Esmeralda4

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TEMA [Link]
Tema 2: Evolución sistemas sociales

2º Etología y Neuropsicología de la Comunicación y la Cognición

Grado en Psicología

Facultad de Psicología
Universidad Autónoma de Madrid

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su
totalidad.
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Tema 2: Evolución de los sistemas sociales

1. EVOLUCIÓN DE LA VIDA EN GRUPO Y DE LA SOCIALIDAD

Mentalidad evolucionista: las cosas han ocurrido a lo largo de la evolución para poder llegar a desarrollar
características de las especies, como la capacidad para cooperar.

Visiones:
• Funcionalista: responde a criterios sociales. Desde fuera. Primera parte del tema.
• Mecanicista: responde a criterios sobre estructura. Segunda parte.

1.1. Por qué vivir en grupo

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
a) Vivir en solitario
No todas las especies viven en grupo. Las especies solitarias varían mucho en toda la diversidad animal:
insectos, simios, mamíferos, primates…

COSTES VENTAJAS
Territoriales: tienen que defender el territorio Reducen riesgos de contagios: no tienen epidemias.
(defensa costosa).
Buscar alimentos es costoso. Evitan competición por el alimento.
Encontrar pareja es difícil: mayor recorrido. Evitan competición por la pareja.
Evitar la depredación requiere adaptaciones: gran
tamaño, mimetismo, nocturnidad, venenos…

b) Vivir en grupo
Suricatos, abejas, especie humana…

COSTES VENTAJAS
Competición por comida: si está muy agrupado, Comparten información social y ambiental:
deben competir por él y tiene costo en forma de “cuatro ojos ven más que dos”.
heridas.
Competición por pareja: competir por tener acceso Cooperan vigilancia–defensa.
a la cópula.
Transmisión de infecciones. Cooperan en la obtención de alimento.
Conflicto social, agresiones y exclusión. Cooperan en la crianza.

La soledad o la socialidad son dos estrategias evolutivas posibles. Se han adquirido a lo largo de la
evolución: no es que, de pronto, los individuos sean de una manera u otra.

La socialidad existe porque, en determinadas condiciones, se cumple que, en el balance entre costos y
beneficios, los beneficios superan los costos.
Ley básica por la que las conductas pueden evolucionar.

Definición de cada uno:

• Beneficio: todo aquello que aumenta el éxito reproductivo y la transmisión de genes a las
siguientes generaciones (ganancia de eficacia evolutiva).
• Costos: cualquier elemento de un determinado carácter que disminuye el éxito reproductivo y la
transmisión de genes a las siguientes generaciones (pérdida de eficacia).

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La socialidad ha evolucionado gracias a la cooperación, habilidad que se ha adquirido a través de la

evolución. Eso ha hecho que sean mayores los beneficios que los costos: los individuos que cooperan tienen
mayor éxito reproductivo que aquellos que no à Mayor probabilidad de que se transmitan los genes
que permiten a los individuos cooperar.

Un individuo altruista es aquel que ayuda sin obtener nada a cambio. Podemos entender, desde el punto de
vista evolutivo, que un individuo sea cooperativo, pero no podemos explicar por qué es altruista en
ocasiones.
Solo se puede estudiar desde la perspectiva de los mecanismos: qué hace que un individuo salve a alguien.
¿Por qué la cooperación existe y ha evolucionado?

Una cosa es lo que ocurre, otra cosa es la habilidad que tenemos para poder hacerlo o no.

1.2. Evolución de la cooperación

Es lo mismo que la evolución de la socialidad.

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v Darwin
En “El origen del hombre” (1871): “La evolución de la asistencia mutua y los sentidos morales en el
hombre y otros animales se mantiene por los beneficios compartidos por los miembros de los grupos
cooperativos”.

Los insectos eusociales (verdaderamente sociales) son casos extremos.

– Abejas obreras: solo una hembra y un macho se reproducen. El resto de hembras se dedican
exclusivamente a criar a los hijos de la reina.
– Hormigas.
– Algunos mamíferos: aunque no tan evidente.

Cuestión: ¿cómo se puede considerar aptos a individuos que no pueden reproducirse?

Hay alguna forma de transmitir la información que puede hacer que eso sea eficaz.

Interpretación darwinista (y popular) del altruismo:

“Algunos individuos se sacrifican porque con ello benefician al grupo; es bueno para la especie”.
Error: nadie puede sacrificarse en beneficio del grupo o de la especie. Es una falacia.

Los altruistas no lo son en beneficio del grupo o de la especie. Sabemos que han evolucionado la
cooperación y el altruismo, pero de otra manera.

a) Selección de parentesco y altruismo

El Neodarwinismo y la “selección de parentesco” (“Kin selection”).

A Darwin le faltaba conocimiento: se comienza a saber sobre genética de poblaciones muy pasados los
años 60. Los darwinistas que incorporan la genética son los neodarwinistas.

v Selección de parentesco
Hamilton escribió dos libros que tratan sobre la evolución de la conducta altruista y la evolución genética
de la conducta social.
Según él: ser altruista siempre conlleva un coste para el altruista y un beneficio para el receptor en
términos de eficacia (fitness) o aptitud.
– Altruista: pierde eficacia, pierde capacidad reproductiva y transmisión de genes a las siguientes
generaciones.

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– Receptor: gana en eficacia. Puede reproducirse mejor, más, y transmitir sus genes a las siguientes
generaciones.

¿Es el altruista un “tonto evolutivo”? Sus actos permiten que otros obtengan beneficios, a costa de que él se
reproduce menos.

Siguiendo la lógica del proceso evolutivo, la conducta altruista solo evolucionaría si incrementara la
eficacia biológica (fitness) del individuo altruista. Si hiciera que la perdiera, llegaría un momento en que los
individuos altruistas desaparecerían en la población.

Aumentan la eficacia por Kin selection. Esa selección de parentesco consiste en la regla de Hamilton:

r · B(receptor) > C(altruista)

r = coeficiente de parentesco (relación de parentesco entre actor–receptor). Se refiere a los individuos que
tienen una relación de parentesco más estrecha.

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Incrementa la eficacia biológica si los beneficios del receptor, teniendo en cuenta la relación de
parentesco, superan los costos de la conducta altruista.

v El dilema del altruismo y la unidad de selección en las frases neodarwinistas

“El cuerpo no es más que un vehículo en el que los genes circulan por la población”. El fenotipo solo es un
vehículo que traslada genes. Se reproduce con otro cuerpo.

“El único comportamiento sin sentido evolutivo es el suicidio”. Porque, si hay “genes suicidas” y un animal
se suicida, se acaba su transmisión genética. Esto se cumple siempre y cuando no se haya reproducido
antes.

“Morir por salvar a tu hijo no es una gran solución”. Porque, para un hijo, el coeficiente de parentesco es
½. Conmigo mismo sería 1. Por tanto, debería morir por, al menos, más de 2 hijos.

“Rasca la piel de un altruista y brotará la sangre de un cínico”. Los altruistas, en realidad, no son tales. Son
egoístas.

Libro de Richard Dawkins: “El gen egoísta”. Altruismo: egoísmo genético.

La única forma de evolución del altruismo es mediante egoísmo genético. Porque, siempre que un individuo
hace algo por alguien, desde el punto de vista evolutivo salva sus propios genes. Por eso r es fundamental:
si salvo los genes de mis hijos, salvo los míos. Es la única forma en que el altruismo puede evolucionar en
una población.

v Regla de Hamilton r·B>C

Selección de parentesco.

Pone las bases para la interpretación adaptativa de algunas formas de conductas altruistas / cooperativas
necesarias en la evolución de la conducta social y de la sociedad.

La selección de parentesco sirve para explicar algunos casos, como:

– Eusocialidad: como el caso de las abejas.
– Nepotismo: dar favores únicamente a las personas de tu familia. Por ejemplo, formas de gobernar,
como las monarquías.

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Pero no explica todas las formas de cooperación:

– Entre individuos del mismo grupo no emparentados.
– Individuos de distintos grupos o distintas especies.
– Individuos que no se conocen de nada. (por ejemplo, los humanos que hacen donaciones de sangre).

Hay que buscar algún otro modelo que explique esos casos.

b) Altruismo recíproco
“Tit for tat” (la regla de oro).

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Se plasmó en 3 libros de los años 70 y 80:
• Trivers: “The evolution of reciprocal altruism”.
• Maynard Smith: “Evolution and the Theory of Games”. Introduce la teoría de los juegos dentro de
la evolución (modelos matemáticos aplicados a la economía). Se modeliza cómo puede ser la
evolución de determinadas características.
• Axelrod: “The Evolution of Cooperation”.

Trivers establece las bases de la cooperación por altruismo recíproco: “Si los individuos ayudan a otros y
el coste de la ayuda es relativamente bajo para los donantes y el beneficio alto para los receptores, la
ayuda recíproca podría evolucionar entre individuos no emparentados”.

Estrategia Evolutivamente Estable (EEE): los individuos que viven en grupo lo hacen porque es una EEE
que no es invadida por la estrategia alternativa de vivir en solitario.
Podría haber factores que introdujeran un cambio en el equilibrio, pero en principio es estable.

Estas ideas surgen de:

• Teoría de los Juegos: (juegos cooperativos) se ha utilizado en Economía, Biología evolutiva y
Psicología social. Conseguir el beneficio para uno y para el grupo.
• Dilema del Prisionero (Axelrod): problema de cooperación, de juegos cooperativos. Conflicto
entre el interés común y el personal. Estrategia: si el otro coopera, tú cooperas (cooperación
sostenida entre egoístas).

v Requisitos
Esta forma de evolución del altruismo (altruismo recíproco) es más compleja que la selección de
parentesco. Los animales requieren algunas condiciones: expectativas de que el receptor actúe
recíprocamente.
Se supone que, evolutivamente, los genes que configuran este comportamiento estarían “esperando” que los
genes del otro individuo pudieran reciprocar la ayuda.
Se requiere:
• Retraso discreto del tiempo en la reciprocidad: si no hubiera retraso discreto, los actos serían
prácticamente iguales (mutualismo: hago porque recibo inmediatamente).
• Vidas relativamente largas: requerido para que pueda haber ese retraso discreto. Que dé tiempo a
la reciprocidad.
• Conocimiento de los otros: si uno espera reciprocidad de otro, es porque le conoce.
• Grupos grandes y estables:
– Si fueran muy pequeños, serían relaciones de parentesco.
– Si no fueran estables, los individuos se dispersarían y no recibirían favores.
• Memoria.

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Las dos teorías Neodarwinistas de la evolución social (altruismo / selección de parentesco y altruismo
recíproco) explican cómo somos capaces de vivir en grupo cooperando y cómo eso proporciona eficacia a
los dos individuos.

Dentro de esa EEE, puede haber individuos (free riders; modelos de los genes mezquinos) que obtienen los
beneficios de la cooperación con los demás, pero no tienen los costos de la cooperación de ellos para con
los demás.
Teóricamente, si hay genes que son capaces de recibir beneficios sin obtener costos, su eficacia aumenta.
Como consecuencia, el egoísmo se convertiría en la EEE, en lugar de la cooperación.

Solución: la norma social, un mecanismo que funciona en las poblaciones. El que no la cumple es
expulsado, para preservar esas capacidades.

1.3. Modelos socioecológicos de la evolución de los sistemas sociales (prácticas de Campo)

Objetivos:
1) Información sobre la evolución de la sociabilidad / comportamiento social en carnívoros.

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2) Aplicar la metodología científica al contraste de las hipótesis que explican la evolución de la
organización social.

Lo veremos con especies del Orden de los Carnívoros (orden Carnivora, grupo taxonómico de los
mamíferos). Pertenece a la Infraclase de los Eutheria (mamíferos placentarios), de la Clase Mammalia.

• 231 especies agrupadas en 93 géneros y 7 familias: felinos, cánidos, osos, mapaches, comadrejas,
hienas y ginetas.
• Distribución amplia: todos los continentes excepto Australia (solo hay una especie de cánido: el
dingo).
• Pocos caracteres comunes: morfología dental. Posesión de cuatro dientes (cuarto premolar
superior y primer molar inferior) adaptados para cortar la carne.

• Las 7 familias se agrupan en dos superfamilias (grandes grupos): “tipo gato” (Feloidea) y “tipo
perro” (Canoidea).

– Feloidea: dos familias.

Ø Félidos: gatos, ginetas. Gatos propiamente dichos.
Ø Vivérridos. Tipo gatos.

– Canoidea: dos familias.

Ø Cánidos: lobos, zorros.
Ø Mustélidos: tejones, garduñas y hurones.

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El árbol representa el parentesco evolutivo. Las especies más emparentadas presentan similitudes, porque
han sido heredadas de un ancestro común.
Cuanto más separadas, la similitudes serán por convergencia adaptativa (analogías), no por ancestro
común.

Registraremos determinados datos estas especies:

• Organización: solitarios o gregarios. En caso de ser gregarios, tamaño medio del grupo.
• Sistema de apareamiento.
• Tamaño de la camada.
• Componentes de la dieta.
• Hábitat.
• Longevidad.
• Gestación.

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Queremos saber estas características de las especies porque los principales factores o variables que
influyen en la evolución del comportamiento social y, por tanto, de las estructuras sociales, tienen que ver
con 3 factores ecológicos:
• Alimentación.
• Reproducción.
• Depredación.

La combinación de esos 3 factores ecológicos es lo que influye directamente en cuáles son los costes y
beneficios de vivir en solitario o en grupo, realizar cooperaciones…

Tras tomar los datos, hay que intentar plantear una hipótesis sobre cuáles son los factores más importantes
que han podido influir en la evolución del comportamiento social en carnívoros. Ver cuál de las hipótesis
planteadas tiene mayor apoyo empírico.

Por ejemplo, dado que los felinos y cánidos normalmente están en lo alto de las cadenas tróficas, la presión
predatoria que tengan no será importante a la hora de explicar el comportamiento social (depredadores

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que los cacen).

1.4. ¿Solos o en grupo?

Diversas presiones selectivas han contribuido a la evolución de la variedad de grupos sociales de
carnívoros:

a) Beneficios de ser muchos para defender la caza y el territorio, y a la hora de cazar presas grandes.
Para los lobos, que cazan presas grandes, es adaptativo; los zorros rojos, sin embargo, cazan en
solitario porque sus presas son pequeñas y es más importante el sigilo.

b) Habilidad para intimidar y vigilar a los predadores.

Estas dos son las explicaciones tradicionales. Sin embargo, ninguna explica por qué algunas especies viven
en grupos pero viajan y cazan solas. Eso lo explica la última:

c) Potencial para transferir información, aprendizaje social y patrones de comportamiento aloparental

(como cuidar las crías de otros).

Cada una de ellas opera dentro de las constricciones del tamaño del grupo y del territorio establecido por
la dispersión y abundancia de los recursos.
La dispersión de los recursos (particularmente comida) es fundamental para la estructura de la sociedad
carnívora, pues determina los límites del tamaño de los grupos y los territorios (donde operarán otras
combinaciones de presiones selectivas).

Entre diferentes especies y dentro de la misma especie, la magnitud de los costes y beneficios de la vida en
grupo varía con las circunstancias y entre individuos.

1.5. Hipótesis de dispersión de recursos

Ciertos patrones en la disponibilidad de comida (y otros recursos) influyen en la forma en que se agrupan
los carnívoros.

Ejemplo: zorros rojos. Los factores que permiten y promueven la formación de grupos están menos claros.
Normalmente, los grupos están formados por 1 macho y hasta 5 hembras.
Sus alimentos más importantes varían en disponibilidad espacial y temporal: gusanos de tierra, restos de
comida humana y frutas.

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El tamaño territorial mínimo requerido para sustentar a un par de zorros estará determinado por la
dispersión de los puntos transitorios de disponibilidad de alimento y los costes de la defensa de áreas con
forma irregular.
En este contexto, la hipótesis de dispersión de recursos sugiere que el tamaño más pequeño del territorio,
con configuración fácilmente defendible, que podría sustentar a un par de zorros podría sustentar, a veces,
a zorros adicionales. Esto ocurre cuando los costes de su presencia son superados por los beneficios.

Miembros de “grupos espaciales”: individuos cuyos territorios se solapan más de lo que se esperaría por
casualidad. Es probable que se encuentren frecuentemente y se aportarán ventajas derivadas de la
sociabilidad.

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En el ejemplo de los zorros rojos, las ventajas sociales incluyen comportamiento aloparental, mayor
vigilancia de los límites territoriales y ataques cooperativos a los invasores.

1.6. Recursos, tamaño del grupo y tamaño del territorio

El tamaño del grupo y del territorio se ven afectados por factores diferentes, por lo que son
independientes.

• Abundancia de recursos à tamaño del grupo. Correlación directa.

• Dispersión de los recursos à tamaño del territorio. Los territorios serán más grandes donde haya
más dispersión.

La hipótesis de dispersión de recursos no descarta la posibilidad de que los animales se esfuercen para
mantener territorios y/o grupos que sean más grandes que el mínimo; al contrario: explica cómo, bajo un
mínimo coste, se pueden incorporar nuevos miembros al territorio más pequeño (y defendible) que pueda
sustentarlos.
Los grandes costes que supone la expansión territorial necesaria para soportar grupos mayores pueden ser
compensados por beneficios más grandes.

Dado que el índice de presas depende del tipo de hábitat, el tamaño de cada territorio debe incluir un
mínimo de “áreas clave” en las que hay mayor cantidad de presas.

1.7. Tamaño del territorio en hábitats diferentes

Incluso en hábitats similares hay una considerable variación intraespecífica en los parámetros básicos
de la organización social de los carnívoros (tamaño del grupo y territorio).

Por tanto, entre poblaciones de hábitats diferentes la variación puede ser enorme. Explicación: variación
de las limitaciones impuestas en la formación del grupo por la dispersión de la comida.
• Presas homogéneamente distribuidas (tierra de arado intensivo en las praderas): el territorio más
pequeño que podría soportar a una pareja no podría soportar a otro adulto.
• Ciclos de disponibilidad de presas a lo largo de los años (taiga): el territorio más pequeño que
soporta una pareja en momentos de escasez podría incorporar adultos adicionales cuando haya
abundancia. Los territorios no varían necesariamente de tamaño.

Los factores sociales afectan a la regulación del tamaño del grupo: cuando disminuye la disponibilidad de
comida, los animales de menor estatus social son expulsados.

1.8. Hembras como recurso

La dispersión de las hembras aumenta la separación de los machos en las especies donde varios
territorios femeninos están rodeados de solo uno masculino.
Esto suele darse en las especies carnívoras con mayor dimorfismo sexual; son menos sociables.

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En general:
• Distribución de la comida à organización espacial de las hembras.
• Distribución de las hembras à distribución de los machos.

1.9. Tamaño del grupo y éxito en la caza

De las 7 familias de carnívoros, la caza cooperativa solo se ha dado en miembros de los Hiénidos, Cánidos
y Félidos (aunque algunos miembros de todas las familias buscan en grupo).

Por ejemplo, los lobos cazan juntos, normalmente, las grandes presas (pero no invariablemente), mientras
que otras especies lo hacen con menos frecuencia.

Aunque hay correlación positiva entre el tamaño de la presa y el tamaño del grupo social, una parte
pequeña de la varianza es explicada por la mayor dificultad de cazar presas más grandes y veloces.

Cazar en grupo no solo sirve para aumentar la eficiencia de matar presas grandes. Ventajas que favorecen la
caza cooperativa y la vida en grupo:

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• Mayor éxito en la caza.
• Ayuda para curarse.
• Defensa de las presas.
• Evitar la interferencia con la caza de cada uno.

Todas actúan dentro de las limitaciones establecidas por la dispersión de los recursos.

• El catalizador evolutivo para la vida en grupo (la dispersión de las presas) pudo haber sido el
mismo para el zorro rojo y el lobo.
• La naturaleza actual de los grupos (caza solitaria o cooperativa) difiere, en parte, debido al tamaño
de la presa y la habilidad para defenderse a sí misma.

Otros factores, aparte de la caza colaborativa o una presa más grande, provocan la vida en grupo y la caza
cooperativa.
Variará, asimismo, el tamaño más eficaz de los grupos en cada especie.

La caza del hombre podría hacer que se redujera el tamaño de los grupos, tanto de manera directa como
creando territorios vacantes y, por tanto, reduciendo los costes de la dispersión.

1.10. Tamaño del territorio vs. tamaño del grupo

Considerando territorios adyacentes en hábitats similares:

• Especies que viven en grupo y cazan en solitario: no correlación entre tamaño del grupo y del
territorio.
• Especies con caza cooperativa: correlación positiva.

En algunas áreas, los territorios de los zorros rojos podrían expandirse tras la muerte de un vecino; en
otras, el tamaño de los territorios permanece igual a lo largo de años de abundancia.

Los carnívoros, a veces, defienden un área más grande que el mínimo necesario para una pareja, y entonces
podrían incorporar miembros adicionales al grupo.
Ventajas de expandirse para los miembros de coaliciones de machos: procurar más apareamientos y
sobrevivir a luchas serias.

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1.11. Comportamiento anti-predador

Factores que reducen la depredación:
• Cuidado de los hijos.
• Grupos más grandes de presas: más fácil que descubran y/o intimiden a los depredadores. Ventaja
que se ha adscrito, sobre todo, a los vivérridos sociales.
• Vida en hábitats abiertos (relacionada con la vida en grupo): pone a los carnívoros pequeños en
riesgo.

1.12. Parentesco
Se espera que los grupos se desarrollen donde los costes de que los residentes puedan desalojar a un
intruso (por su estado físico) sean mayores que los costes de tolerarlo.

En la mayoría de especies carnívoras, los grupos están formados, en gran parte, por parientes (lobos,
zorros…). Siendo todos los demás factores iguales, la selección de parentesco favorece aunar fuerzas con un
pariente.

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Sin embargo, una compañía que no tenga parentesco pero que sea efectiva es preferible a un pariente no
efectivo.

1.13. Comportamiento aloparental

En las sociedades carnívoras, es común defender y alimentar a las crías de otros. Ejemplos: gatos
salvajes, cánidos.

Los miembros subordinados de algunos grupos carnívoros (especialmente cánidos) soportan la supresión
reproductiva, al menos, temporalmente. Cuando una subordinada da a luz, su descendencia podría ser
abandonada, matada o robada, aunque en ocasiones puede ser que las hembras cooperen.

Ayudante: miembro que no se reproduce. Sin embargo, hay escasas pruebas de que ayude realmente. A
veces contribuyen a la supervivencia de las crías de zorro rojo, y pueden adoptar huérfanos.

1.14. Comportamiento social flexible

La flexibilidad de las sociedades carnívoras es más llamativa en cuanto al tamaño del territorio y del
grupo, pero también hay flexibilidad en las dinámicas del comportamiento social.

Las sociedades carnívoras surgen a causa de los efectos variados que las presiones selectivas ejercen sobre
diferentes individuos.

Existen sociedades carnívoras actuales (ejemplo: zorro rojo) en las que hay relaciones estables y bien
definidas a pesar de que los beneficios sean pequeños o escasos. Debido a la dispersión de los recursos, el
área más pequeña que podría sustentar a una pareja también podría sustentar a un grupo.
Esas condiciones ecológicas podrían haber facilitado la evolución de otros tipos de sociedades carnívoras
donde la sociabilidad supone grandes beneficios (los grupos grandes son ventajosos).

Las especies que, originalmente, colonizaron nichos con constricciones ecológicas pequeñas para la
formación de grupos pudieron expandir sus nichos y, por tanto, dar lugar a nuevos beneficios de la vida en
grupo, lo que modificaría su organización social.
Desde este punto de vista, las diferencias en sociabilidad de las distintas especies se deben a variaciones
interespecíficas de los beneficios de la vida en grupo. El balance de esos beneficios varía, incluso, entre
poblaciones de la misma especie.

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2. ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN SOCIAL

(Mecanismos sociales)
Cómo cooperan en los grupos sociales.

2.1. El modelo de los “tres niveles”

Lo planteó por primera vez Hinde: “Interactions, Relationships and Social Structure”. El modelo está
compuesto por:
1) Interacciones.
2) Relaciones.
3) Estructura social.

Fue el primero en hacer una síntesis entre la Etología clásica y la Psicología Comparada clásica.
– Primero hizo estudios sobre primates,
– luego sobre relaciones y cultura en humanos,
– luego teorías y principios sobre la existencia de Dios.

El modelo intenta estructurar todo de lo que puede estar compuesto un determinado grupo social.

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Es algo siempre dinámico, que va cambiando en el tiempo (historia de los grupos sociales).

v Individuo / organismo
No se considera un nivel en sí mismo, sino que es la base.
Sobre él actúa la selección natural. Son los individuos los que tienen:
– Genética: genes.
– Edad.
– Experiencia.
– Fisiología.
– Motivación.
– Emoción.
– Talante / Personalidad.

1) Nivel de las interacciones sociales

Las características de un individuo interaccionan con las de “los otros”. Interacciones:
– Agresivas (lucha).
– Afiliativas (abrazo)
– Cópula.
– Contacto ventro-ventral: como las madres con los hijos.

2) Relaciones sociales
Cuando se producen las interacciones en un tiempo dinámico, se convierten en relaciones sociales.
Distintos tipos de relaciones que los individuos mantienen entre sí.
– Paterno-filiales, fraternales.
– Dominancia-subordinación.
– Pareja (sexuales).
– Amistad / enemistad.
– Alianzas (cooperación).
– Políticas.

3) Estructura social
Las relaciones sociales en el tiempo generan la estructura social.

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– Jerarquías.
– Instituciones: algo que los animales no tienen.
– Liderazgo.
– Estatus.
– Nepotismo: capacidad de trasladar todos los beneficios a los descendientes.
– Despotismo: capacidad para imponer por la fuerza obligaciones.
– Demografía.

Son 3 niveles en los que podemos describir las sociedades, partiendo del individuo. Las sociedades no son

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estáticas, sino que cambian dinámicamente en todos sus componentes.

Es un modelo heurístico.

Propiedades emergentes: el conjunto es más que la suma de las partes. De esa suma surgen características
(propiedades emergentes).

Ejemplo: las relaciones sociales paterno-filiales, en relación con las interacciones, son afiliativas.
Entonces, podríamos esperar que hubiera abrazos, contacto ventro-ventral… interacciones que permiten
definir una relación.
No es así, porque entonces no veríamos propiedades emergentes. Una madre y un hijo que se llevan muy
mal también tienen relaciones materno-filiales, pero las interacciones son agresivas.
Están constituidas por interacciones que ocurren en el tiempo, pero puede haber relaciones materno-filiales
buenas o malas, dependiendo del tipo de contactos que haya.

Gran cantidad de altibajos a lo largo del tiempo en la relación entre madre y cría, sobre quién empieza el
contacto, quien lo evita, etc. Las relaciones no cambian, siguen siendo materno-filiales, aunque se
modifican las interacciones.

a) Estructura social de las gallinas (el orden de “picoteo”)

– Aves omnívoras, gregarias.
– Proporción de sexos muy sesgada: muchas más hembras.
– Sistema de apareamiento: poligínico.
– Dimorfismo sexual.
– Crías precociales: alcanzan una rápida independencia. Los vínculos de parentesco no perduran, y
los gallos no participan en la crianza.

Orden de picoteo:

1) Interacción
• Interaccionan agresivamente por los recursos mediante picotazos.
• La dirección del picoteo es unidireccional (asimétrica): uno pica, el otro huye o se somete (gana /
pierde). Así se establecen… falta por añadir

2) Relaciones
Las relaciones de dominancia / subordinación entre cada dos individuos que permanecen estables en el
tiempo (siempre hace la misma acción cada uno de ellos), sin transiciones salvo por la desaparición de uno
de los individuos.

3) Estructura social
El grupo se estructura jerárquicamente en un rango lineal que va desde α hasta ω. Ese es el Orden de
Picoteo. El ω recibe picotazos de todos.

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Es poco probable que se altere la estructura, a no ser que alguno enferme o muera. Entonces, la estructura se
reorganizaría y se restablecería un Orden de Picoteo.

La jerarquía de dominancia lineal despótica (basada en la agresión) asegura la estabilidad social en las
gallinas. Eso es la estructura social.

b) Estructura social en macacos Rhesus (la matrilínea)

La matrilínea forma parte de la estructura social de gran parte de primates no humanos.

Matrilíneas: grupos donde existen relaciones de parentesco.

– Hembras: permanecen en sus grupos natales.
– Machos: emigran pasada la pubertad. Los machos reproductores son periféricos a la matrilínea: se
van de los grupos sociales donde nacen y vuelven a una matrilínea que puede ser diferente a aquella
en que nacieron.

Matrilíneas: H1, H2… Hn (hembras)

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Una matrilínea domina sobre todas las demás y es la dominante. Cuando algo perturba esa situación, los
grupos se alteran.
La matrilínea H1 es más grande que la H2. Por tanto, cualquier hembra o macho que forme parte de H1
dominará sobre los de la H2.
Significado: a la hora de alimentarse, los individuos de H1 comerán primero.

• Las hijas heredan la posición; por ejemplo, H1,1 (primera hija de H1; como su madre murió, ahora es la
de mayor estatus).
– h1,1,2: hija de H1,1 que es una hembra joven. Nada más nacer, hereda el mismo estatus que la
madre; cuando se haga mayor, volverá atrás. Como H1,1 es dominante sobre todas las demás,
mientras sus hijos sean jóvenes también dominarán sobre todos los demás.
– m1,1,1: hijo de H1,1. Seguramente emigrará cuando llegue a la época adulta.

• H1,2 tiene una hija ya adulta (H1,2,1) y otra que es joven todavía (h1,2,2). Esta última tiene la misma
posición que su madre, por lo que es más dominante que su hermana mayor (hasta que sea adulta).

• Hay otro macho que emigró de otra matrilínea y forma parte del núcleo principal, copula con
hembras de distintas matrilíneas. Que los machos sean para la defensa de los grupos no está tan claro:
las hembras probablemente puedan defenderse a sí mismas.

La estructura es resultado de la dominancia agresiva (despotismo) y de la familiaridad (nepotismo; aquí

difieren con las gallinas): agresión, coerción, poder, coaliciones, liderazgo aseguran la viabilidad del
sistema.

c) Resolución de conflictos
¿Cómo es posible que los animales sean capaces de vivir en grupo, teniendo en cuenta los grandes costos?

En el grupo se mantiene la cohesión mediante la resolución de conflictos (tensión). Hay varias estrategias
(Frans de Waal):

v Afrontamiento
Anticipación del conflicto para evitarlo antes de que ocurra, mediante pautas de conducta.
Muy simple.

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Por ejemplo: la escasez de espacio genera conflictos. Para rebajarlo, se aumenta la tasa de conductas
afiliativas entre los animales. Intentan mantener relaciones de proximidad amistosas y pacíficas para que
no llegue a surgir el conflicto.

v Reconciliación
Reducción tensión agresor-víctima una vez ha surgido el conflicto.
El agresor y la víctima empiezan a hacer maniobras conductuales que les permiten alguna aproximación
para reducir las consecuencias maladaptativas de esa tensión (si hubiera una agresión y eso aumentara,
un animal tendría que salir del grupo).

Por ejemplo: a cierta distancia, los chimpancés se acercan el brazo. Pauta de reconciliación.
Estudio: en casi todas las especies, tras el conflicto se abre una ventana de unos dos minutos en la que se
produce el acto de conciliación. Hay mucho interés (sobre todo por parte del agredido) de que eso no lo
lleve a salir del grupo.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
v Consuelo
Ídem a la reconciliación, pero con participación de terceros. Hay una tensión tan alta entre 2 individuos,
que necesitan a un mediador que permite que la tensión se reduzca para que lleguen a reconciliarse.
Es la única pauta que solo se ha visto en chimpancés.

En todas ellas, el individuo se maneja en un complejo juego social de relaciones: requisitos cognitivos. El
más complejo es el consuelo: la participación de terceros requiere la capacidad de poner en relación a
individuos que no son uno mismo y el agresor (mediación).

2.2. Prosocialidad y Cooperación

Mecanismos.

Antes hablábamos de la cooperación desde la perspectiva de la evolución: modelos que permitan entender
cómo los individuos llegan a ser cooperativos.
Ahora, perspectiva de los mecanismos: cómo cooperan, cuáles son los mecanismos.

Solíamos pensar que los humanos somos los únicos seres altruistas y que todos los demás animales buscan
algún beneficio, pero esto ya lo hemos explicado evolutivamente: también es un egoísmo.

Existe el comportamiento altruista, hay un comportamiento prosocial hacia el otro individuo. ¿Cómo
explicar la existencia de un comportamiento prosocial entre especies distintas? La evolución no debería
haber favorecido algo así.

Por ejemplo, un comportamiento de que una guepardo cuide a una cría de mono no se puede explicar por
evolución, sino por mecanismos. Podría no tener hambre en ese momento y, por eso, no se lo come.

No confundir evolución (largo plazo) con la cooperación y sus mecanismos (corto plazo).

No hay evidencias de que los animales (humanos y no humanos) tengan conocimiento sobre los beneficios
evolutivos (eficacia) que les proporciona su conducta “altruista” (genéticamente egoístas) a ellos mismos o a
sus parientes.

Ahora queremos hablar de los mecanismos de la cooperación, no de por qué ha surgido la cooperación en
la historia evolutiva: ¿son los animales no-humanos capaces de cooperar? Si cooperan, ¿por qué y cómo lo
hacen? No hablamos de altruismo, hablamos de cooperación.

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En el estudio empírico sobre la cooperación hay que distinguir:

a) Conductas que benefician al otro (receptor) y al actor.

• Los resultados (consecuencias) son conocidos por el actor. Sé que cuando hago esto por el receptor
obtengo determinado beneficio.
• Puede aprenderse de los resultados inmediatos (por ejemplo, premio). Cuando hago un
comportamiento cooperativo que beneficia al receptor tengo algo que me devuelve inmediatamente:
aprendo (salgo reforzado).

b) Conductas que benefician al otro y quizá al actor

• Los resultados no son conocidos por el actor.
• Conductas “motivacionalmente autónomas” (motivan independientemente) del resultado:
recompensa impredecible, desconocida, ausente, retrasada en el tiempo… No se puede establecer
relación directa entre el acto y el beneficio.
• Pueden ser altruistas: no persiguen un beneficio (al menos, inmediato).

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
a) Conductas de A que benefician a B y A
Mutualismo: beneficio mutuo.
Compensación inmediata en el tiempo que, en la naturaleza, es bastante común. Por ejemplo: caza en
libertad.

Que un individuo haga algo por otro porque obtiene un beneficio predecible e inmediato es bastante común
en la naturaleza.

v Paradigma de Nissan y Crawford

En laboratorio, el paradigma que casi siempre se utiliza: trabajo realizado por Nissan y Crawford.
Dos chimpancés tiran de una cuerda para poder obtener un beneficio mutuo. Pero no todos los animales
son iguales, por lo que su motivación y las causas que le llevan a colaborar pueden variar. Es decir, puede
ser que uno de los chimpancés no tenga tanto interés y pare de tirar de la cuerda (no tenga hambre, es
diferente…).
En ese caso, puede ser que el otro chimpancé le obligue a quedarse; e, incluso, que coja también la
recompensa del otro.

Aprenden que el “otro” es necesario para poder conseguir una recompensa para ambos.
– Comprenden la contribución del otro al resultado.
– El “otro” no es un mero estímulo condicionado; es un elemento activo.

En situaciones experimentales:
• Si no ven al otro, no coordinan bien: le necesitan. El otro es necesario.
• Esperan a que el otro vuelva, si se ha ido: conocen el papel del otro.

v Experimentos sobre reputación (Melis)

Otros experimentos más complejos: reputación (Melis).

Chimpancés observan a otros cooperando. Después, elegirá a qué cooperante quiere. Elige a aquellos que
han sido buenos cooperadores en otros tipos de trabajo.

b) Conductas de A que benefician a B pero no A

v Reciprocidad
Porque la compensación está retrasado en el tiempo, porque es desconocido…
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¿Requiere habilidades especiales que solo tenemos los humanos?

Experimentalmente:

• Pruebas de intercambio retrasado en periodos cortos

Capuchinos intercambian favores: durante 20 minutos, A es alimentado y comparte con B. Una vez lo ha
hecho, se deja pasar un tiempo y se intercambian los roles: dan comida a B. La cantidad que comparte B
correlaciona positivamente con lo que recibió la vez anterior.

Explicación: no se basa en el cálculo. Se basa en la relación de tolerancia/intolerancia.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
– Especies / individuos intolerantes (no prosociales): no se producirá la cooperación mutua.
– Especies / individuos tolerantes: se producirá la reciprocidad.

Cabrá esperar mayor reciprocidad entre parientes (pueden ser genéticos o individuos criados juntos).

• Reciprocidad calculada
Intentan averiguar si son capaces de calcular número de ítems. Periodos largos de tiempo.

No ha habido ningún resultado concluyente en animales en cautividad. Cuando ha habido resultados

positivos, han sido criticados por un efecto del experimentador.

Sin embargo, en libertad sí se han encontrado ciertos comportamientos de intercambio en un periodo de

tiempo prolongado.

– “Meat for sex” (costoso): los chimpancés intercambian comida por sexo. Reservan comida de la
caza para dársela a hembras con las que mantendrán relaciones sexuales. Crítica: se había visto
en una ocasión, pero no podía generalizarse como comportamiento habitual.

– “Grooming for help” (costoso): sí se ha visto más veces. Conducta amistosa de espulgamiento.
Los animales que más se espulgan son los que más se ayudan en situaciones de conflicto.

Si existe reciprocidad que requiere compensación retrasada en el tiempo, hay quien se pregunta si los
animales tienen capacidad para planificar.

v Empatía
¿Comprenden los no humanos las metas del otro y cooperan de forma adecuada? ¿Qué les lleva a cooperar?
¿ToM?

¿Se ponen en lugar del otro? ¿Tienen conocimiento de las necesidades del otro?

– Con premio: sí son capaces.

– Sin premio: también son capaces de ver que el otro tiene determinados objetivos. “Other
regarding preferences” (lo que R / receptor recibe depende de lo que A / actor haga).

El paradigma es casi el mismo que en estudios de mutualismo. Hay dos chimpancés separados, cada uno en
una habitación, compartiendo una habitación intermedia a la que tienen acceso.
Un actor puede tirar de una cuerda para llevar la comida hacia él y que un muelle lleve la comida al otro, o
puede tirar de otra sin que el otro reciba nada.

• Chimpancés
A1/R0 ≈ A1/R1

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Que A reciba comida cuando tira de la cuerda y que R no la reciba es aproximadamente igual de probable
que A la reciba y R también.
Conclusión: los chimpancés no son empáticos cuando se trata de comida.

• Capuchinos
A1/R0 < R1/A1

Que el actor y el receptor coman es más probable que si el receptor no come y el actor sí.
Experimento en el que tienen que girar una manivela.

Estos animales podrían estar favoreciendo la situación de que el receptor coma.

• Callithrix jacchus (Tití común, es un calitrícido)

A0/R1 > A0/R0

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Mismo paradigma pero con tamaño adaptado, pues son más pequeños. Como tienen un cerebro muy
pequeño, no se esperaba que pudieran ser empáticos en comparación con los chimpancés.
Sin embargo, por razones que pueden tener que ver con modelos ecológicos evolutivos, resultados: que
actor no coma pero el receptor sí es más probable que si no come ninguno de los dos.
Ligero cambio: el actor está dispuesto a no comer y que el otro coma, antes que no coma ninguno.

Es difícil de saber si es empatía. Adjudicar una capacidad a unos animales así es muy complejo.
Prosocialidad: puede llevar a este tipo de cooperación, que casi es empatía. No lo es, porque la auténtica
empatía debería llevar a que el otro cediera comida incluso cuando él no la recibe.

Los calitrícidos son prosociales (motivación hacia la socialidad): altamente cooperativos, de los pocos
animales que son capaces de compartir la comida.
Llegan a no reproducirse para cooperar en la crianza de otros, para ayudar a los hermanos.

v “Generosidad”
¿Comparten una meta y cooperan a cambio de nada?

Experimento de Yamamoto: al “ayudante” (actor) se le proporciona un conjunto de herramientas, una de

las cuales es útil para la meta del receptor (que está en la jaula contigua).
El chimpancé coopera con el otro a cambio de nada. Muchas interpretaciones: como son jerárquicos,
puede ser que tenga miedo.

El experimento tiene 3 partes:

1) El actor ve lo que el otro necesita (pajita para zumo). Hay otros objetos que puede ofrecer (palos), o
también podría no ofrecer nada.
2) Situación control: no ve lo que tiene.
3) Se repite la primera.

Resultados: lo que da es mayoritariamente el objeto que necesita el otro, en la primera y tercera parte.

¿Por qué un chimpancé es tan generoso? Se hicieron preguntas sobre si se explicaría por comportamientos
humanos:
– Self-rewarding: ¿son generosos porque se sienten bien ayudando?
– Warm-glow: “buen rollo”.

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c) Límites a la cooperación
Los animales tienen habilidades cognitivas que ponen límites a la cooperación.

v La inequidad (unfairness)
Averiguar si tienen aversión a la inequidad, si tienen un sentido de la equidad. ¿Existen expectativas
frustradas de un beneficio? (porque consideren que es injusto)

Algunos, como Frank de Waal, hablan de si los animales podrían tener algún tipo de moralidad o de
sentido de la justicia.

Experimento: dos capuchinos en la misma jaula, pero en 2 compartimentos distintos. El experimentador les
da premios: primero una ficha que, si devuelve (coste), supone un premio de entre 2 posibles comidas: a
uno de ellos siempre le da uvas (les gustan mucho), a otro le da pepinillos (les gustan menos).
El que recibe pepinillos los arroja.

Interpretación (antropomórfica): el mono piensa que, si hace el mismo trabajo con mismo costo, ¿por qué
le dan al otro lo que quiere? ¿Tiene una expectativa frustrada del beneficio? No se sabe si es sentido de la

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
moralidad y la justicia.

v Los “Free riders” / “free loaders”

Se aprovechan de los beneficios de estar en el grupo sin coste. En términos evolutivos, significa una
estrategia que podría llegar a ser exitosa.

Los gorrones deben ser eliminados para que la cooperación prospere (Trivers).

Castigo activo en no-humanos hacia los violadores de la Norma Social.

Noë creo la teoría: Biological Market Theory (1991): en función de las características de los individuos,
eligen con quién desean intercambiar favores. Así se ajustan a la Norma Social para convivir. Si no se
cumple, los individuos deben salir del grupo.
Los individuos que espulgan activamente comparten más fácilmente la comida. “Food for grooming”:
resistencia agresiva a alimentar a los que piden comida pero espulgan poco.

Se asemeja a la Teoría del Intercambio de la Psicología (Thibaut y Kelley).

También estudios clásicos en Psicología Social sobre la conformidad: el sujeto experimental está con 3 ó 4
individuos más (compinchados en el experimento). Les pasan una luz y el sujeto dice que va en línea recta,
pero los demás dicen que asciende. Después de cierto tiempo, coincide con ellos.
La norma (presión social) hace que los individuos se conformen. El individuo llega a modificar su
percepción para adaptarse.

v “Ultimatum Game” and fairness

Uno de los juegos que se utilizan para ver cómo los animales cooperan. Modelo de toma de decisiones
económicas: Dilema del prisionero, Juego del dictador, Assurance game, Caza de ciervos…
En todos ellos se ve cómo los individuos intercambian información para llegar a alguna conclusión.

La utilización de este tipo de juegos se ha aplicado a muchos estudios diferentes.

– Takagishi: ToM favorece la preferencia por la equidad (fairness). Se plantean juegos de

Ultimatum Game con niños antes y después de que aparezca la ToM.

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– Zak: la administración de testosterona decrece la generosidad en el Ultimatum Game. Papel

de las hormonas en los mecanismos que pueden explicar la cooperación. Por el contrario,
estudios con oxitocina parecen aumentar la cooperación.

• Visión canónica del Ultimatum Game

Juego del dictador (punto de partida). Los humanos somos “rational maximizers” entre desconocidos:
egoístas, teóricamente no rechazamos ninguna oferta >0 (se nos llama Homo economicus, pero no es así).

Le dicen a alguien que debe compartir la lotería que le ha tocado.

Al receptor se le da un poder: la amenaza de rechazo. Puede rechazar una oferta sabiendo que, si la
rechaza, el actor tampoco recibe nada.
– El receptor castiga las ofertas que considera injustas.
– El actor debe ser más generoso de lo que querría. Preferiría jugar al juego del dictador: dar lo
mínimo posible.

Resultados:

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
– Proponentes: ofertas del 40-50%.
– Respondientes: rechazan ofertas menores del 20%. Existe una sensibilidad ante la inequidad (en
lugar de economicus somos Homo reciprocans: podemos cooperar para llegar a un acuerdo).

¿Son los chimpancés sensibles a la inequidad? ¿Castigan la falta de equidad como los humanos?

1) Experimento de Tomasello y Call

Estantería con dos niveles. En cada uno hay determinadas cantidades de comida para actor y receptor; más
para cada uno de ellos en cada estantería.
El actor empieza a tirar de una de las dos, pero no puede llegar hasta la comida. Para ello, el receptor tiene
que coger otro de los palos y terminar de acercar las bandejas.

Los chimpancés no son sensibles ni castigan. Según estos autores:

– No rechazan ninguna oferta >0: son Rational Maximizers (Homo economicus)
– No castigan al dictador: si van a recibir comida, no deciden dejar de cooperar.

Conclusión: al menos, esto ocurre en pruebas en las que se trabaja con alimento.

Aspectos relacionados con la “sensibilidad a la equidad” debieron surgir después de la separación de los
linajes chimpancé-humanos (aproximadamente hace 10 m.a.). Posteriormente será refutado.
Unicidad humana: elemento único de los humanos.

2) Trabajo posterior (Proctor y de Waal)

Chimpancés y niños (2–7 años) juegan al Ultimatum Game. Bases comunes, aunque no sean exactamente
iguales. Para chimpancés, fichas para intercambiar por comida; para los niños, pegatinas que puede
intercambiar por juguetes.

En el Ultimatum Game modificado, un individuo escoge entre 2 símbolos que pueden cambiarse por
premios si el otro coopera.
– Símbolo 1: misma recompensa a los 2.
– Símbolo 2: solo favorece al actor.
El que coge la ficha se la debe pasar al otro para que la dé a cambio de comida.

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Resultados:
• Si el receptor no puede rechazar la oferta (Dictator game) el actor prefiere la opción egoísta
(control).
• Si se requiere de cooperación, dividen la recompensa por igual (76% de ocasiones).

Conclusión de Proctor: chimpancés y niños juegan igual, lo que sugiere una larga historia evolutiva de
sensibilidad a la equidad (anterior a la separación humanos-chimpancés, > 10 m.a.).

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