sociales, recursos
humanos), la suma total de todos los factores físicos y biológicos que afectan a los organismos o
que están influenciados por ellos.

Las relaciones que establece un organismo con su medio ambiente son ineludibles e inevitables.
De él obtiene alimento, agua y energía y no es posible concebir a un organismo sin su medio.

Un organismo ocupa un determinado lugar porque las condiciones ambientales de ese lugar le
son favorables. Se produce un “acoplamiento” entre el organismo y su medio. Pero los ambientes
naturales cambian, entonces los organismos se ven obligados a adaptarse a las nuevas
condiciones ambientales.

La adaptación puede definirse como el ajuste entre el organismo y su medio.

El concepto de adaptación ayuda a explicar la capacidad que tiene un organismo para vivir en el
ambiente en el que vive y para “hacer” las cosas que hace.

La adaptación es cualquier cambio de los organismos que se produce como resultado de una
experiencia ambiental. Supone una mejora de la capacidad del organismo para continuar
creciendo y reproduciéndose en relación a otros organismos que se han visto expuestos a la
misma situación ambiental y que no han experimentado tal mejoría.
En ecología, el uso más común que se da a este concepto está íntimamente relacionado con la
selección natural. Se considera que la adaptación es cualquier aspecto de la forma o del
comportamiento de los organismos que “razonablemente se ve” que es el resultado de la
selección natural. No obstante, más adelante se tratará este punto con más amplitud.

La adaptación implica una separación y un alejamiento de un organismo respecto a sus

predecesores.

2.3. Factores limitantes y límites de tolerancia

En ocasiones, algunos fenómenos biológicos, como por ejemplo el crecimiento, la reproducción o

la fotosíntesis, están regulados por la disponibilidad de los factores ambientales menos
abundantes. Este concepto se conoce como Ley del mínimo o Ley de Liebig.

Pero no es sólo la carencia de un factor ambiental o de un recurso lo que limita el desarrollo de

un organismo; la sobreabundancia de un determinado factor ambiental también puede ser
perjudicial. Según este principio conocido como Ley de Shelford, para cualquier factor ambiental
existe un valor mínimo (limite inferior de tolerancia) y un valor máximo (límite superior de
tolerancia) que limitan las condiciones medioambientales que puede soportar un determinado
organismo. Por debajo o por encima de estos límites, el organismo no puede desarrollarse y
muere.

La curva de tolerancia define la respuesta de un organismo determinado a un factor ambiental

determinado.
 Figura 2.1.  Curva de tolerancia.

Tal como se puede apreciar en la figura 2.1:

•En el eje vertical se representa cualquier parámetro que mida el éxito de un organismo y, en consecuencia, el
grado de adecuación de dicho organismo a su ambiente: por ejemplo, altura (en el caso de los árboles),
descendencia (número de hijos que pasan a la generación siguiente), etc.
•En el eje horizontal aparecen los valores de un determinado factor ambiental: temperatura, humedad, salinidad
del agua, etc.
•En la superficie R, el organismo encuentra las condiciones óptimas para su desarrollo y para su reproducción.
En las superficies C, el organismo crece, pero no puede reproducirse. En las M, las condiciones ambientales solo
permiten el mantenimiento vegetativo del organismo. Fuera de los límites de tolerancia, el organismo muere.

Algunos factores limitantes son:

Principales factores limitantes

 •El agua.
•La temperatura.
•Los nutrientes.
•La concentración de oxígeno.

Otros factores limitantes

•La luz.
•La estructura del suelo.
Factores físico-químicos •La salinidad del agua.
•El pH.
•El fuego.

•La depredación.
•El parasitismo.
Factores biológicos •La competencia.
•Las enfermedades.
•Las pautas de comportamiento.

•Actividades socio-económicas mal desarrolladas y sin planificación.

Factores sociales
•Fenómenos de migración no planificados.

Otro aspecto a considerar es el uso que hace un organismo de los recursos que tiene a su
disposición.

Cada organismo dispone de una cierta cantidad de recursos (por ejemplo, nutrientes) que son
transformados en energía. El organismo emplea esta energía para mantenerse, crecer y
reproducirse.

Según el denominado principio de asignación de Levins, la manera de “asignar” esta energía entre

las demandas que debe afrontar el organismo define la forma que tiene el organismo de
enfrentarse al ambiente. Pero esta energía es limitada, de forma que el stress producido por un
factor limitante determina la disminución de los límites de tolerancia de otro. Del mismo modo, el
aumento de los límites de tolerancia de una variable trae consigo una disminución del éxito del
organismo en su esfuerzo por adecuarse a su medio ambiente.
 Figura 2.2.  Este gráfico ilustra el principio de asignación de Levins. La humedad relativa óptima para el
desarrollo de un organismo hipotético es del 90%. Cuando ésta disminuye hasta un 85%, los límites de
tolerancia de la temperatura aumentan y el éxito del organismo (cuantificado aquí en función de la
descendencia) disminuye.

El principio de asignación de Levins indica que, en determinadas condiciones, un

organismo con amplios límites de tolerancia no es tan eficaz como otro organismo con
límites de tolerancia más restringidos.

2.4. El hábitat y el nicho ecológico

El hábitat de una especie es la gama de entornos donde aparecen los individuos que la forman.
Dicho de otra forma, es el lugar donde los organismos viven.

Un hábitat puede ser:

Según el tiempo:
 Constante: no varía en el tiempo. Siempre es favorable o desfavorable.
Estacional: los organismos perciben el paso de las estaciones.

Impredecible: es difícil predecir la llegada de un período estacional concreto.

Efímero: el período favorable es muy corto.

Según el espacio:

Continuo: El hábitat no varía a lo largo de una amplia extensión de terreno.

Discontinuo: Las zonas favorables están rodeadas por zonas desfavorables.

Para la ecología es mucho más importante el concepto de nicho ecológico que el concepto de

hábitat. Pero a diferencia de éste, que es una realidad física que se puede localizar en un mapa y
determinar los parámetros físico-químicos que lo caracterizan, el nicho ecológico es un concepto
abstracto y, por tanto, más difícil de definir.

Si el hábitat es la “dirección” del organismo (el lugar donde vive), el nicho es su “profesión” (lo
que el organismo hace).

El concepto de nicho pretende explicar la forma que tiene un organismo de utilizar su

ambiente.

El nicho ecológico es:

El papel funcional y la posición de un organismo en su comunidad
(Grinnell, 1924).
Su lugar en el ambiente biótico, sus relaciones con el alimento y con
los enemigos (Elton, 1927).
La gama total de condiciones bajo las cuales el individuo vive y se
sustituye a sí mismo (Hutchinson, 1957).

El nicho fundamental se define como el conjunto de condiciones ambientales óptimas bajo las
cuales un organismo puede vivir.

Se trata de un nicho “hipotético e idealizado”, porque en la naturaleza las especies no ocupan

todos los lugares que reúnen las condiciones adecuadas para su supervivencia. Aparte de las
condiciones ambientales, existen otros factores que determinan la presencia o la ausencia de los
organismos. Cuando un hábitat es el adecuado para una especie y ésta no aparece, se debe a
que aún no ha sido capaz de colonizarlo o a que las interacciones con las demás especies no le
permiten instalarse en ese lugar.

Si el nicho fundamental es el espacio ideal donde una especie puede vivir, el nicho realizado se
define como el espacio real donde una especie vive. El nicho realizado es el conjunto real de
condiciones en las que un organismo vive.
 Figura 2.3.  El nicho realizado es igual al nicho fundamental más las interacciones que establecen los
organismos con el medio ambiente y con otros organismos.

Así, si definimos el espacio del nicho como todo el conjunto de valores ambientales que ofrece el
nicho, el nicho fundamental y el nicho realizado se pueden representar según la figura 2.4.

Figura 2.4.  El nicho realizado es una parte de las condiciones que ofrece el nicho fundamental.

Cuando dos organismos utilizan uno o más recursos iguales o comparten algún factor ambiental,
los nichos de estos organismos se solapan y entre ellos se establecen relaciones de
competencia.

La amplitud del nicho de los organismos de una especie determinada coincide con los límites de
tolerancia que presentan esos organismos con respecto a todos los factores limitantes con los
que interaccionan.
 Los organismos que tienen una amplitud de nicho grande pertenecen a especies
generalistas y los que tienen una amplitud de nicho pequeña pertenecen a especies
especialistas.

Las especies generalistas tienen requerimientos medioambientales más flexibles y, en general,

son más abundantes, mientras que las especialistas son más raras y más sensibles. Éstas, las
especies especialistas, son indicadores biológicos pues dado su alto grado de especialización
determinan, con su presencia o con su ausencia, las condiciones ambientales del lugar donde se
encuentran. Por este motivo las especies especialistas se utilizan a menudo como medidores del
grado de contaminación; tal es el caso de los macroinvertebrados acuáticos, organismos que
miden entre 2 mm y 30 cm, la mayoría sedentarios, razón por la cual reflejan las condiciones
locales y presentan grupos altamente susceptibles a cambios en la calidad del agua ( figura 2.5).

Figura 2.5.  Macroinvertebrados acuáticos u organismos indicadores de buena calidad del agua y especialistas.

2.5. La selección natural y la evolución

No es posible comprender la ecología moderna fuera del marco de la teoría de la selección

natural. De todos los postulados que han formulado las ciencias biológicas a lo largo de su
historia, la teoría de la selección es lo que más se aproxima a una ley universal. Y aunque no
existen “pruebas” que la demuestren, en el último siglo se ha reunido un conjunto monumental de
datos y de observaciones que la apoyan.

En 1858, Charles Darwin y Alfred Russell Wallace presentaron conjuntamente la teoría de la

selección en la Linnean Society de Londres. Un año después, en 1859, Darwin publica su obra On
the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for
Life (“El origen de las especies por medio de la selección natural”).

La selección es un concepto sencillo, pero expresiones tales como “la lucha por la existencia” o
“la supervivencia del más apto” hacen que con frecuencia la teoría de la selección natural se
interprete de una manera errónea. A veces se confunde con la evolución. En realidad, la
evolución trata de cambios en el tiempo mientras que la selección natural sólo es uno de los
mecanismos que explican como han tenido lugar estos cambios. También se cree que la
selección natural opera mediante la mortalidad diferencial entre los organismos, cuando en
realidad opera sólo mediante el éxito reproductivo diferencial entre organismos que pertenecen a
una misma población.

El éxito reproductivo de un organismo se mide en términos de eficacia biológica o fitness.

La fitness es la contribución que cada organismo hace a la siguiente generación.

Tabla 2.1: Requisitos para que la selección natural actúe.

 [Link] existir
variabilidad
entre los
individuos: los
individuos
deben tener
un carácter
que los
diferencie.
[Link]
carácter
diferente debe
incidir sobre
la fitness de
manera que el
hecho de
poseer una
característica
u otra
implique más
o menos éxito
reproductivo.
[Link]
carácter debe
ser heredable
genéticament
e y pasar de
padres a hijos
con
independenci
a de los
factores
ambientales.

Así, el numero de descendientes de los individuos que posean un determinado carácter que
cumpla las condiciones anteriores, dejaran más o menos descendientes en función de las
relaciones que establezcan con el ambiente. Los individuos de mayor éxito reproductivo
aportarán más descendientes a la siguiente generación que, a su vez, tendrán mayores
posibilidades de sobrevivir y de dejar nuevamente más descendientes.

La selección natural actúa cuando existe un excedente de individuos de una misma especie en
un lugar y en un momento concreto y cuando la supervivencia de estos individuos depende de un
carácter que es genéticamente heredable.
3. Ecología de poblaciones
3. Ecología de poblaciones

Objetivo
Sentar las bases de la dinámica poblacional y de los ecosistemas.

3.1. Las poblaciones naturales

Los organismos se relacionan con individuos de su misma especie, establecen vínculos
reproductivos con ellos y, juntos, forman las poblaciones naturales.

Una población es un grupo de organismos de la misma especie que ocupa un espacio y

tiempo determinado.

Las principales características de las poblaciones son: densidad, natalidad, mortalidad,

inmigración, emigración, distribución por edades, dispersión y formas de crecimiento.

Las poblaciones naturales no están aisladas las unas de las otras. En muchas ocasiones una
especie no se ve afectada por la presencia o ausencia de otra especie. Sin embargo, en algunos
casos, las poblaciones interactúan con poblaciones de especies diferentes estableciendo
interacciones de competencia o de depredación que afectan a la densidad de las poblaciones de
una manera decisiva.

3.2. La densidad de las poblaciones

La densidad está íntimamente relacionada con el tamaño de la población y se define como el

número de individuos por unidad de superficie o de volumen.

La natalidad, la mortalidad, la inmigración y la emigración, influyen en la densidad de la manera

que se ilustra en la figura 3.1.

Figura 3.1.  Dinámica poblacional. La natalidad y la inmigración hacen que la densidad de una población
aumente, mientras que la mortalidad y la emigración hacen que la densidad disminuya.
Las variaciones de la densidad de una población de una generación a otra son debidas a
cambios en uno de estos parámetros.

Se puede hablar de densidad absoluta de una población (número de individuos por km2 o por m2)
o de densidad relativa (determinar si en un área hay más individuos que en otra).

3.2.1. Medida de la densidad absoluta

[Link]. Recuento total

La manera más directa de saber cuántos individuos componen una población es contarlos uno a
uno. Pero por lo general esto sólo es posible para organismos de un determinado tamaño
(mamíferos, plantas grandes, aves...) o para organismos pequeños (invertebrados) de movilidad
reducida como, por ejemplo, los cirrípedos (percebes, balanos...).

[Link]. Métodos de muestreo

Generalmente sólo es posible contar una muestra de la población. Entonces se utilizan estos
datos para estimar mediante pruebas estadísticas el número total de individuos que componen la
población.

Figura 3.2.  Mediante un muestreo correcto es posible estimar cuál es el tamaño real de la población.

La muestra se define como un conjunto de observaciones individuales (observaciones o

medidas tomadas de la mínima unidad de muestreo) seleccionadas mediante un
procedimiento específico.

Para que una muestra sea estadísticamente significativa (esto es, que permita obtener
conclusiones estadísticas no erróneas) debe ser aleatoria (cada individuo de la población debe
tener las mismas probabilidades de estar incluido en la muestra) y representativa (la muestra
debe contener todos los tipos diferentes que aparecen en la población). Que una muestra sea
aleatoria depende del método de muestreo empleado. Que sea representativa depende, además
del método de muestreo, del tamaño de la muestra.
El método de muestreo adecuado para medir, por ejemplo, la densidad de una población de
cabras montesas no permite evaluar la densidad de protozoos de un lago. La elección de un
método de muestreo o de otro dependerá de la movilidad y del tamaño del organismo con
respecto al hombre, del tipo de estudio que se desee realizar y de los métodos de análisis
estadístico que se vayan a utilizar una vez reunidos los datos. Así, en ecología, sólo mediante
una meticulosa planificación previa del trabajo se pueden obtener los resultados esperados.

El muestreo aleatorio consiste en realizar observaciones individuales al azar. Este muestreo pocas

veces permite obtener muestras representativas, puesto que es muy probable que los tipos
menos frecuentes no aparezcan en la muestra.

En el muestreo sistemático, las observaciones se realizan siguiendo un patrón preestablecido que

se repite. Así, se llevan a cabo muestreos aleatorios parciales a diferentes altitudes, a diferentes
profundidades, a diferentes distancias...

El muestreo estratificado también se basa en muestreos aleatorios parciales, sólo que esta vez el
territorio en estudio se divide en estratos siguiendo criterios ecológicos y no patrones repetitivos.
Este tipo de muestreo pretende comprobar hipótesis planteadas previamente o dar respuestas a
preguntas concretas.

El tamaño de la muestra es otro punto importante a tener en cuenta. Un número de observaciones

individuales demasiado elevado aporta a veces la misma información que un número menor de
observaciones. En cualquier caso, para facilitar el tratamiento estadístico de los datos, el tamaño
de muestra no debe ser inferior a 30.

En la práctica, los dos métodos de muestreo más utilizados son el uso de cuadrados y el método de
captura-recaptura.
[Link] de cuadrados: consiste en contar el número de individuos que hay en varios cuadrados que tengan una
superficie conocida y extrapolar el promedio al área total de estudio. En realidad, no es necesario trabajar con
cuadrados, por lo que se puede utilizar la figura geométrica que se adecue más a las características del terreno o
del organismo en estudio. Para que los resultados obtenidos mediante este método sean fiables, se deben cumplir
tres requisitos:
a)Es preciso conocer exactamente la población de cada cuadrado.
b)Es preciso conocer el área de cada cuadrado.
c)Los cuadrados deben ser representativos del área total por lo que los muestreos deben hacerse al azar.

EJEMPLO
El uso de parcelas es el método más común para muestrear plantas y se emplean frecuentemente para
muestrear las poblaciones de muchos invertebrados. Cuando se utilizan adecuadamente, proporcionan una
buena estimación, no sólo de la densidad de la población sino también de su variabilidad.
Figura 3.3.  Ejemplos de parcelas empleadas para medir poblaciones de vegetación a) terrestre y b) acuática.
Fuente: modificado de Ramírez, 1998.

Lloyd (1967) recolectó ciempiés de la especie Lithobius crassipes del armazón de una haya en 37

cuadrados hexagonales contiguos en una localidad cercana a Oxford, Inglaterra. La superficie de cada
hexágono era aproximadamente de 0,08 m 2 y cada lado medía 15 cm. Los resultados obtenidos se ilustran
en la figura 3.4.
Figura 3.4.  El experimento de Lloyd es un buen ejemplo de medida de la densidad absoluta mediante el uso de
cuadrados.

Se obtuvieron 32 individuos.
 Puesto que tenía 0,08 m2 de superficie, la densidad estimada fue de 10,8 ciempiés por m 2.
2.Métodos de captura-recaptura: la técnica de captura, marcaje, suelta y recaptura se emplea en estudios de
animales. Generalmente, este método se utiliza para estudiar las variaciones que sufre el tamaño de una
población, por lo que es necesario hacer sucesivas capturas y recapturas separadas por intervalos de tiempo
determinados. Así, además de proporcionar una estimación de la densidad, esta técnica aporta datos acerca de los
nacimientos y de las muertes que tienen lugar en la población.
Este método presenta algunos inconvenientes:
·Algunos animales marcados pueden aprender a esquivar las trampas, por lo que el muestreo deja de ser al azar.
·El marcaje puede debilitar al animal y aumentar la posibilidad de que muera (por ejemplo, cuando los peces son
sacados del agua).
·Las marcas a veces se pierden.
Aplicando este método sucesivamente a intervalos de tiempo determinados, es posible elaborar censos
múltiples de una población y estudiar la evolución de su tamaño.
La manera de marcar a los animales depende del organismo (medidas, costumbres, etc.) y del tipo de
estudio. Las más utilizadas son:
·El anillado para estudios de aves.
·Lacas para estudios de insectos.
·Rascado de alas para estudios de mariposas.
·Cortes de pelo para estudios de mamíferos.
·Muescas en las aletas para estudios de peces.
·Chips, amputaciones, hilos con bolas de colores, colorantes cutáneos y subcutáneos.
 Figura 3.5.  El uso de anillos para el seguimiento de poblaciones de aves, tal es el caso de la candelita
(Myioborus ornatus) en la cordillera de los Andes.

EJEMPLO
Dahl (1919) marcó truchas (Salmo fario) en Noruega para determinar el número de individuos disponibles
para la pesca. Capturó y marcó 109 truchas y, posteriormente, recapturó 177 truchas 57 de las cuales
estaban marcadas. Según estos datos, se obtuvo:

Proporción de la población marcada = 57/177 = 0,322

3.2.2. Medida de la densidad relativa

Los métodos de medida de la densidad relativa se basan en alguna característica del organismo
que está relacionada con el tamaño de la población. En realidad, no proporcionan ninguna
estimación de la densidad absoluta, sino que dan una medida más o menos precisa de la
abundancia de los individuos de la población.

Algunos de estos métodos son:

[Link] de alimentación: la cantidad de cebo comido, por ejemplo, por ratas y ratones, permite
verificar variaciones en la densidad de la población.
[Link]: cuestionarios repartidos entre cazadores o deportistas pueden servir para obtener
una estimación subjetiva de los cambios de población de animales que sean lo suficientemente
voluminosos como para ser advertidos a simple vista.
[Link] de vocalización: el número de llamadas de faisán oídas durante un intervalo de tiempo
(por ejemplo, quince minutos) a primera hora de la mañana se ha utilizado como un índice del tamaño
de la población de faisanes.
4.Número de artefactos: algunos organismos dejan algún tipo de evidencia (nidos, envolturas de
pupas de insectos) que puede ayudar a determinar su abundancia.
5.Número de bolas fecales: conociendo la tasa promedio de defecación se puede estimar el número de
individuos que componen la población.
6.Número de capturas por unidad de tiempo en pesca: el número de peces capturados por unidad de
tiempo, empleando la pesca de arrastre, se puede utilizar como un índice de abundancia.
[Link] de pieles: el número de presas capturadas por los tramperos ayuda a determinar los
cambios de población en algunos mamíferos. Algunos de estos registros datan del siglo pasado.
[Link]: la superficie que ocupa una planta también puede proporcionar un índice de densidad
relativa.
[Link]: incluyen ratoneras, agujeros cavados en el suelo, trampas de luz para insectos nocturnos,
etc. El número de organismos capturados depende de la densidad de individuos, de su actividad, de
su capacidad de movimiento, y de la habilidad del investigador para colocar las trampas y del
individuo para esquivarlas.

Figura 3.6.  Trampas con cebos empleadas para la captura de ratones.

3.3. Natalidad

Las poblaciones aumentan de número debido a la natalidad. Este concepto incluye la producción
de nuevos individuos por parto, incubación, germinación o escisión.

Hay que distinguir entre fertilidad y fecundidad. La fertilidad de una población es el número real
de nacimientos que ocurren en una población. Por ejemplo, en las poblaciones humanas, la tasa
de fertilidad es de un nacimiento por cada ocho años y por hembra en edad fértil.
La fecundidad es el número potencial de nacimientos que puede haber en una población. Así, en
las poblaciones humanas, la tasa de fecundidad es de un nacimiento cada once meses a un año y
medio por hembra en edad fértil.
La tasa de natalidad puede expresarse como el número de organismos nacidos por unidad de
tiempo.

El número de nacimientos varía mucho de un organismo a otro. Algunas especies se reproducen

una vez al año y otras lo hacen continuamente. Las ostras producen entre 50 y 100 millones de
huevos, mientras que pocas especies de mamíferos tienen más de 10 hijos a la vez.

3.4. Mortalidad

La mortalidad de una población está estrechamente relacionada con la longevidad que alcanzan
los organismos que la forman.

La longevidad fisiológica es la longevidad promedio de los individuos de una población que se

desarrolla en unas condiciones óptimas. En este caso, los organismos mueren de viejos
(senescencia). La longevidad ecológica es la longevidad promedio empírica de los individuos de
una población. En condiciones naturales, pocos organismos llegan hasta la senescencia y
mueren víctimas de los depredadores y las enfermedades. Por ejemplo, el petirrojo europeo
puede vivir hasta once años en cautividad (longevidad fisiológica) mientras que en libertad, su
esperanza de vida es de un año (longevidad ecológica).

A los ecólogos no sólo les interesa cuánto tiempo pueden vivir los organismos. También
se preocupan por determinar los patrones de mortandad de una población.

Una tabla de vida indica las tasas de mortalidad de una población en función de la edad. También
puede contener más información, como la proporción de supervivientes o la esperanza de vida
media.

Las tablas de vida fueron desarrolladas por las compañías de seguros que tenían mucho interés
en averiguar cuántos años podía vivir la gente, en qué intervalo de edades se producía una
mayor mortandad y si la esperanza de vida de las mujeres era mayor que la esperanza de vida
de los hombres.

3.4.1. Ejemplo de aplicación de una tabla de vida

Este apartado se ilustrará con el caso de un círripedo comúnmente denominado bellota de mar
(Balanus glandula).

En la figura 3.7 se ilustra la morfología de este crustáceo.

 Figura 3.7.  Balanus glandula, crustáceo conocido comúnmente como bellota de mar.
Fuente: [Link]

La tabla de vida del Banalus glandula se muestra a continuación (tabla 3.1).

Tabla 3.1: Tabla de vida del cirrípedo Balanus glandula en la isla de San Juan, Washington.

x (años) nx  lx dx qx Lx Tx ex
0 142 1,000 80 0,563 102,00 223,00 1,57
1 62 0,437 28 0,452 48,00 121,00 1,95
2 34 0,239 14 0,412 27,00 73,00 2,15
3 20 0,141 5 0,250 17,50 46,00 2,30
4 15 0,106 4 0,267 13,00 28,50 1,90
5 11 0,077 5 0,455 8,50 15,50 1,41
6 6 0,042 4 0,667 4,00 7,00 1,17
7 2 0,014 0 0,000 2,00 3,00 1,50
8 2 0,014 2 1,000 1,00 1,00 0,50
9 0 0,000 0 - 0,00 0,00 -

Fuente: adaptado de Connell (1970).

 donde:
x: Intervalo de edad. Se expresa en unidad de tiempo (año, mes, día).
nx: número de supervivientes al comienzo del intervalo de edad x.
lx: tasa de supervivencia al comienzo del intervalo de edad x: lx= nx/n0.
dx: número de muertes durante el intervalo de edad x a x+1: dx=nx-nx+1.
qx: tasa de mortalidad durante el intervalo de edad x a x+1: qx=dx/nx.
Lx: número promedio de individuos vivos durante el intervalo de edad x a x+1: Lx=(nx+nx+1)/2.
Tx: sumatorio de Lx del intervalo de edad x e intervalos de edad superiores. Se expresa en individuos
/unidad de tiempo (ver tabla 3.1):

ex: esperanza de vida media al comienzo del intervalo de edad x. Se expresa en unidad de tiempo:
ex=Tx/nx.

A partir de estos datos se pueden obtener las distribuciones de los parámetros más importantes
que caracterizan la dinámica de mortandad de una población.
Figura 3.8.  Número de supervivientes por intervalo de edad.
Figura 3.9.  Proporción de supervivientes y edad.
 Figura 3.10.  Evolución de la tasa de mortalidad en función de la edad.

La parte de la tabla que más se utiliza es la columna n x, el número de supervivientes al inicio de

la edad x. Al expresar los valores de esta columna en escala logarítmica se obtienen los gráficos
de las curvas de supervivencia.

Las curvas de supervivencia expresan el número de supervivientes de una población a varios

intervalos de edad.

Hay tres tipos generales de curvas de supervivencia:

•Tipo I (curva convexa): aparece en poblaciones que tienen pocas pérdidas durante las primeras edades y
muchas en las edades más avanzadas. Las poblaciones humanas de naciones desarrolladas se ajustan a este tipo
de curva.
•Tipo II (curva diagonal): implica una tasa constante de mortalidad con independencia de la edad. Muchas aves
tienen una curva de tipo II.
•Tipo III (curva cóncava): indica una alta pérdida en las primeras edades, seguida por un período de pérdidas
constantes y mucho más bajas. Las curvas de tipo III se dan en muchos peces, invertebrados marinos y parásitos.
 Figura 3.11.  La curva de supervivencia da una idea del patrón de mortandad que sigue una población.

3.5. Inmigración y emigración

Cuando se estudia una población, raras veces se tienen en cuenta los factores de inmigración y
emigración. Se presupone que ambos son iguales o que su incidencia en el tamaño de la
población es poco importante.

En cualquier caso, es posible obtener una idea de inmigración y de la emigración observando los
movimientos de animales marcados en dos áreas adyacentes.
 Figura 3.12.  Reinita gorginaranja (Dendroica fusca), ejemplo de poblaciones de aves migratorias. Esta ave
anida en Canadá y el noreste de los Estados Unidos, y pasa el invierno desde Guatemala hasta el norte de
Bolívia. Un estudio de sus poblaciones debe considerar estos movimientos de inmigración y emigración durante
el año.

3.6. Crecimiento y regulación del tamaño de la población

El crecimiento de una población depende, tal y como se ha dicho, de la natalidad, de la

mortalidad, de la emigración y de la inmigración.

Una población situada en un entorno favorable comenzará a aumentar su tamaño.

La tasa intrínseca de crecimiento natural (r) es una medida instantánea del cambio del tamaño de
una población por individuo.

r=b-d
donde:
r: tasa intrínseca de crecimiento natural.
b: tasa de nacimientos por individuo.
d: tasa de muertes por individuo.
El crecimiento de una población se describe mediante una ecuación diferencial sencilla:

donde:
N: tamaño de la población.
t: tiempo.

integrando se obtiene:

Nt = N0 ert
donde:
t: intervalo de tiempo.
e: base de los logaritmos naturales (2,71828).
N0: tamaño de la población en el momento de tiempo 0.
Nt: tamaño de la población después de t.

Pero en la naturaleza los recursos son limitados y ninguna población puede aumentar de tamaño
indefinidamente. En realidad, la densidad de la población aumenta hasta que alcanza un valor
máximo y estable y deja de crecer. Este punto se denomina capacidad de carga de una
población.

La capacidad de carga (K) se define como la densidad de organismos en la que la tasa intrínseca
de crecimiento (r) es cero.

K también se puede considerar como una estimación de los recursos renovables de los que
dispone una población, medida en unidades de organismos. La capacidad de carga es constante
para cada población. Teniendo en cuenta este parámetro, las ecuaciones anteriores quedarían
así:

y, una vez integrada

 donde:
Nt: tamaño de la población después de t.
K: capacidad de carga.
a: constante de integración.

3.7. Composición de las poblaciones

Las poblaciones naturales están formadas por una serie de individuos que se distinguen por su
edad y sexo.

En muchas ocasiones, los individuos de más edad son también los de mayor tamaño.

La “posición” y la “función” de un individuo dentro de la población muchas veces depende de su

tamaño: los peces más grandes ponen más huevos, las plantas más grandes dejan más semillas,
los animales más pequeños son, a menudo, menos resistentes a las enfermedades. En grupos
de animales con organización social, el tamaño determina la posición jerárquica del individuo.

Frecuentemente, la composición de muchas poblaciones se desvía de la relación de sexos 1:1.

Por ejemplo, en las poblaciones de lemmings de Finlandia, únicamente un 25% de los individuos
son machos. El porcentaje de machos y hembras de una población afecta a su tasa reproductiva
potencial y, en las poblaciones de muchos vertebrados, afecta también a las relaciones que
establecen los individuos entre sí.

Hay otros rasgos que diferencian a los individuos de una misma población. Estos caracteres
empiezan a ser relevantes cuando afectan de una forma diferencial a la probabilidad de
supervivencia, de reproducción o de crecimiento de los individuos.

3.8. Interacciones entre poblaciones

Dos poblaciones de dos especies diferentes pueden o no afectarse mutuamente. Si lo hacen, el
resultado se esta relación puede ser beneficioso (+), adverso (-) o nulo (0).

Las poblaciones pueden interaccionar entre sí de diferentes formas:

Población
Tipo de
Naturaleza de la interacción
interacción
A B

Competencia - - A y B se inhiben mutuamente.

Depredación + - A, el depredador, mata y consume a B, la presa.

Parasitismo + - A, el parásito, explota a B, la planta hospedera.

La interacción es favorable para A y B, pero no es

Protocooperación + +
obligatoria.

Mutualismo + + La interacción entre A y B es favorable y obligatoria.

Comensalismo + 0 A, el comensal, se beneficia de B pero no lo afecta.

Neutralismo 0 0 A y B no se afectan.

Amensalismo - 0 A se ve inhibida y B no se ve afectada.

3.8.1. Competencia intraespecífica y competencia interespecífica

En las relaciones de competencia resultan perjudicadas las dos poblaciones que interaccionan.

La competencia puede ser:

•Por explotación: los individuos de las dos poblaciones utilizan los mismos recursos y éstos son escasos, de
manera que la consumición de un recurso implica una reducción de su disponibilidad.
•Por interferencia: ocurre cuando un individuo que utiliza un recurso perjudica a otro individuo, aunque el
recurso no sea escaso.

Los organismos compiten por los recursos. Las plantas no sólo compiten por la luz, el agua y los
nutrientes. También lo hacen por los polinizadores o por el espacio físico. Los animales pueden
competir por el alimento, el agua, la pareja sexual, el refugio o el lugar donde anidar. Los
recursos son, por tanto, variados y complejos.

La competencia puede tener lugar entre organismos de la misma especie (competencia

intraespecífica) o entre organismos de especies diferentes (competencia interespecífica).

La competencia intraespecífica se establece entre individuos de una misma especie. Los individuos
de una misma especie tienen los mismos requerimientos y las mismas necesidades, por lo que
compiten exactamente por los mismos recursos. Cuando un recurso es abundante, no existe
competencia. Pero cuanto más escaso sea el recurso, mayor será la competencia. De igual
forma, los efectos de la competencia serán más acusados cuanto mayor sea la densidad de la
población. Mientras que el recurso es abundante, la mortalidad y la densidad son parámetros
independientes. Pero cuando el recurso es limitado, la mortalidad depende, en parte, de la
densidad.
En el caso de la competencia intraespecífica, los individuos que compiten son, en esencia,
equivalentes. Pero no son exactamente iguales por lo que la competencia no afecta a todos ellos
por igual. Como resultado, unos individuos dejan menos descendientes que otros.

La competencia interespecífica se establece entre individuos de especies diferentes.

Para determinar de qué manera la competencia interespecífica afecta al tamaño de las

poblaciones se utiliza la fórmula de crecimiento descrita anteriormente y se le añade un nuevo
término:

donde a y b son los factores de transformación necesarios para “convertir” los individuos de una
especie en equivalentes a individuos de la otra. El valor de estos dos parámetros sólo se puede
conocer resolviendo un sistema de ecuaciones compuesto por las fórmulas de crecimiento de
ambas especies. La mejor forma de resolver este sistema, biológicamente hablando, es suponer
que ambas poblaciones están originalmente en equilibrio, es decir:

En estas condiciones, cuando dos especies entran en competencia cabe esperar tres posibles
resultados:
•Que la especie 1 se extinga.
•Que la especie 2 se extinga.
•Que ambas especies coexistan en una situación de equilibrio.

La coexistencia de dos especies competidoras se explica porque:

•El sistema no ha tenido tiempo suficiente para que una especie excluya a otra.
•Hay varios recursos limitantes y cada especie “controla” recursos diferentes.
•Han tenido lugar cambios genéticos que han llevado a un desplazamiento de carácter por parte de una de las
especies: la especie ha sufrido cambios evolutivos para “evitar” la competencia.

3.8.2. Depredación

Un organismo, el depredador, consume a otro, la presa. La depredación se puede clasificar

desde un punto de vista funcional:

Clasificación funcional de la depredación

Depredadores verdaderos El depredador mata a su presa.

Pacedores El depredador consume una parte de la presa.

El depredador desarrolla las primeras etapas de su

Parasitoides
ciclo biológico dentro de la presa.

Parásitos El depredador ataca sólo unas partes de la presa.

Desde el punto de vista taxonómico, hay depredadores herbívoros, carnívoros e insectívoros. Y,

según el número de especies a las que ataquen, monofagos (una sola especie), oligofagos
(pocas especies) y polifagos (muchas especies).

El modelo Lotka-Volterra describe de un modo sencillo esta relación:

donde:
N1: densidad de población de la presa.
N2: densidad de población del depredador.
r1: tasa instantánea de crecimiento de la población de la presa.
d2: tasa de mortalidad de la población del depredador.
p1: constante de depredación que determina la habilidad de la presa para huir del depredador.
p2: constante de depredación que determina la habilidad del depredador para capturar a su presa.

La representación de estas ecuaciones da lugar a diferentes curvas que relacionan el tamaño de

población de depredadores y presas (figura 3.13).

Puede tener lugar una respuesta funcional tanto por parte de los depredadores como por parte
de las presas. Así, la eficacia del depredador no se mantiene siempre constante. No obstante, los
sistemas depredador-presa pueden llegar a estados de equilibrio cuando son varias las especies
que están implicadas, cuando las presas pueden alcanzar refugios seguros o cuando los
depredadores capturan preferentemente a individuos viejos con poca capacidad de reproducirse.
 Figura 3.13.  Representación gráfica del modelo Lotka-Volterra. En el caso A, el depredador es ineficaz, pues
sólo puede explotar a su presa cuando ésta es muy abundante. En el caso B, el depredador es muy eficaz y
puede explotar a su presa incluso cuando ésta es escasa. El caso C es un depredador moderadamente eficaz
que explota a su presa cuando ésta tiene una densidad intermedia.

3.8.3. Otros tipos de interacciones

En relaciones de protocooperación, las dos poblaciones establecen interacciones beneficiosas

para ambas, pero dicha asociación no es indispensable para la supervivencia de las poblaciones.
Existen muchos ejemplos en la naturaleza: las plantas y los insectos polinizadores, la relación
que establecen las hormigas epífitas con las acacias (las hormigas defienden a las plantas del
ataque de insectos herbívoros y las planta a su vez producen glándulas nectarias que atraen a
las hormigas), o la colaboración entre el guiamiel (un ave) y el tejón abejero de El Cabo (un
mamífero): el guiamiel localiza las colmenas de abejas y guía hasta ellas al tejón, que las abre.
Después, los dos se alimentan de la miel y de las larvas.

El mutualismo es menos común que la protocooperación debido a que ambas poblaciones

dependen por completo la una de la otra para sobrevivir. Las termitas digieren la celulosa de la
madera gracias a los enzimas que fabrican ciertos protozoos que sólo pueden vivir en los
intestinos de las termitas. Los líquenes son el ejemplo más representativo de mutualismo. Están
compuestos por hongos, que asumen la función estructural aportando el tejido de sostén, y por
algas, que realizan la fotosíntesis. Sin embargo, las algas de algunos líquenes pueden cultivarse
sin el hongo, por lo que, en algunas ocasiones estas relaciones no son de verdadero mutualismo,
sino de protocooperación.

Las micorrizas son una simbiosis entre un hongo y las raíces de una planta, en la cual ambos tienen
beneficios. La planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua. El hongo
obtiene vitaminas de la planta que por sí mismo no podría sintetizar. Entre el 90 y el 95% de las
familias de plantas terrestres presentan y dependen de las micorrizas para su desarrollo.
 Figura 3.14.  Las micorrizas son un ejemplo de mutualismo.
Fuente: [Link]

El comensalismo, que se produce cuando una población se beneficia mientras que la otra no
resulta afectada, también es difícil de encontrar en la naturaleza. Las plantas epífitas pequeñas,
como las bromeliáceas y las orquídeas, que crecen sobre los grandes árboles sin perjudicarlos
podrían ser un ejemplo. Otro caso de comensalismo es el de las garcillas bueyeras, que se
alimentan de las presas (grillos, saltamontes, ranas, lagartijas, escarabajos) que levantan las
vacas cuando andan por el prado.

La protocooperación, el mutualismo, el comensalismo y el neutralismo son relaciones

simbióticas e incluyen a organismos que viven conjuntamente sin perjudicarse unos a
otros.

En las relaciones de amensalismo, una población se ve afectada por otra población, pero ésta no
sale perjudicada ni beneficiada.
4. Ecología de comunidades

Objetivo
Dar a conocer las características propias de una comunidad, como el conjunto de todas las poblaciones que
comparten un espacio en un momento determinado.

4.1. Limitaciones del enfoque poblacional: el estudio de las comunidades

En la naturaleza, las poblaciones no existen de una manera aislada, sino que están rodeadas por
poblaciones de otras especies. El enfoque poblacional presupone que es posible separar una
población determinada del resto de las poblaciones con las que convive y con las que
interacciona. En realidad, las poblaciones naturales forman parte de un nivel de integración
superior y más complejo: el de las comunidades biológicas.

Una comunidad es el conjunto de todas las poblaciones de organismos vivos de todas las
especies que se encuentran en un área y en un momento determinados, y que interactúan
entre ellas y con el medio.

Las características claves de las comunidades son:

•Su composición es relativamente constante en el tiempo.
•Tienden a un estado de equilibrio dinámico.
•Presentan una diversidad de especies y diversidad de funciones.
•Dominancia: de las numerosas especies que se pueden encontrar en una comunidad, sólo unas
pocas tienen un éxito biológico tal que su tamaño, su abundancia o su actividad determinan las
condiciones bajo las cuales se han de desarrollar las demás especies de la comunidad.
•Estructura trófica: las relaciones alimentarias de una comunidad determinan el flujo de energía y de
materia dentro de la misma comunidad.
4.2. Métodos de estudio: la teledetección

Para estudiar una comunidad se emplean los mismos métodos de muestreo que se utilizan para
elaborar los censos de las poblaciones. Sin embargo, las relaciones que se establecen entre las
poblaciones de especies diferentes permiten el empleo de métodos de trabajo más sofisticados.

La teledetección permite obtener información sin entrar en contacto directo con los objetos de
estudio, utilizando sensores que captan una determinada señal (radiación luminosa o infrarroja,
señales sonoras...). La teledetección tiene múltiples aplicaciones en ecología:
•Estudio de factores ambientales concretos: temperaturas, el relieve del terreno, la profundidad de una capa de
hielo...
•Estudios estructurales de una comunidad: contenido hídrico en plantas, área foliar, observación nocturna del
comportamiento de animales...
•Dinámica de comunidades: variaciones estacionales, cambios en los límites de las comunidades, efectos de la
dispersión de contaminantes, recuperación de las comunidades tras los incendios...

El empleo de fotografías aéreas puede aportar mucha información acerca de la estructura

de la comunidad en estudio.
4.3. Clasificación: biomas y ecoclinas

Las comunidades se pueden clasificar en función de la forma de crecimiento de las especies

vegetales dominantes. La forma de crecimiento es, simplemente, la estructura visible de las
plantas.

Principales formas de crecimiento en plantas terrestres

Árboles Plantas leñosas que pueden superar los tres metros de altura.
Lianas Plantas trepadoras y las enredaderas.

Matorrales Plantas leñosas menores que raras veces superan los tres metros de altura.

Epífitas Plantas que crecen sobre otras plantas por encima de la superficie del suelo.

Herbáceas Plantas perennes que carecen de tallos leñosos.

Talofitas Líquenes, musgos, hepáticas.

Las formas de crecimiento reflejan las condiciones del medio. Bajo condiciones
ambientales similares se producen formas de plantas similares.

La forma de crecimiento de las especies dominantes determina el tipo de vegetación

característica de la comunidad. Estos tipos de comunidades mayores de plantas también reciben
el nombre de biomas.

Los principales biomas son:

•Bosque tropical lluvioso (o bosque tropical húmedo): ocupa regiones de pluviosidad elevada (entre 1500 y
4.000 mm/año) y temperatura constante (entre 26ºC y 27ºC). El bosque es denso y pluriestratificado. Los árboles
son grandes y, junto a las lianas, ocupan todo el espacio aéreo. La luz apenas llega hasta el suelo y, por este
motivo, los musgos y los líquenes son escasos. Las abundantes precipitaciones y las altas temperaturas someten
a los suelos a un continuo proceso de degradación. La mayor parte del agua de lluvia vuelve a la atmósfera por
evapotranspiración. De esa manera, los bosques tropicales colaboran de una manera decisiva en el reciclaje del
agua y en el mantenimiento de las precipitaciones a nivel planetario. La fauna y la vegetación son muy variadas
y muchas especies de plantas y de insectos todavía no han sido clasificadas por los taxónomos. Amazonia,
Congo, Malasia.
•Bosque subtropical lluvioso: se encuentra en regiones húmedas subtropicales que sufren variaciones
estacionales de pluviosidad y temperatura. Su estructura y su composición no es tan exuberante como las de los
bosques tropicales. Brasil, zonas altas de África, sudeste de Asia.
•Bosque monzónico: en regiones tropicales que tienen una estación primaveral moderadamente seca. Es un
bosque alto y pluriestratificado. Centroamérica, India y sudeste de Asia.
•Bosque lluvioso templado: en las regiones más frías, la pluviosidad es elevada y constante a lo largo del año.
El bosque es moderadamente alto, muy denso y tiene pocos estratos. Las hojas permanecen verdes todo el año y,
generalmente, son pequeñas y coriáceas. Abundan los líquenes y los musgos. Tasmania, Nueva Zelanda,
Chile.
•Bosque caducifolio: ocupa regiones con un invierno frío y un verano húmedo, entre templado y caluroso. Las
precipitaciones son abundantes y se reparten a lo largo de todo el año. Los suelos son ricos y húmedos. Los
árboles son altos, de estructura simple y caducifolios. Hay también un estrato de arbustos y otro herbáceo.  Este
de Norteamérica, Europa y China.
•Bosque de coníferas: es característico de regiones frías. Los inviernos son largos y duros mientras que los
veranos son cortos y fríos. Predominan las coníferas, con hojas aciculares o con forma de escama, y pueden tener
gran tamaño. Están adaptados a condiciones de sequedad, ya que no pueden asimilar el agua congelada del suelo.
El suelo es pobre, pues las bajas temperaturas impiden los procesos de descomposición de la materia orgánica.
La fauna, como alces, caribús y corzos, está condicionada por el clima y pasa el invierno gracias a las reservas
de grasa que acumula durante el verano. Oeste de Norteamérica, norte de Europa y Siberia.
•Bosque mediterráneo: el clima característico de las regiones mediterráneas presenta un invierno suave y un
verano seco y caluroso. Las lluvias no son muy abundantes. Los árboles son relativamente pequeños, excepto en
Australia, y de hojas esclerófilas. El estrato arbustivo es a menudo espeso y limita la luz que llega hasta el
estrato herbáceo, lo que hace que éste sea escaso. Australia, California y Mediterráneo.
•Bosque sabanoide: elevada pluviosidad veraniega seguida de una larga estación seca. Árboles pequeños, en
formación abierta, con un nivel inferior de grupos de pastos tropicales. Llanura brasileña y africana, norte de
Australia.
•Bosque espinoso y maleza: en climas secos tropicales. Los árboles son pequeños y a menudo espinosos. A
nivel de suelo se encuentran plantas suculentas anuales y hierbas. Brasil, Africa, India.
•Estepa: los inviernos son fríos y secos mientras que los veranos son húmedos y calurosos. Los suelos son muy
ricos. La vegetación está compuesta de zonas de matorral abierto con hierbas anuales y pasto.  Norteamérica,
Australia, nordeste de Europa, norte de Asia y Argentina.
•Sabana: es un pastizal tropical, húmedo, con o sin árboles. Su origen se puede deber al fuego, a condiciones del
suelo adversas o a ambos. Se encuentra en zonas de clima seco con inviernos cortos y lluviosos. Abundan las
plantas gramíneas y las leguminosas. La fauna característica la componen grandes carnívoros y grandes
herbívoros. En toda la región Tropical.
•Brezal: como la sabana tropical, el brezal puede deber su origen al fuego, a condiciones del suelo adversas o a
ambos. Es una formación de matorrales grandes y espaciados y árboles pequeños también espaciados.
Distribuida por todo el mundo en localidades concretas.
•Desierto seco: regiones calurosas de pluviosidad muy baja que oscila entre los 0 y los 200 mm/año. Hay
oscilaciones bruscas de temperatura, con diferencias de 35 ºC entre el día y la noche. Los suelos son pobres y
están muy erosionados y degradados. La vegetación es escasa y poco variada. Las plantas se han adaptado a
carencias severas de agua desarrollando enormemente sus sistemas radiculares y minimizando al máximo la
superficie de las hojas. La fauna también está adaptada a estas condiciones: la mayoría de los animales limitan su
actividad a períodos nocturnos, reducen sus pérdidas de agua y obtienen el agua que necesitan de las plantas
suculentas y de los fluidos corporales de otros animales. Norteamérica, África, Australia.
•Tundra: la precipitación es baja pero la humedad ambiental es alta. Abundan los líquenes y los musgos y
también se puede encontrar gramíneas y arbustos enanos. La vegetación presenta adaptaciones específicas a
estas condiciones ambientales extremas: las hojas son pequeñas y aciculiformes con peciolos cortos o
inexistentes para así facilitar la absorción del agua y de los nutrientes, que son limitados. La fauna es algo más
rica, pues tiene la posibilidad de emigrar a zonas más cálidas durante la época fría. Existen grandes herbívoros,
como el reno, y pequeños roedores.
•Desierto frío: límite de las capas de hielo, glaciares y campos de nieve permanente. Vegetación escasa,
principalmente líquenes, musgos y algunas plantas herbáceas.

Puesto que las formaciones vegetales reflejan las condiciones del medio ambiente, es posible
predecir qué tipo de bioma se desarrollará bajo unas determinadas condiciones ambientales.

La figura 4.1 relaciona algunos biomas con la temperatura y las precipitaciones. Existen otros
factores ambientales, como los efectos del fuego y del suelo, que en el área delimitada por la
línea discontinua, pueden alterar el equilibrio entre las formaciones leñosas (el bosque) y las
formaciones herbáceas (pradera y matorral).
 Figura 4.1.  Representación gráfica de la correlación existente entre el clima y los biomas.

Es evidente que existe una importante correlación entre los tipos de biomas y las condiciones
ambientales. Los biomas dominantes cambian cuando las condiciones ambientales cambian.
Estas variaciones ambientales son graduales. Del mismo modo que se establece un gradiente de
precipitaciones y de temperaturas, se establece también un gradiente de biomas
denominado ecoclina (figura 4.2).
Figura 4.2.  Ejemplo de ecoclinas. Conforme aumenta el grado de aridez, las comunidades van desde el
bosque tropical lluvioso hasta el desierto. Del mismo modo, conforme disminuye la temperatura, las
comunidades dominantes van desde el bosque tropical hasta la tundra.
4.4. Los cambios en una comunidad: la sucesión

Una de las características de las comunidades es el cambio. Con el paso del tiempo, éstas sufren
cambios producto de disturbios que se presentan y alteran su composición. Por ejemplo, una
superficie de suelo que haya perdido toda su vegetación a causa de un incendio no permanece
yerma. Con el tiempo se asientan en ella nuevas especies que interaccionan con su medio
ambiente y provocan cambios en uno o en más factores ambientales. Las modificaciones de las
condiciones ambientales permiten que se establezcan nuevas especies. Estos cambios
temporales se denominan sucesión ecológica.

Los disturbios se consideran como eventos que alteran la función y estructura de los
sistemas biológicos. Pueden originarse por eventos naturales (huracanes, terremotos,
inundaciones...) o provocados por el hombre (minería, actividades agropecuarias mal
desarrolladas, tala indiscriminada, quemas descontroladas, invasiones biológicas, entre
otras).

La sucesión es un proceso universal de desarrollo de una comunidad por la acción de la

vegetación sobre el ambiente que conduce al establecimiento de nuevas especies.

La sucesión es una pauta continua, direccional y no estacional de colonización y extinción

de las poblaciones de especies en una comunidad.
4.4.1. Sucesión primaria y sucesión secundaria

La sucesión primaria se inicia en zonas que no han estado ocupadas previamente por otras
comunidades. Son terrenos vírgenes (después de la erupción de un volcán, tras la formación de
una isla) en los que el ambiente es totalmente hostil. En el medio terrestre, esta etapa puede
durar miles de años, pues a menudo implica la construcción del suelo.

La sucesión secundaria ocurre después de que una perturbación (una enfermedad, un incendio, la

tala de un bosque) haya alterado el equilibrio de la comunidad. El suelo no ha sido destruido y
aún conserva raíces, plantas que pueden volver a rebrotar, semillas, etc.

Después de una perturbación, la comunidad tiende a un estado de equilibrio

denominado vegetación climax. La vegetación climax es el estado final de una sucesión en el cual
el sistema está en equilibrio con el ambiente físico y biótico y, en consecuencia, no varía mientras
no cambien las condiciones ambientales. La vegetación clímax es una vegetación estable que
depende de las condiciones climáticas. Así, por ejemplo, la vegetación climax de los bosques
mediterráneos de Catalunya (España) es el encinar, mientras que la vegetación climax de los
bosques del Montseny (zona central de Catalunya) es el hayedo.
 Figura 4.3.  La sucesión primaria a menudo implica la formación de un suelo.

4.4.2. Modelos de sucesión

Se han elaborado diferentes modelos que pretenden explicar qué mecanismos operan en una
sucesión y cómo unas especies son sustituidas por otras.

En la figura 4.4 A, B, C y D representan a cuatro especies diferentes que aparecen en las

distintas fases, según tres modelos diferentes de sucesión.
Según el modelo de facilitación, cada fase del proceso hace que se den las condiciones
necesarias para que desaparezcan las especies de dicha fase y para que se dé paso a un nivel
de organización más complejo con especies diferentes.

En el modelo de tolerancia cualquier especie puede iniciar el proceso de sucesión. No obstante,

algunas especies son competitivamente superiores y terminan siendo las especies dominantes
en la comunidad clímax.

En el modelo de inhibición, cualquier especie puede desplazar a otra. El resultado final, esto es, el
tipo de comunidad clímax, dependerá de cual sea la especie que aparezca en las primeras fases
de la sucesión.
 Figura 4.4.  Modelos teóricos de sucesión: de facilitación, de tolerancia y de inhibición.

Tras una perturbación, las fases de una sucesión se suceden como se ilustra en la figura 4.5.

Figura 4.5.  En la figura se muestra cómo se suceden fases de una sucesión tras una perturbación.

En cada etapa de la sucesión, la complejidad de las relaciones entre las distintas especies que
forman la comunidad aumenta y, generalmente, también aumenta la diversidad biológica hasta
que, finalmente, se alcanza un equilibrio estable.

4.5. Diversidad de las especies

Algunas comunidades complejas, como el bosque tropical lluvioso, están formadas por varios
miles de especies diferentes de animales y plantas mientras que en otras comunidades, como en
la tundra, sólo hay unos pocos centenares. No todas las comunidades biológicas tienen el mismo
número de especies ni todas las especies están igualmente representadas en una determinada
comunidad.
 La riqueza de especies es la medida más sencilla de la diversidad y se determina
contando el número de especies diferentes que componen la comunidad.

En las comunidades naturales, la diversidad de especies se distribuye según la Ley de Raunkiaer:

hay muchas especies poco frecuentes y pocas especies muy frecuentes.

Figura 4.6.  Según la ley de Raunkiaer, en una comunidad abundan las especies poco frecuentes mientras que
las especies más frecuentes son menos abundantes.

Tradicionalmente, la medición de la diversidad de una comunidad se hace principalmente con la

riqueza y la abundancia, a través de índices de diversidad como los índices de Simpson y Shannon.

Las premisas para las mediciones de la diversidad son las siguientes:

•Todas las especies son iguales y tienen la misma importancia.
•Todos los individuos son iguales.
•La abundancia ha sido medida con las herramientas adecuadas y en unidades similares.

Es posible obtener un índice sencillo de la diversidad de una comunidad:

Sin embargo, esta expresión plantea un problema: cada vez que aumenta el tamaño de la
muestra N, el valor numérico de este índice disminuye. Por ese motivo es aconsejable utilizar la
siguiente expresión:

donde
d: índice de diversidad de Shannon & Weiner.
S: número de especies.
N: número de individuos.

Pero estas medidas de la diversidad conceden la misma importancia a las especies raras que a
las especies más comunes y no tiene en cuenta el número de individuos de cada una de ellas.
Para superar este problema, se utiliza el concepto de heterogeneidad, que combina el número de
especies y la abundancia relativa de cada una de ellas. La heterogeneidad de una comunidad es
mayor cuanto mayor es el número de especies y cuando cada especie está igualmente
representada.

Para determinar la heterogeneidad de una comunidad, los ecólogos han recurrido a la teoría de
la información, que se basa en el hecho de que no todos los signos que conforman un mensaje,
las letras por ejemplo, tienen la misma probabilidad de aparecer. Del mismo modo, la diversidad
de una comunidad será alta cuando resulte difícil predecir a qué especie pertenecerá un individuo
elegido al azar y baja cuando la probabilidad de acertar sea alta.

Hay seis factores que explican por qué unas comunidades tienen más diversidad y, en
consecuencia, un mayor número de especies diferentes, que otras:
•El tiempo disponible para la formación de especies.
•La heterogeneidad espacial.
•La competencia.
•La depredación.
•La estabilidad del medio.
•La productividad del hábitat.
4.6. Diversidad funcional

Considerando que las especies y los individuos no son idénticos, ni que sus efectos son iguales
sobre el funcionamiento de los ecosistemas, actualmente, se incluye un nuevo abordaje: el
análisis de la diversidad funcional.

Diversidad funcional
Se define como el valor, rango y abundancia de los atributos funcionales en una
comunidad o ecosistema, los cuales influencian el funcionamiento de las comunidades y
sus procesos ecológicos, como la dispersión de semillas, la polinización y el control
biológico, entre otros. En otras palabras, es la variedad de funciones que desempeñan las
especies en los ecosistemas.

Los atributos funcionales se consideran características morfológicas, fisiológicas, estructurales,

fenológicas o comportamentales, expresadas en los fenotipos de los individuos.

Una elevada diversidad funcional representa una alta diversidad de estrategias para el uso de los
recursos presentes en un área. De igual forma, considerando la composición de atributos
funcionales, se espera que las especies dominantes determinarán la mayor parte de los procesos
ecosistémicos.

La diversidad funcional ha sido ampliamente analizada en las comunidades vegetales, pero ha

sido poco aplicada en comunidades animales y en ambientes acuáticos. En el caso de las
comunidades animales, su aplicación se ve afectada por la dificultad en la medición directa de
rasgos funcionales en los individuos, debido a las conductas evasivas, los hábitos nocturnos y la
escasa abundancia de algunas especies.

Retomando el concepto de heterogeneidad explicado anteriormente, se espera que tanto la

diversidad de especies como la diversidad funcional de las comunidades se incrementen en la
medida que la heterogeneidad del hábitat aumente.
Figura 4.7.  Relación directamente proporcional entre la heterogeneidad de hábitat y la diversidad de especies y
la diversidad funcional de la comunidad de aves. La diversidad de especies y de atributos funcionales (tipo y
tamaño de picos, tamaño de alas, tamaño y tipo de patas, grupos alimenticios, entre otras) aumenta con la
heterogeneidad.

EJEMPLOS DE ATRIBUTOS FUNCIONALES EN COMUNIDADES ANIMALES

·Bioma (g): representa la demanda de recursos tróficos, gasto energético y el flujo de energía entre niveles
tróficos.
·Morfometría del cráneo o cabeza (mm): refleja el uso de recursos alimentarios. Por tanto, se relaciona
con procesos como la frugivoría y la dispersión de semillas.
·Morfometría del ala: aporta información sobre la velocidad de vuelo y capacidad de maniobra, el uso de
hábitat y la distancia de vuelo. Este atributo se puede relacionar con la dispersión de semillas y/o
polinización.
Figura 4.8.  Diferencias en la forma y tamaño del pico como atributos funcionales de las comunidades de aves.
4.7. Estructura de una comunidad: cadenas alimentarias y niveles tróficos

La transferencia de energía en forma de alimentos desde el origen en las plantas pasando por los
herbívoros hasta los carnívoros se denomina cadena alimentaria. Las cadenas alimentarias no
suelen tener más de cuatro o cinco eslabones (por ejemplo, pino-áfido-araña-curruca-halcón).
Las cadenas alimentarias no están aisladas unas de otras sino que están interconectadas
formando redes alimentarias. Cualquier comunidad puede estructurarse en función de las redes
alimentarias, que no son más que todas las relaciones tróficas que establecen los organismos
que forman la comunidad.

Dentro de las redes alimentarias es posible reconocer la existencia de los llamados niveles
tróficos.

Figura 4.9.  Niveles tróficos.

Los productores son las plantas que utilizan la energía solar para producir sustancias ricas en
energía química. Constituyen una parte esencial de la comunidad ya que todos los demás
organismos dependen, directa o indirectamente, de ellos para obtener energía.
Los consumidores se alimentan de materia orgánica. Los consumidores primarios son los
herbívoros y los parásitos vegetales que se nutren directamente de los productores. Los
consumidores secundarios son los carnívoros que se alimentan de los herbívoros y los parásitos
de los organismos del nivel anterior. Los consumidores terciarios son los carnívoros que se
alimentan de otros carnívoros y los parásitos de los organismos del nivel anterior.

También son organismos consumidores aquellos que se alimentan de materia orgánica muerta
(organismos saprobios) como cadáveres (organismos necrófagos), residuos (organismos
saprófagos) y excrementos (organismos coprófagos).

Los organismos descomponedores o reductores descomponen la materia orgánica y la devuelven

al suelo o a la atmósfera para que pueda ser asimilada por los organismos productores.

Figura 4.10.  Finalmente, los organismos productores, los herbívoros y los carnívoros son descompuestos por
los organismos descomponedores.

Así, en la naturaleza se pueden encontrar tres tipos de cadenas tróficas:

•Cadenas de depredadores.
•Cadenas de parásitos.
•Cadenas de saprobios.

La clasificación de un organismo dentro de una red trófica se basa en la función que este
organismo tiene en la comunidad. Así, una especie puede ocupar más de un nivel trófico. Por
ejemplo, el macho del tábano se encuentra en el segundo nivel, pues se alimenta de néctar y de
jugos vegetales, mientras que la hembra, que es un parásito, se encuadra en el tercer nivel.

El concepto de nivel trófico facilita el estudio del flujo de materia y de energía dentro de una
comunidad y pone de manifiesto la diferencia de las relaciones que existen dentro de un nivel
trófico con las relaciones que existen entre dos niveles tróficos consecutivos.
5. Ecología de ecosistemas

Objetivo
Dar a conocer la relación íntima que establecen los organismos con el medio y la dependencia funcional entre
ellos.

5.1. Los ecosistemas como sistemas funcionales

Tal y como se ha dicho anteriormente, el ecosistema incluye tanto a los organismos (bacterias,

hongos, plantas y animales) como a su medio abiótico (el clima, los suelos) de cualquier lugar
definido. Las comunidades biológicas, “lo vivo”, se integran en su medio, “lo inanimado”, y juntos
establecen una serie de relaciones complejas que dan lugar a un sistema funcional.

No tiene sentido tratar en este capítulo cada uno de los componentes de un ecosistema por
separado. De hacerlo, si se divide un ecosistema en las partes que lo forman, se pierde la
característica que intrínsecamente lo define: su funcionalidad y su compleja organización.

El interés que despierta el estudio de un ecosistema se basa en la relación íntima que establecen
los organismos con su medio ambiente y en la dependencia funcional que tienen unos
componentes, ya sean “vivos”, ya sean “inanimados”, con respecto a otros.

Estas relaciones se basan en la transferencia de energía y de nutrientes, en los lugares por

donde pasan y en el empleo que se hace de ellos.
 Figura 5.1.  Bosque de araucarias en la sierra gaucha del municipio brasileño San Francisco de Paula, Río
Grande del Sur, Brasil.

5.2. La energía en los ecosistemas

Los nutrientes circulan en los ecosistemas unidos a la energía. Pero a diferencia de los
nutrientes, que entran en un ciclo para volver a ser reutilizados, una parte de la energía se disipa
en cada transferencia.
 Figura 5.2.  Los ciclos de nutrientes circulan unidos a los flujos de energía.

La primera ley de la termodinámica estipula que la energía ni se crea ni se destruye, sólo se

transforma, mientras que la segunda ley dice que cualquier transformación de energía implica
que ésta pase de un nivel de mayor energía a otro de menor energía. O dicho de otro modo, de
un estado más “concentrado” a otro más “disipado”.

5.2.1. Radiación solar

De todas las fuentes que proveen de energía a los procesos biológicos, la más importante es, sin
ninguna duda, la radiación solar.

La Tierra recibe del sol 3,3 x 10 2 kcal/m2s. El 49% de la radiación solar que llega hasta la
atmósfera son rayos infrarrojos, el 42% es luz visible y el 9% rayos de onda corta (radiación
ultravioleta, rayos X y rayos γ). El espectro global recibido tiene una l (longitud de onda) de 0,2 -
4mm.

La atmósfera absorbe selectivamente parte de las distintas radiaciones que inciden sobre ella en
función de su longitud de onda y sólo la mitad de la radiación solar llega hasta la superficie
terrestre. Así, la ionosfera recoge las radiaciones de onda más corta y de más alta energía (rayos
X y γ). En la ozonosfera se absorbe gran parte de la radiación ultravioleta. Las radiaciones
infrarrojas, de menor energía y mayor longitud de onda, son absorbidas por el CO 2, vapor de
agua y otros gases atmosféricos, produciendo un aumento de la temperatura. Las ondas del
espectro visible atraviesan la atmósfera y llegan hasta la superficie terrestre.

Para mantener su propio equilibrio térmico, la Tierra y su atmósfera irradian hacia el espacio una
cantidad de calor aproximadamente igual a la que reciben. De no ser así, la superficie terrestre
se enfriaría o se calentaría.

La radiación solar incide oblicuamente sobre las latitudes altas de las áreas polares y
verticalmente sobre las latitudes bajas.

Figura 5.3.  Los rayos solares inciden de manera diferente a los polos que en el Ecuador.

Así, los rayos solares reparten menos energía en los polos que en el Ecuador debido a que:
a)La energía se distribuye sobre una superficie mayor.
b)Los rayos solares deben atravesar una capa atmosférica mayor, que dispersa, absorbe y refleja la energía. La
cantidad de energía calorífica que llega hasta los polos representa aproximadamente un 40% de la que recibe el
Ecuador.

El agua y la tierra absorben el calor con distinta intensidad y este efecto produce diferencias de
temperatura incluso en la misma latitud. La tierra se calienta y se enfría más rápidamente que el
agua. Así, los climas continentales presentan grandes fluctuaciones diarias y estacionales de
temperatura.
La radiación solar que incide sobre la Tierra y que es reflejada y devuelta al espacio se denomina
albedo. El albedo equivale aproximadamente a un 35% de la radiación total. El 24% se refleja en
las nubes, un 7% se refleja en las partículas que están suspendidas en la atmósfera (reflexión
atmosférica) y el 4% restante se refleja sobre la superficie terrestre.

La radiación solar que es absorbida por la superficie terrestre provoca un calentamiento del suelo
y, en consecuencia, la emisión de radiación de onda larga desde el suelo hacia la atmósfera. Una
parte de esta radiación es absorbida por algunos gases atmosféricos, principalmente por el CO 2 y
por el vapor de agua, y a su vez, provoca el calentamiento de las atmósfera. La radiación
restante se refleja en las nubes que la devuelven a la superficie terrestre provocando de nuevo
un aumento de la temperatura del suelo. Este fenómeno es el efecto invernadero.

Los organismos vivos también reciben una parte de la radiación solar. La radiación que llega
directamente desde el sol se llama radiación directa, mientras la radiación que se refleja en las
nubes se denomina radiación difusa.

La relación radiación directa/radiación difusa varía a lo largo del día según el ángulo de
incidencia de los rayos del sol, según la nubosidad, etc.

Antes de que salga el sol o después de que se ponga, toda la radiación es difusa.

La radiación total es la suma de la radiación directa y la radiación difusa.

Figura 5.4.  Fórmula de la radiación total.

El balance de radiación o radiación neta (RN) es la diferencia entre las entradas de radiación que
recibe un cuerpo y las salidas de radiación que este cuerpo refleja ( figura 5.5):
 Figura 5.5.  Un organismo recibe y emite radiación solar y radiación térmica.

En un organismo, y suponiendo que las entradas de calor por la convección del aire y las
pérdidas de calor por conducción son iguales y contrarias:
si RN > 0 ® la temperatura del organismo aumenta.
si RN < 0 ® la temperatura del organismo disminuye.
si RN = 0 ® la temperatura del organismo permaneces constante.

Los organismos móviles puede modificar parte de su balance de radiación buscando lugares en
los que la exposición a los rayos solares sea menor o mayor.

5.2.2. Temperatura

La temperatura es uno de los principales factores que limitan la distribución de las especies
afectando a la supervivencia, a la reproducción o al desarrollo.

Todos los organismos presentan unos márgenes de tolerancia con respecto a la temperatura.
Algunos son más amplios que otros pero, en general, todos están comprendidos entre los 60°C,
temperatura a la que las proteínas comienzan a desnaturalizarse, y los 0°C, cuando los líquidos
intracelulares empiezan a congelarse.

Los organismos que mantienen la temperatura de su cuerpo relativamente constante se

denominan homeotermos. Los organismos homeotermos son endotermos (producen la mayor
parte de su calor mediante su propio metabolismo oxidativo). A temperaturas no extremas
mantienen su actividad constante. Su metabolismo es “caro” y precisa de un alto aporte de
oxígeno, pero los “beneficios” que obtienen de él son “altos”.

Los organismos cuyas temperaturas sufren variaciones significativas aproximándose

normalmente a las temperaturas de su ambiente se denominan poiquilotermos. Los organismos
poiquilotermos suelen ser ectotermos (dependen de fuentes externas de calor para mantener su
temperatura corporal). Cuando las temperaturas disminuyen suspenden su actividad. El coste de
su metabolismo es “bajo” y obtienen pocos “beneficios” de él.
Los organismos han desarrollado mecanismos de resistencia a las temperaturas extremas:

Mecanismos de resistencia a las temperaturas extremas

Frío Calor

•↑ Punto de congelación de los fluidos

corporales. •↑ Transpiración.
Animales •↑ Aislamiento térmico. •Mecanismos de evitación: vida
•Mecanismos de evitación: hibernación, subterránea, actividad crepuscular,
migración estacional, búsqueda de estivación.
lugares protegidos.

•↓ Punto de congelación. •↑ Pérdidas de calor: ↑ transpiración

•↓ Área foliar. y  ↑ eficacia de la refrigeración.
Plantas •Pérdida de la parte aérea. •↓ Entradas de calor: ↑ albedo
•Organismos modulares.
•Ciclo biológico anual. y ↓ área foliar.

Con relación a las adaptaciones de los animales a la temperatura, se han observado las
siguientes reglas:
•Regla de Allen: los apéndices y las extremidades de los animales homeotermos son más largas o
presentan una superficie mayor en los climas cálidos.
•Regla de Bergmann: los animales grandes presentan menos superficie por unidad de volumen que los
animales pequeños. En climas fríos, se observa un aumento del tamaño y, en consecuencia, una
reducción de la relación S/V (superficie/volumen).

Las condiciones extremas de temperatura pueden limitar la distribución de los organismos,

aunque sólo se den ocasionalmente. Sin embargo, los efectos de la temperatura sobre los seres
vivos siempre son menos drásticos de lo que cabría esperar porque las adaptaciones fisiológicas
y de conducta de los organismos tienden a minimizarlos.

5.2.3. Luz

Muchos organismos utilizan la luz como un estímulo para la medida del tiempo en los ritmos
diarios y estacionales.

La fotoperiodicidad es el impacto de la duración del día en las respuestas fisiológicas de los

organismos.

Así, las épocas de reproducción de muchos organismos están reguladas mediante las respuestas
de estos organismos a los cambios de la duración del día. Los organismos necesitan de un
estímulo seguro para desencadenar sus procesos de reproducción y la duración del día es un
excelente indicador porque proporciona un patrón de cambio perfectamente predecible a lo largo
del año.

Por ejemplo, es posible hacer que algunos pájaros se reproduzcan en pleno invierno mediante un
incremento artificial de la luz del día. Una “planta de día corto” florece cuando la duración del día
es menor que una duración crítica determinada. Una “planta de día largo” florece después de que
se haya sobrepasado una duración crítica del día. Sin embargo, parece ser que las plantas
florecen en respuesta a las horas de oscuridad en vez de a las horas de luz.

5.3. Producción primaria

Los organismos vivos requieren el aporte constante de energía para recuperar las energías
perdidas en su mantenimiento, en su crecimiento y en su reproducción. Por este motivo, los
individuos pueden considerarse como máquinas complejas dedicadas a procesar energía y
materias primas.

Los organismos autótrofos captan la energía del sol y la utilizan para transformar los nutrientes
inorgánicos que toman del suelo en moléculas orgánicas. Las plantas verdes no son los únicos
organismos autótrofos. Hay otros organismos microscópicos, como algunas algas y algunas
bacterias que también tienen un metabolismo autótrofo.

Los organismos heterótrofos consiguen la energía y las materias primas que precisan para su

desarrollo alimentándose de plantas o de otros animales. Los animales herbívoros y los
carnívoros son heterótrofos.

La fotosíntesis es el proceso fundamental del que depende todo organismo autótrofo para
mantenerse mediante la transformación de energía solar en energía química ( figura 5.6).

Figura 5.6.  La fotosíntesis transforma la energía solar en energía química.

El mundo vegetal produce anualmente, por lo menos, 10 17 kilocalorías de energía libre a
expensas de la energía solar. Esta cantidad es 10 veces mayor que toda la energía obtenida de
combustibles fósiles que consume la humanidad. Por otro lado, los combustibles fósiles (gas
natural, carbón y petróleo) son producto de procesos fotosintéticos que tuvieron lugar hace
millones de años.

Casi la mitad de toda la actividad fotosintética del planeta transcurre en los océanos, ríos y lagos,
y la realizan los diferentes microorganismos que constituyen el fitoplancton.

A mediados del siglo XIX, se formuló la ecuación fundamental de la fotosíntesis:

Las moléculas de clorofila de las hojas son las encargadas de captar la luz solar. Gracias a esta
fuente de energía, los organismos autótrofos combinan el carbono del CO 2 atmosférico con el
hidrógeno del H2O que captan del suelo. De esta reacción bioquímica se obtiene materia
orgánica en forma de glúcidos, moléculas muy ricas en energía, y se libera oxígeno a la
atmósfera.

La materia orgánica obtenida de los procesos fotosintéticos es la producción primaria.

La producción primaria es la cantidad de materia orgánica producida por los organismos

autótrofos en una unidad de área y en un período de tiempo determinado.

No se debe confundir la producción primaria con el proceso de la fotosíntesis. La fotosíntesis son

una serie de procesos fisiológicos que se desarrollan en unos órganos vegetales concretos
mientras que el concepto de producción primaria se utiliza en niveles de integración superiores,
generalmente a nivel de ecosistema.

La producción primaria se puede medir:

•En cantidad de materia orgánica producida.
•En cantidad de carbono fijado, esto es, carbono inorgánico no asimilable por organismos heterótrofos
transformado en carbono orgánico asimilable por organismos heterótrofos.
•En kilocalorías, es decir, en la cantidad de energía química acumulada en las nuevas moléculas orgánicas.
La biomasa es toda la materia orgánica producida y acumulada en un ecosistema. Pero no toda la
producción primaria pasa a incrementar la biomasa vegetal del ecosistema. Parte de esta energía
acumulada es empleada por el ecosistema para su propio mantenimiento.

Así, se define la producción primaria bruta (PPB) como la cantidad total de materia orgánica fijada
por el sistema, mientras que la producción primaria neta (PPN) se define como la cantidad de
materia orgánica fijada por el sistema una vez que se han descontado los gastos de
mantenimiento, esto es, los gastos de respiración (RA).

PPN = PPB - RA

El cociente entre la producción primaria y la biomasa (PPN/B) es un buen indicador de

la productividad de un sistema.

Las plantas verdes captan sólo un 1% de la energía solar. Los bosques son relativamente
eficientes en la captación de esta energía, mientras que los sistemas acuáticos son bastante
ineficientes.

El mar es menos productivo que los ecosistemas terrestres debido, principalmente, a las
limitaciones impuestas por la falta de luz y de nutrientes. En las comunidades de agua dulce la
luz, la temperatura y los nutrientes, sobretodo el fósforo, son los factores limitantes de la
producción primaria. En las comunidades terrestres, el clima, las temperaturas y las lluvias, y los
nutrientes controlan la producción primaria.

5.4. Producción secundaria

Los organismos heterótrofos son los productores secundarios.

La producción secundaria es la cantidad de energía que los organismos heterótrofos

destinan a su crecimiento y a su desarrollo.

La producción secundaria es más heterogénea que la primaria. Hay varios tipos de productores
secundarios: herbívoros, carnívoros, descomponedores, organismos comedores de detritos, etc.
En realidad no es una producción de energía, sino una transformación de la energía producida
por los organismos autótrofos.

Pasado un tiempo, la biomasa resultante de los procesos fotosintéticos puede ser aprovechada
por los organismos heterótrofos. El camino que sigue esta biomasa y la energía que contiene se
pueden esquematizar según se ilustra en la figura 5.7.
 Figura 5.7.  La producción neta de un determinado nivel trófico es aprovechada por el nivel trófico siguiente.

El organismo heterótrofo de un determinado nivel trófico tomará una parte del alimento, y en
consecuencia de la energía, disponible en el nivel trófico anterior. Parte de esta energía no será
utilizada; por ejemplo, un animal herbívoro puede arrancar una planta para comerse sólo los
brotes más tiernos y abandonar el resto para que se descomponga. De toda esta energía
ingerida, una parte será asimilada por el organismo mientras que otra será excretada con las
heces. La energía asimilada se empleará para su mantenimiento. La energía que queda
constituye la producción neta de ese nivel trófico y los organismos heterótrofos la dedican al
crecimiento y a la reproducción.

La producción secundaria se puede determinar de una manera sencilla:

En la figura 5.8 se muestran las hipotéticas variaciones de biomasa que sufre una población de
organismos en el tiempo.

Figura 5.8.  Variación hipotética de biomasa de una población en el tiempo.

donde:
C: variaciones de biomasa por crecimiento.
N: variaciones de biomasa por natalidad.
M: variaciones de biomasa por mortalidad.
P: variaciones de biomasa por otro tipo de pérdidas.

En este ejemplo:

Producción = Crecimiento + Natalidad = 50 + 40 = 90 unidades de biomasa

También se puede obtener de este modo:

 Producción = Cambio neto de biomasa (biomasa en el momento
t13 - biomasa en el momento t0) + Mortalidad = 30 + 60 = 90

Los niveles tróficos sucesivos toman cerca de un 10% de la producción neta del nivel anterior. La
eficiencia de esta transferencia de energía es muy baja y, en general, un 90% de la energía se
pierde en el paso de un nivel a otro. Así, en los sistemas terrestres gran parte de la energía va
directamente desde los organismos autótrofos hasta la cadena alimentaria de los
descomponedores.
6. Ciclo hidrológico y ciclos biogeoquímicos

Objetivo
Dar a conocer la importancia que tienen los ciclos de materia y energía en los seres vivos.

6.1. Los elementos químicos y los seres vivos

Los organismos vivos y el entorno físico-químico que los rodea están formados por los mismos
elementos químicos. Estos elementos químicos están presentes en porcentajes diferentes, tal
como muestra la tabla 6.1.

Tabla 6.1: Comparación de la presencia porcentual de los elementos químicos más importantes en los seres
vivos y en el conjunto del planeta.
Composición (en átomos %)
Elementos
de la Tierra de los seres vivos

Hidrógeno 23,1 49,8

Oxígeno 38,1 24,9

Carbono 0,06 24,9

Nitrógeno 26,1 0,27

Azufre 0,02 0,02

Fósforo 0,03 0,03

Potasio 0,45 0,05

Calcio 0,62 0,07

Para un ser vivo, la mayoría de los elementos químicos no son más que nutrientes. Los
nutrientes pueden ser de dos tipos:
•Macronutrientes: elementos fundamentales para los organismos y que están presentes en proporciones
relativamente elevadas. Son el carbono (C), el hidrógeno (H), el oxígeno (O), el nitrógeno (N), el potasio (K), el
calcio (Ca), el magnesio (Mg), el fósforo (P) y el azufre (S).
•Micronutrientes son también elementos esenciales pero se encuentran en cantidades mucho más pequeñas.
Son, entre otros, el hierro (Fe), el manganeso (Mn), el sodio (Na) y el cobre (Cu).
Hay otros elementos, como por ejemplo el plomo (Pb), que también circulan a través del
ecosistema y que a altas concentraciones pueden ser tóxicos.

En los sistemas naturales, los nutrientes no permanecen confinados en un lugar concreto sino
que se integran en complejos ciclos biogeoquímicos.

6.2. Ciclos de nutrientes: ciclos biogeoquímicos

Dentro de un ecosistema, es posible seguir la trasferencia de elementos químicos entre el mundo

inorgánico y el mundo orgánico y estudiar de qué manera circulan y cómo se reciclan los
nutrientes dentro de los sistemas naturales uniendo los materiales vivos con los materiales
muertos dentro del ecosistema.

Los ciclos de nutrientes van unidos a los ciclos de energía. A diferencia de la energía, los
nutrientes permanecen en el ecosistema. Allí se reciclan y pasan del mundo orgánico al
inorgánico, y viceversa, una y otra vez.

La circulación de la energía a través de los organismos del ecosistema es una circulación

abierta.

Los intercambios biológicos de nutrientes interactúan con los intercambios físicos y químicos y,
por esa razón, los ciclos de nutrientes se denominan también ciclos biogeoquímicos.

Los ciclos biogeoquímicos son movimientos circulares de elementos químicos del mundo abiótico
que, a través de caminos característicos (atmósfera, hidrosfera), llegan desde el entorno a los
organismos y de éstos al entorno; de los océanos a los continentes y de los continentes a los
océanos. Dichos elementos se incorporan a los tejidos de las plantas y a los animales en
crecimiento y luego, tras la muerte de estos organismos, retornan al entorno físico. Finalmente, y
después de complicadas transformaciones bioquímicas, son capturados por otros organismos. Y
el ciclo vuelve a empezar.

6.2.1. Ciclos globales y ciclos locales

Los ciclos biogeoquímicos pueden dividirse en dos tipos generales: ciclos globales y ciclos
locales.
 Figura 6.1.  En los ciclos globales interviene la atmósfera, mientras que en los ciclos locales no.

Los ciclos globales son los ciclos gaseosos del nitrógeno (N), carbono (C), oxígeno (O) y del
agua e implican intercambios entre la atmósfera y el ecosistema. Los ciclos de nutrientes
globales relacionan a todos los organismos vivos del planeta en un ecosistema gigante, la
biosfera, que es el ecosistema global de toda la Tierra.

Los ciclos locales corresponden a los elementos con una movilidad pequeña que no disponen de
mecanismos de transporte a largas distancias. Son locales los ciclos del fósforo (P), potasio (K),
calcio (Ca), magnesio (Mg), cobre (Cu), zinc (Zn), hierro (Fe), boro (B), cloro (Cl), molibdeno (Mo)
y manganeso (Mn).

6.2.2. Métodos de estudio

Para estudiar estos ciclos se considera que una comunidad biótica es como un reactor biológico
en el que los organismos vivos mueven los nutrientes de un lado a otro dentro del ecosistema. El
sistema se define como un conjunto de compartimentos que representan un espacio definido en
la naturaleza. El siguiente esquema muestra la hipotética compartimentación de un lago para el
ciclo del fósforo.
 Figura 6.2.  Para el estudio de los ciclos de nutrientes, los sistemas se dividen en compartimentos sencillos.

Cada compartimento contiene una cantidad determinada de nutrientes que se denomina fondo
(que proviene de la palabra inglesa pool) de nutrientes. Así, el fósforo disuelto en el agua sería un
fondo y el contenido en los herbívoros o en las plantas otro.

En general, las entradas y salidas pueden ser de tres tipos:

•Meteorológicas: fundamentalmente entradas por precipitaciones.
•Geológicas: las salidas de los elementos disueltos en el agua de drenaje son especialmente significativas.
•Biológicas: inmigraciones y emigraciones.

Se define la velocidad de flujo como la velocidad del movimiento de los nutrientes entre
dos compartimentos, y se mide como la cantidad de nutriente que pasa de un fondo a otro
por unidad de tiempo.

Los ciclos de nutrientes pueden estudiarse mediante la introducción de marcadores radioactivos

en ecosistemas de laboratorio o en ecosistemas naturales.

En ecosistemas naturales se elige una cuenca con límites definidos y se considera como un
sistema con flujos internos y externos. Se observan las entradas y las salidas y a partir de aquí
se estudia qué es lo que sucede en el interior.

6.3. El ciclo del agua

El agua se encuentra en tres estados diferentes: líquido, que representa más del 98% del total,
sólido y gaseoso, y está distribuida tal y como se muestra en la tabla 6.2.

Tabla 6.2: Distribución en volumen del agua en el planeta (millones de km3).

Volumen
Distribución del agua
(millones de km3)

Líquida 1322
En el mar
Sólida 16,7

En aguas continentales 0,126

En la atmósfera 0,013

En la corteza terrestre 0,25

Total 1339,09

El ciclo hidrológico es el conjunto de procesos continuos que permiten el cambio del estado del
agua de forma cíclica (Guevara & Cartaya 1991, Cavelier & Vargas 2002, DAMA 2004).
Generalmente, su explicación comienza con la precipitación, la cual es considerada como el
proceso por el cual el agua pasa de estado gaseoso a líquido o sólido en forma de lluvia, granizo,
nieve o rocío. Parte del agua que se desplaza desde la atmósfera hacia la superficie terrestre por
precipitación es interceptada por el follaje de los árboles y se evapora antes de llegar al suelo.
Cuando la capacidad de retención de agua del dosel es excedida, esta se empieza a escurrir
hacia el suelo por dos vías: 1) por las ramas y las hojas hasta llegar al suelo, conocido como
el flujo del follaje, 2) por el tronco, conocido como el flujo caulinar.

Una vez el agua llega al suelo puede tomar dos rutas: 1) el transporte superficial, o 2) el
transporte subterráneo. Cuando el suelo está saturado, el agua se desplaza sobre la superficie,
este proceso es conocido como escorrentía superficial. Una porción de la escorrentía puede
infiltrarse dentro del suelo (transporte subterráneo) o evaporarse antes de alcanzar el cauce del
río por efectos de la energía solar. Cuando se infiltra el agua puede ser tomada por las raíces de
las plantas para luego incorporarlo en sus tejidos o evapotranspirarla, conducirse por flujo
subsuperficial y aflorar como nacimientos o manantiales, o recargar las aguas subterráneas.
Finalmente, el agua en estado líquido puede retornar a la atmósfera desde la vegetación en
forma gaseosa (evapotranspiración), o desde el suelo o el agua, proceso conocido como
evaporación.
 Figura 6.3.  El ciclo del agua.

.4. El ciclo del oxígeno

En un principio, antes de que existiera la vida en el planeta, en la atmósfera terrestre apenas

había oxígeno. Los primeros organismos fotosintetizadores fueron poco a poco enriqueciendo la
atmósfera con el oxígeno que producían mediante la fotosíntesis. Actualmente la atmósfera está
compuesta por un 21% de oxígeno, la hidrosfera por un 33%, la litosfera por un 60,4% y los seres
vivos por un 25%.

El oxígeno es un componente fundamental para las formas de vida aerobia.

El oxígeno interviene en los procesos de oxidación de la materia orgánica:

En un ecosistema en equilibrio, este oxígeno se reutiliza continuamente, en consecuencia, no es
liberado a la atmósfera y no participa en el flujo global del ciclo.

La meteorización es un proceso de alteración de las rocas mediante el cual una parte del oxígeno
se “fija” a la litosfera:

Sin embargo, el flujo de oxígeno que participa en estos procesos es pequeño comparado con el
volumen de oxígeno presente en el aire.

La mayoría de las reacciones en las que interviene el oxígeno transcurren en la atmósfera. De

entre ellas destacan por su importancia ecológica y medioambiental, la formación de ozono (O 3).

Figura 6.4.  El ciclo del oxígeno.

6.5. El ciclo del carbono

El ciclo del carbono y el flujo de la energía están estrechamente unidos, pues los seres vivos
“almacenan” la energía en los enlaces de compuestos de estructura basada en el carbono.

Las plantas transforman el CO2 atmosférico en materia orgánica a través de la fotosíntesis. Los

organismos aerobios, por el contrario, en los procesos respiratorios liberan CO 2 a la atmósfera.

La materia orgánica muerta es descompuesta por los organismos descomponedores. Este

proceso devuelve al ciclo el carbono asimilado por los organismos. En ciertas condiciones,
cuando esta descomposición es muy lenta, la materia orgánica muerta se transforma en humus,
que es un componente importante del suelo. En situaciones de falta de oxígeno, la materia
orgánica se acumula en forma de combustibles vegetales fósiles que retornan al ciclo en forma
de CO2 mediante procesos de combustión.

La cantidad total de carbón y petróleo se más del doble de la cantidad total de materia
orgánica de la biosfera.

En el agua, el CO2 se halla disuelto o en forma de carbonatos y bicarbonatos. Aparte de ser una
importante reserva de carbono, estos compuestos actúan como un tampón del pH del agua.

La combustión de combustibles fósiles derivada de la actividad industrial del hombre ha supuesto

en los últimos años un aumento importante de la cantidad de CO 2 atmosférico.
 Figura 6.5.  El ciclo del carbono.

6.6. El ciclo del nitrógeno

El nitrógeno puede ser orgánico (ácidos nucleicos, urea, proteínas), inorgánico (amonio, nitritos y
nitratos) o atmosférico.

Casi un 79% del volumen de la atmósfera es nitrógeno. Para entrar en el ciclo, el nitrógeno
atmosférico debe ser transformado en nitrógeno inorgánico. Muchas de estas reacciones tienen
lugar en la atmósfera. La lluvia es la encargada de arrastrar estos compuestos hasta el suelo.

La fijación biológica del nitrógeno mediante los microorganismos fijadores del nitrógeno es mucho
más importante. Estos microorganismos utilizan directamente el nitrógeno del aire. La tabla
6.3 indica cuáles son los principales fijadores del nitrógeno y en qué hábitats viven.

Tabla 6.3: Principales microorganismos fijadores del nitrógeno.

Microorganismos Hábitats
Azotobacter Ambientes aeróbicos

Clostridium Ambientes anaeróbicos

Rhizobium Raíces de leguminosas

 Cianofíceas Aguas y tierras húmedas

Las bacterias desnitrificantes realizan el proceso contrario y devuelven el nitrógeno de los nitratos
a la atmósfera.

Las plantas absorben el nitrógeno en forma de nitratos y lo utilizan para sintetizar aminoácidos.
Desde las plantas, el nitrógeno pasa a los herbívoros y posteriormente a los productores
secundarios.

Cuando los organismos mueren, las bacterias y los hongos descomponedores devuelven el
nitrógeno al medio en forma de amonio. Las bacterias del género Nitrosomonas oxidan el amonio a
nitrito y las del género Nitrobacter transforman los nitritos en nitratos que vuelven a ser asimilados
por las plantas.

En los océanos, una parte del nitrógeno se acumula en el fondo mientras que otra parte es
asimilado por el fitoplancton, entrando así en las redes tróficas de los ecosistemas acuáticos.

Figura 6.6.  El ciclo del nitrógeno.

6.7. El ciclo del fósforo

El fósforo es un componente esencial de los seres vivos y principalmente está presente en ácidos
nucleicos, en membranas y en huesos.

El ciclo del fósforo es un buen ejemplo del ciclo local porque prácticamente no interviene la
atmósfera, solamente el agua y el suelo. Consta de pocos pasos: asimilación por parte de los
organismos, excreción y mineralización de la parte que no se reutiliza.

En la naturaleza, el fósforo siempre aparece en forma de fosfatos.

El movimiento del fósforo va íntimamente ligado al del oxígeno, (pues al combinarse ambos se
forman fosfatos insolubles que precipitan) y al del calcio, con el que forma compuestos
insolubles.

Grandes cantidades de fósforo quedan inmovilizadas en el suelo o en los sedimentos de los

ecosistemas marinos. Los fosfatos del suelo son arrastrados hacia los ecosistemas marinos. Allí
lo aprovecha el fitoplancton y entra a formar parte de las redes tróficas del sistema. Cuando los
organismos mueren, una parte del fósforo se recupera, pero otra se acumula en forma de rocas
sedimentarias. Cuando estas rocas sedimentarias se erosionan, pequeñas partículas de fósforo
pueden ser arrastradas por el viento, aunque este medio de transporte representa un porcentaje
muy bajo con respecto al resto de mecanismos de transporte citados anteriormente.
 Figura 6.7.  El ciclo del fósforo.

7. Ecosistemas acuáticos

Objetivo
Dar a conocer las principales características de los ecosistemas acuáticos (agua dulce y/o marinos) y el
impacto de las actividades humanas sobre ellos.

7.1. Introducción

Inicialmente la vida se desarrolló en el medio acuático. Las condiciones ambientales de las aguas
costeras poco profundas (temperatura, irradiación, gases disueltos, nutrientes minerales)
permitieron el desarrollo de las primeras plantas y animales.

Aunque la densidad del agua es 800 veces mayor que la densidad del aire, el agua proporciona
un soporte vital cómodo y relativamente uniforme, que amortigua las variaciones climáticas y
ambientales.

Los organismos productores son principalmente microscópicos. Existen otras plantas parecidas a
las terrestres, las algas y las plantas fanerógamas, pero su aportación a la producción primaria
del sistema es menor al 5%. En los sistemas acuáticos, la luz no pasa de los primeros 50 o 100
metros, dependiendo de la cantidad de partículas en suspensión y del plancton que, con su
presencia, hacen que el agua sea más turbia.

La productividad de los ecosistemas acuáticos, comparada con la de los ecosistemas

terrestres, es muy baja y los ciclos de materia transcurren a una velocidad muy lenta.

En efecto, el retorno de los nutrientes a las capas productoras una vez que han sedimentado en
el fondo depende de factores externos (diferencias de temperaturas, corrientes de agua,
turbulencias) que ralentizan los procesos de transferencia de materia.

7.2. El agua

La materia viva está compuesta principalmente por agua y una gran parte de las reacciones
químicas que caracterizan la vida transcurren en un medio acuoso. Las propiedades físico-
químicas del agua permiten que este líquido haya sido un excelente caldo de cultivo para el
desarrollo y el mantenimiento de la vida. Por ejemplo, gracias a su alto calor específico, que
permite un gran intercambio de calor con sólo pequeñas variaciones de temperatura, las grandes
superficies de agua ejercen un efecto regulador y termostático sobre el clima; mientras que la
gran capacidad de disolución del agua y su alta constante dieléctrica explican el alto contenido de
sustancias en forma de iones que contiene. Éstas y otras propiedades, como su densidad y su
viscosidad, explican el hecho de que la distribución de la vida siempre aparezca ligada al agua.

7.2.1. Composición química del agua: agua dulce y agua salada

Prácticamente todos los elementos químicos se encuentran disueltos en el agua. Se pueden

distinguir dos tipos de elementos químicos:
a)Conservativos: la proporción que guardan unos con otros varía poco y constituyen la base del medio
químico. Ellos pueden explicar por sí solos las adaptaciones generales de los organismos. El cloro y
el sodio son dos buenos ejemplos de elementos de proporcionalidad constante.
b)Proporcionalidad variable: sus concentraciones varían en el espacio y en el tiempo gracias, en
parte, a la acción de los organismos. A veces, estos elementos se convierten en factores limitantes.
En este grupo se incluye el fósforo o el nitrógeno.

Casi todas las características físicas y químicas del agua dependen de la cantidad total de
sales en disolución.

El contenido salino de las aguas naturales depende de la composición del océano primitivo, del
equilibrio entre la atmósfera, el agua y el suelo establecido por el ciclo hidrológico, de las
aportaciones de materiales sólidos provenientes de la corteza terrestre y de la sedimentación de
los componentes sólidos de las aguas.

La salinidad se define como la cantidad de gramos de materia sólida disuelta que hay en un
kilogramo de agua y es una valoración global de la cantidad de sales disueltas del agua.

En las aguas marinas, el contenido de sales es elevado y es relativamente constante. Oscilan

entre un 3,5% y 3,8%, excepto en el Mar Báltico y el Mar Rojo, que tienen, respectivamente, una
salinidad de 0,9 y 4%. En las aguas continentales la concentración de sales es mucho menor y
varía entre límites muy amplios.

La tabla 7.1 muestra la composición del agua marina y los márgenes que limitan la concentración
de los iones más importantes en las aguas continentales.

Tabla 7.1: Concentración de iones en aguas marinas y continentales.

Iones AGua de mar (ppm) Agua dulce (ppm)

Ca++ 3,42 63,5-68,2

 Mg++ 17,6 17,4-25,4

Na+ 77,2 4,5-15,7

K+ 1,65 1,9- 3,4

Sr++ 0,05 -

Cl- 90,2 3,9-10,1

SO4= 9,3 10,0-16,0

HCO3- 0,39 73,9-85,4

Br- 0,17 -

F-  0,0 -

El componente más importante del agua marina es el cloruro sódico, mientras que el que
caracteriza a las aguas continentales es el bicarbonato cálcico.

La salinidad, junto a la presión y a la temperatura, determina la densidad del agua, que es

un parámetro fundamental en el estudio de las aguas oceánicas.

7.2.2. Partículas en suspensión y materia orgánica disuelta

En las aguas naturales hay una enorme cantidad de partículas inorgánicas en suspensión:
fragmentos pequeños de minerales de la arcilla, partículas de sílice o de hidróxidos de hierro.

La importancia ecológica de estos materiales se deriva de su capacidad de absorber y

reflejar la luz y de transportar a las sustancias orgánicas que se adhieren a su superficie.

Entre las partículas orgánicas que están en suspensión (detritos) se pueden distinguir el plancton
y los restos, y excreciones de los demás organismos vivos. Tienen una composición muy variada
y un origen muy diverso: restos de plancton, la quitina proveniente de las mudas de crustáceos,
granos de almidón procedentes de la descomposición del fitoplancton, mucosas excretadas por
las madréporas de los arrecifes de coral, cadáveres o restos de cadáveres...

Estas partículas se compactan formando aglomerados que sedimentan rápidamente. Y mientras

sedimentan sufren procesos de degradación continuos y liberan materia orgánica al medio que
se disuelve. Estos procesos necesitan un aporte de oxígeno importante que, en la superficie,
proviene del intercambio de gases con la atmósfera y de la producción de los organismos
fotosintéticos de la zona eufótica. Más abajo, en la zona afótica, no hay producción de oxígeno
porque no hay luz. Sin oxígeno, la degradación de estos componentes es menor y, en
consecuencia, su concentración es más grande.

En el mar, la concentración de detritos es de 0,5 a 4 miligramos por litro en las aguas costeras y
de 0,01 a 0,3 en alta mar.

Es difícil distinguir entre materia orgánica particulada y materia orgánica disuelta. La

concentración de materia orgánica disuelta es entre dos y cien veces mayor que la concentración
de detritos. La materia orgánica disuelta procede de la descomposición de los detritos y de las
excreciones solubles de los organismos fotosintetizadores (algas unicelulares, como las
diatomeas, y algas superiores). En algunos casos, estas excreciones son muy abundantes,
llegando a representar entre el 23 y el 39% de la producción primaria bruta de los organismos
que las fabrican.

Otro producto orgánico de acumulación es el petróleo extraído y vertido en las aguas por el
hombre.

7.3. El oxígeno: factor limitante de los ecosistemas acuáticos

En una cantidad de agua en reposo y en contacto con la atmósfera, la difusión de un gas hacia
abajo es extraordinariamente lenta. Pero cuando hay turbulencias en el agua, el transporte es
mucho más rápido pues el movimiento del agua favorece la difusión del gas. El coeficiente de
difusión de un gas en aguas turbulentas es miles de veces mayor que el coeficiente físico de
difusión, aplicable solo a aguas en reposo absoluto.

El contenido del oxígeno del agua es unas 25 veces menor que el contenido de oxígeno
del aire.

La distribución vertical del oxígeno depende de la difusión desde la superficie y de la actividad de

los organismos. La fotosíntesis del fitoplancton hace que la máxima concentración de oxígeno se
encuentre en la zona iluminada próxima a la superficie. Los procesos de oxidación de la materia
orgánica determinan que la concentración de oxígeno del fondo sea mucho menor. Otro mínimo
se encuentra en la zona donde se acumulan los animales que respiran intensamente.

En los mares se dan importantes movimientos de agua de modo que el agua del fondo se
renueva con agua de la superficie.
En los mares y en los lagos existe un equilibrio entre el oxígeno producido por la fotosíntesis y el
oxígeno respirado por los organismos. En este sentido, los sistemas acuáticos se autorregulan en
función de este equilibrio.

El contenido de oxígeno en el agua es fundamental para comprender la distribución de la

vida animal en los ecosistemas acuáticos.

En organismos de tamaño reducido, el oxígeno se difunde desde el exterior hacia su medio

interno a través de su superficie. Los organismos de mayor tamaño necesitan de un aparato
respiratorio de superficie permeable al oxígeno que acelere el transporte.

El que el oxígeno actúe como un factor limitante o no depende de las necesidades metabólicas
concretas de cada especie. Así, las características de los organismos con metabolismo bajo,
como la movilidad escasa, son adaptaciones a concentraciones bajas de oxígeno.

7.4. Los lagos

La mayoría de los lagos son de origen glaciar, volcánico o fluvial, o bien se forman por disolución
de zonas calcáreas. Desde un punto de vista geológico, la mayoría de ellos son jóvenes.

En los lagos se distinguen dos estratos: el epilimnion, la capa superior, más cálida y el
hipolimnion, con temperaturas más bajas pero relativamente constantes. Los dos estratos están
separados por una zona de transición, la termoclina, que mide pocos metros y presenta un fuerte
gradiente de temperatura (figura 7.1).

En las latitudes templadas la temperatura del lago varía a lo largo del año y se pueden observar
unos cambios estacionales notables. En verano, el epilimnion, más cálido y, en consecuencia
menos denso, flota sobre el hipolimnion, más frío y también más denso. En esta situación, la
termoclina actúa como una barrera que impide el intercambio de nutrientes. A partir del otoño,
cuando la temperatura del epilimnion disminuye y se iguala con la del hipolimnion se produce la
mezcla de toda la masa de agua por acción del viento.
 Figura 7.1.  Estratificación de un lago.

La vegetación que habita en un lago generalmente no es capaz de regular las existencias de

nutrientes, por lo que el sistema depende de las entradas del exterior.

En lo que respecta a las concentraciones de nutrientes, existen dos tipos de lagos. En los lagos
eutróficos, las concentraciones de nutrientes en el epilimnion son altas. Los organismos
vegetales se desarrollan de tal forma que impiden que la luz llegue hasta el hipolimnion y los
procesos de descomposición de los sedimentos consumen todo el oxígeno existente en las
capas inferiores del lago. En estas situaciones, los efectos de la estratificación de un lago
descritos con anterioridad son especialmente notorios.

Los lagos oligotróficos tienen pocos nutrientes y, en consecuencia, la concentración de oxígeno

se mantiene uniforme en todo el lago (figura 7.2).
 Figura 7.2.  La concentración de oxígeno a los estratos de un lago oligotrófico es diferente a la concentración
de oxígeno de los estratos de un lago eutrófico.

La siguiente tabla resume las características principales de estos dos tipos de lagos:

Características Lagos oligotróficos Lagos eutróficos

Producción primaria Baja Alta

Producción secundaria Baja Alta

Profundidad Profundos Poco profundos

Calidad del agua Buena Mala

Diversidad de especies Alta Baja

7.5. Los ríos
La característica más importante de un río es que sus aguas fluyen sobre una pendiente en
dirección al mar. La corriente, junto a la temperatura, el caudal y el tipo de sustrato, son los
factores que condicionan toda la ecología de los ríos.

En el perfil de un río se pueden distinguir el tramo superior, el tramo medio y el tramo inferior:
•En el tramo superior el agua alcanza velocidades de 50 a 200 cm/s debido a las fuertes pendientes. El sustrato
por el que pasa está constituido básicamente por bloques de piedra. La temperatura del agua es, por lo general
baja.
•En el tramo medio la pendiente es más suave y la velocidad del agua disminuye hasta los 20 o 50 cm/s. La
temperatura del agua es algo mayor.
•El tramo inferior el río llega hasta las llanuras aluviales. La pendiente ya es solo del 1%, por lo que la velocidad
del agua rara vez supera los 20 cm/s. Las plantas dominantes son las fanerógamas (plantas superiores).

La composición del agua depende fundamentalmente del tipo de roca del lecho y de los
materiales del suelo que van a parar al río cuando llueve. La composición de los ríos que pasan
por bosques maduros está regulada por el suelo del bosque, mientras que los ríos que atraviesan
zonas degradadas tienen una composición mucho más variable.

Gran parte de los nutrientes del río provienen de los ecosistemas terrestres porque la capacidad
productiva de los productores primarios es limitada. Abundan los organismos heterótrofos, los
comedores de detritos y los organismos descomponedores.

Estudiando los organismos que habitan en cada tramo del río es posible determinar la
calidad de las aguas.

En las comunidades de los ríos poco profundos el espacio de los organismos del fondo y el de
los de las aguas libres se superpone. La composición del agua de los ríos varía a lo largo de su
cauce, conforme el aporte de nutrientes aumenta. Debido a procesos de erosión fluvial, la
composición de las rocas y del cauce influye cada vez más en la composición química del agua.
En realidad, el río forma parte de los ecosistemas terrestres por los que pasa y la influencia que
éstos ejercen sobre las comunidades de organismos de los ríos es grande.

Como productor primario, las plantas acuáticas o macrófitas son el mayor aporte de materia
orgánica, además generan una gran diversidad de hábitats para la fauna asociada. Estas pueden
ser emergentes (enraizadas al suelo con los órganos reproductivos en la superficie), de hojas
flotantes (enraizadas pero las hojas flotan en la superficie), sumergidas o flotantes libres (no
enraizadas en el fondo). La vegetación riparia, de ribera o de galería se caracteriza por estar
adaptada a altos y constantes niveles de humedad en el suelo, y a la fricción generada por los
materiales que transporta la corriente.

Dentro de los consumidores se encuentran aquellos organismos que obtienen su alimento a partir

de la materia orgánica sintetizada por los productores primarios, estos pueden ser (Ramírez
1998, Roldán & Ramírez 2008):
[Link]ívoros o consumidores primarios: consiguen su sustento a partir de los jugos de las plantas. En los
ecosistemas acuáticos, las fuentes de alimentación son las algas y las macrófitas. Dentro de estos herbívoros se
encuentra el zooplancton, los peces, las larvas de diferentes insectos, algunos insectos acuáticos adultos, entre
otros.
[Link] secundarios o carnívoros: dentro de los cuales se encuentran microcrustáceos planctónicos,
diferentes mamíferos, aves y peces. En el caso de los peces su comportamiento se ve influenciado
principalmente por las épocas de sequía y de lluvias, su principal adaptación son las migraciones para la
reproducción.
[Link]ívoros o descomponedores: son aquellos organismos que se alimentan de restos de animales y plantas,
por lo cual descomponen la materia orgánica principalmente en sales minerales y agua. Dentro de estos
organismos se encuentran las bacterias, hongos y la macrofauna edáfica.
7.6. Los ecosistemas marinos

Los mares y los océanos comprenden las dos terceras partes de la superficie de la Tierra,
formando éstos su ecosistema más extenso.

Los biomas marinos tienen una compleja estructura. La vida en el mar depende de la luz, la
temperatura, la salinidad y la presión. Todos estos factores influyen sobre la disponibilidad de
nutrientes. Así pues, la producción primaria se sitúa dentro de la capa iluminada, que se extiende
hasta la profundidad a la cual llega el 1% de la radiación solar, es decir, hasta unos 200 metros
en mares de aguas claras.

Esta zona que recibe la luz del sol se denomina zona eufótica o fótica (foto = luz). Por el contrario
las aguas que se encuentran en la zona afótica no reciben luz.

El fondo marino, en función de su profundidad, se divide en:

•Zona nerítica: abarca la plataforma continental, próxima a la costa y con poco desnivel.
•Zona batial: un poco más alejada de la costa y con pendiente pronunciada.
•Zona abisal: situada mar adentro a grandes profundidades y con relieve variable.

En la zona nerítica se encuentran los productores primarios superiores mientras que los
productores primarios que pertenecen a categorías taxonómicas inferiores (fitoplancton), se
distribuyen por las áreas más próximas a la zona oceánica, ubicada mar adentro.

Los ecosistemas marinos se dividen en diferentes zonas ( figura 7.3).

 Figura 7.3.  Organización de un ecosistema marino.

En los ecosistemas marinos, el ciclo de materia se desarrolla en un gran espesor de agua. Los
factores limitantes de la producción fotosintética son la luz –su disponibilidad para realizar la
fotosíntesis se encuentra en los primeros 50 o 100 metros de profundidad de la zona eufótica-, y
los nutrientes –carbono, nitrógeno, silicio y fósforo, principalmente-, originados por los restos de
animales muertos, productos de defecación, etc., que tienden a sedimentarse en los fondos
marinos hasta una profundidad media de 4.300 metros, acumulándose en la zona abisal.

Ordinariamente, el retorno de estos nutrientes a la zona eufótica para ser reutilizado es muy
lento. Por el contrario, existen áreas con gran producción, que corresponden a lugares de
afloramiento, donde los nutrientes suben del fondo transportados por corrientes ascendentes
para fertilizar las aguas superficiales.

Las temperaturas superficiales del mar varían mucho, siendo influenciadas por las corrientes
marinas. Así, la costa de Chile y la mayor parte de la costa peruana, son bañadas por aguas
frías, debido a la influencia de la Corriente Peruana o de Humboldt que es de aguas frías y varía
según las estaciones (21º C en verano y 16º C en invierno). En cambio, las costas del norte de
Perú, Ecuador, Colombia y Centroamérica, son bañadas por aguas cálidas influenciadas por la
Corriente Ecuatorial o del Niño. En general, la temperatura (aguas frías y aguas cálidas), es un
factor que determina el tipo de especies que constituyen ese hábitat.

7.6.1. Movimientos del mar

En el mar se reconocen tres movimientos principales: las olas, las mareas y las corrientes
oceánicas. La importancia ambiental de estos movimientos recae en que favorecen la vida
marina, representan importantes fuentes de energía y son importantes modeladores del clima y
del paisaje costero.

•Las olas: son motivadas por el viento, que empuja el agua, provocando un movimiento ondulatorio. Una
característica de este movimiento marino es que las olas no transportan agua. En una ola distinguimos la altura y
la longitud de la onda. La altura es variable, pudiendo sobrepasar en la costa los 10 metros. La longitud de la
onda (distancia entre ola y ola) varía de 10 hasta 50 metros. El agua de las olas tiene un movimiento circular u
orbital (elíptico).

•Las mareas: son el subir y bajar periódico del mar hacia las orillas. Son causadas por la atracción que ejercen el
sol y la luna sobre la masa de agua. La marea alta se produce cuando el nivel de aguas sube; la marea baja,
cuando el nivel de agua desciende. El cambio se produce con una periodicidad de 12 horas y media. Las mareas
tienen gran influencia en la vida de las áreas litorales, como es el caso de los manglares y esteros que
caracterizan las costas tropicales sudamericanas, centroamericanas y de la parte suroriental de América del Norte
(Florida).

•Las corrientes marinas: son movimientos horizontales que, al contrario de las olas, sí transportan agua,
girando a un solo sentido en cada hemisferio. En el hemisferio norte, dichas corrientes fluyen en el mismo
sentido que las agujas del reloj; en el hemisferio sur, en sentido contrario, circulando regularmente y con la
misma velocidad, teniendo un ancho de 50 a 150 kilómetros. Los agentes causantes de las corrientes marinas son
el viento, la rotación de la Tierra y las diferencias de temperatura en el agua de mar. Los vientos, al empujar las
masas de agua contra las costas occidentales de América del Sur, las ponen en movimiento; el agua transportada
de sur a norte debe ser sustituída. En los polos las aguas frías, más densas, descienden al fondo dirigiéndose a las
costas de Chile y Perú donde afloran a la superfície, cargadas de sustancias nutritivas recogidas de los
sedimentos del fondo marino.

7.6.2. Comunidades marinas

A diferencia de la tierra firme, donde la vida se desarrolla en un espacio reducido, en el mar la

vida se desarrolla en toda su dimensión.

La acumulación de plantas y fitoplancton en la superficie del mar, hasta unos 400 metros de
profundidad constituye el alimento de los herbívoros marinos (consumidores primarios) que a su
vez son presa de los depredadores (consumidores secundarios).

En lo referente a los tipos de comunidades según su ubicación en los ecosistemas marinos

podemos distinguir entre las comunidades pelágicas y las comunidades bentónicas. Las primeras
viven en las aguas libres, mientras que las segundas viven en el fondo marino.
[Link]. Comunidades pelágicas: el plancton

Entre los grupos de organismos existentes en las comunidades pelágicas el plancton es el más
importante, dada su abundancia y su importancia en la cadena trófica marina. Con todo, también
encontramos otros organismos pelágicos, como son los pertenecientes al grupo del necton,
caracterizados por poder desplazarse libremente por las aguas marinas dada su facultad
natatoria. A este grupo corresponden los mamíferos marinos – ballenas, focas-, peces –atunes,
tiburones-, crustáceos, etc.

Figura 7.4.  Ballena franca austpuiral (Eubalaena australis) habita una amplia franja de los océanos Pacífico
sur, Atlántico sur e Índico sur.

Los organismos que forman el plancton se dividen en:

a)Fitoplancton: son algas microscópicas que representan la base de la cadena alimenticia del mar. Encontramos
algas pertenecientes a diversos grupos taxonómicos: cianobacterias (algas azules), clorofíceas (algas verdes),
xantofíceas (algas verdeamarillentas), crisofíceas (algas doradas), diatomeas, criptofíceas, dinofíceas,
euglenofíceas, etc. Tienen un tamaño de 5 a 600 mm, aunque a menudo se agrupan formando masas visibles a
simple vista. Todos ellos contienen pigmentos fotosintéticos que les permite utilizar la energía solar para
desarrollarse. Para poder flotar sin hundirse, algunos de estos organismos tienen vesículas de aire o de aceite
mientras que otros tienen una densidad similar a la del agua. También desarrollan otras estrategias que les
permite mantenerse en las zonas iluminadas: aprovechan las corrientes de agua, adoptan formas planas, o se
impulsan por flagelos. Su mortalidad es muy elevada, pero también lo es su tasa de reproducción.
b)Zooplancton: formado principalmente por protozoos, rotíferos y crustáceos microscópicos. Para alimantarse,
algunos filtran el agua, otros son herbívoros (se alimentan del fitoplancton) y otros se alimentan de organismos
del zooplancton más pequeños.

La estratificación o heterogeneidad vertical del plancton es función de la cantidad de luz y de la

velocidad de sedimentación. Ésta varía según sea el estado fisiológico de los organismos, los
cambios del pH del medio, la presencia de sustancias tensoactivas –que facilitan la
sedimentación- y el grado de turbulencia de las aguas.

Horizontalmente, se observan áreas de gran densidad dentro de áreas mucho mayores en que la
densidad es baja. Estas variaciones se deben en parte a que el plancton se ve desplazado por
los movimientos del agua.

Las sucesiones planctónicas presentan ciclos que, normalmente, son anuales. Las etapas
iniciales se caracterizan por la presencia de células de pequeño tamaño, flageladas o no.
Después aparecen diatomeas, finalmente, dinoflagelados de gran tamaño. Cada una de las
especies que van apareciendo es capaz de subsistir con concentraciones de nutrientes cada vez
menores.

[Link]. Comunidades bentónicas

Los primeros organismos que se establecen sobre el fondo de los ecosistemas marinos son las
bacterias y las diatomeas. La gran superficie disponible y la gran cantidad de nutrientes que hay
hacen que este proceso progrese con rapidez. Un tiempo después aparecen protozoos,
hidrozoos y las primeras algas. En las etapas siguientes se van estableciendo organismos
filtradores como las esponjas, los poliquetos y los mejillones hasta que la comunidad alcanza una
composición y un grado de complejidad relativamente estable.

Las comunidades bentónicas habitan los fondos de los ecosistemas acuáticos y su

desarrollo va ligado al crecimiento del plancton.

En general, se observa que las plantas que se van estableciendo son de mayor tamaño a medida
que avanza la sucesión. Del mismo modo, su tasa de multiplicación disminuye. Las especies
características de las primeras etapas son esencialmente especies oportunistas, con gran
capacidad de dispersión y que crecen rápidamente.

En etapas siguientes, la superficie ocupada por los animales supera a la ocupada por los
vegetales, ya que los primeros se alimentan básicamente de plancton y no dependen de la
capacidad de producción de los productores primarios del fondo marino. Generalmente, el
número de organismos herbívoros que se alimentan de vegetales acuáticos vivos es pequeño. La
mayoría se alimentan de restos en proceso de descomposición o bien son organismos filtradores.
Los arrecifes de coral están dominados por sistemas simbióticos de algas y madréporas. Son
ecosistemas estables, maduros y complejos cuyo crecimiento depende básicamente del aporte
de luz que reciben del exterior.

7.6.3. Principales zonas de vida en el mar

En el mar se distingue verticalmente cuatro zonas principales, todas ellas de gran importancia
según el tipo de comunidad.

[Link] superior del mar (eufótica): en esta zona, también conocida, se encuentra concentrada la gran mayoría
de las especies, especialmente aquellas que pueden estar en continuo movimiento. Los animales marinos estan
adaptados a filtrar el agua en busca de alimento, siendo estos a su vez, presa de otros. Los depredadores marinos,
dada la dependencia de organismos de niveles inferiores, tuvieron que desarrollar sistemas especiales para ubicar
a sus presas. La forma hidrodinámica del cuerpo de los atunes, el increíble olfato de los tiburones, el sonido
emitido por los cachalotes y la caza en grupo de las orcas, son sólo algunos ejemplos. Por su parte, el problema
fundamental de las especies depredadas es su falta de escondites. Por eso, muchos peces se han adaptado a vivir
en enormes cardúmenes (bancos de peces), lo que acrecienta la seguridad del individuo.

[Link] media (mesopelágica): es una zona amplia del mar, con muy poca luz o totalmente oscura, que se
encuentra entre la zona superior y el fondo marino. Por la falta de luz, en esta zona no existe fitoplancton.
Además, la falta de un fondo impide la acumulación de las sustancias nutritivas que descienden desde la zona
superior. Los animales que viven aquí no tienen otra posibilidad que alimentarse de los restos que pasan hacia el
fondo. Ante semejantes condiciones, no existen comunidades grandes.

[Link] profunda (batipelágica): es la tercera zona del mar, alcanzando hasta los 3.000 metros de profundidad.
Se caracteriza principalmente por la presencia de restos orgánicos en suspensión.

[Link] marino (zona bentónica): hasta el siglo pasado se creía que debajo de los 600 metros no existía vida
animal. Hoy se sabe que existen animales hasta más de 10.000 metros de profundidad aunque los conocimientos
científicos aún están en sus comienzos. Así, unas prospecciones científicas realizadas en 1977, descubrieron
auténticos oasis de vida submarina en surgencias hidrotermales a grandes profundidades. Posteriormente se han
encontrado zonas similares en todos los océanos del mundo. En estos ecosistemas, la producción primaria no
depende de la luz. Aquí los productores primarios son bacterias quimiosintetizadoras del azufre. Los animales
son filtradores en su mayoría y muchos han desarrollado formas de simbiosis con las bacterias. Se trata de
ecosistemas de baja diversidad pero elevada producción.

7.7. Regresión de los ecosistemas acuáticos

El transporte de materiales en suspensión en los ríos depende en parte del grado de erosión del
suelo. Los suelos bien formados, cubiertos por una vegetación densa, dejan ir una cantidad de
nutrientes pequeña. Por ese motivo, los ríos que atraviesan las grandes selvas apenas llevan
materiales particulados o sales disueltas en el agua. En los demás, el aumento de las sustancias
disueltas lleva a un enriquecimiento de las aguas tal que no puede ser compensado con otros
mecanismos de fijación de nutrientes. Los procesos de descomposición de esta materia orgánica
“sobrante” disminuyen la concentración de oxígeno de las aguas profundas y provocan cambios
importantes e irreparables en los ecosistemas acuáticos (este fenómeno recibe el nombre
de eutrofización).
La influencia del hombre sobre los ecosistemas marinos es una consecuencia directa de la
explotación. Esta explotación favorece a las especies que tienen una tasa de multiplicación
mayor. Por ejemplo, la pesca excesiva en la costa sahariana ha llevado a un aumento importante
de los cefalópodos bentónicos, como los pulpos, que antes eran escasos. Esto se debe tanto a la
alteración de las condiciones ambientales como a la eliminación selectiva de sus depredadores.
El hombre no actúa sobre los productores primarios, el fitoplancton, sino sobre especies que
ocupan posiciones superiores en la pirámide trófica, especialmente los carnívoros. Una vez
conocidas sus costumbres y utilizando sistemas de pesca adecuados, estas especies se pueden
capturar con facilidad. Generalmente estas especies son poco prolíficas, por lo que sus
poblaciones quedan fuertemente afectadas. Sin embargo, dada la posición que ocupan, la
estructura del ecosistema queda poco alterada.

Las mayores alteraciones dentro de los ecosistemas marinos se producen cuando se ven
afectados los productores primarios o las comunidades bentónicas por el paso continuo de las
artes de pesca sobre el fondo del mar. Entonces se destruyen importantes praderas de
fanerógamas y se remueve constantemente el sedimento superficial del suelo.

Una alteración importante de las comunidades bentónicas puede hacer que el equilibrio
del sistema se desplace hacia las comunidades pelágicas y que de esa manera se altere
la estructura del ecosistema.

Las comunidades marinas más amenazadas por la acción del hombre son los arrecifes de coral.
En este caso, las consecuencias son parecidas a las ocasionadas por las pérdidas de grandes
superficies de bosque tropical. La degradación del sistema se produce de una manera rápida e
irreversible. Hay un aumento temporal de los nutrientes del medio y un aumento no sostenible del
fitoplancton.

La solución no parece pasar por el cultivo de especies acuícolas en grandes y caras

piscifactorías. Sería preciso iniciar procesos de regeneración del fondo marino en aguas
próximas a la costa, profundas y fértiles. Allí se podrían “construir” sistemas con poca diversidad
pero muy productivos, caracterizados por la presencia de cadenas alimentarias cortas y de redes
tróficas sencillas.

8. Ecosistemas terrestres

Objetivo
Dar a conocer las principales características de los ecosistemas terrestres y el impacto de las actividades
humanas sobre éstos.

8.1. Introducción
Después de largos procesos de adaptación, los organismos abandonaron el medio acuático, se
instalaron en el medio terrestre y se establecieron en él dando lugar a formas de vida mucho más
variadas y productivas que aquellas de las que provenían.

Los ecosistemas terrestres ofrecen una amplia gama de condiciones ambientales diferentes, con
cambios de temperatura más bruscos y con diferentes grados de humedad.

La producción primaria de los ecosistemas terrestres depende en su mayor parte de vegetales

superiores de estructura compleja y con una proporción muy elevada de materiales poco
digeribles por los organismos herbívoros.

En los ecosistemas terrestres la biomasa de los herbívoros y de los productores secundarios es

mucho menor que la biomasa de los productores primarios.

Los productores secundarios sólo gastan una pequeña parte de la producción primaria.

Los ecosistemas terrestres, comparados con los acuáticos, son ecosistemas de poca altura con
dominio de los productores primarios en las capas altas y con dominio de productores
secundarios y descomponedores en las capas bajas. Eso permite que la transferencia de materia
sea más fluida que en los ecosistemas acuáticos.

8.2. La atmósfera

La Tierra está rodeada por una envoltura gaseosa, la atmósfera.

La atmósfera se divide en diferentes capas (figura 8.1).

Figura 8.1.  Capas de la atmosfera.
La troposfera llega, aproximadamente, hasta los 10 kilómetros de altura. En realidad, el límite
superior de la troposfera varía con la latitud. Conforme aumenta la altura, la temperatura
disminuye hasta unos -55°C a razón de 6,5°C cada 1000 metros. La estratosfera alcanza hasta
los 50 kilómetros. La temperatura aumenta progresivamente hasta situarse en unos pocos grados
bajo cero. La capa de ozono se sitúa entre los 30 y 50 kilómetros. Por encima de la estratosfera
está la mesosfera y, por encima de ésta, la termosfera. Sin embargo, estas dos capas de la
atmósfera apenas tienen interés en ecología.

La mitad de la masa de la atmósfera se encuentra en la primera mitad de la troposfera, la mitad

del agua atmosférica está en los primeros 1800 metros y la mitad del material sólido de la
atmósfera (polvo atmosférico) está muy por debajo de esta altura.

La vida se desarrolla sobre la parte inferior de la troposfera.

La atmósfera se compone principalmente de nitrógeno y de oxígeno y, en cantidades

decrecientes, de argón, dióxido de carbono, helio, metano, kriptón, óxido nitroso, hidrógeno,
xenón y ozono.

Composición de la atmósfera
(en% de presión parcial)

Nitrógeno 78,08
Oxígeno 20,95

Argón 0,93

CO2 0,035

En áreas muy pobladas se pueden encontrar concentraciones cada vez mayores de gases
producidos por la industria.

El aire no puede sostener ningún tipo de vida vegetal en suspensión comparable al plancton, por
lo que sólo lo habitan algunos organismos que ocupan las capas inferiores y que lo utilizan
temporalmente para desplazarse de un punto a otro de la superficie terrestre. Parte de la
atmósfera ocupa los agujeros, hendiduras y pequeños espacios del suelo y los gases que la
componen están en equilibrio con los gases disueltos en el agua, de manera que, en cierto modo,
la atmósfera también se extiende a través de los sistemas acuáticos.

8.3. El suelo

La atmósfera (medio gaseoso) y la hidrosfera (medio líquido) tienen como límite un sustrato
sólido, la litosfera.
La importancia de la litosfera es muy diferente según se trate de ecosistemas acuáticos o de
ecosistemas terrestres. Sobre el sustrato sólido de los ecosistemas acuáticos se acumula la
materia orgánica que no es capturada y aprovechada mientras sedimenta. Allí es descompuesta
por bacterias que, durante este proceso, consumen cantidades importantes de oxígeno. Los
restos de esta materia orgánica, los precipitados minerales y los materiales finos que están en
suspensión se depositan en el fondo de las aguas y forman el suelo. De hecho, puesto que en él
no existe una vegetación arraigada y estructurada, es más apropiado hablar de sedimento que de
suelo marino.

En los ecosistemas terrestres, el suelo tiene más importancia para los organismos, pues no sólo
es el soporte donde se apoyan sino que también contiene las reservas de agua y de elementos
nutritivos. El suelo interactúa constantemente con los organismos y, durante ese tiempo, su
estructura se va haciendo cada vez más compleja.

8.3.1. Formación de un suelo

En principio, el suelo se forma sobre una superficie rocosa gracias a la acción continua y
prolongada de las condiciones ambientales y de los organismos vivos.

En la formación de un suelo intervienen numerosos factores: factores ambientales locales, el

grado de la disgregación de la roca sobre la que se asentará el suelo, la implantación, o no, de
formaciones vegetales, la erosión...

La acción de los organismos vivos puede ser determinante pero en modo alguno imprescindible.
Las condiciones atmosféricas y el agua pueden fragmentar las rocas por sí solas y dar lugar a
una cierta estratificación. De hecho, antes de que apareciera la vida, la formación de los suelos
se debió exclusivamente a agentes inorgánicos.

En ecosistemas terrestres, la sucesión primaria va ligada a los procesos de formación de

los suelos.

Un ejemplo es el proceso de evolución de un bosque, en que las condiciones que imperan a lo

largo del proceso influyen más en el resultado final que las condiciones iniciales, como por
ejemplo el tipo de roca sobre la que se asienta el suelo. Se observan, no obstante, unos
determinados fenómenos que se repiten con independencia de las condiciones bajo las cuales se
desarrolla el proceso. Los procesos de transporte, fraccionamiento y sedimentación de los
materiales tienden a reducir las pendientes del terreno y el tamaño de los fragmentos. Las
transformaciones químicas de los componentes del suelo siempre dan como resultado arcillas,
algunos hidróxidos y restos de materia orgánica en forma de humus.
8.3.2. Perfil de un suelo

La descripción vertical de un suelo recibe el nombre de perfil. Cuando se habla de perfil

generalmente se hace referencia a suelos terrestres. Éstos van desde unos pocos decímetros a
unos pocos metros y se asientan sobre una roca madre.

El perfil de un suelo se puede dividir en tres niveles u horizontes que, a su vez, también pueden
ser subdivididos (figura 8.2):
Figura 8.2.  En un suelo maduro es posible distinguir tres niveles diferentes.
•El horizonte A es el nivel superficial. La parte superior que contiene materiales todavía poco descompuestos,
normalmente hojarasca, se denomina nivel A 0 y la parte que se encuentra inmediatamente por debajo de este
nivel se denomina nivel A1. El horizonte A es un nivel de lavado o eluviación y en él hay una circulación vertical
de agua que arrastra materiales hacia niveles inferiores.
•El horizonte B se encuentra entre los niveles A y C. Es un horizonte de iluviación (acumulación) donde pueden
acumularse los materiales que proceden del horizonte A, principalmente arcillas. En este nivel tienen lugar los
procesos de transporte y de diferenciación de los materiales del interior del suelo. La intensidad de estos
procesos varía en función de las lluvias y del grado de retención de los materiales de los horizontes superiores.
•El horizonte C corresponde a la roca madre. En el se distinguen el nivel C 2, si la roca madre está “fresca” o
compacta, y el nivel C1, si la roca madre está “disgregada” o fragmentada.

La posibilidad de reconocer diferentes estratos o capas revela el grado de organización y de

complejidad de un suelo. Los suelos más sencillos son aquellos que sólo tienen horizontes C,
como los de las altas montañas o los desiertos. Un suelo poco formado que no presente
horizontes bien definidos y que contenga en todo su espesor fragmentos de la roca madre poco
divididos recibe el nombre de suelo esquelético.

El siguiente paso en la complejidad de un suelo consiste en la aparición de un horizonte A sobre

la roca madre sin que exista un horizonte B en medio.

Los suelos lavados, esto es, con circulación descendente de agua y de materiales, y con una
diferenciación clara de los tres horizontes A, B y C son típicos de ecosistemas forestales
maduros.

En ecosistemas terrestres, el agua y los organismos determinan procesos de diferenciación

vertical. El agua transporta elementos solubles desde las capas superiores a las inferiores,
aunque en situaciones de aridez superficial puede suceder al revés. La vegetación realiza el
proceso contrario y restituye a la superficie una gran parte de las sustancias que absorbe a
través de las raíces.

8.3.3. Materia orgánica y componentes minerales

Si se separan las partículas que componen un suelo en función de su tamaño, se observa que
los elementos más gruesos (de más de un milímetro) están formados por cuarzo, feldespato,
piroxenos, anfíboles, calizas, micas y otros minerales pesados. Los materiales más finos
provienen de la erosión química y están formados por hidróxidos de hierro, alúmina y sílice
coloidal junto con los minerales típicos de la arcilla (caolinita, montmorillonita, diversas micas...).

El que estos materiales estén compuestos de un altísimo número de pequeñas partículas hace
que tengan una enorme superficie relativa1: las partículas de un gramo de arcilla tienen una
superficie total que va de 25 a 900 m2.

La proporción en la que aparecen cada uno de estos materiales depende de la roca madre
originaria y de los materiales que han ido interviniendo en los procesos de separación, transporte
y depósito de las partículas.

Además de estos componentes minerales, el suelo contiene una parte de materia orgánica. En
promedio, un 5% de los materiales de un suelo es materia orgánica.
 La cantidad de carbono orgánico retenido en el suelo es unas 8 veces superior a la
cantidad de carbono orgánico presente en los organismos vivos.

El humus, del latín humus que significa suelo o tierra, es la parte orgánica del suelo y de los
sedimentos acuáticos. El humus deriva de los restos de los organismos, de sus excreciones y de
todos los productos que se originan con su transformación. Por ese motivo la composición del
humus es muy variada.

Los materiales que se degradan con mayor facilidad se descomponen más rápidamente, de
manera que el material orgánico que se va acumulando contiene cada vez una proporción mayor
de enlaces resistentes a la degradación biológica.

El humus se asocia con la arcilla y juntos forman un material muy absorbente que tiene una gran
capacidad para retener el agua y los elementos nutritivos.

8.4. Los microclimas

El medio terrestre es más heterogéneo y fluctuante que el medio marino. Las grandes fuerzas
climáticas se manifiestan de diferente forma en áreas locales por lo que es posible hablar de
microclimas.

En efecto, dentro de un ecosistema terrestre es posible encontrar condiciones ambientales muy

diferentes en lugares próximos en el espacio.

La temperatura está fuertemente condicionada por la topografía. Una pendiente encarada al sol
recibe más energía solar que una pendiente que no lo esté. Este hecho afecta también al grado
de humedad. Variando la inclinación y la orientación, los organismos pueden modificar la
cantidad de energía solar que interceptan.

Las capas de vegetación atenúan algunos cambios climáticos diarios, como la temperatura, la
humedad y la incidencia del viento. Por ejemplo, el aire es más caliente un metro por encima del
suelo. La velocidad del viento también se ve reducida por la presencia de vegetación. Sin
embargo, la vegetación produce variaciones diarias de las concentraciones de oxígeno y de
dióxido de carbono.

Mediante una selección adecuada de estos microclimas, los organismos pueden paliar los
efectos de las variaciones ambientales que afectan al ecosistema en conjunto.

8.5. El agua como factor limitante en los ecosistemas terrestres

En los ecosistemas terrestres el factor limitante no es el oxígeno como en los ecosistemas
acuáticos, sino el agua.

Todos los seres vivos necesitan agua. Las plantas se ven afectadas tanto por la cantidad de
agua del suelo como por la humedad del aire que las rodea. La humedad del aire es fundamental
para el control de la pérdida de agua a través de la piel y de los pulmones. El protoplasma celular
es un 85 o un 90% agua.

Pero la importancia del agua va más allá de las necesidades concretas de los organismos.

La humedad, junto a la temperatura y a otros factores climáticos, son los factores que
determinan la distribución de las formaciones vegetales.
8.5.1. Humedad absoluta y humedad relativa

La humedad absoluta es la cantidad de agua en estado de vapor que hay en la atmósfera y se

expresa en g/m3.

La humedad relativa se expresa como el tanto por ciento de la humedad máxima, esto es, de la
humedad de saturación, que corresponde a una temperatura y a una presión dada. La humedad
relativa también se puede expresar en función del déficit de presión o de saturación, que no es
más que el tanto por ciento que falta para alcanzar la saturación.

La humedad del aire se mide con un higrómetro. El más utilizado es el psicrómetro, que
determina la humedad del aire valorando la diferencia entre la temperatura que marca un
termómetro seco y un termómetro que tiene el deposito rodeado por una fina capa de agua en
evaporación, ya que el descenso relativo de temperatura del termómetro “húmedo” es
proporcional al déficit de saturación.

En el suelo, la humedad se deduce gracias a las variaciones de conductividad que experimentan

pequeños bloques de nylon, de fibra de vidrio o de yeso intercalados entre dos electrodos.

8.5.2. Las plantas y el agua

Aunque es difícil determinar directamente cuál es la cantidad de agua que contiene una planta se
calcula que entre el 60 y el 85% del peso de una planta es agua.

Cuando la evapotranspiración de una planta es muy superior a la cantidad de agua de que

dispone, la planta muere por deshidratación. Así, las plantas terrestres deben mantener en
equilibrio su balance hídrico, que es la relación entre las entradas de agua que se hacen por las
raíces y las salidas que se producen por transpiración.

Las plantas, según sea la humedad del ambiente en el que viven, se clasifican:

Tipos de plantas según la humedad ambiental

 Ambiente seco Plantas xerofíticas
Ambiente medio Plantas mesofíticas

Ambiente húmedo Plantas higrofíticas

Las principales adaptaciones que determinan el carácter xeromorfo, mesomorfo o higromorfo de

un vegetal son:
a)Diferente relación entre el volumen del sistema radical y la superficie de los órganos aéreos : Los
xerófitos presentan un aparato radicular de gran volumen y unos órganos aéreos de pequeñas dimensiones. Por
ello, aunque en los paisajes áridos las plantas aparezcan muy separadas las unas de las otras, en realidad, están en
contacto mediante sus raíces que ocupan una gran superficie. Contrariamente, en los higrófitos, la parte aérea
suele estar muy desarrollada en comparación con la parte subterránea, que es relativamente pequeña. Algunos
higrófitos son capaces de absorber el agua y los nutrientes a través de toda su superficie. En estos casos, las
raíces llegan incluso a desaparecer.
b)Superficie foliar: La cantidad de agua que evapora una planta depende en gran parte de la superficie de las
hojas. Los xerófitos tienen hojas pequeñas mientras que las hojas de los higrófitos tienden a ser grandes para
poder crecer más rápido que las especies competidoras. En el tamaño de las hojas, o la táctica foliar que adoptan
la especies de plantas, incide, además de la humedad, otro factor ambiental: la cantidad de luz. La luz, la
humedad y la superficie foliar se relacionan según se muestra en la figura 8.3.
 Figura 8.3.  Las distintas condiciones ambientales determinan diferentes modelos de tamaños foliares.

c)Forma y consistencia de los tallos: las plantas xerófitas presentan tallos muy lignificados y hojas coriáceas
gracias al grosor de la cutícula que cubre la epidermis. Estas adaptaciones les permiten perder mucha agua sin
llegar a marchitarse. La suculencia de los tallos y de las hojas está asociada con la capacidad de los xerófitos de
acumular agua. En las cactáceas, la suculencia del tallo va asociada a una gran reducción de la superficie de las
hojas. Por el contrario, en las plantas higrófitas abundan los tejidos herbáceos y tiernos. Algunas de ellas
presentan tallos laxos y casi huecos para permitir la llegada de oxígeno desde la atmósfera hasta las raíces
impidiendo así que éstas se ahoguen por el exceso de agua que hay en el sustrato sobre el que se apoyan.
d)Regulación de la abertura y del cierre de los estomas: los estomas son pequeños agujeros de apertura y
cierre regulable que están situados en la superficie de las hojas. En los xerófitos son a menudo abundantes y
están protegidos por pequeños pelos o confinados en el interior de pequeñas fosas: de ese modo se evita que las
turbulencias del aire erosionen la capa de vapor de agua que, como resultado de la transpiración, se crea sobre
los estomas. En los higrófitos estas estructuras destinadas a la regulación hídrica de las plantas están expuestas a
las corrientes de aire o, sencillamente, no existen.
e)Producción de sustancias aromáticas y formación de espinas: algunas plantas xerófitas tienen espinas
mientras que otras desprenden un olor muy fuerte. Estas adaptaciones son mecanismos de defensa frente a los
herbívoros, pues en condiciones de escasez de agua la pérdida de biomasa y, en consecuencia de agua, resulta
especialmente grave.
f)Raíces respiratorias: las raíces de las plantas que crecen en suelos saturados de agua tienen problemas para
respirar. Por ese motivo desarrollan ramificaciones que crecen hacia arriba para poder captar el oxígeno del aire.
g)Modificación de las adaptaciones según la época del año: hay plantas que cambian su forma en función de
las estaciones. En verano presentan características mesomorfas y en invierno, cuando las condiciones
ambientales son desfavorables, desarrollan adaptaciones xeromorfas.
h)Desarrollo de receptáculos para recoger el agua: algunas plantas tienen pequeños receptáculos en los que
recogen el agua de lluvia que luego es absorbida en parte por las hojas.
i)Adaptación del ciclo vital: algunas plantas terrestres limitan su ciclo vital a las épocas favorables mientras que
en las épocas desfavorables adoptan formas resistentes a la sequía. En ambientes secos, algunas plantas producen
sustancias volátiles que inhiben el crecimiento de plantas competidoras que, gracias a otras adaptaciones,
presentan un desarrollo más rápido.

8.5.3. Los animales y el agua

El cuerpo de los animales terrestres tiene una proporción alta de agua que puede ir desde el 88%
de algunos gusanos oligoquetos hasta el 52% de algunos coleópteros. El hombre tiene un 64%
de agua. Estos valores no son constantes y varían, por ejemplo, con la edad.

Para que las funciones vitales de un animal no se vean afectadas, el contenido de agua de todos
sus órganos debe mantenerse dentro de unos límites próximos. Mientras que algunos insectos
admiten ciertos desequilibrios en el contenido hídrico de las diferentes partes de su organismo,
los mamíferos precisan que la cantidad de agua de sus órganos se mantenga mucho más
equilibrada.

Los animales que viven en ambientes con agua abundante no precisan ninguna adaptación que
les ayude a limitar sus pérdidas de agua. No ocurre igual con los animales que habitan ambientes
más secos, que deben regular su nivel de agua para poder sobrevivir.

Un balance apropiado se consigue mediante el equilibrio entre las entradas y las salidas de agua:

Entradas de agua

•Agua de los alimentos.

•Agua líquida bebida.
•Agua de condensación.
•Agua producida por el propio metabolismo.

Salidas de agua

•Evaporación superficial.
•Pérdidas por respiración.
•Pérdidas por defecación y excreción.

Se puede distinguir entre animales estenohigrícos, que habitan en ambientes muy húmedos, y

animales eurihígricos, que pueden tolerar ambientes secos. Los primeros suelen
ser poiquilohídricos porque carecen de mecanismos para regular su balance hídrico. Los
segundos son, generalmente, homohídricos y han desarrollado adaptaciones que les permiten
controlar el contenido de agua de su cuerpo.
 1. Superficie relativa: Relación entre la superficie de una partícula respecto a su volumen o masa.

9. Biogeografía: una visión diferente del espacio y del tiempo

Objetivo
Dar a conocer las leyes que rigen la distribución de los organismos sobre la superficie de la tierra.

9.1. Introducción

Tal y como se ha dicho al principio de estos capítulos, la principal finalidad de la ecología es

llegar a comprender los distintos factores que determinan la distribución y la abundancia de los
animales y de las plantas. Hasta ahora se han tratado los factores que afectan a los organismos
a un nivel “local”. Así, primero se han estudiado las relaciones que establecen los organismos
individuales con su medio ambiente.

Seguidamente, las interacciones de los individuos con los otros individuos de su especie y las
relaciones de las poblaciones de una especie con las poblaciones de otras especies. Finalmente,
se ha visto como afectan las condiciones ambientales a los organismos vivos en conjunto y, de
que manera forman ecosistemas funcionales y ordenados. El enfoque adoptado hasta ahora
estaba limitado, en parte, por el espacio que ocupan los organismos dentro de la biosfera. Eran
planteamientos “microgeográficos” e intentaban responder las preguntas planteadas al principio,
dónde se encuentran los organismos, cuántos hay y por qué, abarcando únicamente áreas
espaciales limitadas.
 Figura 9.1.  La biogeografía aborda el estudio de la ecología tomando superficies “grandes”.

La biogeografía aborda la ecología desde un punto de vista mucho más amplío tanto en el
espacio como en el tiempo. Si los ecólogos que se preocupan, por ejemplo, de los procesos y de
las interacciones que se dan en un bosque, observan su objeto de estudio tal y como lo vería un
pájaro desde el cielo, los biogeógrafos observan la biosfera desde la perspectiva de un
astronauta que estuviese viajando en una máquina del tiempo.

En este capítulo se tratarán las distribuciones espaciales de plantas y de animales sobre las
grandes áreas biogeográficas, como los continentes y los océanos.

9.2. Definición y orígenes

La biogeografía se ocupa de estudiar las leyes que rigen la distribución de los seres vivos en la
superficie de la tierra. La biogeografía se preocupa de la geografía de todos los organismos e
intenta desarrollar modelos que expliquen la distribución de las plantas y de los animales tanto en
la actualidad como en el pasado geológico. Además de clasificar las distribuciones presentes, los
biogeógrafos pretenden explicar y comprender los movimientos pasados de los organismos.

La biogeografía es el estudio de los fenómenos biológicos en su manifestación espacial,

considerando un espacio de dimensiones “grandes”.

Una de las cosas que llevaron a los biogeógrafos clásicos a intentar resolver las cuestiones
básicas de la ecología desde una perspectiva más amplía fue la observación de que bajo climas
equivalentes en distintos continentes se podían encontrar ecosistemas diferentes formados por
especies diferentes. La comparación de las diferencias y semejanzas de los ecosistemas y de las
especies que se desarrollan bajo condiciones climáticas parecidas pero en continentes distintos
les llevó a elaborar un sistema jerarquizado, basado en conceptos tales como dirección de
colonización, tiempo de aislamiento y centro de creación, que englobase todas sus
observaciones.

Un punto de vista más actual considera que las distribuciones geográficas son el resultado de un
equilibrio entre la velocidad con la que se “agrandan” las áreas geográficas y la velocidad con la
que se “forman” las especies.

El estudio de las distribuciones geográficas de las plantas y de las animales se denomina,

respectivamente, fitogeografía y zoogeografía. Así, en una región concreta, se denomina flora al
conjunto de especies vegetales y fauna al conjunto de especies animales. Ambas, la flora y la
fauna, constituyen la biota de una determinada región.
9.3. Áreas de distribución

El área de distribución es una representación sobre un mapa del conjunto de localidades donde
ha sido identificada una especie.

Ninguna especie ocupa un área totalmente continua. Dentro de un área existe un mosaico que se
corresponde con la heterogeneidad ambiental. Una especie vive únicamente en algunos de los
ambientes favorables dentro del mosaico que abarca su área de distribución.

Se dice que un ambiente es de “grano grueso” cuando, dentro del mosaico de un área de
distribución, se encuentra en pocas superficies, pero relativamente grandes. Se dice que es de
grano fino cuando ocupa superficies relativamente pequeñas pero numerosas.

Si una especie aparece en todos los lugares en los que potencialmente puede encontrarse, se
dice que su área de distribución es continua. Y si no, disyunta. Se supone que las áreas
disyuntas eran, en el pasado geológico, continuas.

Las áreas de distribución no permanecen estáticas, sino que se expanden, se retraen o se

dividen en función de las condiciones ambientales.

Según sea su área de distribución, las especies se pueden clasificar en:

Tipos de especies según sus áreas de distribución

Cosmopolitas: viven en todos los lugares que les son propicios.

Eurícoras: ocupan áreas de distribución amplias.

Estenócoras: ocupan áreas de distribución pequeñas.

Neoendémicas: especies de origen reciente que ocupan un área limitada.

Paleoendémicas: ocupan un área de distribución que en el pasado fue más extensa.

Relictuales (reliquias): su área de distribución actual no coincide con las condiciones

ambientales que le son propicias.

Vicarias: ocupan nichos ecológicos muy similares, pero sus áreas de distribución no se

superponen.

9.4. Principios generales de la distribución

La gran variedad de especies de la biosfera es el resultado de la expansión de poblaciones

genéticamente distintas. Estas poblaciones, conforme aumenta el grado de aislamiento con
respecto a las poblaciones de las que proceden, tienden a diferenciarse cada vez más. La
aparición de nuevas especies está en equilibrio con la extinción de especies ya existentes.

La distribución de los organismos vivos se rige por dos principios generales:

•Primero, la ordenación de las tierras y de los mares ha variado a lo largo del tiempo geológico. La corteza
terrestre está formada por placas móviles que han ido cambiando de posición. El clima de cada placa continental
y la circulación atmosférica y marina también han variado.

•Segundo, la influencia entre dos biotas adyacentes muestra cierta regularidad. Existe un intercambio biótico
entre dos regiones próximas. La región que tenga un clima más constante durante más tiempo llegará antes a las
etapas finales de la sucesión. Como resultado, el flujo biológico irá desde la región de clima menos estable hacia
la región con ecosistemas más maduros.

Desde la perspectiva del tiempo geológico, el movimiento de las placas tectónicas impone
continuamente nuevas condiciones ambientales que hacen que el proceso de formación de
especies no se detenga nunca.

9.5. Dispersión: barreras naturales

En ocasiones, los organismos no permanecen confinados en las regiones en las que en un

principio se podría esperar que estuviesen recluidos. La posibilidad de emigrar que muchos de
estos organismos tienen les permite colonizar nuevos lugares a medida que el equilibrio de su
hábitat originario se modifica.

La velocidad de ampliación de un área de distribución depende del gradiente de densidad de la

población en la periferia y de la movilidad del organismo o de sus medios de dispersión. El
transporte de unas áreas a otras suele ir ligado a movimientos del medio ambiente o a otras
especies del ecosistema.

Las especies oportunistas propias de las primeras etapas de una sucesión poseen una enorme
facilidad para colonizar nuevos ambientes. Para ello han desarrollado la capacidad de producir
gran cantidad de unidades de dispersión o diásporas (esporas, zigotos, propágulos).

Mecanismos de dispersión

Anemocoria: dispersión de diásporas con el viento.

Hidrocoria: dispersión de diásporas por el movimiento del agua.

Zoocoria: dispersión de diásporas por animales:

•Ectozoocoria
•Endozoocoria

Antropocoria: dispersión de diásporas por el ser humano.

La capacidad potencial de dispersión de las especies es superior a la dispersión real que se

observa en la naturaleza porque existen barreras naturales, como cordilleras, grandes ríos,
desiertos y mares, que impiden la dispersión de una especie. A veces, sin embargo, permiten
que se dé una migración restringida porque todas estas barreras tienen cierta permeabilidad. De
ese modo, las barreras actúan como un filtro que permite el paso de unas especies, pero no de
otras.

9.6. Extinción
El 99,9% de todas las especies que han existido se han extinguido. En un tiempo suficiente, la
probabilidad de que una especie se extinga es prácticamente igual a la unidad. Dentro de un
tiempo todas las especies que existen actualmente se habrán extinguido y habrán sido
reemplazadas por otras nuevas.

Las especies oportunistas tienen mayor posibilidad de supervivencia que aquellas que
están muy especializadas y que forman parte de sistemas ecológicos complejos.

El riesgo de extinción de una especie no está estrictamente relacionado ni con el número de

individuos ni con su capacidad de reproducción. Es posible que esté relacionado con el número
de especies que habitan en un mismo lugar, con el área y con la diversidad ambiental.

Cuando el clima es fluctuante, la extinción de una especie depende de su capacidad de

migración o de la posibilidad de encontrar microclimas que se adapten a sus necesidades
ambientales. Cambios ambientales rápidos que no den tiempo al desarrollo de adaptaciones
también pueden conducir a la extinción de las especies.

El hombre es el responsable de la extinción de un gran número de especies, bien por su acción

directa o por la destrucción y la alteración de los ecosistemas que acompañan al avance del
paisaje urbano.

9.7. Grandes regiones biogeográficas

La latitud de una determinada región es la que determina la riqueza del suelo, el tipo de
vegetación y, en consecuencia, las especies animales que viven en ellas.

Hay además otras correlaciones locales, la altitud, la proximidad del mar, las corrientes aéreas,
que influyen en las distribuciones de los organismos y que pueden modificar drásticamente la
estructura y composición de los suelos, la vegetación y la fauna. Lo mismo sucede en los
océanos, donde la temperatura, la profundidad o la salinidad determinan qué tipo de organismos
pueden desarrollarse en ellos.

Sin embargo, a pesar de todos estos factores locales, es posible describir un pequeño número de
grandes regiones biogeográficas con características propias.

Las grandes regiones biogeográficas son:

a)Región holártica. Está situada por encima del trópico de Cáncer y se divide en la subregión Neártica (América
del Norte) y la subregión Paleártica (Europa, el norte de África y el Asia templada). Por el norte, limita con la
franja de tundra que bordea el círculo polar Ártico.
 Figura 9.2.  Situación geográfica de la región holártica.

b)Región etíope. Comprende toda África al sur del trópico de Cáncer, así como la mitad sur de Arabia y las
regiones costeras de Irán y de Pakistán. En ella se encuentran desiertos, sabanas, selvas poco tupidas, montañas
altas y lagos dulces y salados con una enorme diversidad de especies.
 Figura 9.3.  Situación geográfica de la región etíope.

c)Región oriental. Abarca todo el sudoeste asiático, desde la India a la China meridional, con Malasia,
Indonesia y las Islas Filipinas. El clima es cálido y húmedo y favorece el desarrollo de selvas ecuatoriales.

Figura 9.4.  Situación geográfica de la región oriental.

d)Región australiana. Incluye Australia, Tasmania, Nueva Guinea, Nueva Zelanda y un numeroso grupo de
pequeñas islas. Debido a su aislamiento geográfico, en esta región se ha desarrollado una fauna autóctona de la
que destacan los prototerios (mamíferos ovíparos como el ornitorrinco y la equidna) y los marsupiales (koalas,
canguros, dasiurios y otros).
 Figura 9.5.  Situación geográfica de la región australiana.

e)Región neo-tropical. América Central y América del Sur, desde México hasta la Tierra del Fuego, incluyendo
las Antillas. Destaca la inmensa cuenca del Orinoco y del Amazonas y la cordillera de los Andes.
 Figura 9.6.  Situación geográfica de la región neo-tropical.

f)Mares cálidos. La temperatura de las aguas superficiales oscila sobre los 25°C. En esta franja ecuatorial y
tropical suceden poderosos fenómenos atmosféricos (vientos alisios, tifones...). Abundan los arrecifes de coral.

Figura 9.7.  Situación geográfica de los mares cálidos.

g)Mares templados cálidos. La temperatura de las aguas superficiales varía entre los 12°C y los 25°C a causa
de las corrientes que generan los vientos alisios tropicales y por las corrientes de aguas frías procedentes del
norte o del sur. Algunas regiones presentan un régimen tropical estable que permite el desarrollo de arrecifes
como, por ejemplo, en las costas nordeste, donde la Gran Barrera de 2.400 kilómetros de longitud constituye la
formación coralina más larga del mundo. En los lugares donde confluyen las corrientes se originan grandes
zonas de remolinos como, por ejemplo, el famoso Mar de los Sargazos.
 Figura 9.8.  Situación geográfica de los mares templados cálidos.

h)Mares templados fríos. Estas aguas están influidas por las que proceden de las regiones polares. La
complicada geología del hemisferio norte permite que las corrientes frías lleguen hasta la península del Labrador
y que arrastren icebergs hasta las costas de Terranova. La temperatura superficial varía desde los 8°C hasta los
18°C, dependiendo de las estaciones. Algunas corrientes cálidas, como la del Golfo en el Atlántico Norte o la de
Kuro-Sivo en el Pacífico Norte vienen a equilibrar el efecto de las aguas polares. En el Hemisferio Sur, la
ausencia de superficies de tierra importantes hace que se establezca una corriente constante alrededor del
Antártico e impidan que las aguas frías suban hacia el norte.
 Figura 9.9.  Situación geográfica de los mares templados fríos.

i)Mares fríos. La temperatura de las aguas superficiales de los mares glaciales oscila alrededor del punto de
congelación. Los mares fríos subpolares tienen un promedio anual próximo a los 5°C, y penetran con mayor o
menor intensidad en los mares templados dependiendo de las corrientes cálidas que los neutralizan. En los mares
fríos habitan numerosas especies de cetáceos porque son ricos en plancton.
 Figura 9.10.  Situación geográfica de los mares fríos.

El estudio comparativo de las especies que habitan en cada una de estas regiones
biogeográficas aporta una información muy valiosa acerca de los movimientos tectónicos de la
corteza terrestre y de la formación actual de los continentes.
10. El papel del ser humano como parte de la naturaleza
10.1. Introducción

El ser humano es, sin lugar a dudas, el principal agente transformador de los ecosistemas, ya
que sus relaciones sociales, económicas, culturales y políticas ejercen una gran influencia sobre
él.

Actualmente, se ha trabajado el concepto de huella ecológica como un instrumento que permite

mostrar las relaciones entre el componente biofísico y la sociedad, manifestadas a través del
consumo de energía y el uso de la tierra. Por esta razón, su cálculo se constituye en un indicador
de sostenibilidad que tiene en cuenta la seguridad alimentaria y ecológica de una población
humana.

Desde una visión antrópica, se habla de servicios ecosistémicos que ofrecen los ecosistemas a la
humanidad, entendiendo por éstos las propiedades de los ecosistemas que benefician directa o
indirectamente al hombre, pero que no tienen un valor en el mercado.

Algunos servicios son:

•Regulación hídrica y climática.
•Agua para consumo, uso doméstico, agrícola e industrial.
•Servicios de no consumo como la generación de energía y la navegación.
•Amortiguación de inundaciones y sequías producto del almacenamiento de agua en los suelos,
humedales y pantanos, y en la vegetación.
•Mantenimiento del flujo de agua necesario para mantener la dinámica de los ríos.
•Dispersión de semillas.
•Polinización.
•Control biológico.

No obstante, la provisión de servicios ecosistemas se ve afectada por la presencia y dominancia

de diversos disturbios. Todo proceso de transformación sobre los ecosistemas genera la pérdida
o deterioro de las interacciones entre sus componentes, lo cual le confiere un menor grado de
complejidad y diversidad.

Al analizar la transformación de los ecosistemas, se observa que uno de los problemas presentes
es su fragmentación, entendida como el proceso de pérdida de continuidad en los ecosistemas
debido al aislamiento de parches de bosque de diversas formas y tamaños, inmersos en una
matriz con condiciones inhóspitas.

Consecuencias de la fragmentación
a)Restricción en el tamaño poblacional: entre más pequeños sean los fragmentos, más pequeñas
serán las poblaciones de una especie dada.
b)Reducción de la emigración para colonizar fragmentos después del aislamiento, producto de las
condiciones inhóspitas de la matriz.
c)Efecto de borde: puede generar cambios en las condiciones ambientales, en la abundancia y
distribución de las especies y en las interacciones de las especies como la dispersión de semillas, la
polinización, la herbivoría, la competencia y el parasitismo, entre otras.
d)Mayor probabilidad de llegada de especies invasoras, ya que dichas especies son tolerantes a
condiciones agrestes.
e)Ruptura del flujo hídrico en los ecosistemas.

A continuación, se describirán los diferentes tipos de disturbios y como se afectan los

ecosistemas.
Figura 10.1.  Pérdida de la complejidad producto de la transformación de los ecosistemas naturales producto de
las prácticas agropecuarias, la minería y la expansión urbana.

10.2. Disturbios que afectan a los ecosistemas

10.2.1. Tala

Generalmente, la transformación de los sistemas naturales inicia con la tala de bosques para
adecuar el terreno para las actividades productivas. Algunas veces sólo se hace tala, en otras se
hacen quemas o se hace tala y quema. El paso de un área boscosa a una talada genera una
mayor exposición del suelo a la radiación solar, lo cual puede provocar un aumento en la
evaporación y a su vez una menor infiltración de agua lluvia al suelo. Con la pérdida de
vegetación, se reduce en el sistema la tasa de intercepción de agua y la evapotranspiración.

Si la reducción o eliminación de vegetación se realiza, se puede generar:

•A corto plazo, un incremento en el caudal ya que disminuyen o se pierden las propiedades de

absorción del suelo.

•A largo plazo, pérdidas del flujo base que alimenta ríos y quebradas, y un incremento en la velocidad
de la corriente, el cual aumenta la capacidad erosiva y la carga de partículas en suspensión.

•En épocas secas puede ocurrir una reducción en el caudal producto de la pérdida del flujo base.
10.2.2. Incendios

Los incendios se pueden presentar de manera natural o provocada. En sistemas como las
sabanas africanas o los campos sulinos brasileros, el fuego hace parte de su dinámica ecológica.
No obstante, cuando son incendios o quemas provocadas y se salen de control, se pueden
considerar como disturbios.

Algunos autores consideran que el fuego es una fuerza evolutiva y que forma parte de la
dinámica de muchas comunidades naturales.

Cuando en el área talada se realiza una quema de la superficie para continuar con la “limpieza”
del terreno, se genera:
•Un aumento de la temperatura del suelo que afecta a la vegetación y fauna que lo habitan;
•una reducción de la infiltración, al alterar las características físicas del suelo, lo que a su vez puede aumentar la
escorrentía superficial;
•la contaminación del aire por aporte excesivo de CO2; y,
•un área disturbada cubierta de cenizas apta para ser restaurada.

Para estudiar los efectos que ejerce un incendio sobre una comunidad, se parte inicialmente de
una superficie ocupada por una misma comunidad que ha sufrido varios incendios a lo largo del
tiempo (figura 10.2).
 Figura 10.2.  Efectos de un fuego sobre una comunidad que ha sufrido varios incendios a lo largo del tiempo.
Fuente: elaboración propia.

Se observa que cuanto mayor es la cantidad de biomasa (esto es, de materia viva), mayor es el
riesgo de incendio porque hay más materia combustible susceptible de arder.

Se dice que un incendio es salvaje cuando se alcanzan temperaturas muy elevadas y el frente del
fuego es difícil de detener (figura 10.3). El fuego se extiende rápidamente y afecta a una gran
superficie de terreno con mucha intensidad. Una vez extinguido, la vegetación no puede rebrotar
porque el suelo ha sufrido alteraciones importantes.

Un sistema de gestión del suelo y de prevención de incendios son los denominados fuegos
prescritos o controlados. Un fuego controlado, a diferencia de los incendios salvajes, apenas
forma brasas por donde pasa, ya que el frente del fuego se desplaza con rapidez. De esa
manera, los efectos sobre el suelo son mínimos y las posibilidades de regeneración del sistema
máximas.
 Figura 10.3.  Los fuegos controlados alcanzan temperaturas más bajas durante menos tiempo que los fuegos
salvajes.

Efectos del fuego sobre una comunidad

Sobre la vegetación

•Destrucción
•Pérdida de fuerza en las raíces
•Pérdida de cobertura sobre el suelo
•Pérdida de área foliar
•Pérdida de biomasa
•Pérdida de evapotranspiración

Sobre el suelo

•Formación de capas hidrófobas

Sobre el paisaje

•Aumento de la erosión

Sin embargo, no todos los efectos de un incendio son negativos. Algunas especies de pinos -por
ejemplo, el Pinus banksiana- tienen piñas tardías que no se abren después de su maduración, pues
sus escamas están selladas con resina. Esta resina empieza a derretirse cuando la piña alcanza
una temperatura de 60ºC. Estas mismas piñas pueden resistir temperaturas próximas a los 350°
durante un minuto antes de arder. En estos casos, las semillas todavía son viables por lo que
después de un incendio forestal se produce un establecimiento masivo de plántulas de la
especie Pinus banksiana. Así, el fuego es un factor importante dentro de la dinámica de algunas
comunidades como, por ejemplo, los bosques de coníferas o las praderas.

Determinadas comunidades ecológicas, como los bosques de encinas, presentan mecanismos

naturales de defensa contra los incendios. En efecto, los arbustos propios de un encinar como el
rusco (Ruscus aculeatus), la hiedra (Hedera helix), el viburno (Viburnum tinus) o el boj (Buxus
sempervirens), son mucho más difíciles de quemar que las especies que aparecen en las primeras
fases de la sucesión como el romero ( Rosmarinus officinalis), el brezo (Erica multiflora), o la retama
negra (Cytisus scoparius).

Las denominadas plantas pirófitas han llegado a desarrollar adaptaciones específicas para

aprovecharse del fuego o para resistirlo mejor.

Las plantas pirófitas se pueden clasificar tal y como se muestra en el cuadro siguiente:

Plantas pirófitas

•Rebrotadoras obligadas
Pirófitas activas
•Rebrotadoras facultativas

Pirófitas pasivas •Germinadoras obligadas

Las rebrotadoras obligadas rebrotan inmediatamente después de un incendio, aprovechando sus

reservas de agua y glúcidos o bien una vez han aparecido las primeras lluvias. Por ejemplo, la
garriga (Quercus coccifera) y el brezo (Erica multiflora).

Las rebrotadoras facultativas tienen la capacidad para sobrevivir al fuego más reducida que las
rebrotadoras obligadas, pero muestran mayor efectividad en la reproducción por semillas, el
crecimiento posterior de las plántulas y la rápida maduración. No obstante, son capaces de
rebrotar cuando el fuego no ha afectado excesivamente al individuo. Algunos ejemplos son el
tomillo (Thymus vulgaris) y la lavanda (Lavandula angustifolia).

Las germinadoras obligadas no ven alterado su proceso de germinación por los incendios, pues
sus semillas son igualmente viables antes que después del shock térmico. Son ejemplos el
romero (Rosmarinus officinalis) y el pino carrasco (Pinus halepensis).

10.2.3. Actividades agropecuarias mal desarrolladas

Cuando el terreno posterior a la tala y quema, está libre de vegetación, por lo general se inician
las actividades agrícolas de manera intensa y constante o se dedica el terreno a las actividades
pecuarias. En el primer caso, producto de la sobre-explotación del suelo, se puede generar una
reducción en la tasa de infiltración, ya que éste pierde su porosidad, lo cual se traducirá en
fenómenos de encharcamiento o inundaciones. De igual forma, si el suelo ha perdido su
capacidad de absorción y se emplean químicos como fertilizantes o abonos, éstos pueden llegar
por escorrentía superficial a fuentes hídricas, lo cual genera problemas de contaminación y
posible eutroficación.

Cuando se utiliza un terreno de manera intensiva, especialmente en ladera, se generan procesos

denudativos o degradativos en el suelo como la erosión. La erosión es el proceso por el cual se
remueve la capa superficial del suelo por medio de agentes móviles como el agua y el viento.
Sus principales consecuencias son la pérdida de fertilidad y la disminución de la capacidad de
absorción de agua del suelo.

Figura 10.4.  Terreno en preparación para el inicio de las actividades agrícolas en la parte alta del río Bogotá
(sobre los 3.000 m.s.n.m), Bogotá, Colombia.

Si el área talada y con post-quema se emplea para el desarrollo de actividades pecuarias, se

pueden generar las siguientes alteraciones:
•Reducción de la tasa de infiltración del agua y aumento de la escorrentía superficial producto de problemas de
compactación del suelo generados por el peso y pisoteo del suelo;
•aumento en la tasa de evaporación producto de la radiación directa sobre el suelo; y,
•reducción de la tasa de evapotranspiración producto de la disminución del área foliar y altura de la vegetación.

Si la actividad es intensiva sobre una misma área, se puede generar una reducción en las aguas
subterráneas o acuíferos por la reducción de la infiltración y aumento de la evaporación.

10.2.4. Contaminación

Otro de los posibles impactos generados por las actividades agropecuarias es la contaminación, la
cual es considerada como la introducción de sustancias o de energía en el ambiente con
resultados negativos que pueden poner en peligro a los recursos vivos, amenazar la salud
pública, disminuir o afectar la estructura y funcionamiento de los ecosistemas y reducir o limitar
las actividades recreativas y estéticas del paisaje. Aunque ocurre naturalmente, en la actualidad
predomina como un fenómeno antrópico que se da a mayor velocidad que la contaminación de
origen natural.

Las fuentes de contaminación pueden ser puntuales y no puntales. Son puntuales cuando las

descargas se vierten directamente sobre los cuerpos de agua, como por ejemplo las descargas
de residuos sólidos y líquidos en los ríos, quebradas, lagunas, entre otros. Y son no
puntuales cuando las descargas no se realizan directamente en los cuerpos de agua, sino que
llegan indirectamente. Un ejemplo de estas fuentes no puntuales en las cuencas hidrográficas
son los agroquímicos que por lavado del suelo (escorrentía superficial) llegan a los cuerpos de
agua.

Como consecuencia de la contaminación se pueden presentar problemas de bioacumulación en

el cuerpo de los organismos que consumen los contaminantes o biomagnificación que no es otra
cosa que el paso de un contaminante de un organismo a otro por medio de la red trófica, lo que
lo hace altamente persistente en los ecosistemas. Sin embargo, aún no se conoce al detalle
cuáles son los efectos de los agentes contaminantes sobre la dinámica de la fauna y la flora.

10.2.5. Actividad minera a cielo abierto mal desarrollada

La minería a cielo abierto es un tipo de excavación realizada con el fin de extraer el recurso
mineral del suelo. Por lo general, para el inicio de la explotación se realiza la eliminación de la
cobertura vegetal presente en el terreno y se hace el descapote del suelo para dar lugar al área
de explotación. Posteriormente, se realiza la remoción del suelo y la extracción del mineral de
interés, lo cual se puede realizar en forma directa, mecánica o con explosivos.

Algunos de los impactos que genera la explotación son:

•Sedimentación en cuerpos de agua por incremento de aportes de sólidos suspendidos o disueltos;

•cambios en la calidad físico-química del agua producto de vertimientos de aguas residuales domésticas,
industriales y mineras;

•alteración del sistema de drenaje de los cuerpos de agua subterráneos y superficiales, lo cual se traduce en la
disminución del caudal;

•incremento de material particulado y gases generados por la maquinaria, los vehículos y el uso de explosivos,
los cuales a su vez pueden generar problemas de hundimientos; y,

•aumento en el tránsito de vehículos, lo cual puede generar la compactación del suelo, con su consecuente
reducción de infiltración, aumento de la escorrentía y del transporte de sedimentos a los cuerpos de agua.

En la explotación minera se da la pérdida total de tres compartimentos: la vegetación, la fauna y

el suelo. Esto hace que su restablecimiento sea más difícil y conlleve más tiempo al partir de un
área que no cuenta con un banco de semillas
10.2.6. Transformación a áreas urbanas

La conversión de los sistemas naturales en áreas urbanas genera la pérdida total de los
compartimentos de los ecosistemas. La expansión urbana trae como consecuencia diferentes
actividades que alteran completamente el funcionamiento de los ecosistemas como son: la
canalización de los cauces, la pavimentación del lecho de las cuencas, la pérdida o reducción de
la cobertura vegetal, principalmente la riparia, el relleno de humedales, las descargas de residuos
sólidos en los cuerpos de agua, entre otros.

Tal y como se ilustra en la figura 10.5, dichas actividades alteran diferentes procesos hidrológicos.

Figura 10.5.  Representación del ciclo hidrológico en una ciudad como Bogotá, Colombia.
Fuente: PUJ-SDA, 2010.

En este caso, se generan los siguientes impactos:

•La tasa de intercepción del agua por parte de la vegetación es mínima, ya que las coberturas vegetales se
reducen y han sido reemplazadas por infraestructuras;
•existe una reducción de la tasa de evapotranspiración por la reducción de la vegetación y, por ende, del área
foliar;
•la infiltración de los suelos es mínima o nula, ya que éste se ha eliminado y ha sido reemplazado por pavimento
que, a su vez, reduce la generación y mantenimiento de los acuíferos. Esta situación trae como consecuencias
fenómenos de inundación durante las épocas de lluvia debido a que la mayor parte del agua se va por escorrentía
superficial, reduciendo las tasas de infiltración. Dichas inundaciones se incrementan en el área urbana por la gran
cantidad de residuos que son arrojados a las alcantarillas, las cuales buscan suplir la disminución de la tasa de
infiltración producto de la urbanización;
•el agua que llega a los ríos por escorrentía superficial (escorrentía urbana) arrastra una gran cantidad de
sedimentos provenientes de las calles de la ciudad durante su recorrido, que pueden reducir el oxígeno
disponible para los organismos que los habitan;
•los humedales y las áreas inundables en las zonas urbanas generalmente se rellenan de sedimentos para facilitar
la construcción o se colmatan por las altas descargas de residuos sólidos y líquidos. Esto genera que el agua de la
precipitación no tenga donde depositarse (regulación hídrica) y se generen problemas de inundaciones en épocas
de lluvias. Así mismo, las descargas de sedimentos arrojados sobre los humedales pueden acelerar su
transformación en sistemas terrestres; y,
•en las ciudades suele ocurrir un aumento de la temperatura generado por los materiales de construcción como el
concreto, el acero, el asfalto, entre otros, los cuales absorben y retienen más radiación solar que los materiales
naturales presentes en las áreas rurales, efecto conocido como isla de calor. Dichos materiales poseen una muy
baja reflectividad de la energía solar, son impermeables, herméticos y, por lo general, de color oscuro, lo que
genera una mayor absorción y almacenamiento de la temperatura por más tiempo que otros elementos. Este
efecto también es incrementado por el calor del gran número de personas que habitan las ciudades, las menores
velocidades del viento y la contaminación del aire. En la medida que aumenta la temperatura también se genera
un aumento en la evaporación.

De igual forma, con la transformación de los ecosistemas en áreas urbanas se disminuyen los
sitios de resguardo y alimentación de la fauna. Con la urbanización se da un incremento en el
ruido, que podría afectar la dinámica natural de algunas especies de fauna.

10.2.7. Plantaciones forestales exóticas

Las plantaciones forestales exóticas alteran los ecosistemas, ya que:

•Por el aumento de la hojarasca, se genera una reducción en la infiltración y por ende de la recarga de acuíferos;

•se incrementa la tasa de intercepción de las precipitaciones debido a la fisionomía de las hojas de las coníferas,
lo cual trae como consecuencia mayores tasas de evapotranspiración; y,

•se disminuye la cantidad de agua que puede ser infiltrada y transportada por escorrentía superficial hacia los
cuerpos de agua producto del incremento de las tasas de intercepción y evapotranspiración.

Por otro lado, las plantaciones forestales exóticas también generan alteraciones en la estructura,
composición y dinámica del suelo. Dentro de estas alteraciones se encuentran:

•Inhibición de la llegada de radiación solar y agua directamente al suelo por las gruesas capas de hojarasca
producidas por estas especies de rápido crecimiento;

•disminución del pH del suelo y alteración de la composición, abundancia y acción de microorganismos y de la

fauna del suelo, producto del incremento de compuestos fenólicos, resinas, grasas y lignina, que componen a la
hojarasca;
•pérdida en las tasas de descomposición, mineralización y circulación de bioelementos; e,

•inhibición de la germinación de semillas de especies nativas, producto de la liberación de ácidos fenólicos y

aceites volátiles por parte de la plantación, los cuales funcionan como agentes alelopáticos.

Durante el desarrollo y mantenimiento de la plantación se realizan algunas técnicas que generan

otros impactos sobre la estructura y composición del suelo como son:

•El paso de tractores, bulldozer o labranza manual, los cuales afectan la estructura fisicoquímica y biótica del
suelo;

•control de malezas a través de procesos como el raleo o plateo; y,

•la aplicación de herbicidas y fertilizantes, que contaminan a los suelos y posiblemente a los cuerpos de agua
adyacentes, a los cuales pueden llegar por escorrentía superficial si el suelo no los absorbe totalmente.

De igual forma, la alta concentración de hojarasca; su lenta descomposición y la existencia de

estructuras combustibles en las plantaciones forestales, pueden incrementar las probabilidades
de incendios forestales en el área.

10.2.8. Invasiones biológicas

Cuando las áreas han sido disturbadas, como es el caso de los escenarios anteriormente
explicados, se facilita la colonización de algunas especies invasoras, ya que facilitan su
propagación debido al aumento de claros y la disminución de la competencia para dichas
especies. Esta invasión se vuelve un problema inmanejable, ya que estas especies se
caracterizan por tener una alta tasa reproductiva, de colonización y dispersión, alta sobrevivencia
y germinabilidad de las semillas, reproducción sexual y asexual, entre otras.

Algunos ejemplos de especies invasoras son:

•Ulex europaeus: es un arbusto de origen europeo conocido como retamo espinoso. Se caracteriza por producir
una alta cantidad de semillas (300 semillas al día por cada individuo) con una larga viabilidad (hasta 70 años) y
capaz de dispersarlas aproximadamente hasta 12 metros de distancia. Actualmente, está incluido en la lista de las
100 especies invasoras más agresivas del mundo (ISSG 1998).

•Pennisetum clandestinum: es una hierba conocida comúnmente como pasto kikuyo, grama o capín. Es una
especie originaria de África, cultivada y naturalizada en las tierras frías. Tiene un rápido crecimiento, presenta
tallos rastreros muy extendidos, que forman extensos tapetes. Dichas características le dan un alto potencial
invasivo, adicional a presencia de rizomas y estolones que le ayudan a penetrar la tierra y conformar tapetes que
suprimen a otras especies. En el caso de los humedales, su invasión se presenta después de la colmatación del
cuerpo de agua por acumulación de materiales.

•Pteridium aquilinum: es una planta heliófila (requiere radiación solar directa para su desarrollo). En países
como Colombia es considerada como una especie invasora por su agresividad, propagación y establecimiento
producto de la alta dispersión de sus esporas con el viento, la capacidad de prosperar en sitios perturbados, en
diversos climas y tipos de suelo, la gran producción de hojarasca y sus características alelopáticas que impiden la
germinación y establecimiento de otras especies.
•Eichhornia crassipes: planta acuática flotante conocida comúnmente como buchón de agua, nativa de
Sudamérica. Puede llegar a cubrir enormes extensiones en los cursos de agua ya que presenta un crecimiento
rápido, lo cual impide la entrada de luz solar y oxígeno para la biota que se encuentra sumergida, lo que poco a
poco genera la descomposición y aumento de materia orgánica. También hace parte de las 100 especies más
invasoras del mundo.

10.3. La restauración ecológica, una de las soluciones a la degradación de los

ecosistemas

En respuesta a la necesidad urgente y constante de restablecer los ecosistemas afectados por

disturbios, como los mencionados anteriormente, surgen disciplinas dedicadas a la búsqueda de
soluciones como la restauración ecológica. De acuerdo a la Sociedad Internacional de
Restauración Ecológica, la restauración ecológica es considerada como el proceso de asistir al
restablecimiento de áreas que han sido disturbadas, por medio de la aplicación de diferentes
estrategias que analizan el área como un sistema.

Con el propósito de restablecer los atributos de un sistema disturbado, la restauración ecológica

tiene tres metas (figura 10.6):
[Link] restauración ecológica sensu stricto: ocurre cuando se busca llevar un área disturbada a un estado similar
al pre-disturbio, donde se reviertan los procesos de degradación.
[Link] rehabilitación ecológica: no siempre el restablecimiento de un ecosistema disturbado busca retornar al
estado original. En el caso de la rehabilitación, se busca lograr un mejoramiento del ecosistema de tal forma que
recobre su composición, estructura y función, teniendo como fin último la recuperación de su productividad.
Aunque las áreas mejor conservadas (sistema de referencia) son la guía para la rehabilitación, no necesariamente
se debe llegar a este estado, por lo que algunos autores consideran a la rehabilitación como una restauración
incompleta.
[Link] recuperación ecológica: ésta ocurre cuando se tiene como objetivo restablecer algunos atributos perdidos
o que han sido transformados completamente en el sistema disturbado con respecto a su estado original.
 Figura 10.6.  Modelo que representa la restauración y sus niveles de acuerdo al objetivo final para el área
disturbada. Fuente: modificado de Bradshaw, 1987.

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