Protostomia
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Symbol [Link] Protóstomos
Rango temporal: Ediacárico – Reciente
PreЄЄOSDCPTJKPgN
[Link]
Protóstomos
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
(sin rango): Protostomia
Grobben, 1908
Superfilos y filos
Spiralia (o Lophotrochozoa sensu lato)
Annelida
Brachiopoda
Bryozoa
Chaetognatha
Cycliophora
Entoprocta
Gastrotricha
Gnathostomulida
Micrognathozoa
Mollusca
Nemertea
Phoronida
Platyhelminthes
Rotifera
Rhombozoa
Ecdysozoa
Arthropoda
Kinorhyncha
Loricifera
Nematoda
Nematomorpha
Onychophora
Priapulida
Tardigrada
Sinonimia
Zygoneura, Hatschek 1888
Bilateralia, Goette 1902
Ecterocoelia, Hatschek 1911
Hyponeura, Cuénot 1940
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Los protóstomos o protostomados (Protostomia, del griego «πρῶτος» -prōto- "primero"
y «στόμα» -stoma- "boca") son una agrupación de phyla del reino animal. Junto con
los deuterostomados, forman los dos grandes linajes en que se dividen los animales
de simetría bilateral (Bilateria). La separación de estas dos líneas evolutivas
fundamentales es ancestral; durante la explosión cámbrica (hace unos 540 millones
de años) aparecen ya phyla protostomados y deuterostomados diferenciados.
La diferencia entre ambos clados, propuesta por Grobben,1 radica en el origen
embrionario de la boca.2En los protostomados, la boca del adulto deriva del
blastoporo embrionario (de ahí proviene el nombre del grupo), mientras que en los
deuterostomados es de neoformación. Sin embargo, en los últimos años se ha visto
que el destino del blastoporo y el origen del ano es mucho más complejo y variable
entre los grupos de protostomados.
Índice
1 Definición y apomorfías
2 Destino del blastoporo
3 Desarrollo embrionario
3.1 Segmentación espiral
3.2 Origen de las capas germinales
3.3 Larva trocófora
3.4 Valor filogenético de la segmentación espiral
4 Celoma
4.1 Animales acelomados
4.2 Animales pseudocelomados
4.3 Animales celomados
5 Quitina
6 Sistema excretor
6.1 Protonefridios
6.2 Metanefridios
6.3 ¿Protonefridios o metanefridios?
6.4 Nefromixia
7 Sistemática y filogenia
7.1 Árbol filogenético
8 Referencias
9 Enlaces externos
Definición y apomorfías
Karl Grobben, biólogo austríaco, fue quien acuño los términos Protostomia
(Urmundtiere) y Deuterostomia (Neumundtiere), los cuales aparecen por primera vez
en Die systematische Einteilung des Tierreiches.1 En este libro, el austríaco
agrupó dentro de los protostomados a todos aquellos animales en donde la boca
adulta se origina a partir del blastoporo embrionario. Si bien el concepto de
clasificación propuesto por Grobben (destino del blastoporo) era nuevo, no lo era
el grupo, ya que anteriormente Hatschek3 había agrupado los mismos taxones bajo el
ensamble Zygoneura. La característica que unía a los Zygoneura es que en todos
ellos el cordón nervioso era ventral y par. Hoy en día, estos dos caracteres son
considerados como apomorfías morfológicas del clado Protostomia.
En la actualidad, ya casi no cabe duda de que los protostomados forman una unidad
evolutiva. Las principales apomorfías que sustentan a este grupo son4:
Formación simultánea de la boca y ano a partir del blastoporo, condición conocida
como anfistomía (contraposición a Grobben).
Sistema nervioso formado por un cerebro dorsal —circunfaringeo—, y un par de
cordones nerviosos ventrales, a veces fusionados (zigoneuría de Hatschek).
Larva primaria tipo trocófora, con un sistema ciliar de recolección del tipo
downstream (la larva primaria falta en los Ecdysozoa, que carecen de cilias).
Las primeras dos divisiones del embrión originan una célula (D) que tiene un
destino especial, contribuyendo a la formación de gran parte del ectodermo,
endomesodermo y células germinales.
Destino del blastoporo
El nombre protostomados deriva de que la boca se forma a partir del blastoporo, por
contraposición a los deuterostomados, en los que el blastoporo origina solamente el
ano. Sin embargo, el destino del blastoporo no es único y para algunos grupos se
dio por sabido aunque no se había estudiado específicamente.
Cuando Martín-Durán et al.5 estudiaron el desarrollo embrionario de Priapulus
caudatus (Priapulida), un protostomado, comprobaron que esta especie presentaba
deuterostomía, es decir, el blastoporo da origen al ano, similar a lo que pasa en
los deuterostomados. Por otro lado, en algunos grupos (no en todos, pero sí en los
más numerosos, como Annelida, Arthropoda y Nematoda), los labios laterales del
blastoporo se fusionan, dejando dos aberturas que se convierten en la boca y el
ano: presentan anfistomía. En el caso de Polygordius, el orificio posterior se
cierra completamente y el ano aparece más tarde, por una invaginación de la pared
del cuerpo. Por último, en algunos grupos tales como los picnogónidos el blastoporo
origina únicamente la boca, en este caso hablamos de protostomía sensu stricto.
En resumen, a diferencia de la concepción clásica de que los protostomados
presentan únicamente protostomía, la realidad es que el tipo de desarrollo varía de
acuerdo al grupo en cuestión, pudiendo ser por protostomía, deuterostomía o
comúnmente anfistomía (esta última situación es considerada apomórfica para
Nielsen4 y otros autores).
Viendo este panorama, los científicos pasaron a preguntarse cuál sería entonces el
carácter plesiomórfico de los Protostomia: ¿protostomía o deuterostomía? Martín-
Durán et al.5 concluyeron que:
La expresión de los genes bra, cdx, gsc y foxA confirman la homología de la boca y
el ano entre los distintos phyla y que la condición ancestral de los Ecdysozoa es
la deuterostomía.
Se sostiene la hipótesis de que el ancestro común entre los Deuterostomia y los
Protostomia tenía un desarrollo de tipo deuterostomado (en cuanto al destino de su
blastoporo). Esto está en oposición a las teorías clásicas de que la protostomía
sería la condición ancestral.