Poaceae

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Poáceas (Gramíneas)

Trigo

Taxonomía

Reino: Plantae

División: Magnoliophyta

Clase: Liliopsida

Subclase: Commelinidae

Orden: Poales

Familia: Poaceae Barnhart (= Gramineae Juss., nom. cons.). n. 1

Subfamilias y tribus

 Anomochlooideae Potztal
o Anomochloeae
o Streptochaeteae
 Aristidoideae Caro
 Arundinoideae Burmeist.
 Bambusoideae Luerss.
o Bambuseae Kunth ex Dumort.
o Olyreae
 Centothecoideae Soderstr.
o Centotheceae
o Thysanolaeneae
 Chloridoideae Beilschm.
o Cynodonteae
o Eragrostideae
o Leptureae
o Orcuttieae
o Pappophoreae
 Danthonioideae Barker & Linder
o Danthonieae
 Ehrhartoideae Link
o Ehrharteae
o Oryzeae
o Phyllorachideae
o Streptogyneae
 Micrairoideae Pilger
o Eriachneae
o Micraireae
 Panicoideae Link
o Andropogoneae
o Arundinelleae
o Gynerieae
o Hubbardieae
o Isachneae
o Paniceae
o Steyermarkochloeae
 Pharoideae L.G. Clark & Judziewicz
o Phareae
 Pooideae Bentham
o Ampelodesmeae
o Aveneae
o Brachyelytreae
o Brachypodieae
o Bromeae
 o Brylkinieae
o Diarrheneae
o Hainardieae
o Lygeeae
o Meliceae
o Nardeae
o Phaenospermatideae
o Poeae
o Stipeae
o Triticeae
 Puelioideae L.G. Clark, Kobay., Mathews, Spangler & Kellogg
o Guaduelleae
o Puelieae

[editar datos en Wikidata]

Las poáceas (Poaceae) o gramíneas son una familia de plantas herbáceas, o

muy raramente leñosas, perteneciente al orden Poales de
las monocotiledóneas. Con más de 820 géneros y cerca de
12 100 especies descritas,2 las gramíneas son la cuarta familia con mayor
riqueza de especies luego de las compuestas, las orquídeas y las leguminosas;
pero, definitivamente, es la primera en importancia económica mundial. 3 De
hecho, la mayor parte de la dieta de los seres humanos proviene de las
gramíneas, tanto en forma directa —granos de cereales y sus derivados,
como harinas y aceites— o indirecta —carne, leche y huevos que provienen
del ganado y las aves de corral que se alimentan de pastos o granos—. Es una
familia cosmopolita, que ha conquistado la mayoría de los nichos
ecológicos del planeta, desde las zonas desérticas hasta los ecosistemas de
agua salada, y desde las zonas deprimidas y anegadizas hasta los sistemas
montañosos más altos. Esta incomparable capacidad de adaptación está
sustentada en una enorme diversidad morfológica, fisiológica y reproductiva y
en varias asociaciones mutualísticas con otros organismos, que convierten a
las gramíneas en una fascinante familia, no solo por su importancia económica,
sino también por su relevancia biológica.
Entre las especies más destacadas están la caña de azúcar, el trigo, el arroz,
el maíz, el sorgo, la cebada, la avena, el centeno o el bambú.

Índice

 1Fenología
o 1.1Hábito de crecimiento
o 1.2Tallo
o 1.3Hojas
o 1.4Macollos
o 1.5Inflorescencia
 o 1.6Inflorescencia secundaria
o 1.7Fruto
o 1.8Cariología
o 1.9El genoma de las gramíneas
o 1.10Fitoquímica
 2Sistemas reproductivos
o 2.1Dioecia
o 2.2Ginodioecia
o 2.3Monoecia
o 2.4Autoincompatibilidad
o 2.5Autocompatibilidad
o 2.6Apomixis
 3Ecología
o 3.1Distribución
o 3.2Asociaciones con otros organismos
 3.2.1Micofilas
 3.2.2Micorrizas
 3.2.3Asociación con bacterias fijadoras de nitrógeno
o 3.3Otros aspectos ecológicos
 4Evolución, filogenia y taxonomía
o 4.1Evolución
o 4.2Filogenia
o 4.3Taxonomía
 4.3.1Subfamilias
 4.3.1.1Anomochlooideae
 4.3.1.2Pharoideae
 4.3.1.3Puelioideae
 4.3.1.4Bambusoideae
 4.3.1.5Ehrhartoideae
 4.3.1.6Pooideae
 4.3.1.7Chloridoideae
 4.3.1.8Panicoideae
 4.3.1.9Centothecoideae
 4.3.1.10Arundinoideae
 4.3.1.11Micrairoideae
 4.3.1.12Aristidoideae
 4.3.1.13Danthonioideae
 4.3.2Lista de géneros
o 4.4Sinonimia
 5Importancia económica
 6Notas
 7Referencias
 8Bibliografía
o 8.1Lecturas recomendadas
 9Enlaces externos

Fenología[editar]
Diagrama de una gramínea típica

Hábito de crecimiento[editar]
En general son hierbas, si bien pueden ser leñosas —como los bambúes
tropicales—, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Por la duración de su
ciclo de vida pueden ser anuales, bienal o perennes. Las gramíneas anuales,
como es lógico suponer, se reproducen una sola vez durante su ciclo vital —el
caso del trigo o de la avena, por ejemplo—. Las especies perennes, en cambio,
pueden reproducirse varias veces —en general anualmente— o una sola vez.
En el primer caso se denominan iteróparas —la mayoría de las especies de
pastos, por ejemplo— y, en el segundo caso, semélparas —como es el caso de
las diferentes especies bambúes—.
Tallo[editar]
Tienen tallos cilíndricos a elípticos en su sección transversal, articulados,
llamados ordinariamente cañas, en general con nudos macizos y entrenudos
huecos (pero pueden ser totalmente macizos como en el caso del maíz y
algunos bambúes). Los nudos son algo más gruesos que los entrenudos y en
ellos nacen las hojas y las yemas. Los entrenudos son a veces algo achatados
en la zona donde se desarrollan las ramificaciones. Un poco más arriba del
nudo existe un meristema intercalar en forma de anillo que determina el
alargamiento del tallo. En algunos géneros existen de dos a seis nudos muy
próximos entre sí (los cuales se denominan nudos compuestos), cada uno de
los cuales lleva su correspondiente hoja. En Cynodon dactylon, por ejemplo, los
nudos están en grupos de a dos por lo que las hojas parecen opuestas. En
general los entrenudos basales son más cortos que los superiores; cuando hay
varios nudos basales muy próximos, las hojas parecen arrosetadas, es decir,
se disponen de forma tal que simulan formar una roseta basal de hojas. Los
principales tipos de tallos en las gramíneas son los siguientes:

 Tallos aéreos:
 o Tallos erectos o ascendentes: generalmente con
entrenudos cortos en la base y gradualmente más largos
hacia el ápice. Pueden ser simples o ramificados.
o Tallos rastreros: que crecen recostados sobre el suelo,
arraigando en los nudos; frecuentemente presentan nudos
compuestos, como en Stenotaphrum y Cynodon. Cuando
los tallos rastreros originan nuevas plantas en cada nudo
se denominan estolones.
o Tallos flotantes: los cuales flotan en el agua gracias a los
entrenudos huecos o a la presencia de aerénquima.
 Tallos subterráneos:
o Rizomas: existen dos tipos de rizomas en las gramíneas.
Un primer tipo de rizomas cortos y encorvados, de
crecimiento definido, que generan nuevas plantas junto a
la mata original contribuyendo a aumentar su diámetro,
como por ejemplo en Arundo donax y Spartina
densiflora. El otro tipo de rizoma es largo, de crecimiento
indefinido que propaga la planta a cierta distancia de la
mata original. Ejemplos de este segundo tipo
son Sorghum halepense y Panicum racemosum.
o Pseudobulbos: son engrosamientos de los entrenudos
basales envueltos por sus vainas foliares. Son poco
frecuentes en las gramíneas, algunos ejemplos
son Amphibromus scabrivalvis y Phalaris tuberosa.45
Hojas[editar]
Poseen hojas de disposición alterna, dísticas, compuestas típicamente
de vaina, lígula y limbo. La vaina rodea apretadamente al tallo, sus márgenes
se superponen pero no se fusionan entre sí (solo ocasionalmente pueden ser
encontradas formando un tubo). La lígula es un pequeño apéndice
membranoso, o raramente un grupo de pelos (tricomas), situado en la zona de
unión del limbo con la vaina, en la parte adaxial. El limbo (o lámina) es simple,
usualmente lineal, con nerviación paralela. Puede ser aplanado o a veces
enrollado en un tubo, puede ser continuo con la vaina o poseer pecíolo.
Además de esta descripción, es necesario abordar la variabilidad que se puede
hallar para cada uno de estos órganos:
Lígula membranosa en avena (Avena sativa).

Aurículas en trigo (Triticum aestivum).

 Profilo: es la primera hoja de cada innovación, generalmente está

reducida a una vaina membranosa, con dos carenas conspicuas, sin
lígula ni lámina, que protege a la innovación.
 Vaina: la vaina nace en un nudo y envuelve a la caña, pudiendo ser
más corta o más larga que el entrenudo. Frecuentemente la vaina
está hendida hasta la base, si bien sus bordes se superponen
enrollándose alrededor de la caña, pero en muchas especies está
parcial o totalmente soldada por sus bordes (ejemplo, en Bromus) e
incluso la lígula puede formar un anillo continuo alrededor de la caña,
como ocurre en Melica y en algunas especies de Poa. Los nervios de
la vaina son numerosos y uniformes, si bien en especies con cañas
comprimidas las vainas pueden presentar una quilla conspicua.
 Lígula: generalmente membranosa, pero en algunas tribus, por
ejemplo en las Eragrostídeas, Arundinóideas y Panicóideas, está
formada por una banda de pelos o cilios, o bien no existe. En
algunos géneros de Tritíceas y Festúceas a los costados de la lígula
hay dos aurículas que abrazan a la caña.
 Pseudopecíolo: en muchas Bambúseas existe una contracción entre
la lámina y la vaina que semeja un pecíolo; frecuentemente
este pseudopecíolo está articulado con la lámina y es persistente.
 También hay pseudopecíolos en el género Pharus y en Setaria
palmifolia.
 Lámina: usualmente la lámina es linear o lanceolada, entera en el
margen y con nervios paralelos. En los géneros tropicales aparecen
láminas oblongas, e incluso anchamente elípticas, como
en Pharus y Olyra. La lámina de Neurolepis (Bambusoideae) puede
tener hasta 4 metros de largo. Cuando las láminas son anchas y
planas, como en Zea y en Sorghum, hay un nervio central
conspicuo. En cambio en las hojas lineares, estrechas, los nervios
son más o menos iguales entre sí. En estos casos suele haber
láminas que se pliegan longitudinalmente (se dicen conduplicadas) o
que se enroscan (convolutas). Esta característica se aprecia
perfectamente en la primera prefoliación. Permite, además,
identificar a ciertas especies. Por ejemplo, las hojas conduplicadas
son típicas de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis
glomerata, Axonopus compressus, Poa lanuginosa, entre otras. Las
hojas convolutas se pueden apreciar en Lolium multiflorum, Bromus
unioloides, Paspalum dilatatum, entre varios otros ejemplos. En
algunos casos la lámina se modifica haciéndose gruesa y subulada,
como en Sporobolus rigens.
 Epidermis: los caracteres epidérmicos de la hoja y de las brácteas de
las gramíneas tienen gran importancia en sistemática y con
frecuencia sirven para diferenciar determinadas subfamilias o tribus.
En general, la disposición de las células epidérmicas es diferente en
las caras superior e inferior de la lámina. También es distinta la
disposición sobre los haces vasculares (se llaman zonas costales) y
entre dichos haces (zonas intercostales). Las células de la epidermis
de las gramíneas se pueden agrupar en 5 categorías distintivas:
o Células silíceas, no poseen coloración, se reconocen por
su refringencia o brillo particular ya que refractan la luz de
un modo diferente al resto de las células epidérmicas
debido a que poseen el lumen (el interior de la célula)
ocupado por sílice. Pueden ser redondas, alargadas
longitudinalmente, en forma de hacha de doble filo, en
forma de tibia o contraídas en su parte central.
o Células suberosas, son células cortas, muertas a la
madurez, con la pared celular suberificada.
o Células exodérmicas que comprenden los elementos que
sobresalen de la superficie de la epidermis, los que
incluyen: pelos unicelulares, bicelulares o pluricelulares;
pelos capitados, pelos rígidos y punzantes (aguijones)
más o menos silicificados y papilas (células con
prominencias cónicas) muy cortas.
o Estomas, formados por dos tipos de células: las células
oclusivas o de cierre, en forma de tibia, alargadas y
engrosadas en sus extremos, las cuales rodean al orificio
por donde se realiza el intercambio gaseoso o poro
estomático, y las células anexas, semilunares,
rectangulares o trapezoidales.
 o Células largas con paredes lisas u onduladas y células
buliformes incoloras que forman bandas en el fondo de
surcos sobre la cara superior de la lámina. Ciertos
elementos epidérmicos son comunes a todas las
Gramíneas, como las células largas, las suberosas, los
pelos unicelulares y los aguijones. Otros son
característicos y particulares de ciertos grupos.
 Anatomía foliar: la anatomía de la hoja de las gramíneas tiene gran
importancia en sistemática. Existen dos tipos de anatomía extremas:
o Tipo Festucoide, con la vaina exterior de los haces
vasculares (llamada v